Casa Consejos útiles Cuales son las etapas en el desarrollo embrionario de los mamiferos. Desarrollo embrionario y postembrionario. Control del desarrollo embrionario

Cuales son las etapas en el desarrollo embrionario de los mamiferos. Desarrollo embrionario y postembrionario. Control del desarrollo embrionario

Un embrión (sinónimo de embrión) es un organismo que se desarrolla dentro de las membranas del huevo o en el cuerpo de la madre. Bajo el desarrollo embrionario o embrionario en humanos se entiende el período temprano de desarrollo del cuerpo (hasta 8 semanas), durante el cual se forma un cuerpo a partir de un óvulo fertilizado que tiene las principales características morfológicas de una persona. Después de 8 semanas, el cuerpo humano en desarrollo se llama feto (ver).

El desarrollo embrionario se divide en varios períodos.
1. El período de un embrión unicelular, o cigoto, es a corto plazo y va desde el momento de la fertilización hasta el comienzo de la trituración del óvulo.

2. Período de trituración. Durante este período, se forman las células, las células obtenidas durante la trituración se denominan blastómeros. Primero, se forma un grupo de blastómeros, que se asemejan a una frambuesa en forma: una mórula, luego una blástula esférica de una sola capa; la pared de la blástula es el blastodermo, la cavidad es el blastocele.

3. Gastrulación. Un embrión de una sola capa se convierte en uno de dos capas, la gástrula, que consta de una capa germinal externa, el ectodermo y una interna, el endodermo. En los vertebrados, ya durante la gastrulación, aparece también una tercera capa germinal, el mesodermo. En el curso de la evolución de los cordados, el proceso de gastrulación se hizo más complicado debido a la aparición de un complejo axial de primordios (el primordio del sistema nervioso, axial y muscular) en el lado dorsal del embrión.

4. El período de aislamiento de los principales rudimentos de órganos y tejidos y su posterior desarrollo. Simultáneamente con estos procesos, se intensifica la unificación de las partes en un todo único en desarrollo. Del ectodermo se forman la piel, el sistema nervioso y, parcialmente, del endodermo, el epitelio del tubo digestivo y sus glándulas; del mesodermo: músculos, epitelio del sistema genitourinario y membranas serosas, del mesénquima: tejidos conectivos, cartilaginosos y óseos, el sistema vascular y la sangre.

Cuando las condiciones cambian, el curso del desarrollo de partes individuales del embrión puede cambiar y las capas germinales pueden dar lugar a órganos y tejidos que no son los que deberían haberse desarrollado a partir de ellas en condiciones normales. Los factores que cambian las condiciones de desarrollo pueden ser el medio ambiente (su química, temperatura, etc.), la interacción entre las partes (células, rudimentos) del propio embrión, así como la herencia. Todos estos factores están íntimamente relacionados.


Arroz. 1. Esquema de las primeras etapas de desarrollo del embrión humano: a - etapa de la masa celular interna; b - un embrión de ocho días; c - embrión de doce días; g - embrión de trece, catorce días. 1 - trofoblasto; 2 - blastocele; 3 - cavidad amniótica; 4 - células endodérmicas; 5 - amnios; 6 - embrión; 7 - saco vitelino; 8 - células de mesodermo; 9 - tallo; 10 - vellosidades del corion; 11 - conjunto extraembrionario.


Arroz. 2. El embrión y sus membranas en las primeras etapas de desarrollo (a - c - etapas sucesivas): 1 - corion; 2 - alantoides; 3 - saco vitelino; 4- amnios; 5 - entero extraembrionario; 6 - cordón umbilical; 7 - vasos umbilicales; 8 - cavidad amniótica.


Arroz. 3. Embrión humano: a - al final de la 4ª semana; b - al final de la 5ª semana; c - al final de la 7ª semana después de la fecundación.

En los humanos, la fertilización ocurre en el (oviducto). El proceso de trituración se lleva a cabo dentro de 3 a 4 días, cuando el embrión se mueve a través de la trompa de Falopio hacia el útero. Como resultado de la trituración, se forma un caparazón a partir de los blastómeros superficiales, que participa en la nutrición del embrión: el trofoblasto. Los blastómeros centrales forman el embrioblasto, a partir del cual se desarrolla el cuerpo del embrión. Dentro de 4-6 días el embrión está en la cavidad uterina. Con el comienzo de la segunda semana, el embrión se hunde en la pared del útero (implantación). En un embrión de 7,5 días, forma una vesícula amniótica, cuya parte, frente al endodermo, es el ectodermo del embrión. Durante este período, el embrión tiene forma de escudo (disco). Las células del mesénquima extraembrionario salen de él hacia la cavidad del blastocisto y la llenan (Fig. 1). Junto con el trofoblasto, forma la membrana vellosa del embrión: el corion (ver). Al final de la segunda semana, forma un saco vitelino. Como resultado del ensuciamiento del mesénquima de las vesículas amniótica y vitelina, se forman el amnios y el saco vitelino.

Las partes "extraembrionarias" juegan un papel importante en el desarrollo del embrión. El saco vitelino en el embrión humano funciona solo en las primeras etapas de desarrollo, participando en la nutrición del embrión y realizando una función hematopoyética. La alantoides en los vertebrados superiores ovíparos actúa como un saco urinario, en los humanos es una excrecencia similar a un dedo del intestino posterior, a lo largo del cual crece hasta el corion. El amnios, una concha de agua, forma un saco cerrado alrededor del embrión, lleno de líquido, líquido amniótico. Protege al embrión de influencias dañinas y crea condiciones favorables para su desarrollo (Fig. 2).

En la tercera semana de desarrollo, una densa hebra de células en crecimiento se destaca en el lado dorsal del embrión: la tira primaria, cuya sección de la cabeza se engrosa y forma un nódulo primario (de Hensen). Las células de la línea primaria se sumergen en el surco primario, penetran en el espacio entre el ectodermo y el endodermo y dan lugar a la capa germinal media. En la tercera semana, se colocan el cordón dorsal y el tubo neural.

En la cuarta semana, el embrión se separa de las partes extraembrionarias y, como resultado del mayor crecimiento, se enrolla en un tubo. Al mismo tiempo, el mesodermo se diferencia y se forman segmentos corporales, somitas (Fig. 3a). Paralelamente a la segmentación, se realizan los procesos iniciales de organogénesis (ver) e histogénesis. En la semana 5, aparecen los rudimentos de las manos, y luego las piernas, el día 6 se dividen en las secciones principales, el día 7 aparecen los rudimentos de los dedos (Fig. 3, b y 3, c). A la edad de 8 semanas, el embrión adquiere las principales características morfológicas de una persona en apariencia y organización interna. Su longitud (desde la corona de la cabeza hasta el cóccix) es de 4 cm, el peso es de 4-5 g Al final de la octava semana, finaliza la puesta de los órganos del embrión.

El desarrollo del embrión de los mamíferos pasa por etapas características de los amniotas vertebrados. Lancelet, anfibios, peces son anamniotas. No tienen amnios. No lo necesitan, ya que su desarrollo tiene lugar en un medio acuático natural. La embriogénesis temprana ocurre en los oviductos y el desarrollo final ocurre en el útero. El período de desarrollo uterino se divide en dos períodos: embrionario y fetal. La duración del período uterino en diferentes clases de mamíferos es diferente, de 2 a 3 meses a un año. En los mamíferos, paralelamente al desarrollo del embrión, tiene lugar la formación de órganos extraembrionarios que aseguran el desarrollo del embrión.

Durante el período preembrionario se forman las células germinales gametogénesis (progénesis)). La formación y el crecimiento de las células germinales femeninas tiene lugar en el ovario, desde donde son expulsadas al espacio abdominal en la etapa del ovocito de primer orden y son capturadas por las vellosidades (fimbrias) de las trompas de Falopio. La primera división de la maduración comienza en el momento de la ovulación y la meiosis termina en la luz de la trompa de Falopio (oviducto).

Como resultado de la primera división de la maduración (reducción), el ovocito de primer orden se convierte en el ovocito de segundo orden, que tiene un conjunto haploide de cromosomas. Como resultado de la segunda división de maduración, un ovocito de segundo orden se convierte en una célula germinal femenina madura, un ovocito, que permanece viable desde varias horas hasta 1 día.

En la mayoría de los casos, una célula germinal madura en cada uno de los ovarios. Con la maduración simultánea de dos o más células germinales en algunas clases, es posible la formación de varios embriones: un embarazo múltiple. El óvulo de los mamíferos es secundariamente isolecítico, tiene forma redondeada, está rodeado por una membrana brillante y una capa de células foliculares que forman una corona radiante. El citoplasma del huevo es de grano fino y contiene una pequeña cantidad de granos de yema. El diámetro del huevo es en promedio de 120-150 micras.

Las células sexuales masculinas (espermatozoide flagelado) se desarrollan en los túbulos contorneados de los testículos (testículos o testículos), ingresan al conducto deferente y tienen un conjunto haploide de cromosomas. Al mismo tiempo, se desarrollan millones de ellos, luego ingresan al conducto deferente, donde se depositan. El espermatozoide consta de cabeza, cuello, cuerpo, cola en forma de flagelo y en su organización difieren poco en diferentes tipos de animales placentarios: forma de la cabeza, tamaño.

El desarrollo de las primeras etapas de la embriogénesis (fertilización, trituración y la primera etapa de blastulación) ocurre en los oviductos (trompas de Falopio).

Fertilización: monospermia, no libre - en la parte ampollar de los oviductos.

División: completo, desigual, incorrecto. Como resultado, después de la primera división, se forman dos tipos de blastómeros. Los pequeños y claros son embrioblastos y los grandes y oscuros son trofoblastos.


Blastulación procede en dos etapas. 1) la formación de una blástula densa o blastocisto en forma de baya (mórula). La apariencia de la blástula es redondeada. Las células embrioblásticas se encuentran en el centro. Un embrión se desarrollará a partir de ellos. A lo largo de la periferia se encuentran en una capa de células trofoblásticas con microvellosidades. Absorben activamente los nutrientes del líquido tisular de los oviductos, proporcionando nutrición al embrión. En esta etapa, el embrión de los oviductos ingresa a la cavidad uterina. Las glándulas de su membrana mucosa producen un secreto mucoso: jalea real que contiene nutrientes. Las células del trofoblasto absorben activamente sus componentes y los transfieren a las células del embrioblasto. El embrión flota en la cavidad uterina. El exceso de material trófico se acumula y comprime el embrioblasto en forma de disco. Esta segunda etapa de la blastulación se llama blastocisto.

Posteriormente, los procesos de desarrollo del embrión proceden en paralelo, es decir. simultáneamente con el desarrollo de las membranas germinales.

gastrulación en los mamíferos se presenta en dos etapas, al igual que en las aves.

Etapa 1 - delaminación: división del disco germinal en dos hojas o marcadores: ectodermo y endodermo. Al mismo tiempo, el ectodermo se desplaza hacia el trofoblasto y lo desplaza por encima de sí mismo, es decir incorporado al trofoblasto. Las células del trofoblasto superior están exfoliadas - hoja de Rauber En la parte media del embrión de dos hojas, se destaca el escudo germinal. Células en división activa, especialmente en el margen anterior del escudo germinal. Las células se mueven a lo largo de los lados del embrión hacia el borde posterior, dos corrientes chocan, formando una racha primaria. Sus células se dividen por mitosis, se invaginan hacia el endodermo. En esta zona, dos hojas crecen juntas. Las células entre las hojas, sin dejar de dividirse, crecen con alas entre el ectodermo y el endodermo, formando un esbozo mesodérmico. En la superficie de las células de la línea primaria, se dividen por mitosis y se precipitan hacia el borde anterior del embrión. Pero como la densidad del material celular en el margen anterior es alta, las células de la línea primitiva se acumulan para formar un nódulo de Hensen. Sus células, que continúan dividiéndose por mitosis, migran al endodermo y crecen entre las alas del mesodermo. Así, en la etapa de gástrula, se forma inmediatamente el primer órgano axial, la cuerda. Los restos de las células del nudo de Hensen degeneran en la superficie del ectodermo hasta el margen anterior, formando un esbozo neural. Por lo tanto, en la etapa de gastrulación, se formaron esbozos embrionarios, las fuentes del desarrollo del tejido.

Formación de órganos axiales ocurre de acuerdo con el principio general, como en la lanceta. En esta etapa, comienza el proceso de histogénesis: el desarrollo de tejidos. En el área de los órganos axiales del material de las pestañas a partir de las cuales se forman.

Formación del cuerpo del embrión y membranas embrionarias.(Los órganos provisionales ocurren, como en las aves, con la ayuda del tronco y los pliegues amnióticos. Debido a dos pliegues laterales y dos anteroposteriores del tronco, cuerpo(cuerpo) y saco vitelino. No contiene yema. Los pliegues del tronco se forman en el área de fusión del trofoblasto y el ectodermo. Al mismo tiempo, las células en el área de contacto entre el trofoblasto y el ectodermo comienzan a moverse en dirección opuesta desde los pliegues del tronco hasta la superficie dorsal del embrión, formando pliegues amnióticos, también hay cuatro. Así, el ectodermo queda en el interior, pero se divide en ectodermo germinal y ectodermo que forma la pared del amnios. Las crestas de los pliegues amnióticos se fusionan. Como resultado de su fusión alrededor del embrión, se forma una cavidad en forma de cuenco: amnios. Poco a poco, se llena de líquido, en el que tendrá lugar el desarrollo posterior del embrión. El amnios crece en la cavidad extraembrionaria del celoma, alcanzando el mayor desarrollo en comparación con otras membranas. Desde la superficie exterior, después de la fusión de los pliegues amnióticos, un corion(similar a la membrana serosa). La superficie del corion se divide en dos partes: lisa y vellosa. El corion liso realiza una función protectora. El corion velloso mira hacia la mucosa uterina. Y pronto establece contactos con la mucosa uterina que son específicos de diferentes clases de mamíferos. Las vellosidades coriónicas forman la parte fetal de la placenta. La segunda parte es materna. Las estructuras de la mucosa uterina con las que entran en contacto las vellosidades coriónicas serán diferentes para las diferentes clases, por lo que existen cuatro tipos de placentas. Al mismo tiempo, debido a la protrusión de la pared posterior del intestino hacia la cavidad extraembrionaria, se forma el celoma. alantoides. En los mamíferos no alcanza un gran desarrollo. Al crecer, el amnios comprime el saco vitelino y el alantoides en forma de funículo. Las paredes del saco vitelino y la alantoides crecen juntas. Así es como se forma el cordón umbilical. En su pared común se forman vasos umbilicales: dos arterias y una vena. En los mamíferos, como el cerdo, las luces de la alantoides y el saco vitelino no se fusionan. En secciones del cordón umbilical, son visibles. El saco vitelino está revestido con epitelio escamoso, mientras que el alantoides está revestido con epitelio cúbico. Las paredes de los vasos sanguíneos tienen sus propias membranas. El cordón umbilical se fusiona con las vellosidades coriónicas. Sus vasos crecen en el estroma de las vellosidades. La sangre del feto y de la madre no se mezcla.

La ontogenia es el desarrollo individual de un organismo desde el momento de su creación hasta su muerte. La ontogenia comienza con fertilización(fusión de espermatozoide y óvulo). En este caso, se forma un cigoto, en el que se combina el material hereditario del padre y la madre.

Desarrollo embrionario (embrionario)

Este es el período desde el momento de la fertilización hasta la liberación del niño del óvulo (nacimiento). Incluye las etapas de trituración, gastrulación, organogénesis.


División es una serie de divisiones del cigoto por mitosis. El intervalo entre las divisiones es muy corto, solo se produce la duplicación del ADN y no se produce el crecimiento celular (el óvulo ya era muy grande). En el proceso de trituración, las células disminuyen gradualmente hasta alcanzar tamaños normales. Después de la trituración, se forma mórula(una bola de células), y luego blástula(bola hueca de células; células - blastómeros, cavidad - blastocele, pared de una sola capa).


Entonces la blástula se convierte en gástrula- Balón de doble capa. La capa externa de células en la gástrula se llama ectodermo, interno - endodermo, la abertura en la gástrula se llama boca primaria, conduce a la cavidad intestinal.


organogénesis(formación de órganos) comienza con la formación de la placa neural en el ectodermo en el lado dorsal del embrión. Más

  • el sistema nervioso y la piel se forman a partir del ectodermo;
  • del endodermo - el sistema digestivo y respiratorio;
  • del mesodermo - todo lo demás (esqueleto, músculos, sistemas circulatorio, excretor, reproductivo).

desarrollo postembrionario

Dura desde el nacimiento (eclosión) hasta el inicio de la reproducción (pubertad). Hay dos tipos:

  • directo- cuando un niño es similar a un padre, solo que de menor tamaño y algunos órganos (mamíferos, pájaros) están subdesarrollados en él.
  • Indirecto (con transformación, con metamorfosis)- cuando el niño (larva) es muy diferente del padre (ranas, insectos). La ventaja del desarrollo indirecto es que padres e hijos no compiten entre sí por comida y territorio.

1. Todos los siguientes términos se utilizan para describir el embrión de un animal del filo Chordata. Identifique dos términos que "se caen" de la lista general y anote los números bajo los cuales se indican.
1) aplastamiento
2) gastrulación
3) quitinización
4) organogénesis
5) mesoglea

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2. Todos los términos enumerados a continuación, excepto dos, se utilizan para describir la etapa embrionaria de la ontogenia. Identifique dos términos que "se caen" de la lista general y anote los números bajo los cuales se indican.
1) larva
2) blástula
3) gástrula
4) imagen
5) mesodermo

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3. Todos los términos a continuación, excepto dos, se usan para describir la ontogenia de la lanceta. Identifique dos términos que "se caen" de la lista general y anote los números bajo los cuales se indican.
1) blastoporo
2) blastómero
3) aplastamiento
4) partenogénesis
5) metamorfosis

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4. Todos los procesos a continuación, excepto dos, ocurren durante la organogénesis en el desarrollo embrionario de la lanceta. Identifique dos procesos que "se caen" de la lista general y anote los números bajo los cuales se indican.
1) la formación de la piel
2) formación de blastómeros
3) la aparición de dos capas germinales
4) formación del tubo neural
5) acorde marcador

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Establecer una correspondencia entre el proceso y la etapa de embriogénesis de la lanceta: 1) blástula, 2) gástrula. Escribe los números 1 y 2 en el orden correcto.
A) un aumento en el número de blastómeros
B) mitosis del cigoto
B) la formación de capas germinales
D) formación de blastocele
D) movimiento intensivo de células dentro del embrión

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1. Establecer la secuencia de etapas del desarrollo individual de una persona, a partir del cigoto. Escribe la secuencia de números correspondiente.
1) formación de mesodermo
2) formación de un núcleo de dos capas
3) la formación del sistema nervioso
4) formación de blastómeros
5) formación de un corazón de cuatro cámaras

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2. Establecer la secuencia de etapas en el desarrollo embrionario de los animales
1) la aparición del mesodermo
2) la formación de dos capas germinales
3) formación de blastómeros
4) formación de tejidos y órganos

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3. Establecer la secuencia en la que ocurren los procesos de embriogénesis en la lanceta. Escribe la secuencia de números correspondiente.
1) formación de un embrión de una sola capa
2) formación de mesodermo
3) formación de endodermo
4) diferenciación de órganos
5) formación de blastómeros

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4. Establezca la secuencia correcta de procesos de ontogénesis en la lanceta.
1) cigoto
2) blástula
3) organogénesis
4) neurula
5) gástrula

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5. Establecer la secuencia de etapas del desarrollo embrionario de la lanceta. Escribe la secuencia de números correspondiente.
1) formación de un embrión de una sola capa
2) aplastamiento del cigoto
3) la formación de órganos internos y sistemas de órganos
4) formación de la placa neural y cuerda
5) formación de un embrión de dos capas

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Elige una, la opción más correcta. En las primeras etapas de su desarrollo, el embrión multicelular de dos capas es
1) neurula
2) gástrula
3) mórula
4) blástula

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Un cerebro
B) esqueleto
B) músculos
D) glándulas de la piel
D) pulmones
e) hígado

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Elige una, la opción más correcta. En el desarrollo embrionario de un cordado, la organogénesis comienza con
1) división mitótica del cigoto
2) formación de un embrión de una sola capa
3) formación del tubo neural
4) la aparición del primer surco de fisión

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Establecer una correspondencia entre las características del desarrollo y el tipo: 1) Transformación incompleta, 2) Transformación completa. Escribe los números 1 y 2 en el orden correcto.
A) La larva difiere del adulto en estructura.
B) El hábitat y la alimentación de la larva y el adulto son similares.
C) la larva es similar al adulto
D) Pasa en 3 etapas
D) Pasa por 4 etapas
E) La larva tiene un sistema reproductivo subdesarrollado.

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Establecer una correspondencia entre las características del proceso de embriogénesis de los vertebrados y la etapa por la que es característico: 1) blástula, 2) gástrula
A) la formación del endodermo
B) la formación de un embrión esférico con una cavidad en su interior
B) aplastamiento del cigoto
D) la formación de un embrión de una sola capa
E) la formación de un embrión de dos capas
E) la formación de dos capas germinales

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Elige una, la opción más correcta. En la embriogénesis, la diferencia entre blástula y gástrula es
1) en la formación de un embrión de dos capas
2) en el desarrollo de las capas germinales
3) en el movimiento activo de las células
4) en la formación de un embrión de una sola capa

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Elige una, la opción más correcta. Con el desarrollo individual de un animal, se forma un organismo multicelular a partir de un cigoto como resultado de
1) gametogénesis
2) fertilización
3) meiosis
4) mitosis

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Elige una, la opción más correcta. El desarrollo del organismo contribuye al debilitamiento de la competencia entre padres e hijos.
1) germinal
2) histórico
3) directo
4) indirecta

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Elige una, la opción más correcta. El desarrollo individual del cuerpo humano comienza con el proceso
1) nacimiento
2) la formación de células germinales
3) formación de blástula
4) fertilización

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Establecer una correspondencia entre el órgano, tejido de un animal vertebrado y la capa germinal de la que se forman: 1) endodermo, 2) mesodermo
A) intestinos
B) sangre
B) riñones
D) pulmones
D) cartílago
E) músculo cardíaco

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1. Establecer una correspondencia entre la estructura del cuerpo humano y la capa germinal a partir de la cual se formó: 1) ectodermo, 2) mesodermo
A) receptores del dolor
B) nacimiento del cabello
B) linfa y sangre
D) tejido adiposo
D) placas ungueales

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2. Establecer una correspondencia entre el órgano, tejido de un animal vertebrado y la capa germinal a partir de la cual se forman durante la embriogénesis. Escriba los números en el orden correspondiente a las letras: 1) ectodermo, 2) mesodermo
Una sangre
B) esmalte dental
B) cartílago
D) musculo cardiaco
D) glándulas de la piel

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Establecer una correspondencia entre las características y la etapa de formación del embrión de lanceta: 1) un embrión de una sola capa, 2) un embrión de dos capas. Escribe los números 1 y 2 en el orden correcto.
A) invaginación de un grupo de células en la blástula
B) mitosis del cigoto
C) la formación de las paredes del intestino primario
D) formación de blastocele
D) la formación de blastómeros

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1. Establecer una correspondencia entre las estructuras y las capas germinales indicadas en la figura mediante números. Escribe los números 1 y 2 en el orden correcto.
A) mucosas internas
B) glándulas suprarrenales
B) líquido tisular
D) linfa
D) epitelio alveolar

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2. Establecer una correspondencia entre las estructuras del embrión y las capas germinales, indicadas en la figura por los números 1 y 2, a partir de las cuales se forman estas estructuras: escribir los números 1 y 2 en el orden correspondiente a las letras.
a) músculos
B) alvéolos
B) hígado
D) vasos sanguineos
D) corazón

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Establecer una correspondencia entre las estructuras y las capas germinales, indicadas en la figura por los números 1, 2: 1) ectodermo, 2) endodermo. Escribe los números 1 y 2 en el orden correcto.
A) la epidermis de la piel
B) tejido nervioso
B) hígado
D) páncreas
D) esmalte dental

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Establecer una correspondencia entre los órganos y las capas germinales a partir de las cuales se formaron: 1) ectodermo, 2) endodermo, 3) mesodermo. Escribe los números 1, 2 y 3 en el orden correcto.
Un cerebro
B) hígado
B) sangre
D) huesos
D) páncreas
mi) piel

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Establecer la secuencia de procesos de embriogénesis en la lanceta.
1) formación de blástula
2) aplastamiento del cigoto
3) la formación de tres capas germinales
4) formación de gástrula

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Elige tres opciones. ¿Qué tejidos y órganos de un animal vertebrado se forman a partir de las células indicadas en la figura con el número 1?
1) glándulas sudoríparas
2) tejido óseo
3) placas ungueales
4) tejido conectivo
5) epidermis de la piel
6) tejido muscular liso

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Establecer la secuencia de procesos del desarrollo embrionario de un animal cordado. Escribe la secuencia de números correspondiente.
1) gastrulación
2) la formación de neurula
3) formación de mórula
4) formación de mesodermo
5) formación de blástula
6) aplastamiento del cigoto
7) histogénesis

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1. Establecer una correspondencia entre las estructuras y las capas germinales, indicadas en la figura por los números 1, 2, a partir de las cuales se forman estas estructuras. Escribe los números 1 y 2 en el orden correcto.
A) tejido nervioso
B) sangre
B) un esqueleto
D) tejido muscular liso
D) epidermis de la piel

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2. Establecer una correspondencia entre las estructuras del embrión y las capas germinales, indicadas en la figura por los números 1, 2, a partir de las cuales se forman estas estructuras. Escribe los números 1 y 2 en el orden correcto.
a) las uñas
B) órganos de los sentidos
B) sangre
D) linfa
D) esqueleto óseo

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3. Establece una correspondencia entre las estructuras y las capas germinales, indicadas en la figura por los números 1 y 2. Escribe los números 1 y 2 en el orden correcto.
A) tejido nervioso
B) sangre
B) hueso
D) riñón
D) esmalte dental
mi) musculo

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4. Establecer una correspondencia entre las estructuras y las capas germinales indicadas en la figura por los números 1, 2. Escribir los números 1 y 2 en el orden correspondiente a las letras
A) la epidermis de la piel
B) músculos esqueléticos
B) sangre
D) receptores retinales
D) cartílago
E) corteza cerebral

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Establecer una correspondencia entre los órganos y las capas germinales a partir de las cuales se desarrollan: 1) ectodermo, 2) endodermo, 3) mesodermo. Escribe los números del 1 al 3 en el orden correcto.
Un cerebro
B) intestino delgado
B) cartílago
D) músculos
D) páncreas
mi) pelo

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Establecer una correspondencia entre la característica y el tipo de la hoja germinal: 1) endodermo, 2) mesodermo. Escribe los números 1 y 2 en el orden correcto.
A) se forma en la etapa de neurula
B) formado como resultado de la gastrulación
C) participa en la formación de los órganos digestivos
D) ausente en la ontogenia de hidra
D) participa en la formación del sistema circulatorio

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Elige una, la opción más correcta. ¿Son correctos los siguientes juicios sobre el desarrollo individual de los organismos? A) En el período embrionario del desarrollo animal se produce un aumento del número de células y luego su diferenciación. B) El proceso de formación de un embrión de dos capas ocurre durante el período de trituración durante la división de blastómeros.
1) solo A es verdadera
2) solo B es verdadera
3) ambas afirmaciones son correctas
4) ambos juicios son incorrectos

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Elija entre los siguientes dos procesos relacionados con la fertilización. Anote los números bajo los cuales se indican.
1) fusión de gametos masculinos y femeninos
2) la formación de gametos
3) formación de cigotos
4) aplastamiento del cigoto
5) formación de colonias

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Seleccione dos de los procesos enumerados a continuación que estén relacionados con la embriogénesis. Anote los números bajo los cuales se indican.
1) la formación de gametos
2) formación de cigotos
3) blastulación
4) desarrollo postembrionario
5) gastrulación

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Establecer una correspondencia entre los procesos y etapas del período embrionario: 1) trituración, 2) gastrulación. Escriba los números 1 y 2 en el orden correspondiente a las letras.
A) se lleva a cabo el movimiento dirigido y la diferenciación de las células
B) se forman las capas germinales
C) se forma un embrión multicapa
D) el material celular se acumula para un mayor desarrollo
D) se forma la blástula

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Todos los siguientes procesos, excepto dos, ocurren durante la gastrulación del embrión lanceolado. Identifique dos procesos que "se caen" de la lista general y anote los números bajo los cuales se indican.
1) aplastamiento del cigoto
2) invaginación de una capa de células en la cavidad de la blástula
3) formación de la cavidad del intestino primario
4) formación del tubo neural
5) la formación de dos capas germinales

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Todas las características a continuación, excepto dos, se refieren al tipo indirecto de desarrollo postembrionario. Identifique dos características que "se caen" de la lista general y anote los números bajo los cuales se indican.
1) ayuda a debilitar la lucha por la existencia entre padres e hijos
2) el nacimiento de una descendencia que parece un organismo adulto
3) un organismo nacido puede diferir de un organismo adulto en términos de características morfológicas, estilo de vida (tipo de nutrición, naturaleza del movimiento)
4) puede ser ovíparo e intrauterino
5) se produce la metamorfosis

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Considere el dibujo. Determine A) la etapa de embriogénesis de un cordado, B) la capa germinal, indicada en la figura con un signo de interrogación, y C) los órganos que se desarrollan a partir de ella. Para cada letra, seleccione el término correspondiente o el concepto correspondiente de la lista proporcionada.
1) gástrula
2) neurula
3) blástula
4) ectodermo
5) endodermo
6) mesodermo
7) riñones, músculos, corazón
8) hígado, páncreas

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Establecer una correspondencia entre las características y etapas de la embriogénesis de la lanceta: 1) blástula, 2) gástrula, 3) neurula. Escriba los números del 1 al 3 en el orden correspondiente a las letras.
A) formación de mesodermo
B) la presencia de células indiferenciadas
C) invaginación de las células de la blástula en la cavidad
D) formación de la cavidad del intestino primario
D) embrión de tres capas

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Establecer una correspondencia entre los procesos y etapas de la embriogénesis de lancetas: 1) gástrula, 2) neurula. Escriba los números 1 y 2 en el orden correspondiente a las letras.
A) la formación de dos capas germinales
B) formación del tubo neural
B) formación de acordes
D) diferenciación celular en ectodermo y endodermo
D) la formación de una cavidad del intestino primario

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© D. V. Pozdnyakov, 2009-2019

8. Desarrollo embrionario de los animales

embriogénesis- desarrollo del embrión - comienza desde el momento de la fertilización y la formación de un cigoto y termina con el nacimiento de un organismo o su liberación de un óvulo. Este proceso se desarrolla en varias etapas.

División

Tras la fusión de los núcleos de dos gametos y la formación de un cigoto, comienza el desarrollo del embrión. La primera etapa de desarrollo se llama fragmentación. Como resultado de la mitosis, el huevo comienza a dividirse rápidamente en dos, luego en cuatro, con el segundo surco de división perpendicular al primero. Se forman 4 celdas, que se llaman blastómeros. Como resultado de la trituración posterior, se forman 8, 16, 32, etc. blastómeros. La división difiere de la mitosis ordinaria en que las células prácticamente no aumentan de tamaño, no crecen. El proceso es muy rápido. Por ejemplo, en 4 horas desde el momento de la fertilización, se forman 64 células a partir de la célula del cigoto. La interfase entre divisiones es muy corta y consiste únicamente en la etapa de replicación del ADN. No hay un período presintético, es decir, no se produce la síntesis de proteínas, el embrión en división vive de las sustancias acumuladas en el huevo. La masa total del embrión en esta etapa no cambia.

La naturaleza de la trituración depende del tipo de animal y del tipo de huevo (Fig. 16).

Arroz. 16. Las etapas iniciales de la trituración de huevos: A - lancetas, B - ranas, C - pájaros

Puede ser uniforme o completo cuando el huevo está completamente dividido en blastómeros (lanceola, erizo de mar, mamíferos), o puede ser incompleto cuando hay mucha yema en el huevo y solo se tritura el disco superior del huevo (aves , reptiles, peces).

Etapa de blástula

La fragmentación termina con la formación blástula - Vesícula germinal de una sola capa con una cavidad en el interior. Las paredes de la vesícula están formadas por una sola capa de células (Fig. 17, A).

Arroz. 17. Etapas de desarrollo del embrión. A - blástula; B - gástrula; B - neurula: 1 - ectodermo; 2 - endodermo, a partir del cual se forma el tubo intestinal; 3 - cavidad gástrica - gastrocoel; 4 - blastoporo; 5 - mesodermo; 6 - placa neural (tubo); 7 - acorde

gastrulación

Después de la formación de la blástula, comienza la segunda etapa de desarrollo del embrión: gástrula(Fig. 17, B). La gastrulación comienza con la invaginación de las células de la blástula inferior en la cavidad. Como resultado, se forman dos capas de células y una cavidad con un orificio: blastoporo. cavidad de la gástrula cavidad gástrica más se convierte en la cavidad intestinal.

Gástrula: un saco embrionario de dos capas, cuya capa externa externa de células se llama ectodermo, y la capa interna endodermo En la etapa de dos capas germinales, termina el desarrollo en esponjas y celenterados. En otros animales, la formación de la tercera capa germinal continúa: mesodermo

Etapa de neurula

La etapa que sigue a la gástrula se llama neurula y se caracteriza por la formación de la tercera capa germinal y el tubo neural. Desde el lado de la parte inferior del embrión, se produce la migración celular. Estas células luego dan lugar a otra capa de células: mesodermo La tercera capa germinal se encuentra entre el ectodermo y el endodermo. En ambos lados del intestino primario, el gastrocoel, se forman células del mesodermo, una capa de células que bordea el endodermo y la otra se une al ectodermo. Se forma un embrión de tres capas. El desarrollo posterior del embrión está asociado con la interacción de tres capas germinales, a partir de las células de las cuales se desarrollan los tejidos y órganos del futuro organismo.

Al mismo tiempo, las células superiores del ectodermo se espesan, se mueven hacia adentro y forman la llamada placa neural. Los bordes de la placa neural se enrollan en un tubo, que se separa del ectodermo y forma el tubo neural. En el futuro, se formará a partir de él el cerebro y la médula espinal de los vertebrados. A partir de las células del mesodermo debajo del tubo neural a lo largo del eje longitudinal, se forma otro órgano axial, la notocorda. Debajo de la cuerda está el tubo digestivo.

Al final de la etapa de neurula, se forma un complejo axial: tubo neural, notocorda, tubo digestivo. A ambos lados del tubo neural y del cordón hay grandes áreas de mesodermo, a partir de las cuales se forman posteriormente el esqueleto, los músculos y otros órganos.

organogénesis

Todos los tejidos y órganos del futuro organismo se desarrollan a partir de tres capas germinales. La puesta y desarrollo de los órganos se llama organogénesis.

A partir del ectodermo se desarrolla la piel: la epidermis y sus derivados (uñas, cabello, glándulas sebáceas y sudoríparas, esmalte dental), el sistema nervioso, los órganos sensoriales y algunas de las glándulas endocrinas.

A partir del endodermo, se desarrolla tejido epitelial que recubre los órganos del sistema digestivo, respiratorio (alvéolos), genitourinario, así como las glándulas digestivas: hígado, páncreas. Todas las membranas mucosas internas se forman a partir del endodermo. Así, todos los tipos de tejido epitelial se forman a partir del ectodermo y el endodermo.

A partir del mesodermo se forman músculos y todo tipo de tejido conectivo. El esqueleto cartilaginoso y óseo se forma posteriormente a partir de la cuerda, y los músculos, el sistema circulatorio, el corazón, los riñones y el sistema reproductivo se forman a partir de las secciones laterales del mesodermo.

Las glándulas endocrinas tienen un origen diferente: algunas de ellas se desarrollan a partir del tubo neural (glándula pituitaria, glándula pineal), otras, directamente desde el ectodermo (glándula tiroides). A partir del mesodermo se forman las glándulas suprarrenales y las glándulas sexuales.

La interacción de partes del embrión.

El resultado del desarrollo de un organismo a partir de un huevo está determinado por el conjunto de cromosomas y genes del organismo dado. Todas las células del embrión se desarrollan a partir de una célula original, el cigoto, tienen el mismo conjunto de cromosomas e información genética. Sin embargo, diferentes conjuntos de genes funcionan en diferentes capas germinales, lo que conduce a la formación de diferentes tejidos y órganos. Así, en el curso del desarrollo, con un conjunto constante de genes de todas las células, su actividad cambia.

Para estudiar este proceso se llevó a cabo un experimento consistente en trasplantar un núcleo de piel de rana a un óvulo no fecundado, en el que previamente se había destruido su propio núcleo. Con una inyección especial con una micropipeta, se estimuló el desarrollo del óvulo. Una blástula normal, una gástrula y luego un renacuajo se desarrollaron a partir de un óvulo con un núcleo diploide trasplantado. El resultado del experimento demuestra que la constancia del conjunto de genes se conserva en todas las células, y su especialización en el proceso de desarrollo es el resultado de la acción de ciertos factores.

La especificidad del trabajo de las células no surge de inmediato, sino en una determinada etapa de la embriogénesis. Se ha establecido que en la etapa de 4 a 16 blastómeros (según el tipo de animal), cada célula puede convertirse en un organismo normal, es decir, tiene la misma herencia. Además, esta capacidad se pierde gradualmente. En un conejo, se conserva la misma herencia en la etapa de 4 blastómeros, en un tritón, 16 blastómeros, en humanos, en la etapa 4, con menos frecuencia 6 blastómeros, lo que se confirma con el nacimiento de 4, rara vez 6 gemelos idénticos. Además, los blastómeros pierden la propiedad de igual herencia y se diferencian. La regulación de la actividad génica se produce a nivel molecular debido a las proteínas reguladoras. Desde el citoplasma, sustancias específicas ingresan al núcleo: hormonas que actúan sobre las proteínas reguladoras y, por lo tanto, activan o suprimen la actividad de los genes correspondientes. En el proceso de desarrollo, la especialización de las células es el resultado de la interacción del núcleo y el citoplasma, así como de la acción de factores ambientales.

La diferenciación celular es la base para la formación de tejidos y órganos. Las sustancias o un grupo de células que estimulan el desarrollo de los órganos y tejidos del embrión se denominan inductores o organizadores, y el fenómeno de la estimulación - inducción embrionaria.

Entonces, los organizadores que dirigen el desarrollo del tubo neural son las células del mesodermo y la cuerda. Secretan sustancias especiales que actúan sobre el ectodermo y estimulan el desarrollo del tubo neural. Si una parte del ectodermo en la etapa temprana de la gástrula se trasplanta desde la parte dorsal superior hacia el lado ventral, entonces se desarrollará la piel del abdomen a partir de ella. Si, por el contrario, la parte inferior del ectodermo se trasplanta al lado superior, la placa neural se desarrollará a partir de ella. Los experimentos sobre el trasplante de diferentes partes del embrión permitieron determinar el papel de cada parte en la inducción embrionaria.

Se ha establecido que existen períodos críticos en el desarrollo del embrión en los que puede ocurrir una violación del desarrollo normal. Dichos períodos son, por ejemplo, la mitad del aplastamiento, el comienzo de la gastrulación, la formación de órganos axiales. En este momento, el embrión es especialmente sensible a la falta de oxígeno, los cambios de temperatura y el estrés mecánico. Los períodos críticos coinciden con la diferenciación de tejidos y órganos. Cuanto mejor esté protegido el huevo, menos expuesto estará a las influencias externas. Por ejemplo, la muerte de huevos de peces es varias veces mayor que la de embriones en huevos de aves. En los mamíferos, el desarrollo del embrión se produce en el cuerpo de la madre, por lo que la probabilidad de muerte de los embriones es mucho menor.

El desarrollo intrauterino del feto está influenciado por las condiciones de vida de la madre. Los ovocitos primarios pueden verse afectados adversamente incluso antes de que ocurra el embarazo. Se sabe que los ovocitos de primer orden se depositan en el desarrollo embrionario y luego maduran periódicamente durante todo el período fértil de una mujer. Pero cuanto mayor es la mujer, más viejos son los ovocitos, lo que significa que son más susceptibles a cambiar bajo la influencia de varios factores, aumenta la probabilidad de cualquier anomalía en ellos. Las estadísticas muestran que cuanto mayor es la mujer, mayor es la probabilidad de tener un hijo con anomalías. Varias enfermedades virales, el uso de ciertos medicamentos (antibióticos, drogas hormonales), drogas y alcohol también tienen un impacto negativo en el desarrollo del embrión. Los rayos X y otras radiaciones ionizantes son un poderoso factor causante de anomalías en el desarrollo del embrión.

Preguntas para el autocontrol.

1. Compara los diferentes tipos de división de huevos que se muestran en la Figura 16. Explica las diferencias en división en diferentes organismos.

2. ¿Cuáles son los nombres de las células formadas como resultado de la trituración?

3. ¿Cuál es la diferencia entre trituración y división ordinaria?

4. Nombre las principales etapas del desarrollo del embrión.

5. ¿En qué etapa ocurre la diferenciación celular?

6. Los peces, los anfibios, los reptiles y las aves tienen huevos muy grandes. En los mamíferos, son mucho más pequeños. ¿Con qué está conectado?

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Origen y desarrollo de las células germinales de los animales La gametogénesis en los animales tiene lugar en varias etapas (Tabla 4.1) Tabla 4.1. Etapas de la gametogénesis en animales En la primera etapa (período de reproducción), las células primarias (espermatogonias y ovogonias) se dividen por mitosis En la segunda etapa (período de crecimiento)

El material está tomado del sitio www.hystology.ru

Las características del desarrollo de los mamíferos cubrirán temas relacionados con la estructura de las células germinales, la fertilización, las características del aplastamiento, la formación de gástrulas, la diferenciación de las capas germinales y los órganos axiales, el desarrollo, la estructura y la función de las membranas fetales (provisionales o temporales, órganos).

El subtipo de mamíferos es muy diverso en cuanto a la naturaleza de la embriogénesis. La complicación de la estructura de los mamíferos y, en consecuencia, de la embriogénesis, exige la acumulación de más nutrientes en los huevos. En una determinada etapa de desarrollo, este aporte de nutrientes no puede satisfacer las necesidades de un embrión cualitativamente alterado, y por ello, en el proceso de evolución, se ha desarrollado en los mamíferos un desarrollo intrauterino, y en la mayoría de los animales de este subtipo, una pérdida secundaria de yema por huevos se observa.

células sexuales. Fertilización. División. Los mamíferos más primitivos son ovíparos (ornitorrinco, equidna). Poseen huevos telolecíticos, clivaje meroblástico, por lo que su embriogénesis es similar al desarrollo de las aves.

En los mamíferos marsupiales, los huevos contienen una pequeña cantidad de yema, pero el embrión nace subdesarrollado y su desarrollo posterior tiene lugar en la bolsa materna, donde se conecta el pezón de la glándula mamaria de la madre y el esófago de las crías. establecido.

Los mamíferos superiores se caracterizan por el desarrollo intrauterino y la nutrición del embrión a expensas del organismo materno, lo que se refleja en la embriogénesis. Los ovocitos han perdido casi por completo su yema por segunda vez; se consideran secundariamente oligolecíticos, isolecíticos. Se desarrollan en los folículos (folículo - saco, vesícula) del ovario. Después de la ovulación (la ruptura de la pared del folículo y la liberación del óvulo del ovario), ingresan al oviducto.

Los ovocitos en los mamíferos son de tamaño microscópico. Su diámetro es de 100 - 200 micrones. Están cubiertos con dos caparazones: primario y secundario. El primero es el plasmolema de la célula. El segundo caparazón son las células foliculares (ver Fig. 37). De estos se construye la pared del folículo, donde se ubican los óvulos en el ovario.

La fecundación del óvulo tiene lugar en la parte superior del oviducto. En este caso, las cáscaras del óvulo se destruyen bajo la influencia de las enzimas del acrosoma del esperma.

La escisión en los mamíferos superiores es completa, asíncrona: se forma un embrión que consta de 3, 5, 7, etc. blastómeros. Estos últimos generalmente se encuentran en forma de un montón de células. Esta etapa se llama mórula (Fig. 62). En él se distinguen dos tipos de células: pequeñas - claras y grandes - oscuras. Las células ligeras tienen la actividad mitótica más alta. Al dividirse intensamente, se ubican en la superficie de la mórula en forma de la capa externa del trofoblasto (trofe - nutrición, blastos - brote). Los blastómeros oscuros se dividen más lentamente, por lo que son más grandes que los claros y se encuentran dentro del embrión. El embrioblasto se forma a partir de células oscuras.

El trofoblasto realiza una función trófica. Proporciona al embrión material nutritivo, ya que con su participación se establece la conexión del embrión con la pared uterina. El embrioblasto es la fuente de desarrollo del cuerpo del embrión y de algunos de sus órganos extraembrionarios.

Si nacen varios cachorros en animales, entonces varios huevos ingresan al oviducto a la vez.

Al romperse, el embrión se mueve a lo largo del oviducto en dirección al útero (Fig. 63, 64). El trofoblasto absorbe la secreción de las glándulas. Se acumula entre el embrioblasto y el trofoblasto. El embrión aumenta mucho de tamaño y se convierte en una vesícula de blastodermo o blastocisto (Fig. 65). La pared del blastocisto es el trofoblasto, y el embrioblasto tiene la apariencia de un grupo de células y se llama nudo germinal.

Arroz. 62. El esquema de aplastar el huevo de un mamífero:

1 - caparazón brillante; 2 - cuerpos polares; 3 - blastómeros; 4 - blastómeros ligeros formando trofoblastos; 5 - blastómeros oscuros; 6 - trofoblasto; 7 - nódulo germinal.


Arroz. 63. El esquema de movimiento del cigoto aplastante de una vaca a lo largo del oviducto.

La cavidad del blastocisto está llena de líquido. Se formó como resultado de la absorción de la secreción de las glándulas uterinas por las células del trofoblasto. Al principio, el blastocisto está libre en 6 horas cavidad uterina. Luego, con la ayuda de las vellosidades formadas en la superficie del trofoblasto, el blastocisto se adhiere a la pared del útero. Este proceso se llama implantación (im - penetración en, plantatio - aterrizaje) (Fig. 66). En el ganado, la implantación ocurre en el día 17, en un caballo en el día 63 - 70, en macacos - en el día 9 después de la fertilización. Luego, las células del nódulo germinal se alinean en forma de capa: se forma un disco germinal, similar al disco germinal de las aves. En su parte media se diferencia una zona compactada - el escudo germinal. Al igual que en las aves, el cuerpo del embrión se desarrolla a partir del material del escudo germinal y el resto del disco germinal se utiliza en la formación de órganos provisionales.

Así, a pesar de que en los mamíferos superiores, debido a la pérdida secundaria de la yema, los huevos se clasifican como oligolecitales con clivaje holoblástico, la estructura de la blástula es similar a la formada después del clivaje meroblástico. Esto puede explicarse por el hecho de que los antecesores de los mamíferos tenían huevos polilecitales, telolecitales y los mamíferos superiores heredaron la estructura de la blástula de sus antepasados, esta última se parece a la blástula de las aves.

Gastrulación. La colocación de los órganos axiales y su diferenciación.. La gastrulación procede del mismo modo que en los reptiles, las aves y los mamíferos inferiores. El ectodermo y el endodermo se forman por delaminación del disco germinal. Si estas láminas se formaron a partir del material del escudo germinal, entonces se llaman germinales, y si se originaron en la zona no embrionaria del disco germinal, entonces no son germinales. El ectodermo y el endodermo no embrionarios crecen a lo largo de la superficie interna del trofoblasto. Pronto el trofoblasto, situado encima del embrión, se resuelve y este último permanece descubierto durante algún tiempo en la cavidad uterina.


Arroz. 64. Esquema de ovulación, fertilización, aplastamiento, implantación:

1 - folículos primordiales; 2 - folículos en crecimiento; 3, 4 - folículos de burbujas; 5 - huevo ovulado; 6 - folículo vesicular colapsado; 7 - cuerpo lúteo; 8 - fimbria del embudo del oviducto; 9 - el óvulo en el momento de la penetración del esperma en él; 10 - esperma; 11 - cigoto, convergencia de pronúcleos; 12 - cigoto en metafase; 13 - división; 14 - mórula; 15 - blastocisto; 16 - implantación.

La formación del mesodermo procede de la misma manera que en las aves. Las células de la zona marginal de la discoblastula migran en dos corrientes hacia la parte trasera del embrión. Aquí estos arroyos se encuentran y cambian su dirección de movimiento. Ahora avanzan en el centro del disco germinal, formando así una franja primaria con una depresión longitudinal: el surco primario. En el extremo anterior de la tira primaria, se forma un nódulo de Hensen con una depresión: la fosa primaria. En esta zona, el material de la futura cuerda sube y crece hacia adelante entre el ectodermo y el endodermo en forma de un proceso de cabeza (cordal) (Fig. 67).

El mesodermo se desarrolla a partir de las células de la línea primaria. Después de la migración, su material crece entre el ectodermo y el endodermo y se convierte en mesodermo segmentado (somitos), patas segmentadas adyacentes y mesodermo no segmentado. Los somitas consisten en esclerotomo (parte ventromedial), dermotomo (parte lateral), miotomo (parte medial). Los somitas pueden conectarse al mesodermo no segmentado a través de pedicelos segmentados. La parte no segmentada del mesodermo parece una bolsa hueca. Su pared exterior se llama hoja parietal, y la interior se llama visceral. La cavidad encerrada entre ellos se llama la cavidad secundaria del cuerpo, o el celoma (Fig. 68).


Arroz. 65. Escisión del cigoto y formación de blastocistos porcinos:

A-G- etapas sucesivas de trituración (negro- - blastómeros a partir de los cuales se desarrollará el cuerpo del embrión; blanco- blastómeros, a partir de los cuales se desarrollará el trofoblasto); D- blastocisto; mi- Y- desarrollo del disco germinal y formación del endodermo; PARA- formación de mesodermo y intestino primario a partir del endodermo; 1 - nódulo embrionario; 2 - trofoblasto; 3 - blastocele; 4 - zona brillante; 5 - células endodérmicas; 6 - endodermo; 7 - disco germinal; 8 - ectodermo del disco germinal; 9 - trofectodermo; 10 - mesodermo; 11 - intestino primario (pared) (según Patten).


Arroz. 66. Embrión de macaco a la edad de 9 días en el momento de la implantación:

1 - embrioblasto; 2 - parte del trofoblasto que penetra en los tejidos del útero; 3 - 5 - tejido uterino (3 - epitelio, 4 - base de la membrana mucosa; 5 - hierro en estado de distrofia) (según Wislotsky, Streeter).

La diferenciación de las capas germinales procede del mismo modo que en las aves y otros animales. En la parte dorsal del embrión en el ectodermo se forma una placa neural; después de la fusión de sus bordes, se forma un tubo neural. El ectodermo crece sobre él, por lo que muy pronto el tubo neural se sumerge debajo del ectodermo. Todo el sistema nervioso se desarrolla a partir del tubo neural y la capa superficial de la piel (epidermis) se desarrolla a partir del ectodermo. La notocorda como órgano en animales adultos no funciona. Se reemplaza completamente por las vértebras de la columna vertebral. Los miotomas somitas son la fuente de formación de los músculos del cuerpo, y los esclerotomas son el mesénquima, a partir del cual se desarrollan los tejidos óseo y cartilaginoso. Derma-tom - el rudimento de las capas profundas de la piel


Arroz. 67. Embrión de conejo, vista superior:

1 - proceso de cabeza; 2 - el nudo de Hensen; 3 - fosa primaria; 4 - Línea primaria.


Arroz. 68. Sección transversal de un embrión de mamífero en la etapa de 11 segmentos. Conexión visible con el útero:

1 - glándulas uterinas; 2 - visceral y 3 - láminas parietales de mesodermo; 4 - miotoma; 5 - aorta; 6 - entero intraembrionario; 7 - conjunto extraembrionario; S- endodermo del saco vitelino; 9 - vellosidades del corion; 10 - trofoblasto; 11 - ectodermo.

cubrir. A partir del material de las patas segmentarias se forman los sistemas urinario y reproductivo, por lo que se denomina nefrogonadotomía.

A partir de la lámina parietal del esplacnótomo, se forma el tejido superficial (epitelio) de la lámina parietal de la pleura y el peritoneo, a partir de la lámina visceral, el epitelio de las membranas serosas de los órganos que se encuentran en las cavidades torácica y abdominal.

A partir del endodermo, se desarrolla un epitelio que cubre la superficie interna del tubo digestivo y los órganos, derivados del tubo digestivo: órganos respiratorios, hígado, páncreas.

Por lo tanto, el desarrollo de las capas germinales y su posterior diferenciación en los mamíferos son similares a los de otros animales. Estos signos son los más antiguos, reflejan el camino que han recorrido los mamíferos en su desarrollo. Dichos signos se denominan palingenéticos (palin - nuevamente, génesis - nacimiento) en contraste con cenogenéticos, es decir, adquiridos en relación con cambios en las condiciones de vida, por ejemplo, la salida de animales del agua a la tierra.

A partir de las capas germinales: ectodermo, endodermo y mesodermo, no solo se desarrollan los órganos permanentes del embrión. Participan en la colocación de órganos temporales o provisionales: membranas fetales.

Formación de órganos extraembrionarios (temporales)(Figura 69). Una de las características del desarrollo de los mamíferos es que con el huevo isolecítico y la fragmentación holoblástica, se produce la formación de órganos temporales. Como es sabido, los órganos provisionales en la evolución de los cordados son la adquisición de vertebrados con huevos telolecíticos, polilécitos y clivaje meroblástico.


Arroz. 69. Esquema de desarrollo del saco vitelino y membranas embrionarias en mamíferos (seis etapas sucesivas):

A - el proceso de ensuciamiento de la cavidad de la vejiga fetal con endodermo (1) y mesodermo (2); EN- formación de una vesícula endodérmica cerrada (4); EN - comienzo de la formación del pliegue amniótico (5) y surco intestinal (6); GRAMO- aislamiento del cuerpo del embrión (7); saco vitelino (8); D- cierre de pliegues amnióticos (9); el comienzo de la formación del desarrollo de la alantoides (10); mi- cavidad amniótica cerrada (11); alantoides desarrollado (12); vellosidades coriónicas (13); hoja parietal del mesodermo (14); capa visceral del mesodermo (15); ectodermo (3).

Otra característica del desarrollo de los mamíferos es la separación muy temprana de la parte germinal de la parte no embrionaria. Entonces, ya al comienzo de la trituración, se forman blastómeros que forman una membrana auxiliar extraembrionaria: el trofoblasto, con la ayuda de la cual el embrión comienza a recibir nutrientes.


Arroz. 70. Esquema de la relación entre el útero y el saco vitelino en un conejo:

1 - placenta alantoidea; 2 - saco vitelino; 3 - la pared del útero; 4 - amnios.

sustancias de la cavidad uterina. Después de la formación de capas germinales, el trofoblasto ubicado sobre el embrión se reduce. La parte no reducida del trofoblasto, que crece junto con el ectodermo, forma una sola capa. Adyacentes a esta capa desde el interior, crecen láminas de mesodermo no segmentado y ectodermo extraembrionario.

Simultáneamente con la formación del cuerpo del embrión, se produce el desarrollo de las membranas fetales: saco vitelino, amnios, corion, alantoides.

El saco vitelino, como en las aves, está formado por el endodermo extraembrionario y el mesodermo visceral. A diferencia de las aves, no contiene yema, sino un líquido proteico. Se forman vasos sanguíneos en la pared del saco vitelino. Este caparazón realiza las funciones de hematopoyesis y función trófica. Este último se reduce al procesamiento y suministro de nutrientes desde el organismo de la madre al embrión (fig. 70.71). La duración de la función del saco vitelino varía de un animal a otro.

Al igual que en las aves, en los mamíferos, el desarrollo de las membranas fetales comienza con la formación de dos pliegues: el tronco y el amniótico. El pliegue del tronco levanta el embrión por encima del saco vitelino y separa su parte embrionaria de la parte no embrionaria, y el endodermo embrionario se cierra en el tubo intestinal. Sin embargo, el tubo intestinal permanece conectado al saco vitelino por un tallo vitelino estrecho (conducto). El punto del pliegue del tronco se dirige debajo del cuerpo del embrión, mientras que todas las capas germinales están dobladas: ectodermo, mesodermo no segmentado, endodermo.

La formación del pliegue amniótico involucra al trofoblasto, fusionado con el ectodermo extraembrionario y la lámina parietal del mesodermo. El pliegue amniótico tiene dos partes: interior y exterior. Cada uno de ellos está construido a partir de las láminas del mismo nombre, pero difieren en el orden de su disposición. Entonces, la capa interna de la parte interna del pliegue amniótico es el ectodermo, que en la parte externa del pliegue amniótico estará afuera. Esto también se aplica a la secuencia de aparición de la lámina parietal del mesodermo. El pliegue amniótico se dirige sobre el cuerpo del embrión. Después de la fusión de sus bordes, el embrión queda inmediatamente rodeado por dos membranas fetales: el amnios y el corion.


Arroz. 71. Esquema de migración de células germinales primarias desde el saco vitelino hasta el rudimento de la gónada (las diferentes etapas de migración se trazan condicionalmente en la misma sección transversal del embrión):

1 - epitelio del saco vitelino; 2 - mesénquima; 3 - vasos; 4 - riñón primario; 5 - rudimento de la gónada; 6 - células sexuales primarias; 7 - epitelio primordial.

El amnios se desarrolla desde el interior del pliegue amniótico, el corion desde el exterior. La cavidad que se ha formado alrededor del embrión se llama cavidad amniótica. Está lleno de un líquido acuoso claro, en cuya formación participan el amnios y el embrión. El líquido amniótico protege al embrión de la pérdida excesiva de agua, sirve como entorno protector, suaviza los golpes, crea la posibilidad de movilidad del embrión y asegura el intercambio de líquido amniótico. La pared del amnios consta de un ectodermo extraembrionario dirigido hacia la cavidad del amnios y una capa de mesodermo parietal ubicada fuera del ectodermo.

El corion es homólogo a la serosa de las aves y otros animales. Se desarrolla a partir de la parte externa del pliegue amniótico y, por lo tanto, se construye a partir del trofoblasto conectado al ectodermo y la lámina parietal del mesodermo. En la superficie del corion, se forman procesos: vellosidades secundarias que crecen hacia la pared del útero. Esta zona está fuertemente engrosada, abundantemente provista de vasos sanguíneos y se llama lugar del niño o placenta. La función principal de la placenta es suministrar al feto nutrientes, oxígeno y liberar su sangre del dióxido de carbono y productos metabólicos innecesarios. La entrada de sustancias a la sangre del embrión y desde ella se realiza por difusión o por transferencia activa, es decir, con el coste de este proceso.


Arroz. 72. Esquema de la relación de órganos en el feto de animales con tipo de placentación epiteliocorial:

1 - alanto-amnios; 2 - alanto-corion; 3 - vellosidades del corion; 4 - la cavidad del saco urinario; 5 - cavidad amniótica; 6 - saco vitelino.

energía. Sin embargo, cabe señalar que la sangre de la madre no se mezcla con la sangre del feto ni en la zona de la placenta ni en otras partes del corion.

La placenta, siendo el órgano de nutrición, excreción, respiración del feto, también realiza la función de un órgano del sistema endocrino. Las hormonas sintetizadas por el trofoblasto y luego por la placenta aseguran el curso normal del embarazo.

La forma distingue varios tipos de placenta.

1. Placenta difusa (Fig. 72): sus papilas secundarias se desarrollan sobre toda la superficie del corion. Ocurre en cerdos, caballos, camellos, marsupiales, cetáceos, hipopótamos. Las vellosidades coriónicas penetran en las glándulas de la pared uterina sin destruir el tejido uterino. Dado que este último está cubierto de epitelio, por su estructura, este tipo de placenta se denomina epiteliocorial o semiplacenta (Fig. 73). La nutrición del embrión se lleva a cabo de la siguiente manera: las glándulas uterinas secretan jalea real, se absorbe en los vasos sanguíneos de las vellosidades coriónicas. Durante el parto, las vellosidades coriónicas sobresalen de las glándulas uterinas sin destruir el tejido, por lo que no suele haber sangrado.

2. Placenta de cotiledón (Fig. 74): las vellosidades del corion se encuentran en arbustos: cotelidos. Se conectan con engrosamientos de la pared uterina, que se llaman carúnculas. El complejo cotiledón-carúncula se llama placenta. En esta zona, el epitelio de la pared uterina se disuelve y los cotiledones se sumergen en una capa más profunda (tejido conectivo) de la pared uterina. Tal placenta se llama desmocorial y es característica de los artiodáctilos. Según algunos científicos, incluso en los rumiantes, la placenta es epiteliocorial.

3. Cinturón de placenta (Fig. 75). La zona de aparición de las vellosidades coriónicas en forma de un cinturón ancho rodea la vejiga fetal. La conexión del embrión con la pared uterina es más estrecha: las vellosidades coriónicas se encuentran en la capa de tejido conectivo de la pared uterina, en contacto con la capa endotelial de la pared de los vasos sanguíneos. Esta. la placenta se llama endoteliocorial.

4. Placenta discoidal. La zona de contacto de las vellosidades coriónicas y la pared del útero tiene forma de disco. Las vellosidades coriónicas se hunden en las lagunas llenas de sangre que se encuentran en la capa de tejido conectivo de la pared uterina. Este tipo de placenta se llama hemocorial y se encuentra en primates.

Allantois - - una consecuencia de la pared ventral del intestino posterior. Al igual que el intestino, consta de endodermo y mesodermo visceral. En algunos mamíferos se acumulan productos metabólicos nitrogenados, por lo que funciona como una vejiga. En la mayoría de los animales, debido al desarrollo muy temprano del embrión con el organismo materno, la alantoides está mucho menos desarrollada que en las aves. Los vasos sanguíneos del embrión y la placenta atraviesan la pared de la alantoides. Después del crecimiento interno de los vasos sanguíneos en la alantoides, esta última comienza a participar en el metabolismo del embrión.

La unión de la alantoides con el corion se llama corioalantoides o placenta alantoidea. La conexión del embrión con la placenta se realiza a través del cordón umbilical. Consiste en un conducto estrecho del saco vitelino, alantoides y


Arroz. 73. Esquema de la placenta:

pero- epiteliocorial; B- desmocorial; en- endoteliocorial; GRAMO- hemocorial; 1 - epitelio del corion; 2 - epitelio de la pared uterina; 3 - tejido conectivo de la vellosidad coriónica; 4 - tejido conectivo de la pared uterina; 5 - vasos sanguíneos de las vellosidades coriónicas; 6 - vasos sanguíneos de la pared uterina; 7 ~ sangre materna.


Arroz. 74 Una vejiga fetal con un feto de una vaca a la edad de 120 días:

1 - cotiledones; 2 - cordón umbilical.

vasos sanguineos. En algunos animales, el saco vitelino está asociado con la placenta. Esta placenta se llama vitelina.

Por tanto, la duración de la embriogénesis en diferentes animales placentarios es diferente. Se debe a la madurez del nacimiento de los cachorros ya la naturaleza de la relación del embrión con el cuerpo de la madre, es decir, la estructura de la placenta.

La embriogénesis de los animales de granja procede de manera similar y difiere de la de los primates. Estas características de desarrollo se discutirán brevemente a continuación.

En la práctica obstétrica, el desarrollo intrauterino se divide en tres períodos: embrionario (embrionario), prefetal y fetal. El período embrionario se caracteriza por el desarrollo de rasgos típicos de todos los vertebrados y mamíferos. En el período prefetal, se establecen los signos característicos de esta familia. En el período fetal se desarrollan las características estructurales de la especie, la raza y el individuo.

En bovinos, la duración del desarrollo intrauterino es de 270 días (9 meses). Según G. A. Schmidt, el período embrionario (embrionario) dura los primeros 34 días, el período prefetal, del día 35 al 60, el período fetal, del día 61 al 270.

Durante la primera semana se tritura el cigoto y se forma el trofoblasto. El embrión se nutre de la yema del huevo. En este caso, se produce una división de nutrientes sin oxígeno.

Del 8 al 20 día: esta es la etapa de desarrollo de las capas germinales, los órganos axiales, el amnios y el saco vitelino (Fig. 76). La nutrición y la respiración se llevan a cabo, por regla general, con la ayuda del trofoblasto.

En el día 20 - 23, se desarrolla el pliegue del tronco, se forman el tubo digestivo y la alantoides. La nutrición y la respiración proceden con la participación de los vasos sanguíneos.

24 - 34 días - la etapa de formación de la placenta, cotiledones del corion, muchos sistemas de órganos. Nutrición y respiración del embrión


Arroz. 75. Placenta zonal (cinturón) de animales carnívoros.


Arroz. 76. El feto de una vaca en la etapa de cierre de las crestas del tubo neural (21 días de edad):

1 - placa neural; 2 - marcadores generales de músculos esqueléticos y esqueleto; 3 - marcapáginas alantoides.


Arroz. 77. Sección transversal de un embrión de primate de 15 días al nivel de la línea primitiva:

1 - plasmodiotrofoblasto; 2 - citotrofoblasto; 3 - tejido conectivo del corion; 4 - pierna amniótica; 5 - ectodermo de amnios; 6 - capa exterior del escudo germinal; 7 - célula en división mitótica; 8 - endodermo; 9 - mesodermo de la tira primaria; 10 - cavidad amniotica; 11 - Cavidad del saco vitelino.

lleva a cabo a través de los vasos del alantoides, conectado al trofoblasto.

35 - 50 días - período prefetal temprano. Durante este período, aumenta el número de cotiledones, se coloca el esqueleto cartilaginoso y la glándula mamaria.

Día 50 - 60 - período prefetal tardío, caracterizado por la formación del esqueleto óseo, el desarrollo de signos sexuales del animal.


Arroz. 78. Esquema de una sección sagital de un embrión humano de 3 semanas:

1 - ectodermo de la piel; 2 - ectodermo amniótico; 3 - mesodermo de amnios; 4 - endodermo intestinal; 5 - endodermo de yema; 6 - acorde; 7 - alantoides; 8 - los comienzos del corazón; 9 - islas de sangre; 10 - pierna amniótica; 11 - corion; 12 - vellosidades del corion.

61 - 120 días - período fetal temprano: desarrollo de las características de la raza.

121 - 270 días - período fetal tardío: la formación y el crecimiento de todos los sistemas de órganos, el desarrollo de características estructurales individuales.

En otros tipos de animales de granja, los períodos de desarrollo intrauterino se han estudiado con menos detalle. En las ovejas, el período embrionario tiene lugar los primeros 29 días después de la fecundación. El período prefetal dura del día 29 al 45. Luego viene el período fértil.

La duración de los períodos de desarrollo intrauterino de los cerdos difiere de los bovinos y ovinos. El período embrionario dura 21 días, el período prefetal, desde el día 21 hasta el comienzo del segundo mes, y luego comienza el período fetal.

La embriogénesis de los primates se caracteriza por las siguientes características: no hay correlación en el desarrollo del trofoblasto, el mesodermo extraembrionario y el embrión; colocación temprana del amnios y el saco vitelino; engrosamiento del trofoblasto que se encuentra sobre el embrioblasto, lo que mejora la conexión entre el embrión y el cuerpo de la madre.

Las células del trofoblasto sintetizan enzimas que destruyen los tejidos del útero y la vesícula embrionaria, al sumergirse en ellos, entra en contacto con el cuerpo de la madre.

A partir del endodermo en crecimiento, que se forma por delaminación del embrioblasto, se forma una vesícula de yema. El ectodermo del embrioblasto se divide. En la zona de división, al principio se forma una cavidad insignificante y luego que aumenta rápidamente: una vesícula amniótica (Fig. 77).

La zona del embrioblasto que limita con las vesículas vitelina y amniótica se espesa y se convierte en un escudo germinal de dos capas. La capa que mira hacia el saco amniótico es el ectodermo y la que mira hacia el saco vitelino es el endodermo. En el escudo germinal, se forma una tira primaria con un nudo de Hensen: las fuentes de desarrollo de la notocorda y el mesodermo. En el exterior, el embrión está cubierto de trofoblasto. Su capa interna es el mesodermo extraembrionario, o la llamada pierna amniótica. Aquí está la alantoides. Este último también se desarrolla a partir del endodermo intestinal. Los vasos de la pared de la alantoides conectan el embrión con la placenta (Fig. 78).

Las etapas posteriores de la embriogénesis de los primates proceden de la misma manera que en otros mamíferos.


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