Hogar Verduras Sustancias biológicamente activas formadas en los riñones. El papel de los riñones en el cuerpo humano. Mantener la constancia de la presión osmótica de los riñones mediante la regulación del equilibrio agua-sal en el cuerpo humano.

Sustancias biológicamente activas formadas en los riñones. El papel de los riñones en el cuerpo humano. Mantener la constancia de la presión osmótica de los riñones mediante la regulación del equilibrio agua-sal en el cuerpo humano.

En el cuerpo humano, los riñones realizan funciones muy importantes. Este es el principal que se ocupa de la producción de orina. Este es un órgano emparejado, pero con un riñón, una persona puede llevar una vida completamente normal. Incluso sucedió que una persona desde el nacimiento tenía uno o incluso tres riñones. Pero la vida de una persona con un solo riñón puede ser bastante difícil, ya que en este caso existe la amenaza de contraer infecciones.

Estructura del riñón

Una persona sana debe tener dos riñones: el derecho y el izquierdo. En su forma, este órgano se asemeja a un frijol. Su función principal es urinaria. Pero además de ella, los riñones realizan muchas otras acciones.

Los riñones se encuentran en la región lumbar. Pero no están al mismo nivel, ya que el riñón derecho se encuentra más abajo que el izquierdo. Lo que pasa es que del otro lado está el hígado, que no deja que el riñón suba.

Pero en tamaño, ambos riñones son aproximadamente iguales, aproximadamente 12 centímetros de largo y 3-4 centímetros de grosor. El ancho puede ser de unos 5 centímetros y el peso puede ser de 125 a 200 gramos. El riñón derecho puede ser un poco más pequeño que el izquierdo.

La estructura del riñón es la nefrona. Si una persona está sana, entonces su riñón puede contener más de un millón de nefronas. Es en estas unidades donde se forma tal líquido como. La estructura de la nefrona es la siguiente:

  • Dentro de cada nefrona hay un corpúsculo renal;
  • Dentro de los corpúsculos renales hay marañas de capilares;
  • Los capilares están rodeados por una cápsula de dos capas;
  • El interior de la cápsula está revestido de epitelio;
  • En el exterior, la cápsula está cubierta por una membrana y túbulos.

Hay tres tipos de nefronas. Sus variedades dependen de la ubicación de los túbulos y su estructura. Las nefronas son de los siguientes tipos:

  • Intracortical
  • Superficie
  • Yuxtamedular.

En el riñón, la circulación sanguínea continúa todo el tiempo. La sangre es suministrada a este órgano por una arteria, que en el propio órgano se divide en arteriolas. Traen sangre a cada bola.
La orina se forma durante tales acciones del órgano:

  • En la primera etapa, el líquido y el plasma sanguíneo se filtran en los glomérulos.
  • La orina que se ha formado (primaria) se recoge en barriles especiales, donde el cuerpo absorbe todos los nutrientes de ella.

Se produce la secreción tubular, en la que todas las sustancias en exceso pasan a la orina.

Las principales funciones de los riñones.

La función renal en el cuerpo humano no está aislada. Este organismo realiza las siguientes funciones:

  • Excretorio
  • Regulador de iones
  • Endocrino
  • Osmorregulador
  • Metabólico
  • Función de creación de sangre
  • Concentración.

Durante 24 horas, los riñones bombean toda la sangre del cuerpo. Este proceso se repite un número infinito de veces. Durante 60 segundos, el órgano bombea aproximadamente un litro de sangre. Pero los riñones no se limitan a un solo bombeo. Durante este tiempo, logran seleccionar de la composición de la sangre todas las sustancias nocivas para el cuerpo humano, incluidas toxinas, microbios y otras escorias.

Después de eso, los productos de descomposición ingresan al plasma. Después de eso, ingresan a los uréteres, desde donde ingresan a la vejiga. Junto con la orina, todas las sustancias nocivas abandonan el cuerpo humano.

Los uréteres tienen una válvula especial que evita que las toxinas ingresen al cuerpo por segunda vez. Esto se debe al hecho de que la válvula está diseñada de tal manera que solo se abre en una dirección.

Los riñones realizan una gran cantidad de trabajo por día. Bombean más de 1000 litros de sangre y, además, tienen tiempo para depurarla por completo. Y esto es muy importante, porque la sangre llega a todas las células del cuerpo humano y es imperativo que esté limpia y no contenga agentes nocivos.

Función excretora

La esencia de la función de excreción es que la estructura de los riñones le permite eliminar los productos de descomposición y otras sustancias nocivas de la sangre, cuyo uso en el cuerpo ya no es posible. El órgano también elimina tales sustancias del cuerpo:

  • Toxinas (principalmente amoniaco)
  • Exceso de líquido
  • Sales minerales
  • Cantidades excesivas de glucosa o aminoácidos.

Si esta función se le da a los cambios, entonces pueden ocurrir diversas anomalías patológicas en el cuerpo, lo que es muy peligroso para la salud y la vida plena de una persona.

Funciones homeostáticas y metabólicas

Los riñones son muy eficaces para regular el volumen de sangre y líquido intercelular. Aquí es donde se manifiesta su función homeostática. Están involucrados en la regulación del equilibrio iónico. Los riñones afectan el volumen de líquido entre las células regulando su estado iónico.

La función metabólica de los riñones se manifiesta en el metabolismo, es decir, carbohidratos y lípidos. También está su participación directa en procesos como la gluconeogénesis (si una persona se muere de hambre) o la degradación de péptidos y aminoácidos.

Es solo en los riñones donde la vitamina D se convierte en su forma efectiva D3. En la etapa inicial, dicha vitamina ingresa al cuerpo a través del colesterol cutáneo, que se produce bajo la influencia de la luz solar.

Es en los riñones donde tiene lugar la síntesis activa de proteínas. Y ya todo el cuerpo necesita este elemento para la construcción de nuevas células.

Funciones protectoras y endocrinas

Los riñones también son la última línea de defensa del cuerpo. Su función protectora ayuda a eliminar del organismo aquellas sustancias que pueden dañarlo (alcohol, drogas, incluida la nicotina, medicamentos).

Los riñones sintetizan las siguientes sustancias:

  • La renina es una enzima que regula la cantidad de sangre en el cuerpo.
  • El calcitriol es una hormona que controla los niveles de calcio.
  • La eritropoyetina es una hormona que induce la síntesis de sangre en la médula ósea.
  • Las prostaglandinas son una sustancia que controla la presión arterial.

Impacto en la salud

Si hay una disminución en el rendimiento de los riñones, esto puede significar que ha surgido algún tipo de patología. Esta condición se volverá muy peligrosa para el cuerpo. En algunos casos, puede haber una desaceleración en el proceso de micción, lo que conduce a la eliminación problemática de sustancias tóxicas y productos de descomposición del cuerpo.

La insuficiencia renal puede provocar alteraciones en el equilibrio agua-sal o ácido-base.
Pueden haber muchas razones para esto. Éstos son solo algunos de ellos:

  • Patologías en el trabajo del sistema urinario.
  • La aparición de inflamación.
  • La existencia de enfermedades que afecten al sistema inmunológico.
  • Disfunción metabólica.
  • que son crónicos.
  • Enfermedad vascular.
  • La presencia de un bloqueo en el tracto urinario.

Daño al tejido renal por diversos tipos de toxinas (alcohol, drogas, medicación a largo plazo).

Los casos más graves se acompañan de posibles bloqueos en el tracto urinario, lo que impide que la orina salga del organismo de forma natural. En la siguiente etapa, puede ocurrir daño a los órganos.

Qué esta pasando

Si alrededor del 80% de las nefronas del riñón están dañadas, pueden aparecer síntomas de insuficiencia renal. Y pueden ser bastante impredecibles y variados.

En las primeras etapas aparece poliuria (alta sensibilidad a los cambios en la comida).

En las siguientes etapas de la enfermedad, se interrumpe el intercambio de calcio y fósforo, lo que prácticamente paraliza el trabajo efectivo de las glándulas paratiroides, dando lugar a la formación de enfermedades como la osteofibrosis y la osteoporosis.

Si se dañan demasiadas nefronas, se produce una deficiencia de proteínas. Y debido a esto, se produce la distrofia.
El metabolismo de las grasas y los carbohidratos también se ve afectado.

Se producen alteraciones en el metabolismo de las grasas, lo que conduce a un exceso de grasas aterogénicas en el cuerpo (y ateroesclerosis, como consecuencia).
Reduce la eficiencia del proceso de circulación sanguínea.

La disfunción en el trabajo del corazón y el sistema vascular comienza a manifestarse solo cuando se acumula una gran cantidad de productos metabólicos tóxicos en la sangre.

El sistema nervioso también es susceptible de sufrir daños, pero sus síntomas se desarrollan gradualmente. Al principio, una persona está atormentada por la fatiga, la fatiga rápida del trabajo. Entonces, incluso se puede observar estupor o coma, como resultado de una disminución de la función cognitiva.

Muy a menudo, debido a trastornos en el trabajo de los riñones, se manifiesta hipertensión arterial, o más bien, su forma maligna. También puede observar edema, que aparece primero en la cara cerca de los ojos y luego se traslada al tronco.

Si se deterioran las funciones protectoras y excretoras, se acumulan muchas sustancias tóxicas en el cuerpo, que también afectan el funcionamiento del sistema digestivo. Esto se manifiesta en una falta de apetito, una disminución de la resistencia al estrés del sistema digestivo.

Acciones preventivas

Los riñones padecen enfermedades crónicas, hipertensión arterial, kilos de más. No pueden tolerar medicamentos fabricados de forma no natural ni anticonceptivos hormonales. Las funciones de este órgano se ven interrumpidas debido a un estilo de vida sedentario (debido a esto, se producen alteraciones en el metabolismo de la sal y el agua), como resultado, se pueden formar cálculos.

Los riñones reaccionan de manera muy aguda al envenenamiento con venenos, choques traumáticos, varios tipos de infecciones y enfermedades asociadas con la obstrucción del tracto urinario.

Para que los riñones desempeñen bien sus funciones, el cuerpo debe recibir al menos 2 litros de agua (o líquido en sus diversas formas) por día. Para mantener el tono de este órgano, puede beber té verde, hervir hojas de perejil, usar bebidas de frutas de arándanos o arándanos rojos. Puede beber agua pura con limón o miel y ya se convertirá en una buena medicina para los riñones.

Las bebidas enumeradas anteriormente previenen la formación de cálculos y una excreción de orina más rápida.

Por el contrario, el alcohol y el café afectan negativamente la función renal. Destruyen sus células y tejidos, deshidratan el cuerpo. Y si bebe mucha agua mineral, se pueden formar cálculos en los riñones. El agua mineral se puede usar durante mucho tiempo solo con fines medicinales y con el permiso de un médico.

Es importante tener cuidado con los alimentos salados. Demasiada sal en los alimentos es peligrosa para los humanos. Su cantidad máxima posible alcanza los 5 gramos, mientras que algunas personas pueden comer hasta 10 gramos.

Al mirar el video, aprenderá sobre la función renal.

La función renal es muy importante para que todo funcione correctamente. La violación de solo una de las funciones de este órgano conduce a cambios patológicos en todos los sistemas humanos.

(Figura 1). Tienen forma de frijol y se encuentran en el espacio retroperitoneal en la superficie interna de la pared abdominal posterior a ambos lados de la columna vertebral. Peso de cada riñón un adulto es alrededor de 150 g, y su tamaño corresponde aproximadamente a un puño cerrado. En el exterior, el riñón está cubierto por una densa cápsula de tejido conectivo que protege las delicadas estructuras internas del órgano. La arteria renal entra por la puerta del riñón, desde donde la vena renal, los vasos linfáticos y el uréter se originan en la pelvis y sale la orina final a la vejiga. En una sección longitudinal, dos capas están claramente delineadas en el tejido renal.

Arroz. 1. La estructura del sistema urinario: palabras: riñón y uréteres (órganos emparejados), vejiga, uretra (que indica la estructura microscópica de sus paredes; SMC - células del músculo liso). Como parte del riñón derecho, se muestran la pelvis renal (1), la médula (2) con pirámides que se abren en las copas de las copas de la pelvis; corteza renal (3); derecha: los principales elementos funcionales de la nefrona; A - nefrona yuxtamedular; B - nefrona cortical (intracortical); 1 - corpúsculo renal; 2 - túbulo contorneado proximal; 3 - bucle de Henle (que consta de tres secciones: una parte descendente delgada; una parte ascendente delgada; una parte ascendente gruesa); 4 - mancha densa del túbulo distal; 5 - túbulo contorneado distal; 6 canales de conexión; 7- conducto colector de la médula del riñón.

Capa exterior, o sustancia gris rojiza con costra, riñones tiene un aspecto granular, ya que está formado por numerosas estructuras microscópicas de color rojo: corpúsculos renales. La capa interior, o médula, riñones consta de 15-16 pirámides renales, cuya parte superior (papilas renales) se abren en pequeños cálices renales (gran pelvis renal). En la médula, los riñones secretan la médula externa e interna. El parénquima del riñón está formado por los túbulos renales y el estroma son capas delgadas de tejido conectivo por donde pasan los vasos y nervios de los riñones. Las paredes de las copas, copas, pelvis y uréteres tienen elementos contráctiles que promueven el movimiento de la orina hacia la vejiga, donde se acumula hasta que se vacía.

La importancia de los riñones en el cuerpo humano.

Los riñones realizan una serie de funciones homeostáticas, y la idea de que sean solo un órgano excretor no refleja su verdadero significado.

PARA Función del riñón incluye su participación en la regulación:

  • el volumen de sangre y otros fluidos del ambiente interno;
  • constancia de la presión arterial osmótica;
  • la constancia de la composición iónica de los fluidos en el medio interno y el equilibrio iónico del cuerpo;
  • equilibrio ácido-base;
  • excreción (excreción) de los productos finales del metabolismo del nitrógeno (urea) y sustancias extrañas (antibióticos);
  • excreción del exceso de materia orgánica recibida de los alimentos o formada durante el metabolismo (glucosa, aminoácidos);
  • presión arterial;
  • coagulación de la sangre;
  • estimulación del proceso de formación de eritrocitos (eritropoyesis);
  • secreción de enzimas y sustancias biológicamente activas (renina, bradicinina, uroquinasa)
  • metabolismo de proteínas, lípidos y carbohidratos.

Función del riñón

Las funciones de los riñones son diversas e importantes para la actividad vital del cuerpo.

Función excretora (excretora)- la función principal y más conocida de los riñones. Consiste en la formación de orina y la eliminación con ella del cuerpo de productos metabólicos de proteínas (urea, sales de amonio, creatinina, ácidos sulfúrico y fosfórico), ácidos nucleicos (ácido úrico); exceso de agua, sales, nutrientes (micro y macro elementos, vitaminas, glucosa); hormonas y sus metabolitos; medicinales y otras sustancias exógenas.

Sin embargo, además de la excreción, los riñones realizan otras funciones importantes (no excretoras) en el cuerpo.

Función homeostática El riñón está estrechamente relacionado con el excretor y consiste en mantener la constancia de la composición y las propiedades del entorno interno del cuerpo: la homeostasis. Los riñones intervienen en la regulación del equilibrio hídrico y electrolítico. Mantienen un equilibrio aproximado entre la cantidad de muchas sustancias excretadas del cuerpo y su entrada al cuerpo, o entre la cantidad del metabolito formado y su excreción (por ejemplo, el agua que entra y se excreta del cuerpo; los electrolitos entrantes y salientes de sodio, potasio, cloro, fosfatos, etc.) ... Así, el cuerpo mantiene agua, homeostasis iónica y osmótica, el estado de isovolumia (constancia relativa de los volúmenes de sangre circulante, líquido extracelular e intracelular).

Al eliminar los productos ácidos o básicos y regular las capacidades tampón de los fluidos corporales, los riñones, junto con el sistema respiratorio, mantienen el estado ácido-base y la isohidria. Los riñones son el único órgano que secreta ácidos sulfúrico y fosfórico, que se forman durante el metabolismo de las proteínas.

Participación en la regulación de la presión arterial sistémica. Los riñones juegan un papel importante en los mecanismos de regulación a largo plazo de la presión arterial a través de cambios en la excreción de agua y cloruro de sodio del cuerpo. Mediante la síntesis y secreción de diversas cantidades de renina y otros factores (prostaglandinas, bradicinina), los riñones participan en los mecanismos de regulación rápida de la presión arterial.

Función endocrina de los riñones. es su capacidad para sintetizar y liberar a la sangre una serie de sustancias biológicamente activas necesarias para la actividad vital del organismo.

Con una disminución del flujo sanguíneo renal y la hiponatremia en los riñones, se forma renina, una enzima bajo cuya acción el péptido angiotensina I, un precursor de la poderosa sustancia vasoconstrictora angiotensina II, se escinde de la α 2 -globulina (angiotensinógeno ) del plasma sanguíneo.

En los riñones se forman bradicinina y prostaglandinas (A 2, E 2), que dilatan los vasos sanguíneos y reducen la presión arterial, la enzima uroquinasa, que es un componente importante del sistema fibrinolítico. Activa el plasminógeno, que provoca fibrinólisis.

Con una disminución de la tensión de oxígeno en sangre arterial en los riñones, se forma eritropoyetina, una hormona que estimula la eritropoyesis en la médula ósea roja.

Con una formación insuficiente de eritropoyetina en pacientes con enfermedades nefrológicas graves, con los riñones extraídos o durante mucho tiempo sometidos a procedimientos de hemodiálisis, a menudo se desarrolla anemia grave.

En los riñones, se completa la formación de la forma activa de vitamina D 3 - calcitriol, que es necesaria para la absorción de calcio y fosfatos del intestino y su reabsorción de la orina primaria, lo que asegura un nivel suficiente de estas sustancias en el sangre y su deposición en los huesos. Así, a través de la síntesis y excreción de calcitriol, los riñones regulan el suministro de calcio y fosfatos al cuerpo y al tejido óseo.

Función metabólica renal radica en su participación activa en el metabolismo de los nutrientes y, sobre todo, de los carbohidratos. Los riñones, junto con el hígado, son un órgano capaz de sintetizar glucosa a partir de otras sustancias orgánicas (gluconeogénesis) y liberarla a la sangre para las necesidades de todo el organismo. En ayunas, hasta el 50% de la glucosa puede ingresar al torrente sanguíneo desde los riñones.

Los riñones participan en el intercambio de proteínas: la descomposición de las proteínas reabsorbidas de la orina secundaria, la formación de aminoácidos (arginina, alanina, serina, etc.), enzimas (uroquinasa, renina) y hormonas (eritropoyetina, bradicinina) con su secreción en la sangre. En los riñones, se forman componentes importantes de las membranas celulares de naturaleza lipídica y glicolípida: fosfolípidos, fosfatidilinositol, triacilgliceroles, ácido glucurónico y otras sustancias que ingresan a la sangre.

Características del suministro de sangre y el flujo sanguíneo en los riñones.

El suministro de sangre a los riñones es único en comparación con otros órganos.

  • Gran valor específico de flujo sanguíneo (en 0,4% del peso corporal, 25% - de la COI)
  • Presión alta en los capilares glomerulares (50-70 mm Hg)
  • La constancia del flujo sanguíneo independientemente de las fluctuaciones en la presión arterial sistémica (fenómeno de Ostroumov-Beilis)
  • Principio de doble red capilar (2 sistemas capilares: glomerular y peri-tubular)
  • Características regionales en el órgano: la proporción de la corteza: la capa externa de la médula: la capa interna -> 1: 0.25: 0.06
  • La diferencia arteriovenosa en О 2 es pequeña, pero su consumo es bastante grande (55 μmol / min g)

Arroz. El fenómeno Ostroumov-Beilis

El fenómeno Ostroumov-Beilis- el mecanismo de autorregulación miogénica, que asegura la constancia del flujo sanguíneo renal independientemente de los cambios en la presión arterial sistémica, por lo que la cantidad de flujo sanguíneo renal se mantiene a un nivel constante.

Selección. fisiología renal

Mecanismos de formación de orina.

Secreción tubular y su regulación.

Mecanismos de excreción de orina y micción.

Otras funciones renales

El papel de los riñones en la regulación de la presión arterial.

Selección. fisiología renal

La excreción es el proceso de liberar al cuerpo de productos metabólicos que el cuerpo no puede utilizar, sustancias extrañas y tóxicas, exceso de agua, sales, compuestos orgánicos.

Los órganos excretores incluyen los riñones, los pulmones, las glándulas sudoríparas y el tracto gastrointestinal. Los pulmones emiten dióxido de carbono, vapor de agua, algunas sustancias volátiles: éter, vapor de alcohol. Las glándulas salivales, las glándulas del estómago y los intestinos son capaces de liberar metales pesados ​​cuando ingresan al cuerpo, sustancias medicinales, por ejemplo, salicilatos, compuestos orgánicos extraños; el papel de estas glándulas aumenta con una disminución de la función renal.

El riñón ocupa un lugar especial entre los órganos excretores.

El riñón es un verdadero órgano excretor; debido a su actividad, los productos finales del metabolismo del nitrógeno y las sustancias extrañas se excretan: urea, ácido úrico, creatinina, amoníaco.

El riñón lleva a cabo la excreción de sustancias medicinales y orgánicas en exceso recibidas de los alimentos o formadas durante el metabolismo, por ejemplo, glucosa, aminoácidos.

El riñón es al mismo tiempo un órgano de regulación, debido a los mecanismos de formación de orina, los volúmenes de sangre circulante, agua intracelular y extracelular, la constancia de la presión osmótica y la composición iónica del plasma y otros fluidos corporales están regulados y el ácido -El equilibrio de base (ACB) está regulado.

Debido a la producción de hormonas y sustancias biológicamente activas, el riñón participa en la regulación de la presión arterial sistémica, la eritropoyesis y la hemocoagulación.

Mecanismos de formación de orina.

Orina se forma en los riñones a partir de la sangre, y el riñón es uno de los órganos sanguíneos más intensamente abastecidos: cada minuto, 1/4 del volumen total de sangre expulsada por el corazón pasa a través del riñón. La principal unidad estructural y funcional del riñón, que asegura la formación de orina, es nefrona. El riñón de los seres humanos y de muchos mamíferos contiene alrededor de 1,2 millones de nefronas. Sin embargo, no todas las nefronas funcionan en el riñón al mismo tiempo, existe una cierta periodicidad en el funcionamiento de las nefronas individuales, cuando algunas de ellas están funcionando y otras no. Esta frecuencia asegura la fiabilidad de la actividad renal debido a la duplicación funcional. En este sentido, un indicador importante de la actividad funcional del riñón es la masa de nefronas activas en un momento determinado.

Diagrama de la estructura de la nefrona. - arteria interlobular, 2 - vena interlobar, 3 - vénula arqueada, 5 - arteriola interlobular, 6 - vénula interlobular, 7 - arteriola tractora, 8 - arteriola de salida, 9 - glomérulo vascular, 10 - túbulo contorneado proximal, 11 - vaso descendente recto , 12 - vaso recto ascendente, 13 - asa de Henle, 14 - túbulo contorneado distal, 15 - conducto colector.

La nefrona consta de varias secciones conectadas en serie, ubicadas en la corteza y la médula del riñón.

1) Glomérulo vascular... En el exterior, los glomérulos están cubiertos con una cápsula de Bowman-Shumlyansky de dos capas.

2) Principal o túbulo proximal, partiendo de la cavidad de la cápsula con una parte enrevesada, que luego pasa a la parte recta del túbulo. Las células de la sección proximal de la membrana apical tienen un borde en cepillo de microvellosidades recubiertas de glucocáliz. La sección proximal se encuentra en la corteza, donde pasa al asa de Henle.

3) Delgado bucle descendente de Henle descendiendo a la médula del riñón, donde gira 180 ° y pasa a la parte ascendente, que es el comienzo del túbulo distal.

4) Túbulo distal, que consta de una parte ascendente, un bucle de Henle o un tramo recto y una parte enrevesada. Los túbulos contorneados distales a través de una sección de conexión corta fluyen hacia la corteza del riñón hacia la siguiente sección de la nefrona: los tubos colectores.

5) Tubos de recogida descienden de la corteza del riñón profundamente en la médula, se funden en los conductos excretores que se abren en la cavidad pélvica.

Según las peculiaridades de la localización de los glomérulos en la corteza renal, la estructura de los túbulos y las peculiaridades del suministro de sangre, se distinguen tres tipos de nefronas: superoficial, intracortical y yuxtamedular .

Las nefronas superficiales tienen glomérulos ubicados superficialmente en la corteza, el asa más corta de Henle, su 20-30%. Las nefronas intracorticales, cuyos glomérulos se encuentran en la parte media de la corteza renal, son las más numerosas (60-70%) y juegan un papel importante en los procesos de ultrafiltración de orina. Hay significativamente menos nefronas yuxtamedulares (10-15%), sus glomérulos están ubicados en el borde de la corteza y la médula del riñón, llevando arteriolas más anchas que las tractoras, las asas de Henle son las más largas y descienden casi hasta el ápice. de la papila de las pirámides.

El mecanismo de la micción. consta de tres procesos principales:

1) ultrafiltración glomerular de plasma sanguíneo de agua y componentes de bajo peso molecular con la formación orina primaria;

2) reabsorción tubular (reabsorción en la sangre) de agua y sustancias necesarias para el cuerpo a partir de la orina primaria;

3) secreción tubular de iones, sustancias orgánicas de naturaleza endógena y exógena.

La filtración es la etapa inicial y principal en la formación de orina. La filtración está determinada, por un lado, por la magnitud de la presión hidrostática, que facilita la salida del líquido del capilar, y, por otro lado, por la magnitud de la presión oncótica creada por proteínas de gran peso molecular disueltas en el capilar. plasma, que impiden la salida de líquido de los capilares.

Las células endoteliales de los capilares glomerulares están adaptadas para el proceso de filtración: hay poros enormes con un diámetro de hasta 40-100 nm, que permiten que pasen casi todas las partículas grandes de sangre, incluidas las proteínas, con la excepción de las células sanguíneas. - eritrocitos, leucocitos, plaquetas. La principal barrera para la filtración es la membrana basal, que separa las células endoteliales capilares de los podocitos.

Un filtro adicional son los podocitos, células epiteliales de la capa visceral de la cápsula. Entre las patas de estas células hay diafragmas perforados por poros. Probablemente, el diámetro de estos poros tampoco supera los 8 nm y los poros contienen aniones. Todo esto en conjunto conduce al hecho de que, en condiciones normales, con un flujo sanguíneo normal, la permeabilidad de las proteínas está muy limitada. Las moléculas de proteínas grandes obstruyen los poros y, debido a la presencia de cargas aniónicas en las proteínas, evitan que las moléculas de proteínas más pequeñas lleguen a los poros.

Entonces, en el proceso de filtración, junto con 120-110 ml de agua, se filtran todas las sustancias de bajo peso molecular, que pasan libremente a través de la superficie de filtración, con la excepción de la mayoría de las proteínas y células sanguíneas. Por tanto, el ultrafiltrado se parece al plasma en términos de concentración de sustancias.

Reabsorción tubular y su regulación. Todas las sustancias valiosas y esenciales se reabsorben en los túbulos renales. Entonces, el sodio se reabsorbe en un 99%, potasio en un 90%, calcio en un 99%, magnesio en un 94%, cloro en un 99%, bicarbonatos en un 99%, fosfatos en un 90%, sulfatos en un 69%. , glucosa (si su contenido no excede la norma) - en un 100%, aminoácidos - en un 90%, agua - en un 99%, urea - en un 53%. Como resultado, el volumen de la orina final alcanza los 1.0-1.5 litros por día. La mayoría de las moléculas se reabsorben en el túbulo contorneado proximal y menos en el asa de Henle, en el túbulo contorneado distal y los conductos colectores. La reabsorción de sustancias se lleva a cabo con la participación de varios mecanismos, el principal de los cuales es el transporte activo.

Reabsorción proximal proporciona una absorción completa de una serie de sustancias urinarias primarias: glucosa, proteínas, aminoácidos y vitaminas. En las partes proximales se absorben 2/3 del agua filtrada y sodio, grandes cantidades de potasio, cloro, bicarbonato, fosfato, así como ácido úrico y urea. Al final de la sección proximal, solo queda 1/3 del volumen de ultrafiltrado en su luz.

Succión agua ocurre pasivamente, a lo largo del gradiente de presión osmótica y depende de la reabsorción de sodio y cloruro. Reabsorción sodio en la sección proximal se realiza mediante transporte tanto activo como pasivo. En la sección inicial de los túbulos, este es un proceso activo.

Reabsorción proximal glucosa y aminoácidos llevado a cabo con la ayuda de transportistas especiales.

Pequeñas cantidades de filtrado ardilla casi completamente reabsorbido en los túbulos proximales por pinocitosis.

Reabsorción distal Los iones y el agua en volumen son mucho menores que los proximales. Sin embargo, al cambiar significativamente bajo la influencia de influencias reguladoras, determina la composición de la orina final y la capacidad del riñón para excretar orina concentrada o diluida (dependiendo del balance hídrico del cuerpo). La reabsorción activa ocurre en la nefrona distal. sodio, cloro, potasio, calcio, fosfatos. En los conductos colectores, principalmente nefronas yuxtamedulares, bajo la influencia de la vasopresina, la permeabilidad de la pared para urea y debido a su alta concentración en la luz del túbulo, se difunde pasivamente en el espacio intersticial circundante. Bajo la influencia de la vasopresina, la pared de los túbulos contorneados distales y los conductos colectores se vuelve permeable a agua .

La capacidad del riñón para formar orina concentrada o diluida es proporcionada por la actividad. sistema tubular multiplicador y contracorriente el riñón, que está representado por las rodillas paralelas del asa de Henle y los conductos colectores. La orina se mueve en estos túbulos en direcciones opuestas (razón por la cual el sistema se denominó contracorriente) y los procesos de transporte de sustancias en una rodilla del sistema se mejoran ("multiplican") debido a la actividad de la otra rodilla. El papel decisivo en el trabajo del mecanismo de contracorriente lo desempeña la rodilla ascendente del bucle de Henle, cuya pared es impermeable al agua, pero reabsorbe activamente iones de sodio en el espacio intersticial circundante. Como resultado, el líquido intersticial se vuelve hiperosmótico con respecto al contenido de la rodilla descendente del bucle y hacia el vértice del bucle, aumenta la presión osmótica en el tejido circundante. La pared de la rodilla descendente es permeable al agua, que deja pasivamente la luz hacia el intersticio hiperosmótico. Así, en la rodilla descendente, la orina se vuelve cada vez más hiperosmótica debido a la absorción de agua, es decir. Se establece el equilibrio osmótico con el líquido intersticial. En la rodilla ascendente, debido a la absorción de sodio, la orina se vuelve cada vez menos osmótica y la orina hipotónica asciende a la parte cortical del túbulo distal. Sin embargo, su cantidad ha disminuido significativamente debido a la absorción de agua y sales en el asa de Henle.

Función endocrina de los riñones.

En los riñones se producen varias sustancias biológicamente activas, que permiten considerarlo como un órgano endocrino. Las células granulares del aparato yuxtaglomerular secretan renina a la sangre cuando la presión arterial en el riñón disminuye, el contenido de sodio en el cuerpo disminuye y cuando una persona pasa de una posición horizontal a una vertical. El nivel de liberación de renina de las células a la sangre también cambia dependiendo de la concentración de Na + y C1- en el área de la mancha densa del túbulo distal, lo que regula el equilibrio electrolítico y glomerular-tubular. La renina se sintetiza en las células granulares del aparato yuxtaglomerular y es una enzima proteolítica. En el plasma sanguíneo, se escinde del angiotensinógeno, que se encuentra principalmente en la fracción α2-globulina, un péptido fisiológicamente inactivo que consta de 10 aminoácidos, la angiotensina I. En el plasma sanguíneo, bajo la influencia de una enzima convertidora de angiotensina, 2 aminoácidos son se escinde de la angiotensina I y se convierte en una sustancia vasoconstrictora activa angiotensina II. Aumenta la presión arterial debido a la vasoconstricción, aumenta la secreción de aldosterona, aumenta la sed y regula la reabsorción de sodio en los túbulos distales y los conductos colectores. Todos estos efectos contribuyen a la normalización del volumen sanguíneo y la presión arterial.

Un activador del plasminógeno, uroquinasa, se sintetiza en el riñón. En la médula del riñón se forman prostaglandinas. Participan, en particular, en la regulación del flujo sanguíneo renal y general, aumentan la excreción de sodio en la orina y reducen la sensibilidad de las células tubulares a la ADH. Las células renales extraen del plasma sanguíneo la prohormona formada en el hígado, la vitamina D3, y la convierten en una hormona fisiológicamente activa, las formas activas de la vitamina D3. Este esteroide estimula la formación de proteínas de unión a calcio en el intestino, promueve la liberación de calcio de los huesos y regula su reabsorción en los túbulos renales. El riñón es el lugar de producción de eritropoyetina, que estimula la eritropoyesis en la médula ósea. El riñón produce bradicinina, que es un potente vasodilatador.

Función metabólica renal

Los riñones participan en el metabolismo de proteínas, lípidos y carbohidratos. No se debe confundir el concepto de "metabolismo renal", es decir, el proceso de metabolismo en su parénquima, debido al cual se llevan a cabo todas las formas de actividad renal, y "función metabólica de los riñones". Esta función se debe a la participación de los riñones para garantizar la constancia de la concentración en la sangre de una serie de sustancias orgánicas fisiológicamente significativas. En los glomérulos renales se filtran proteínas y péptidos de bajo peso molecular. Las células de la nefrona proximal los descomponen en aminoácidos o dipéptidos y los transportan a la sangre a través de la membrana plasmática basal. Esto contribuye a la restauración de la reserva de aminoácidos en el cuerpo, lo cual es importante cuando hay una deficiencia de proteínas en la dieta. Con la enfermedad renal, esta función puede verse afectada. Los riñones pueden sintetizar glucosa (gluconeogénesis). Con el ayuno prolongado, los riñones pueden sintetizar hasta el 50% de la cantidad total de glucosa formada en el cuerpo y que ingresa a la sangre. Los riñones son el sitio de síntesis de fosfatidilinositol, un componente esencial de las membranas plasmáticas. Los riñones pueden utilizar glucosa o ácidos grasos libres para obtener energía. Con un nivel bajo de glucosa en la sangre, las células renales consumen ácidos grasos en mayor medida; con la hiperglucemia, la glucosa se descompone predominantemente. La importancia de los riñones en el metabolismo de los lípidos radica en el hecho de que los ácidos grasos libres en las células renales pueden incluirse en la composición de triacilglicerol y fosfolípidos y entrar en la sangre en forma de estos compuestos.

Principios de regulación de la reabsorción y secreción de sustancias en las células de los túbulos renales.

Una de las características de los riñones es su capacidad para cambiar en un amplio rango de intensidad de transporte de diversas sustancias: agua, electrolitos y no electrolitos. Esta es una condición indispensable para que el riñón cumpla con su propósito principal: estabilizar los principales indicadores físicos y químicos de los fluidos del ambiente interno. Una amplia gama de cambios en la tasa de reabsorción de cada una de las sustancias necesarias para que el organismo se filtre en el lumen del túbulo requiere la existencia de mecanismos adecuados para la regulación de las funciones celulares. La acción de las hormonas y mediadores que afectan el transporte de iones y agua está determinada por cambios en las funciones de los canales de iones o agua, portadores y bombas de iones. Existen varias variantes de mecanismos bioquímicos mediante los cuales las hormonas y los mediadores regulan el transporte de sustancias por la célula nefrona. En un caso, se activa el genoma y se potencia la síntesis de proteínas específicas responsables de la implementación del efecto hormonal; en el otro caso, el cambio en la permeabilidad y el funcionamiento de la bomba se produce sin la participación directa del genoma.

La comparación de las características de la acción de la aldosterona y la vasopresina nos permite revelar la esencia de ambas variantes de influencias reguladoras. La aldosterona aumenta la reabsorción de Na + en las células tubulares renales. Desde el líquido extracelular, la aldosterona penetra a través de la membrana plasmática basal hacia el citoplasma de la célula, se conecta al receptor y el complejo resultante ingresa al núcleo (fig. 12.11). En el núcleo, se estimula la síntesis de ARNt dependiente de ADN y se activa la formación de proteínas necesarias para aumentar el transporte de Na +. La aldosterona estimula la síntesis de componentes de la bomba de sodio (Na +, K + -ATPasa), enzimas del ciclo del ácido tricarboxílico (Krebs) y canales de sodio a través de los cuales el Na + ingresa a la célula a través de la membrana apical desde el lumen del túbulo. En condiciones fisiológicas normales, uno de los factores que limitan la reabsorción de Na + es la permeabilidad de Na + de la membrana plasmática apical. Un aumento en el número de canales de sodio o el tiempo de su estado abierto aumenta la entrada de Na + en la célula, aumenta el contenido de Na + en su citoplasma y estimula el transporte activo de Na + y la respiración celular.

El aumento de la secreción de K + bajo la influencia de la aldosterona se debe a un aumento de la permeabilidad al potasio de la membrana apical y al flujo de K desde la célula hacia la luz del túbulo. Un aumento en la síntesis de Na +, K + -ATPasa bajo la acción de la aldosterona proporciona un mayor flujo de K + hacia la célula desde el líquido extracelular y favorece la secreción de K +.

Consideremos otra variante del mecanismo de acción celular de las hormonas usando ADH (vasopresina) como ejemplo. Interactúa desde el lado del líquido extracelular con el receptor V2 localizado en la membrana plasmática basal de las células de las partes terminales del segmento distal y los conductos colectores. Con la participación de proteínas G, se activa la enzima adenilato ciclasa y se forma 3 ", 5" -AMP (cAMP) a partir de ATP, que estimula la proteína quinasa A y la incorporación de canales de agua (acuaporinas) en la membrana apical. Esto conduce a un aumento de la permeabilidad al agua. Además, el AMPc es destruido por la fosfodiesterasa y se convierte en AMP 3 "5".

En el riñón se forman algunas sustancias que se excretan en la orina (ácido hipúrico, amoniaco, etc.), así como se absorben en la sangre (renina, prostaglandinas, glucosa formada en el riñón, etc.). El ácido hipúrico se sintetiza en las células tubulares a partir del ácido benzoico y el glicool. En experimentos con un riñón aislado, se demostró que cuando se inyecta una solución de ácido benzoico y glicol en la arteria renal, aparece ácido hipúrico en la orina. En las células de los túbulos, durante la desaminación de aminoácidos, principalmente glutamina, se forma amoniaco a partir de los grupos amino. Entra principalmente en la orina, pero penetra parcialmente a través de la membrana plasmática basal hacia la sangre y hay más amoníaco en la vena renal que en la arteria renal.

DILUCIÓN OSMÓTICA Y CONCENTRACIÓN DE ORINA

La capacidad de formar orina con una concentración osmótica más alta que la sangre la poseen solo los riñones de los animales de sangre caliente. Muchos investigadores intentaron desentrañar el mecanismo fisiológico de este proceso, pero solo a principios de los años 50 del siglo XX se justificó la hipótesis, según la cual la formación de orina osmóticamente concentrada se asocia con el mecanismo del sistema multiplicador de rotación en contracorriente de algunos partes de la nefrona.

El principio de intercambio a contracorriente está muy extendido y se utiliza en tecnología. Consideremos el mecanismo de funcionamiento de dicho sistema utilizando el ejemplo de los vasos sanguíneos en las extremidades de los animales árticos. Para evitar grandes pérdidas de calor, la sangre en las arterias y venas paralelas de las extremidades fluye de tal manera que la sangre arterial caliente calienta la sangre venosa enfriada que se desplaza hacia el corazón (fig. 204). La sangre arterial con baja temperatura fluye hacia el pie, lo que reduce drásticamente la transferencia de calor. Aquí, tal sistema funciona solo como un intercambiador de contracorriente: en el riñón, tiene un efecto multiplicador. Para una mejor comprensión de su funcionamiento, considere un sistema que consta de tres tubos paralelos. Los tubos I y II están conectados en forma de arco en un extremo (Fig. 204, B). La pared común a ambas tuberías tiene la capacidad de transportar sales, pero no deja pasar el agua. Cuando se vierte un líquido con una concentración de 300 mosmol / l en dicho sistema a través de la entrada 1 y no fluye, luego de un tiempo, como resultado del transporte de sales en el tubo I, el líquido se volverá hipotónico y en el tubo II - hipertónico. En el caso de que el líquido fluya a través de los tubos de forma continua, comienza la concentración de sales. En cada nivel horizontal, la diferencia en sus concentraciones debido a un solo efecto del transporte de sal no puede exceder los 200 mosmol / L, sin embargo, los efectos únicos se multiplican a lo largo del tubo y el sistema comienza a funcionar como un sistema multiplicador en contracorriente. Dado que no solo se extrae sal en el curso del movimiento del fluido, sino también una cierta cantidad de agua, la concentración de la solución aumenta cada vez más a medida que se acerca a la curva del bucle. En el tubo III, el


300300300300 zoológico 300
200- 250" 300" 350" 400-

Arroz. 205. Un aumento en la concentración (mostrado por el aumento de frecuencia sombreado) de sustancias osmóticamente activas en varias partes del riñón.

a - el estado de antidiuresis; b - el estado de la diuresis del agua. Las flechas anchas indican la dirección de transporte de las principales sustancias implicadas en la concentración osmótica; flechas delgadas: el movimiento de la orina primaria y secundaria.


se controla la permeabilidad de las paredes al agua; cuando la pared comienza a pasar agua, el volumen de líquido en ella disminuye. En este caso, el agua se dirige hacia una mayor concentración osmótica. Como resultado, la concentración de líquido en el tubo III aumenta y el volumen del líquido contenido en él disminuye. La concentración de sustancias en él dependerá de una serie de condiciones, incluido el funcionamiento del sistema multiplicador de contracorriente de los tubos I y II. Como quedará claro a partir de la siguiente discusión, el trabajo de los túbulos renales en el proceso de concentración osmótica de la orina es similar al modelo descrito.

Dependiendo del estado del equilibrio hídrico del cuerpo, los riñones excretan orina diluida o concentrada. En el proceso de concentración osmótica de la orina en el riñón, participan todas las partes de los túbulos, los vasos de la médula y el tejido intersticial. De los 100 ml de filtrado formado en los glomérulos, 2/3 se reabsorben hacia el final del segmento proximal. El líquido que queda en los túbulos contiene sustancias osmóticamente activas en la misma concentración que el ultrafiltrado de plasma sanguíneo, aunque difiere de él en composición debido a la reabsorción de varias sustancias en las partes precedentes de la nefrona. Además, el líquido tubular pasa de la capa cortical del riñón a la médula, a la sección descendente (delgada) del asa de nefrona (asa de Henle) y se mueve hacia la parte superior de la papila renal, donde el túbulo se dobla 180 °, y la orina pasa a la sección ascendente del asa, ubicada en paralelo a su departamento descendente.

El significado funcional de varias secciones del bucle es ambiguo. Cuando el líquido del túbulo proximal ingresa a la parte descendente delgada del asa de la nefrona, ingresa a la zona del riñón, en cuyo tejido intersticial la concentración de sustancias osmóticamente activas es mayor que en la corteza renal. Este aumento de la concentración osmolar en la zona externa de la médula se debe a la actividad de la parte ascendente gruesa del asa de la nefrona. Su pared es impermeable al agua y las células transportan iones C1 "y Na + al tejido intersticial. La pared de la parte descendente del asa es permeable al agua y, por lo tanto, el agua se absorbe desde el lumen del túbulo hacia los alrededores. tejido intersticial del riñón a lo largo del gradiente osmótico, mientras que las sustancias osmóticamente activas permanecen en la luz de esta sección del túbulo.

Cuanto más lejos de la corteza a lo largo del eje longitudinal esté el líquido en la rodilla descendente del asa, mayor será su concentración osmolar. En cada sección adyacente de la parte descendente del bucle, solo hay un ligero aumento de la presión osmótica, pero a lo largo del bucle, la concentración osmolar aumenta gradualmente de 300 mOsm / L a casi 1450 mOsm / L. En otras palabras, en la parte superior del circuito de la nefrona, la concentración osmolar del líquido aumenta varias veces y su volumen disminuye. Con un mayor movimiento de líquido a lo largo de la parte ascendente del asa de la nefrona, los iones C1 "y Na + se reabsorben, el agua permanece en el lumen del túbulo, por lo tanto, líquido hipotónico, cuya concentración de sustancias osmóticamente activas es inferior a 200 mosmol. / l, siempre entra en las partes iniciales del túbulo contorneado distal.

El agua se reabsorbe del líquido hipotónico a lo largo del gradiente osmótico, la concentración osmolar del líquido en esta sección aumenta, es decir, el líquido en la luz del túbulo se vuelve isoosmótico. La concentración final de orina se produce en los conductos colectores; están ubicados paralelos a los túbulos del asa de la nefrona, en la médula del riñón. Como se señaló anteriormente, la concentración osmolar aumenta en el líquido intersticial de la médula renal. Como resultado, el agua se reabsorbe del líquido en los tubos colectores y la concentración de orina en ellos aumenta, equilibrándose con la concentración osmolar cada vez mayor de la médula interna del riñón. Por último, se excreta orina hiperosmótica, en la que la concentración máxima de sustancias osmóticamente activas puede ser igual a la concentración osmolar del líquido intersticial en el vértice de la papila renal (fig. 205).

En condiciones de escasez de agua en el cuerpo, aumenta la secreción de la hormona antidiurética hipofisaria (ADH), lo que aumenta la permeabilidad de las paredes de las partes terminales del segmento distal y los tubos colectores de agua.

14 - Fisiología humana

A diferencia de la zona externa de la médula del riñón, donde el aumento de la osmolaridad se basa principalmente en el transporte de cloruros, el aumento de la concentración osmolar en la zona interna de la médula del riñón depende de varios mecanismos. La acumulación de urea juega un papel especial en la concentración osmótica. Las paredes del túbulo proximal son permeables a la urea. En esta sección de la nefrona, se reabsorbe hasta el 50% de la urea filtrada. Sin embargo, al extraer líquido del túbulo distal contorneado, resultó que el contenido de urea excede incluso ligeramente su cantidad suministrada con el filtrado, y es de aproximadamente 110%. Se ha demostrado que existe un sistema de circulación intrarrenal de urea, que interviene en la concentración osmótica de la orina. En el lumen de los conductos colectores, debido a la reabsorción de agua, la concentración de urea aumenta, la ADH aumenta la permeabilidad de los conductos colectores en la médula no solo para el agua, sino también para la urea. Cuando aumenta la permeabilidad de la urea de la pared tubular, se difunde hacia la médula renal. El suministro constante de iones urea, C1 "y Na + a la médula interna, que son reabsorbidos por las células de la parte ascendente delgada del asa de la nefrona y los conductos colectores, aumenta la concentración osmótica en la médula renal. Tras un aumento de la osmolaridad del tejido intersticial que rodea los tubos colectores, la reabsorción de agua de ellos también aumenta. y la eficacia de la función osmorreguladora del riñón aumenta. Un cambio en la permeabilidad de la pared tubular para la urea nos permite entender por qué el aclaramiento de la urea disminuye con una disminución de la micción.

Los vasos sanguíneos directos de la médula renal, como los túbulos del asa de la nefrona, también forman un sistema en contracorriente que juega un papel muy importante en la concentración osmótica. Debido a las peculiaridades de la ubicación de los vasos directos, se garantiza un suministro de sangre efectivo a la médula del riñón, pero no hay lixiviación de sustancias osmóticamente activas, ya que se observan los mismos cambios en la concentración osmótica en la sangre de los vasos directos, como en la sección delgada descendente del asa de la nefrona. Con el movimiento de la sangre en él, la concentración osmótica aumenta gradualmente y, durante su movimiento de retorno a la corteza renal, las sales y otros solutos que se difunden a través de la pared vascular pasan al tejido intersticial. Por tanto, se mantiene el gradiente de concentración de sustancias osmóticamente activas, es decir, los vasos rectos funcionan como un sistema antiflujo. La velocidad del flujo sanguíneo a través de los vasos rectos afecta la cantidad de iones de Na +, CG y urea eliminados de la médula, participando en la creación de un gradiente osmótico y la salida del agua reabsorbida.

Bajo carga de agua, la reabsorción proximal relativa de iones y agua no cambia, y la misma cantidad de líquido ingresa a la nefrona distal que sin carga. En este caso, la pared de los túbulos renales distales permanece impermeable y las células continúan reabsorbiendo las sales de sodio de la orina que fluye; al mismo tiempo, se libera orina hipotónica, cuya concentración de sustancias osmóticamente activas es inferior a 50 mosmol / l. La permeabilidad de los túbulos para la urea es baja y se excreta en la orina sin acumularse en la médula renal. Los tubos colectores también permiten la reabsorción de sodio, cloro y otros iones. Su principal característica funcional es que la reabsorción de sustancias se produce en pequeñas cantidades, pero contra el gradiente más significativo, lo que provoca diferencias significativas en la concentración de una serie de sustancias inorgánicas en la orina en comparación con la sangre.

■ Por lo tanto, la actividad del asa de nefrona, las partes terminales del conducto colector distal, determina la capacidad de los riñones humanos para excretar grandes volúmenes (hasta 900 ml / h) de orina hipotónica diluida durante el estrés hídrico y para excretar orina sólo 10-12 ml / h, 4 "/ g veces osmóticamente más concentrada que la sangre. La capacidad del riñón para concentrar osmóticamente la orina se desarrolla exclusivamente en algunos roedores del desierto, lo que les permite no beber agua durante mucho tiempo.

Fecha de publicación: 2015-05-19 | Vistas: 1017 | infracción de copyright


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