Mechaniniai ir laidūs audiniai turi didelę reikšmę sausumos augalų gyvenime.
Mechaniniai audiniai
Visi stebėjo, kaip plonas šiaudas, palaikantis sunkią ausį, siūbuoja vėjyje, bet nepalūžta.
Stiprumo augalui suteikia mechaniniai audiniai. Jie tarnauja kaip organų, kuriuose jie yra, atrama. Mechaninės audinių ląstelės turi sustorėjusias membranas.
Jaunų augalų lapuose ir kituose organuose gyvena mechaninio audinio ląstelės. Toks audinys yra atskirose sruogose po stiebu ir lapų lapkočiais, ribojasi su lapų venomis. Gyvojo mechaninio audinio ląstelės yra lengvai ištemptos ir netrukdo augalo daliai, kurioje jos yra, augti. Dėl šios priežasties augalų organai veikia kaip spyruoklės. Pašalinus krovinį, jie gali grįžti į pradinę būseną. Visi pamatė, kaip žolė vėl pakilo po to, kai per ją ėjo žmogus.
Mechaninis audinys taip pat palaiko augalo dalis, kurių augimas yra baigtas, tačiau subrendusios šio audinio ląstelės yra negyvos. Tai apima bastą ir sumedėjusias plonas ląsteles, surinktas į sruogas ar ryšulius. Pluoštai suteikia stiebui tvirtumo. Trumpos negyvos mechaninio audinio ląstelės (jos vadinamos akmeninėmis) sudaro sėklų apvalkalą, riešutų lukštą, vaisių sėklas, suteikia kriaušių minkštimui granuliuoto charakterio.
Laidūs audiniai
Visose augalo dalyse yra laidžių audinių. Jie užtikrina vandens ir jame ištirpusių medžiagų pernešimą.
Laidieji audiniai susidarė augaluose prisitaikant prie gyvenimo sausumoje. Sausumos augalų kūnas yra dviejose gyvenimo aplinkose - dirvožemyje ir žemėje. Šiuo atžvilgiu iškilo du laidūs audiniai - mediena ir bastas. Jame ištirpęs vanduo ir mineralinės druskos kyla išilgai medienos kryptimi iš apačios į viršų (nuo šaknų iki). Todėl medis vadinamas vandeniui laidžiu audiniu. Lizdas yra vidinė žievės dalis. Organinės medžiagos juda išilgai stiebo iš viršaus į apačią (nuo lapų iki šaknų). Mediena ir stiebas augalo kūne sudaro ištisinę šakotą sistemą, jungiančią visas jo dalis.
Pagrindiniai laidūs medienos elementai yra indai. Tai ilgi vamzdeliai, suformuoti iš negyvų ląstelių sienelių. Iš pradžių ląstelės buvo gyvos ir turėjo plonas, plečiamas sienas. Tada ląstelių sienos tapo paakintos, gyvas turinys mirė. Skersinės pertvaros tarp ląstelių sugriuvo ir susidarė ilgi vamzdeliai. Jie yra sudaryti iš atskirų elementų ir yra panašūs į bon ding statines ir dangčius. Vanduo su jame ištirpusiomis medžiagomis laisvai praeina pro medienos indus.
Elektros laidieji elementai yra gyvos pailgos ląstelės. Jie yra sujungti galais ir sudaro ilgas ląstelių eiles - vamzdelius. Bastų ląstelių skersinėse sienelėse yra mažų skylių (porų). Tokios sienos yra panašios į sietą, todėl vamzdžiai vadinami sietu. Organinių medžiagų tirpalai juda išilgai jų iš lapų į visus augalo organus.
6.1. Laidžių audinių vertė ir įvairovė
Laidūs audiniai yra svarbiausia daugumos aukštesniųjų augalų sudedamoji dalis. Jie yra būtinas sporų ir sėklinių augalų vegetatyvinių ir reprodukcinių organų struktūrinis komponentas. Laidantys audiniai kartu su ląstelių sienelėmis ir tarpląstelinėmis erdvėmis, kai kuriomis pagrindinės parenchimos ląstelėmis ir specializuotomis perdavimo ląstelėmis sudaro laidžią sistemą, užtikrinančią medžiagų tolimą ir radialinį transportavimą. Dėl ypatingos ląstelių struktūros ir jų vietos augalų kūne, laidžioji sistema atlieka daugybę, bet tarpusavyje susijusių funkcijų:
1) vandens ir mineralų, kuriuos sugeria šaknys iš dirvožemio, taip pat šaknyse susidarančių organinių medžiagų judėjimas į stiebą, lapus, reprodukcinius organus;
2) fotosintezės produktų judėjimas iš žalių augalo dalių į jų naudojimo ir laikymo vietas: šaknyse, stiebuose, vaisiuose ir sėklose;
3) fitohormonų judėjimas per augalą, kuris sukuria tam tikrą jų pusiausvyrą, kuri lemia augalų vegetacinių ir reprodukcinių organų augimo ir vystymosi tempus;
4) radialinis medžiagų transportavimas iš laidžių audinių į netoliese esančias kitų audinių gyvas ląsteles, pavyzdžiui, į asimiliacines lapų mezofilo ląsteles ir dalijančias meristemų ląsteles. Jame taip pat gali dalyvauti parenchiminės medžio ir žievės spindulių ląstelės. Perdavimo ląstelės su daugybe ląstelių membranos išsikišimų, esančių tarp laidžių ir parenchiminių audinių, turi didelę reikšmę radialiniam transportavimui;
5) laidūs audiniai padidina augalų organų atsparumą deformuojančioms apkrovoms;
6) laidūs audiniai sudaro ištisinę šakotą sistemą, jungiančią augalų organus į vieną visumą;
Laidžių audinių atsiradimas yra evoliucinių struktūrinių transformacijų, susijusių su augalų atsiradimu sausumoje ir jų oro bei dirvožemio mitybos atskyrimo, rezultatas. Seniausi laidūs audiniai, tracheidos, randami iškastiniuose rinofituose. Jie pasiekė aukščiausią vystymąsi šiuolaikiniuose angiospermuose.
Individualios raidos procese iš prokambo sėklos embriono augimo taškuose ir atsinaujinimo pumpuruose susidaro pirminiai laidieji audiniai. Antrinius laidžius audinius, būdingus dviskilčiams angiospermams, generuoja kambis.
Priklausomai nuo atliekamų funkcijų, laidieji audiniai yra suskirstyti į didėjančios srovės audinius ir mažėjančios srovės audinius. Pagrindinis kylančios srovės audinių tikslas yra pernešti vandenį ir jame ištirpusius mineralus iš šaknies į aukščiau esančius antžeminius organus. Be to, išilgai jų juda šaknyje ir stiebe susidariusios organinės medžiagos, pavyzdžiui, organinės rūgštys, angliavandeniai ir fitohormonai. Tačiau termino „aukštyn srovė“ nereikėtų vienareikšmiškai vertinti kaip judėjimo iš apačios į viršų. Kylančios srovės audiniai užtikrina medžiagų srautą kryptimi nuo įsiurbimo zonos iki ūglio viršūnės. Šiuo atveju gabenamas medžiagas naudoja ir pati šaknis, ir stiebas, šakos, lapai, reprodukciniai organai, nepriklausomai nuo to, ar jos yra aukščiau, ar žemiau šaknų lygio. Pavyzdžiui, bulvėse vanduo ir mineralinės mitybos elementai per kylančios srovės audinius patenka į dirvoje susiformavusius stolonus ir gumbus, taip pat į antžeminius organus.
Downdraft audiniai užtikrina fotosintezės produktų nutekėjimą į augančias augalų dalis ir į saugojimo organus. Šiuo atveju erdvinė fotosintezės organų padėtis neturi reikšmės. Pavyzdžiui, kviečiuose organinės medžiagos patenka į besivystančią kariopę iš skirtingų pakopų lapų. Todėl pavadinimai „kylantys“ ir „mažėjantys“ audiniai turėtų būti laikomi ne kas kita, kaip nusistovėjusia tradicija.
6.2. Didėjantis laidus audinys
Į kylančios srovės audinius įeina tracheidos ir kraujagyslės (trachėja), esančios sumedėjusioje (ksileminėje) augalų organų dalyje. Šiuose audiniuose vandens ir jame ištirpusių medžiagų judėjimas vyksta pasyviai veikiant šaknų slėgiui ir išgarinant vandenį iš augalo paviršiaus.
Tracheidai yra senesnės kilmės. Jie randami aukštesnių sporų augaluose, gimnazijose ir rečiau angiospermuose. Angiospermuose jie būdingi mažiausiam lapų gyslų išsišakojimui. Tracheidinės ląstelės negyvos. Jie turi pailgą, dažnai susiliejančią formą. Jų ilgis yra 1-4 mm. Tačiau gimnastikos sėklose, pavyzdžiui, araukarijose, jis siekia 10 mm. Ląstelių sienelės yra storos, celiuliozinės, dažnai įmirkytos ligninu. Ląstelių membranose yra daug ribotų porų.
Laivai susiformavo vėlesniuose evoliucijos etapuose. Jie būdingi angiospermams, nors jie taip pat randami kai kuriuose šiuolaikiniuose Plauna (Sellaginella genties), asiūklio, paparčio ir gimnazijos (Gnetum genties) padalinių atstovuose.
Indus sudaro pailgos negyvos ląstelės, viena virš kitos, vadinamos kraujagyslių segmentais. Laivo segmentų galinėse sienose yra didelės skylės - perforacijos, per kurias vežamas tolimasis medžiagų transportavimas. Evoliucijos metu iš ribotų tracheidų porų atsirado perforacijos. Laivų sudėtyje jie yra kopėčios ir paprasti. Ant indo segmentų galinių sienelių, kai jie yra įstrižai, susidaro daugybė žvynuotų skylių. Tokių skylių skylės yra pailgos formos, o jas skiriančios pertvaros yra lygiagrečios viena kitai, primenančios laiptų pakopas. Laivai su kopėčių perforacija yra būdingi šeivamedžių, citrinžolių, beržų, palmių, Chastukhovye šeimų augalams.
Paprastos perforacijos žinomos evoliuciškai jaunesnėse šeimose, tokiose kaip Solanaceae, Pumpkin, Aster, Bluegrass. Jie žymi vieną didelę angą galinėje segmento sienoje, esančią statmenai indo ašiai. Daugelyje šeimų, pavyzdžiui, tarp magnolijų, rožių, vilkdalgių, astrovų, induose yra paprastų ir kopėčių perforacijų.
Šoninės sienos turi netolygų celiuliozės sustorėjimą, kuris apsaugo indus nuo perteklinio slėgio, kurį sukuria gretimos kitų audinių ląstelės. Šoninėse sienelėse gali būti daug porų, kad vanduo galėtų išeiti iš indo.
Atsižvelgiant į sustorėjimo pobūdį, porų išsidėstymo tipus ir pobūdį, indai yra suskirstyti į žiedines, spiralines, bispiralines, tinklines, kopėčias ir taškines poras. Žiediniuose ir spiraliniuose induose celiuliozės sustorėjimai yra išdėstyti žiedų ar spiralių pavidalu. Per nesustorėjusias vietas transportuojami tirpalai pasklinda aplinkiniuose audiniuose. Šių indų skersmuo yra palyginti mažas. Tinkliniuose, skaleriuose ir taškiniuose porų induose visa šoninė sienelė, išskyrus paprastų porų vietas, yra sutirštėjusi ir dažnai įmirkyta ligninu. Todėl radialinis medžiagų transportavimas jose atliekamas per daugybę pailgų ir tiksliai nustatytų porų.
Laivai turi ribotą tarnavimo laiką. Jie gali būti sunaikinti dėl užsikimšimų kasomis - kaimyninių parenchiminių ląstelių ataugomis, taip pat veikiant centripetalinėms spaudimo jėgoms, atsiradusioms iš naujų medžio ląstelių, kurias sudaro kambis. Evoliucijos metu indai pasikeičia. Indų segmentai tampa trumpesni ir storesni, įstrižos skersinės pertvaros pakeičiamos tiesiomis, o kopėčių perforacijos yra paprastos.
6.3. Laidomasis audinys
Downdraft audiniuose yra sieto ląstelės ir sietelio mėgintuvėliai su papildomomis ląstelėmis. Sietelių ląstelės yra senesnės kilmės. Jie randami aukštesnių sporų augaluose ir gimnazijose. Tai gyvos, pailgos ląstelės smailiais galais. Subrendusioje būsenoje jie yra branduoliai kaip protoplasto dalis. Jų šoninėse sienelėse, gretimų ląstelių sąlyčio vietose, yra mažos perforacijos, kurios surenkamos į grupes ir sudaro sieto laukus, per kuriuos juda medžiagos.
Sietelių mėgintuvėlius sudaro vertikali pailgų ląstelių eilė, atskirta skersinėmis sienelėmis ir vadinama sietinėmis plokštelėmis, kuriose yra sieto laukai. Jei sieto plokštėje yra vienas sieto laukas, jis laikomas paprastu, o jei keli - sudėtingu. Sietų laukus sudaro daugybė skylių - mažo skersmens sietų perforacijos. Plasmodesmos praeina per šias perforacijas iš vienos ląstelės į kitą. Polisacharidinis kalozas dedamas ant skylių sienelių, todėl sumažėja perforacijų spindis. Senstant sietelio vamzdeliui, kalozė visiškai užkemša perforacijas ir vamzdelis nustoja veikti.
Formuojant sietelio mėgintuvėlį, jas sudarančiose ląstelėse sintezuojamas specialus floemo baltymas (F-baltymas), išsivysto didelė vakuolė. Jis stumia citoplazmą ir branduolį link ląstelės sienos. Tada vakuolinė membrana sunaikinama, o vidinė ląstelės erdvė užpildoma citoplazmos ir ląstelių sulčių mišiniu. F-baltymų kūnai praranda skirtingus kontūrus, susilieja, sudarydami sruogas šalia sieto plokščių. Jų pluoštai praeina per perforacijas iš vieno sietelio vamzdžio segmento į kitą. Viena ar dvi papildomos ląstelės yra tvirtai pritvirtintos prie sieto vamzdžio segmentų, turinčių pailgą formą, plonas sienas ir gyvą citoplazmą su branduoliu ir daugybe mitochondrijų. Mitochondrijose sintezuojamas ATP, kuris yra būtinas medžiagų transportavimui per sietelio vamzdelius. Ląstelių kompanionų sienelėse yra daug porų su plazmasdesmomis, tai yra beveik 10 kartų daugiau nei jų yra kitose lapų mezofilo ląstelėse. Šių ląstelių protoplasto paviršius yra žymiai padidėjęs dėl daugybės plazmoslemos suformuotų raukšlių.
Asimiliatų judėjimo per sietelio vamzdelius greitis gerokai viršija medžiagų laisvos sklaidos greitį ir siekia 50 - 150 cm / h, o tai rodo aktyvų medžiagų transportavimą naudojant ATP energiją.
Daugiamečių dviskilčių sietelių vamzdžių darbo trukmė yra 1 - 2 metai. Kad juos pakeistų, kambis nuolat formuoja naujus laidžius elementus. Vienaląsčiams, kuriems trūksta kambiumo, sietelių vamzdeliai tarnauja daug ilgiau.
6.4. Laidų sijos
Laidūs audiniai yra augalų organuose išilginių sruogų pavidalu, sudarantys laidžius ryšulius. Yra keturių tipų kraujagyslių ryšuliai: paprasti, bendri, sudėtingi ir pluoštiniai.
Paprastus ryšulius sudaro vieno tipo laidus audinys. Pavyzdžiui, daugelio augalų lapų ašmenų kraštinėse dalyse yra mažo skersmens indų ir tracheidų ryšuliai, o žydinčiuose lelijų ūgliuose-tik iš sietelių vamzdelių.
Bendrus ryšulius sudaro tracheidos, indai ir sieteliai. Kartais šis terminas vartojamas metameriniams ryšuliams, kurie praeina tarpvietėse, ir yra lapų pėdsakai. Sudėtingi ryšuliai apima laidžius ir parenchiminius audinius. Tobuliausi, įvairiausios struktūros ir vietos yra pluoštiniai kraujagyslių ryšuliai.
Kraujagyslių pluoštiniai ryšuliai būdingi daugeliui aukštesnių sporų augalų ir gimnazijos. Tačiau jie labiausiai būdingi angiospermams. Tokiuose ryšuliuose išskiriamos funkciškai skirtingos dalys - floemas ir ksilemas. Phloem užtikrina asimiliatų nutekėjimą iš lapo ir jų judėjimą į naudojimo ar laikymo vietas. Per ksilemą vanduo ir jame ištirpusios medžiagos iš šaknų sistemos patenka į lapą ir kitus organus. Ksilemo dalies tūris yra kelis kartus didesnis už floemo dalies tūrį, nes į gamyklą patenkančio vandens tūris viršija susidariusių asimiliatų tūrį, nes augalas išgarina didelę vandens dalį.
Kraujagyslių pluoštinių ryšulių įvairovę lemia jų kilmė, histologinė sudėtis ir vieta augale. Jei ryšuliai yra suformuoti iš prokambio ir užbaigia jų vystymąsi, kai naudojamas edukacinio audinio ląstelių tiekimas, kaip ir vienaląsčiams, jie vadinami uždari augimui. Priešingai, dviskilčių atvirų ryšulių augimas neribojamas, nes juos sudaro kambis ir jų skersmuo auga visą augalo gyvenimą. Be laidžių ryšulių, kraujagyslių pluoštiniai ryšuliai gali apimti pagrindinius ir mechaninius audinius. Pavyzdžiui, dviskiltėse flioemoje susidaro sietiniai vamzdeliai (kylantys laidieji audiniai), bastinė parenchima (pagrindinis audinys) ir pluoštiniai pluoštai (mechaninis audinys). Ksilemą sudaro kraujagyslės ir tracheidos (laidus žemyn laidus audinys), sumedėjusi parenchima (pagrindinis audinys) ir sumedėję pluoštai (mechaninis audinys). Ksilemo ir floemo histologinė sudėtis yra genetiškai nustatyta ir gali būti naudojama augalų taksonomijoje, siekiant diagnozuoti skirtingus taksonus. Be to, sijų sudedamųjų dalių išsivystymo laipsnis gali pasikeisti dėl augalų augimo sąlygų.
Yra žinomi keli kraujagyslių pluoštinių ryšulių tipai.
Uždaryti užpakaliniai kraujagyslių ryšuliai būdingi vienaląsčių angiospermų lapams ir stiebams. Jiems trūksta kambiumo. Floemas ir ksilemas yra vienas šalia kito. Jiems būdingos kai kurios dizaino savybės. Taigi kviečiuose, kurie skiriasi fotosintezės C 3 keliu, ryšuliai susidaro iš prokambo ir turi pirminę floemą ir pirminę ksilemą. Floemoje išskiriamas ankstesnis protofloemas ir vėlesnis formavimosi laikas, tačiau didesnių ląstelių metafloemas. Floemo dalyje trūksta bastinės parenchimos ir pluošto. Ksilemoje iš pradžių susidaro mažesni protoksilemo indai, esantys vienoje linijoje, statmenoje vidinei floemo sienai. Metaksilemą vaizduoja du dideli indai, esantys greta metafloemo, statmeni protoksilemų indų grandinei. Šiuo atveju indai yra išdėstyti T formos. Taip pat žinomas V, Y ir È formos indų išdėstymas. Tarp 1–2 eilučių metaksilemo indų yra smulkialąstelinė sklerenchima su sustorėjusiomis sienelėmis, kurios vystantis stiebui yra įmirkytos ligninu. Ši sklerenchima atskiria ksilemos zoną nuo floemo. Abiejose protoksilemo indų pusėse yra sumedėjusios parenchimos ląstelės, kurios tikriausiai atlieka perpylimo vaidmenį, nes perkeliant ryšulį iš tarpvietės į stiebo mazgo lapų pagalvėlę, jos dalyvauja formavime perdavimo ląstelių. Aplink laidų kviečių stiebo ryšulį yra sklerenchiminis apvalkalas, kuris geriau išsivysto iš protoksilemo ir protofloemo pusės; netoli ryšulio šoninių pusių apvalkalo ląstelės yra išdėstytos vienoje eilėje.
Augaluose, kurių fotosintezės tipas yra C 4 (kukurūzai, soros ir kt.), Lapuose aplink uždarytus kraujagyslių ryšulius yra didelių chlorenchimo ląstelių apvalkalas.
Dviskilčiams stiebams būdingi atviri užstato ryšuliai. Kambio sluoksnio buvimas tarp flioemos ir ksilemo, taip pat sklerenchiminio apvalkalo nebuvimas aplink ryšulius užtikrina jų ilgalaikį storio augimą. Tokių ryšulių ksilemo ir floemo dalyse yra pagrindinių ir mechaninių audinių ląstelės.
Atvirus įkaito paketus galima suformuoti dviem būdais. Pirma, tai yra ryšuliai, kuriuos pirmiausia sudaro prokambiumas. Tada juose iš pagrindinės parenchimos ląstelių susidaro kambis, gaminantis antrinius floemo ir ksilemo elementus. Dėl to sijos sujungs pirminės ir antrinės kilmės histologinius elementus. Tokios kekės būdingos daugeliui žolinių žydinčių Dicotyledonous klasės augalų, turinčių kekinio tipo stiebo struktūrą (ankštiniai, rožiniai ir kt.).
Antra, atvirus įkaito ryšulius gali sudaryti tik kambiumas ir sudaryti iš antrinės kilmės ksilemo ir floemo. Jie būdingi žoliniams dviskilčiams, turintiems pereinamojo tipo anatominę stiebo struktūrą (asteris ir kt.), Taip pat šakniavaisiams, pavyzdžiui, burokėliams.
Daugelio šeimų (moliūgų, Solanaceae, Kolokolchikovye ir kt.) Augalų stiebuose yra atviri dvišaliai ryšuliai, kuriuose ksilemą iš abiejų pusių supa floemas. Šiuo atveju išorinė floemo dalis, nukreipta į stiebo paviršių, yra geriau išvystyta nei vidinė, o kambiumo juostelė, kaip taisyklė, yra tarp ksilemo ir išorinės floemo dalies.
Koncentrinės sijos yra dviejų tipų. Amfivasaliuose ryšuliuose, būdinguose paparčio šakniastiebiams, floemas supa ksilemą, amfivasaliniuose ryšuliuose ksilemas yra žiede aplink flioemą (rainelės, pakalnutės šakniastiebiai ir kt.). Rečiau koncentriniai ryšuliai aptinkami dviskiltėse (ricinos aliejaus augale).
Uždaryti radialiniai kraujagyslių ryšuliai susidaro šaknų srityse, turinčiose pirminę anatominę struktūrą. Radialinis kuokštas yra centrinio cilindro dalis ir eina per šaknies vidurį. Jo ksilemas atrodo kaip daugiaspalvė žvaigždė. Flioeminės ląstelės yra tarp ksilemo spindulių. Ksilemos spindulių skaičius labai priklauso nuo augalo genetinės prigimties. Pavyzdžiui, morkose, burokėliuose, kopūstuose ir kituose dviskilčiuose radialinio ryšulio ksilemas turi tik du spindulius. Obuoliai ir kriaušės gali turėti 3–5, moliūgai ir pupelės-keturių spindulių ksilemą, o vienaląsčiai-kelių spindulių ksilemą. Radialinis ksilemo spindulių išdėstymas yra prisitaikantis. Jis sutrumpina vandens kelią nuo šaknies įsiurbimo paviršiaus iki centrinio cilindro indų.
Daugiamečių sumedėjusių augalų ir kai kurių žolinių vienmečių augalų, pavyzdžiui, linų, laidieji audiniai yra stiebe, nesudarę aiškių laidžių ryšulių. Tada jie kalba apie ne kekės tipo stiebo struktūrą.
6.5. Radialinis transportavimo audinys
Specifiniai audiniai, reguliuojantys radialinį medžiagų transportavimą, apima eksodermą ir endodermą.
Eksoderma yra išorinis pirminės šaknies žievės sluoksnis. Jis susidaro tiesiai po pirminiu integralinio audinio epiblema šaknies plaukų zonoje ir susideda iš vieno ar kelių sandariai uždarytų ląstelių sluoksnių su sustorėjusiomis celiuliozės membranomis. Egzodermoje vanduo, patekęs į šaknį per šaknies plaukelius, yra atsparus klampiai citoplazmai ir patenka į egzoderminių ląstelių celiuliozės membranas, o po to palieka jas pirminio žievės vidurinio sluoksnio tarpląstelinėse erdvėse arba mezodermoje. Tai leidžia vandeniui efektyviai tekėti į gilesnius šaknies sluoksnius.
Vienakojų šaknies laidumo zonoje, kur epibermos ląstelės miršta ir nusileidžia, šaknies paviršiuje atsiranda eksoderma. Jo ląstelių sienos yra įmirkytos suberinu ir neleidžia vandeniui tekėti iš dirvos į šaknį. Dviskilčių atveju pirminės žievės eksoderma nuslysta šaknų lydymosi metu ir pakeičiama peridermė.
Endoderma arba vidinis pirminės šaknies žievės sluoksnis yra aplink centrinį cilindrą. Jį sudaro vienas sluoksnis sandariai uždarytų nevienodos struktūros ląstelių. Kai kurie iš jų, vadinami pralaidžiais, turi plonus lukštus ir yra lengvai pralaidūs vandeniui. Per juos vanduo iš pirminės žievės patenka į radialinį laidų šaknies ryšulį. Kitos ląstelės turi specifinį radialinių ir vidinių tangentinių sienų celiuliozinį sustorėjimą. Šie suberinu įmirkyti mazgeliai vadinami „Caspari“ diržais. Jie nepraleidžia vandens. Todėl vanduo į centrinį cilindrą patenka tik per praėjimo ląsteles. Ir kadangi sugeriantis šaknies paviršius žymiai viršija bendrą endodermos praėjimo ląstelių skerspjūvio plotą, atsiranda šaknų spaudimas, kuris yra vienas iš vandens tekėjimo į stiebą, lapus ir reprodukcinius organus mechanizmų. .
Endoderma taip pat yra jauno stiebo žievės dalis. Kai kuriuose žoliniuose angiospermuose jis, kaip ir šaknis, gali turėti Caspari diržus. Be to, jaunuose stiebuose endodermą gali pavaizduoti krakmolingas apvalkalas. Taigi endoderma gali reguliuoti vandens transportavimą augale ir kaupti maistines medžiagas.
6.6. Stelos samprata ir jos raida
Daug dėmesio skiriama laidžiosios sistemos atsiradimui, vystymuisi ir evoliucinėms struktūrinėms transformacijoms, nes ji užtikrina augalų organų sujungimą ir su ja siejama didelių taksonų raida.
Prancūzų botanikų F. Van Thiegemo ir A. Dulio (1886 m.) Siūlymu pirminių laidžiųjų audinių rinkinys kartu su kitais audiniais, esančiais tarp jų ir dviračiu, esančiu šalia žievės, buvo vadinamas stela. Stelės sudėtis taip pat gali apimti šerdį ir ertmę, suformuotą vietoje, kaip, pavyzdžiui, mėlynažolėje. „Stele“ sąvoka atitinka „centrinio cilindro“ sąvoką. Šaknies ir stiebo stela funkciškai yra ta pati. Stela, tiriama skirtingų aukštesniųjų augalų departamentų atstovų, paskatino formuoti stelos teoriją.
Yra du pagrindiniai stele tipai: protostela ir eustela. Seniausia yra protostela. Jo laidieji audiniai yra ašinių organų viduryje, o centre yra ksilemas, apsuptas ištisinio floemo sluoksnio. Stieboje nėra šerdies ar ertmės.
Yra keletas su evoliucija susijusių protostelių tipų: haplostela, actinostela ir plectostela.
Originali, primityvi rūšis yra haplostela. Jos ksilema turi suapvalintą skerspjūvio formą ir yra apsupta tolygaus ištisinio floemo sluoksnio. Aplink laidžius audinius vienu ar dviem sluoksniais yra periciklas [K. Ezavas, 1969]. Haplostela buvo žinoma tarp iškastinių rinofitų ir išsaugota tarp kai kurių psilotofitų (tmezipter).
Labiau išvystytas protostela tipas yra aktinostela, kurioje skerspjūvio ksilemas įgauna daugiasluoksnės žvaigždės formą. Jis randamas iškastiniame asteroksilone ir kai kuriuose primityviuose likopoduose.
Tolesnis ksilemos atskyrimas į atskiras sritis, esančias radialiai arba lygiagrečiai viena kitai, paskatino formuotis plectostela, būdingą limfoidiniams stiebams. Actinostela ir plectostela, floemas vis dar supa ksilemą iš visų pusių.
Evoliucijos eigoje iš protostelės atsirado sifonostelis, kurio išskirtinis bruožas yra vamzdinė struktūra. Tokios stelės centre yra šerdis arba ertmė. Laidžiojoje sifonostelės dalyje atsiranda lapų plyšiai, dėl kurių vyksta nuolatinis šerdies sujungimas su žieve. Priklausomai nuo abipusio ksilemos ir floemo išdėstymo metodo, sifonostela gali būti ektofloidinė ir amfifloinė. Pirmuoju atveju floemas supa ksilemą iš vienos išorinės pusės. Antroje pusėje floemas supa ksilemą iš dviejų pusių, iš išorės ir iš vidaus.
Skirstant amfifinę sifonostela į tinklą ar išilginių gijų eiles, pasirodo išpjaustyta stela arba diktostella, būdinga daugeliui paparčių. Jo laidžią dalį sudaro daugybė koncentriškų laidžių ryšulių.
Iš asiūklių artrostela atsirado iš ektofloidinės sifonostelės, kuri turi sujungtą struktūrą. Jis išsiskiria tuo, kad yra viena didelė centrinė ertmė ir atskiri laidūs ryšuliai su protoksileminėmis ertmėmis (karinaliniais kanalais).
Žydinčiuose augaluose, remiantis ektofloidine sifonostela, susidarė dviskilčiams būdinga eustela ir vienašakiams būdinga atactostela. Eusteloje laidžioji dalis susideda iš atskirų užstato pluoštų su apvaliu išdėstymu. Stelos centre stiebe yra šerdis, kuri yra sujungta su žieve šerdies spindulių pagalba. Atactostelle laidžiosios sijos yra išsibarstę, tarp jų yra centrinio cilindro parenchiminės ląstelės. Šis sijų išdėstymas slepia vamzdinę sifonostelės struktūrą.
Įvairių sifonostela variantų atsiradimas yra svarbus aukštesnių augalų prisitaikymas prie ašinių organų - šaknies ir stiebo - skersmens padidėjimo.
25.8.1. Augalų išskyrimo sistema ir jos reikšmė
Augalų gyvenimas yra genetiškai nustatytas biocheminių reakcijų rinkinys, kurio greitį ir intensyvumą iš esmės keičia auginimo aplinkos sąlygos. Šiose reakcijose susidaro įvairūs šalutiniai produktai, kurių augalas nenaudoja kūno statybai arba medžiagų, energijos ir informacijos mainams su aplinka reguliuoti. Tokie produktai gali būti pašalinti iš augalo įvairiais būdais: mirštant ir atskiriant šakų bei šakniastiebių dalis, kai nukrenta lapai ir nulupami išoriniai plutos sluoksniai dėl specializuotų išorinių struktūrų veiklos. ir vidinė sekrecija. Kartu šie prisitaikymai sudaro augalų išskyrimo sistemą.
Skirtingai nuo gyvūnų, augalų išskyrimo sistema nėra skirta pašalinti azoto junginius, kuriuos galima pakartotinai panaudoti gyvenimo procese.
Augalų išskyrimo sistema yra daugiafunkcinė. Jo struktūros yra vykdomos: medžiagų apykaitos produktų sintezė, kaupimas, laidumas ir išsiskyrimas. Pavyzdžiui, spygliuočių lapų dervų kanalų sekrecinėse ląstelėse susidaro derva, kuri išsiskiria per dervos kanalus. Liepų žiedų nektaruose susidaro ir išsiskiria saldžių sulčių nektaro. Citrusiniai vaisiai eterinius aliejus kaupia specialiuose vaisių lukšto induose.
Metabolinių šalutinių produktų susidarymas ir išsiskyrimas turi daugialypę adaptacinę reikšmę:
Apdulkinančių vabzdžių pritraukimas. Obuolių, agurkų ir kitų entomofilinių kryžminių apdulkintojų žieduose susidaro nektaro, kuris pritraukia bites, o kvapnios raflesijos gėlės išskyros traukia muses;
Žolėdžių (kmynų, dilgėlių ir kt.) Atbaidymas;
Apsauga nuo bakterijų ir grybelių, kurie naikina medieną (pušis, eglė ir kt.);
Lakiųjų junginių išleidimas į atmosferą, o tai padeda išvalyti orą nuo patogeninių bakterijų;
Vabzdžiaėdžių augalų ekstracelulinis virškinimas dėl išsiskiriančių proteolitinių fermentų (saulėgrąžų, aldrovandų ir kt.);
Organinių likučių mineralizacija dirvožemyje dėl šaknų išsiskiriančių specialių dirvožemio fermentų;
Vandens režimo reguliavimas naudojant vandens stomatas - hidatodus, esančius palei lapų ašmenų kraštą (braškės, kopūstai, riebalai ir kt.);
Vandens garavimo reguliavimas dėl išsiskiriančių lakiųjų eterio junginių, kurie sumažina oro skaidrumą ir šilumos laidumą šalia lapo (spygliuočių) paviršiaus;
Ląstelių (čiulpų, quinoa ir kt.) Druskos režimo reguliavimas;
Dirvožemio cheminių ir fizinių savybių pokyčiai, taip pat dirvožemio mikrofloros rūšinės sudėties reguliavimas veikiant šaknų eksudatams;
Augalų sąveikos fitocenozėje reguliavimas naudojant šaknų, stiebų ir lapų išskyras, vadinamas alelopatija (svogūnai, česnakai ir kt.).
Augalų išskiriamos medžiagos yra labai įvairios. Jų pobūdis priklauso nuo augalo genotipo.
Daugelis rūšių išskiria vandenį (braškes, kopūstus), druskas (sūrį, quinoa), monosacharidus ir organines rūgštis (kiaulpienes, cikorijas), nektarą (liepas, grikius), amino rūgštis ir baltymus (tuopas, gluosnius), eterinius aliejus (mėtas, rožes) ), balzamas (eglė), dervos (pušis, eglė), guma (hevea, kok-sagyz), gleivės (šaknies dangtelio ląstelės, patinusios įvairių augalų sėklos), virškinimo sultys (saulėgrąžos, riebalai), nuodingi skysčiai (dilgėlės, karvė) pastarnokas) ir kiti ryšiai.
26.1.1. Poliškumas
Poliškumas yra biocheminių, funkcinių ir struktūrinių skirtumų buvimas diametraliai priešingose viso augalo organizmo organų dalyse. Poliškumas turi įtakos biocheminių procesų intensyvumui ląstelėje ir organelių funkciniam aktyvumui, lemia anatominių struktūrų dizainą. Integruoto augalų organizmo lygyje poliškumas yra susijęs su augimo ir vystymosi kryptimi gravitacinių jėgų veikimo sąlygomis.
Poliškumo reiškinys pastebimas skirtingais augalų organizavimo lygiais. Molekuliniu lygmeniu jis pasireiškia organinių medžiagų, pirmiausia nukleorūgščių ir baltymų, molekulių struktūra. Taigi, DNR grandinių poliškumą lemia speciali jų nukleotidų sujungimo tvarka. Polipeptidų poliškumas yra susijęs su amino grupės –NH2 ir karboksilo grupės –COOH buvimu aminorūgščių sudėtyje. Chlorofilo molekulių poliškumas atsiranda dėl tetrapirolio porfirino branduolio ir alkoholių - metanolio ir fitolio likučių.
Ląstelės ir jų organelės gali turėti poliškumą. Pavyzdžiui, Golgi komplekso regeneravimo poliuje susidaro naujos diktozomos, o sekreciniame poliuje - pūslelės, kurios yra susijusios su medžiagų apykaitos produktų išsiskyrimu iš ląstelės.
Ląstelių poliškumas atsiranda jų ontogenezės eigoje. Ląstelių poliarizacija atsiranda dėl pH gradientų, elektros krūvių ir osmosinio potencialo, O 2 ir CO 2 koncentracijos, kalcio katijonų, fiziologiškai aktyvių medžiagų ir mineralinės mitybos elementų. Tai taip pat gali atsirasti veikiant mechaniniam slėgiui, paviršiaus įtempimo jėgoms ir kaimyninių ląstelių įtakai.
Ląstelių poliškumas yra simetriškas ir asimetriškas. Simetriškas poliškumas yra būtina sąlyga dalijant originalą ir formuojant lygiavertes dukterines ląsteles. Visų pirma, citoskeleto mikrotubuliai juda į pusiaujo plokštumą ir dalyvauja formuojant phragmoplastus; chromosomos dalijasi ir jų chromatidės nukrypsta į priešingus ląstelės polius, pasitelkdamos achromatino verpstės traukiamąsias gijas. Čia pradeda koncentruotis ribosomos ir mitochondrijos. Golgi kompleksai juda į centrą ir specialiai orientuojasi erdvėje. Jų sekrecijos poliai yra nukreipti į dalijančios ląstelės pusiaują, o tai užtikrina aktyvų šio organoido dalyvavimą formuojant vidurinę plokštelę ir pirminę ląstelių membraną.
Asimetriškas poliškumas būdingas specializuotoms ląstelėms. Taigi subrendusiame kiaušinyje branduolys pasislenka į polių, orientuotą į chalazę, kiaušialąstę, o prie mikropolinio poliaus yra didelė vakuolė.
Dar labiau išryškėja asimetriškas poliškumas apvaisintoje kiaušialąstėje - zigotoje. Jame branduolys, apsuptas endoplazminio tinklo kanalėlių, yra chalazalinėje ląstelės pusėje. Čia citoskeleto elementai yra tankiau, padidėja optinis citoplazmos tankis, pastebimas padidėjęs fermentų, fitohormonų ir kitų fiziologiškai aktyvių medžiagų kiekis. Jo funkciškai aktyvesnė dalis tampa viršūnine, o priešinga - bazine.
Iš viršūninės ląstelės, vystantis sėklos embrionui, susidaro embrioninis stiebas su augančiu kūgiu ir pirmapradžiais lapais. Iš bazinės ląstelės suformuojamas pakabukas, o vėliau - stuburo šaknis.
Dėl besivystančio embriono ląstelių poliškumo subrendusi sėkla taip pat yra poliarizuota. Pavyzdžiui, kviečių sėklose vienoje pusėje yra endospermas, o kitoje - embrionas, kuriame viršūninės stiebo ir šaknies galiuko meristemos yra priešinguose poliuose.
Skirtingai nuo ląstelių, augalų organų poliškumas yra universalesnis. Tai pasireiškia ūglių ir šaknų sistemos struktūra, taip pat jų sudedamosiomis dalimis. Pavyzdžiui, bazinės ir viršūninės ūglio dalys skiriasi morfologiškai, anatomiškai, histologiškai, biochemiškai ir funkciškai. Daugelyje žydinčių augalų ūglio viršuje yra viršūninis pumpuras, kuriame yra svarbiausias augalo morfogenetinis centras - augimo kūgis. Dėl savo veiklos susidaro lapų užuomazgos, šoniniai pažasties pumpurai, mazgai ir tarpvietės. Pirminės meristemos ląstelių diferenciacija lemia pirminių integralinių audinių, pirminės žievės ir centrinio cilindro histologinių elementų atsiradimą.
Šaudymo antgalis yra galingas traukos centras. Čia nukreipiamas pagrindinis vandens srautas ir ištirpę mineralinės mitybos elementai bei šaknyje susintetintos organinės medžiagos. Vyraujantis citokinino tiekimas į viršūninį inkstą sukelia viršūninį dominavimą. Viršūninės pumpurų viršūnės ląstelės aktyviai dalijasi, užtikrindamos stiebo ilgio augimą ir naujų lapų bei pažasties pumpurų susidarymą pagrindinėje ašyje. Šiuo atveju yra koreliacinis pažasties pumpurų vystymosi slopinimas.
Geras ūglių morfologinio poliškumo pavyzdys yra kviečių stiebo struktūra. Judant iš apačios į viršų, nuo bazinės šaudymo dalies iki viršūnės, tarpvietės tampa ilgesnės, jų storis vidurinėje dalyje iš pradžių didėja, o vėliau palaipsniui mažėja. Viršutinio sluoksnio lapuose lapo ašmenų pločio ir ilgio santykis yra daug didesnis nei apatinio sluoksnio lapuose. Keičiasi ir lapų padėtis erdvėje. Kviečiuose žemesnės pakopos lapai nusileidžia žemyn, vidurinės pakopos lapai yra beveik plagiotropiškai, t.y. lygiagrečiai žemės paviršiui, o vėliavos (viršutiniai) lapai linkę į ortotropinę - beveik vertikalią - padėtį.
Šaudymo poliškumas gerai atsekamas anatominiu lygmeniu. Kviečių rūšių tuopų tarpinis mazgas, palyginti su žemesniais tarpiniais mazgais, išsiskiria mažesniu skersmeniu, mažesniu laidžių ryšulių skaičiumi ir geriau išsivysčiusia asimiliacine parenchima.
Dvilapiuose augaluose ūglio anatominį poliškumą sustiprina antrinių šoninių lavinamųjų audinių - kambio ir phellogeno - atsiradimas. Phellogen generuoja antrinį dengiantį phellemo audinį, kuris, įmirkytas suberinu, virsta kamščiu. Medžių rūšyse dėl helogeno aktyvumo susidaro tretinis dengiamasis kompleksas - pluta. Kambiumas suteikia perėjimą prie antrinės anatominės stiebo struktūros žemiau viršūninio inksto lygio.
Šaknys, kaip ir kiti augalų organai, taip pat pasižymi struktūriniu ir funkciniu poliškumu. Dėl teigiamo geotropizmo pagrindinė šaknies dalis yra dirvos paviršiuje. Jis yra tiesiogiai sujungtas su šaknies kakleliu - vieta, kur šaknis patenka į stiebą. Viršūninė šaknies dalis dažniausiai užkasama dirvoje. Jame vyksta tarpusavyje susiję augimo ir vystymosi procesai. Viršūninės meristemos ląstelių dalijimasis užtikrina tiesinį šaknų augimą. Ir dėl ląstelių diferenciacijos susidaro kokybiškai naujos struktūros. Ant epiblemos ląstelių atsiranda šaknų plaukeliai. Pirminės žievės elementai yra suformuoti iš periblemo ląstelių, o periciklas ir laidūs centrinio cilindro elementai - iš pleromos. Šis jaunų šaknų sričių dizainas užtikrina aktyvų vandens ir mineralų įsisavinimą, taip pat jų tiekimą aukštesnėms šaknų vietoms. Bazinės šaknies dalies funkcijos šiek tiek skiriasi. Taigi daugiamečių dviskilčių bazinė šaknies dalis atlieka transportavimo, palaikymo ir laikymo funkciją. Anatominė struktūra atitinka šių funkcijų vykdymą. Čia geriau išvystyti laidieji audiniai, žievė susidaro dėl kambiumo aktyvumo, integralinį audinį vaizduoja kamštis. Šaknies struktūros poliškumas užtikrina jos funkcijų įvairovę.
Poliškumas taip pat būdingas augalų reprodukciniams organams. Taigi, gėlė, kaip modifikuotas sutrumpintas ūglis, išlaiko ūglio poliškumo požymius. Ant jo gėlės dalys yra išdėstytos taisyklingoje sekoje: taurelė, vainikas, androecis ir gynoecium. Šis išdėstymas skatina geresnį žiedadulkių užfiksavimą danties stigma, taip pat apsaugo generatyvines gėlių dalis vegetatyvinėmis. Žiedynų poliškumas yra labai orientacinis. Neapibrėžtuose žiedynuose pirmiausia dedamos bazinės dalies gėlės. Jie užauga iki didelio dydžio ir duoda vaisių su gerai išsivysčiusiomis sėklomis. Ypač didesnės saulėgrąžų sėklos susidaro periferinėje krepšelio dalyje, o sudėtingoje kviečių ausyje geriausios sėklos susidaro pirmosiose dygliuotų žiedų gėlėse. Žiedynų viršūninės dalies žiedai susiformuoja vėliau. Iš jų gauti vaisiai ir sėklos yra mažesni, o jų sėjos savybės mažesnės.
Taigi poliškumas yra svarbi konstruktyvi, funkcinė ir biocheminė augalų savybė, turinti adaptacinę vertę ir į ją turi būti atsižvelgiama agronominėje praktikoje.
1.2. Simetrija
Mus supančiam pasauliui būdingas vientisumas ir harmoninga tvarka. Artimiausioje erdvėje Saulės sistemos objektų padėtis, masė, forma ir judėjimo trajektorija yra harmoningi. Žemėje sezoniniai ir kasdieniniai svarbiausių gyvų organizmų egzistavimo sąlygų fizinių parametrų pokyčiai yra harmoningi, kuriems taip pat būdingas harmoningas struktūros ir funkcijų koordinavimas. Pitogoro mokyklos išminčiai tikėjo, kad harmonija yra „daugelio dalių derinimo būdas, kurio pagalba jos susijungia į visumą“. Simetrija yra harmonijos atspindys gamtoje. Pasak Yu.A. Urmancevo simetrija yra kategorija, žyminti objektų savybių išsaugojimą jų pokyčių atžvilgiu. Naudingumo požiūriu simetrija yra struktūros vienodumas ir to paties tipo sudedamųjų dalių visumos tarpusavio išdėstymas. Simetrija būdinga ir mineralams, ir laukinei gamtai. Tačiau simetrijos formos ir jų pasireiškimo laipsnis skirtinguose objektuose labai skiriasi.
Esminis skirtingos kilmės objektų simetrijos bruožas yra jo santykis. Statinių palyginimas atliekamas keliais būdingais taškais. Figūros taškai, suteikiantys tą patį vaizdą, žiūrint iš skirtingų figūros pusių, vadinami lygiais. Tai gali būti vienodo atstumo taškai tiesioje linijoje, lygiašonio trikampio ir kvadrato kraštinių susikirtimo taškai, daugiakampio veidai, taškai apskritime arba rutulio paviršiuje ir kt.
Jei paveiksle nėra kito lygaus taško tam tikram X taškui, tada jis vadinamas specialiu. Figūros, turinčios vieną specialų ir kelis vienodus taškus, vadinamos rozetėmis. Formos, kuriose nėra vienodų taškų, laikomos asimetriškomis.
Ašys ir simetrijos plokštumos eina per vienaskaitos taškus. Lygiašoniame trikampyje galima nupiešti tris, kvadrate - keturis, lygiakraščiu penkiakampiu - penkias simetrijos plokštumas. Atitinkamai tiesioje linijoje susidaro du simetrijos spinduliai, trijų spindulių simetrija būdinga trikampiui, keturių spindulių simetrija kvadratui ir kelių spindulių simetrija apskritimui.
Figūros judesiai, dėl kurių kiekvienas taškas pakeičiamas lygiu tašku, o kiekvienas vienaskaitos taškas lieka vietoje, vadinami simetrijos transformacijomis, o figūros, kurioms leidžiama simetrijos transformacija, laikomos simetriškomis.
Dažniausios simetrijos transformacijos formos yra šios:
1. NUORODA - kiekvieno taško, esančio tam tikru atstumu nuo fiksuotos plokštumos, judėjimas tiesia linija, statmena šiai plokštumai, tuo pačiu atstumu kitoje jos pusėje (pavyzdžiui, veidrodinė zigomorfinės žirnio gėlės simetrija);
2. P apie in t - visų taškų judėjimas tam tikru kampu aplink fiksuotą ašį (pavyzdžiui, aktinomorfinio vyšnios žiedo daugiasluoksnė simetrija);
3. Lygiagrečios plunksnos, pavyzdžiui, metamero vieta ant ūglio.
Simetrijos transformacijos formos nėra tapačios ir nėra redukuojamos viena kitos. Taigi atspindžio atveju lėktuvas lieka nejudantis; sukant - tiesi linija (ašis); o lygiagrečiai vertus, taškas lieka vietoje.
Simetriškos formos su keliais vienodais taškais gali turėti skirtingą skaičių specialių taškų. Taigi rozetė turi vieną konkretų dalyką. Pagrindinė simetrijos transformacijos forma yra sukimasis. Skaičiams, neturintiems vienaskaitos taškų, būdingas lygiagretus perkėlimas arba poslinkis. Tokie skaičiai tradiciškai vadinami begaliniais.
2.2.1. Augalų simetrijos pasireiškimo ypatybės. Augalų simetrija skiriasi nuo kristalų simetrijos daugeliu savybių.
1) Augalų simetriją lemia ne tik jų ląsteles formuojančių molekulių simetrija, bet ir aplinkos sąlygų, kuriomis augalai vystosi, simetrija.
Dirvožemio šakninio sluoksnio sudėties vienalytiškumas, vienodas vandens ir mineralinių maistinių medžiagų pasiskirstymas dirvožemyje ir vienodas netoliese augančių augalų atokumas gali būti laikomi ypatingais buveinės simetrijos atvejais. Auginant kultūrinius augalus reikia atsižvelgti į šias aplinkybes.
2) Augalai, kaip ir kiti gyvi organizmai, neturi absoliučios jų sudedamųjų dalių elementų tapatybės. Tai visų pirma lemia tai, kad šių dalių susidarymo sąlygos nėra visiškai vienodos. Viena vertus, taip yra dėl to, kad skirtingų metamerų augimo kūgio atskyrimo laikas skiriasi, įskaitant lapų, pumpurų, mazgų ir tarpvietių užuomazgas. Tas pats pasakytina ir apie lytinius organus. Taigi, saulėgrąžų krepšelio kraštinės vamzdinės gėlės visada yra didesnės už žiedus centrinėje žiedyno dalyje. Kita vertus, auginimo sezono metu pastebimi ir reguliarūs, ir atsitiktiniai vystymosi sąlygų pokyčiai. Pavyzdžiui, oro ir dirvožemio temperatūra, apšvietimas ir šviesos spektrinė sudėtis statistiškai reguliariai keičiasi vegetacijos metu. Vietiniai maistinių medžiagų tiekimo dirvožemyje pokyčiai, ligų ir kenkėjų poveikis gali būti atsitiktinis.
Augalų gyvenime didelę reikšmę turi tai, kad nėra sudedamųjų dalių absoliutaus tapatumo. Gautas nevienalytiškumas yra vienas iš ontogenezės patikimumo mechanizmų.
3) Augalams būdinga esminė, erdvinė ir laiko simetrija.
A. Esminis matavimas yra tikslus konstrukcijos formos ir linijinių parametrų pasikartojimas, taip pat tikslus šių parametrų pakeitimas. Tai būdinga neorganinių medžiagų kristalams, organinių junginių molekulėms, ląstelių organelėms, anatominėms struktūroms ir augalų organams. DNR molekulės išsiskiria dideliu esminės simetrijos lygiu. Kai preparatų drėgmės lygis yra artimas fiziologiniam, DNR molekulė yra B formos ir pasižymi aiškiu jos sudedamųjų elementų parametrų pasikartojimu. Kiekviename DNR molekulės spiralės posūkyje yra 10 nukleotidų; ritės projekcija į molekulės ašį yra 34,6 Å (1 Å = 1 · 10 –10 m); projekcijos atstumas tarp gretimų nukleotidų yra 3,4 Å, o tiesinis atstumas - 7 Å; molekulės skersmuo, orientuotas išilgai fosforo atomų, yra artimas 20 Å; didelio griovelio skersmuo yra maždaug 17 Å, o mažojo - 11 Å.
Esminė augalų simetrija pasižymi ne tik tiksliu struktūros parametrų pasikartojimu, bet ir reguliariu jų pasikeitimu. Pavyzdžiui, eglės kamieno skersmens sumažėjimas 1 m ilgio, kai jis pereina nuo bazinės dalies į viršų, yra gana pastovus. Violetinėje kanoje (Canna violacea) gėlė tradiciškai laikoma asimetriška. Jo taurėlapiai, žiedlapiai ir staminodai yra skirtingo dydžio. Tačiau šių gėlių narių linijinių matmenų pokytis išlieka gana pastovus, o tai yra simetrijos ženklas. Tik čia vietoj veidrodžio atsiranda kitos simetrijos formos.
B. Erdvės matmuo susideda iš reguliariai kartojamo to paties tipo sudedamųjų dalių erdvinio išdėstymo augaluose. Erdvinė simetrija plačiai paplitusi augalų pasaulyje. Tai būdinga pumpurų išsidėstymui ant ūglio, žiedams žiedyne, žiedų elementams ant indo, žiedadulkėms dulkiuose, žvyneliams gimnazijos spurgose ir daugeliui kitų atvejų. Ypatingas erdvinės simetrijos atvejis yra išilginė, radialinė ir mišri stiebo simetrija.
Išilginė simetrija atsiranda lygiagretaus perkėlimo metu, t.y. erdvinis metamerų kartojimas ūglio struktūroje. Tai lemia konstrukcinis šaudymo dalių - metamerų - panašumas, taip pat tarpdančių ilgio atitikimas „auksinio pjūvio“ taisyklei.
Sudėtingesnis erdvinės simetrijos atvejis yra lapų išdėstymas ant ūglio, kuris gali būti sukamas, priešingas ir pakaitinis (spiralinis).
Radialinė simetrija atsiranda, kai konstrukcijos ašis derinama su per ją einančiomis simetrijos plokštumomis. Radialinė simetrija yra plačiai paplitusi gamtoje. Visų pirma, tai būdinga daugeliui diatomų rūšių, aukštesnių sporų augalų stiebo, gimnazijos ir angiospermų skerspjūvis.
Šūvio radialinė simetrija yra kelių elementų. Jis apibūdina sudedamųjų dalių vietą ir gali būti išreikštas skirtingais matmenų rodikliais: laidžių ryšulių ir kitų anatominių struktūrų atstumas nuo vienintelio taško, per kurį praeina viena ar daugiau simetrijos plokštumų, anatominių struktūrų kaitos ritmas, divergencijos kampas, rodantis vienos konstrukcijos ašies poslinkį kitos ašies atžvilgiu. Pavyzdžiui, vyšnių žieduose erdviniu požiūriu simetriškai išdėstyti penki žiedlapiai. Kiekvieno iš jų pritvirtinimo prie indo vieta yra tame pačiame atstume nuo gėlės centro, o nukrypimo kampas bus lygus 72º (360º: 5 = 72º). Tulpių gėlių atveju kiekvieno iš šešių žiedlapių nukrypimo kampas yra 60º (360º: 6 = 60º).
C. Laiko augalų dimensija išreiškiama ritminiu morfogenezės ir kitų fiziologinių funkcijų pasikartojimu laiku. Pavyzdžiui, lapų primordijų augimo atskyrimas kūgiu atliekamas daugmaž vienodais laiko tarpais, vadinamas plaztochronu. Labai ritmiškai kartojasi sezoniniai gyvybinės veiklos procesų pokyčiai daugiamečiuose polikarpiniuose augaluose. Laiko simetrija atspindi augalų prisitaikymą prie kasdienių ir sezoninių aplinkos sąlygų pokyčių.
4) Augalų simetrija dinamiškai vystosi ontogenezės metu ir pasiekia didžiausią išraišką lytinio dauginimosi metu. Augaluose šūvio radialinės simetrijos susidarymo pavyzdys šiuo atžvilgiu yra orientacinis. Iš pradžių augimo kūgio ląstelės yra daugiau ar mažiau vienalytės, nėra diferencijuotos. Todėl morfologiškai sunku atskirti ląstelę ar ląstelių grupę, per kurią būtų galima nubrėžti simetrijos plokštumą.
Vėliau tunikos ląstelės sudaro protodermą, iš kurios susidaro epidermis. Audiniai, taip pat pirminiai mechaniniai audiniai ir šerdis, įsisavinami ir laikomi iš pagrindinės meristemos. Periferinėje zonoje susidaro siauros ir ilgos prokambi ląstelių sruogos, iš kurių išsivysto laidūs audiniai. Nuolat formuojant prokambiją, iš jo susidaro ištisiniai floemo ir ksilemo sluoksniai. Jei prokambiukas klojamas sruogų pavidalu, tada iš jo susidaro atskiri laidūs ryšuliai. Sumedėjusiems augalams dėl daugiametės, sezoniškai kintančios funkcinės kambiumo veiklos, susidarys antrinė žievė ir metiniai medžio žiedai, o tai padidins stiebo radialinę simetriją.
5) Evoliucijos metu keičiasi augalų simetrija. Evoliucinės simetrijos transformacijos turi didelę reikšmę kuriant organinį pasaulį. Taigi dvišalės simetrijos atsiradimas buvo pagrindinis morfofiziologinis prisitaikymas (aromorfozė), kuris žymiai pakėlė gyvūnų organizavimo lygį. Augalų karalystėje pagrindinių simetrijos tipų ir jų darinių skaičiaus pasikeitimas yra susijęs su daugialąsčių atsiradimu ir augalų atsiradimu sausumoje. Vienaląsčiuose dumbliuose, ypač diatomatuose, radialinė simetrija yra plačiai paplitusi. Daugialąsčiuose organizmuose atsiranda įvairių lygiagretaus perdavimo formų, taip pat mišrios simetrijos formos. Pavyzdžiui, charoh dumbliuose talio skerspjūvio radialinė simetrija derinama su metamerinės perdavimo ašies buvimu.
Laidžiosios sistemos raida turėjo didelę reikšmę formuojant aukštesnių augalų simetriją. Radialiai simetriškas primityvių formų stiebo protostelas buvo pakeistas dvišaliu simetrišku (monosimetrišku) užstato ryšulių kompleksu, sudarančiu eustela ir užtikrinančiu radialinę stiebo simetriją angiospermuose.
Bendra simetrijos raidos tendencija gyvuose organizmuose, įskaitant augalus, yra simetrijos lygio sumažėjimas. Taip yra dėl to, kad sumažėjo pagrindinių simetrijos tipų ir jų darinių skaičius. Taigi, evoliuciškai anksčiau žydintiems augalams (Magnoliaceae šeimai, Buttercup šeimai ir kt.) Būdingos daugianarės, laisvos, spirališkai išdėstytos gėlės dalys. Šiuo atveju gėlė pasirodo aktinomorfinė, t.y. polisimetriškas. Tokių gėlių formulės linkusios į išraišką: Å Ca ¥ Co ¥ A ¥ G ¥ ... Evoliucijos metu pastebimas gėlių narių skaičiaus sumažėjimas ir jų kaupimasis, dėl kurio visada sumažėja simetrijos plokštumų skaičius.
Evoliuciškai jaunose šeimose, pavyzdžiui, laminatuose ar mėlynažolėse, gėlės tampa zigomorfinės (monosimetriškos). Gėlių disimetrija aiškiai turi adaptacinę reikšmę, susijusią su apdulkinimo metodų tobulinimu. Tai dažnai palengvino gėlių ir apdulkintojų - vabzdžių ir paukščių - evoliucija.
Gėlių simetrijos specializacija žiedyne įgijo didelę reikšmę. Taigi, saulėgrąžų krepšelyje sterilios kraštinės zigomorfinės gėlės turi didelį geltoną geltoną liežuvį, kurį sudaro trys sulieti žiedlapiai. Vaisingos žiedyno centrinės dalies gėlės yra aktinomorfinės, jas suformuoja penki nedideli vienodo dydžio žiedlapiai, sukišti į vamzdelį. Kitas pavyzdys - salierų šeimos atstovai. Juose sudėtingame skėčiu kraštinės gėlės yra silpnai zigomorfinės, o kitos gėlės paprastai išlieka aktinomorfinės.
Augalų struktūros ir simetrijos raida nėra paprasta. Diskimetrizacija, vyraujanti pagal savo vaidmenį, tam tikrais evoliucijos etapais pakeičiama ir papildoma simetrizacija.
Taigi augalų ir jų sudedamųjų dalių simetrija yra labai daugialypė. Jis yra susijęs su jo sudedamųjų elementų simetrija molekuliniu, ląstelių, histologiniu-anatominiu ir morfologiniu lygmenimis. Simetrija dinamiškai vystosi ontogenezės ir filogenijos eigoje ir suteikia ryšį tarp augalų ir aplinkos.
1.3. Metamerizmas
Svarbus augalų morfofiziologinis pritaikymas yra metamerizmas, tai yra pasikartojančių elementarių baigtinių struktūrų arba metamerų buvimas viso organizmo sistemoje. Metamerinė konstrukcija leidžia daug kartų pakartoti sudedamąsias šaudymo dalis, todėl yra vienas iš ontogenezės patikimumo mechanizmų. Metamerinė konstrukcija būdinga įvairioms taksonominėms augalų grupėms. Jis žinomas dumblių, asiūklių ir kitų aukštesnių sporų augalų, gimnastikos, sausumos ir vandens angiospermų. Funkciškai skirtingos augalų dalys yra metamerinės - vegetatyvinės ir generatyvinės. Dalyvaujant augaluose metameriškai išdėstytiems organams, susidaro metamerinė sistema. Šakojimas yra ypatingas metamerinių sistemų susidarymo atvejis.
Šakniavaisių ūglių vegetatyvinės zonos metameras apima lapą, mazgą, tarpvietę ir šoninį pažasties pumpurą, esantį tarpukario pagrindo pusėje, priešingoje lapų tvirtinimo vietai. Šį pumpurą dengia ankstesnio metamero lapas. Generatyvinės zonos metamerai yra labai įvairūs. Pavyzdžiui, kviečių sudėtinio smaigalio metamerai susideda iš smaigalio segmento ir prie jo pritvirtinto smaigalio. Kartais augalai turi pereinamąją ūglių zoną. Kai kuriose kviečių rūšyse ir veislėse jį galima pavaizduoti nepakankamai išsivysčiusių dyglių skalėmis.
Augalų metameriškumas yra morfologinė jų augimo specifiškumo ir morfogenezės išraiška, kuri vyksta ritmiškai, kartotinių pavaldžių ciklų, lokalizuotų meristemos židiniuose, pavidalu. Metamerų susidarymo ritmas yra neatsiejamai susijęs su augalams būdingais augimo procesų periodiškumu. Metamerų susidarymas yra pagrindinis augalų vystymosi morfogenetinis procesas. Tai yra organizavimo komplikavimo ontogenezėje pagrindas ir atspindi polimerizacijos procesą, kuris yra vienas iš aukštesniųjų augalų evoliucijos mechanizmų.
Metamerų susidarymą ir vystymąsi visų pirma užtikrina viršūninių ir tarpkalarinių meristemų funkcija.
Vegetatyviniame pumpure, taip pat dygstančios sėklos embrione dėl mitozinio dalijimosi padidėja embriono stiebo augimo kūgio tūris. Vėlesnis aktyvus ląstelių dalijimasis augimo kūgio periferinėje zonoje sukelia lapų pradų - lapų pradų ir įterpimo disko - susidarymą. Šiuo metu tunikos ir centrinės meristematinės zonos meristematinis aktyvumas šiek tiek sumažėja, tačiau įterpimo disko ląstelės aktyviai dalijasi. Viršutinė disko dalis yra lapų primordiumo tvirtinimo vieta, o kai jis auga storiu, iš jo susidaro mazgas. Iš apatinės įterpimo disko dalies susidaro vidinis mazgas. Čia šoninio pažasties pumpuro rudimentinis gumbas susidaro toje pusėje, kuri yra priešinga pirmapradžio lapo viduriui. Kartu lapų pumpuras, įterpimo diskas ir pumpurų pumpuras yra embrioninis metameris.
Baigus formuotis embrioniniam metamerui, ląstelių dalijimosi tunikoje ir centrinėje meristematinėje zonoje aktyvumas vėl padidėja. Lygios augimo kūgio dalies tūris vėl padidėja, pasiekdamas maksimumą prieš susidarant kitam lapų primordiumui. Taigi ant ankstesnio embriono metamero viršūninės dalies pradeda formuotis nauja. Šis procesas yra genetiškai nulemtas ir ritmiškai kartojamas daug kartų. Tokiu atveju pirmiausia suformuotas metameras bus bazinėje šaudymo dalyje, o ontogenetiškai jauniausias - viršūninėje dalyje. Metamerinių primordijų skaičiaus kaupimasis T.I. Serebryakova tai pavadino brandinimu. Ji sugalvojo terminą „inkstų talpa“, kad būtų nurodytas didžiausias metamero kiekis, kurį galima nusodinti inkstuose.
Interodų, kaip sudedamųjų metamero dalių, augimą ir vystymąsi daugiausia lemia tarpląstelinės meristemos aktyvumas. Šios meristemos ląstelių dalijimasis ir jų darinių pailgėjimas lemia pailgėjimą.
Metameros turi daugybę būdingų savybių, leidžiančių užtikrinti struktūrinį ir funkcinį augalų organizmo vientisumą.
1) Metamerų poliškumas. Kiekviena metamere turi bazinę ir viršūninę dalis. Terminas „viršūninė dalis“ rodo, kad viršutinėje metamero dalyje yra viršūninė meristema arba ji yra nukreipta į viršūnę.
Bazinė ir viršūninė dalys skiriasi morfologinėmis, histologinėmis-anatominėmis ir fiziologinėmis-biocheminėmis savybėmis. Pavyzdžiui, kviečiuose, judant nuo bazinės iki viršūninės tarpuplaučio dalies, pirmiausia padidėja, o po to palaipsniui mažėja stiebo storis, medulinės spragos skersmuo ir periferinio sklerenchimos žiedo storis; asimiliacijos parenchimos virvelių ląstelių skaičius žymiai padidėja; sumažėja laidžių ryšulių radialinis skersmuo, taip pat sumažėja indų skaičius ksilemoje.
2) Metamerų simetrija. Augalų organų simetriją užtikrina juos sudarančių metamerų simetrija, atsirandanti dėl specifinės augimo kūgio ląstelių dalijimosi sekos.
3) Metamero susidarymo heterochronizmas. Metameros skirtingu metu, pakaitomis izoliuotos augimo kūgiu. Todėl pirmieji ūglio bazinės dalies metamerai yra ontogenetiškai senesni, o paskutiniai viršūninės dalies metamerai - jaunesni. Morfologiškai jie skiriasi lakšto parametrais, tarpdančių ilgiu ir storiu. Pavyzdžiui, grūduose viršutinės pakopos lapai yra platesni už apatinės pakopos lapus, o tarpai tarp smaigalių yra ilgesni ir plonesni už apatinius.
4) Metamero bruožų kintamumas. Ontogenetiškai jaunesni metamerai turi mažesnę simbolių kintamumo amplitudę. Todėl tuopų tarpvietės anatominės savybės gali būti naudojamos tiksliau, siekiant nustatyti javų kultūrų veisles ir sudaryti veisimo programas.
5) Metamero dizaino optimalumas. Optimalus biologinis dizainas yra toks, kuriam sukurti ir prižiūrėti reikalingas minimalus organinių medžiagų kiekis. Kadangi augalų struktūra yra neatsiejamai susijusi su jų funkcija, optimalumo kriterijus gali būti augalų pritaikomumas augimo sąlygoms ir jų sėklų derlingumo ir vegetatyvinių organų masės santykis. Integruotos gamyklos konstrukcijos optimalumą užtikrina optimalus jos sudedamųjų dalių metamero dizainas.
6) Visas augalas yra polimerinė sistema, sudaryta iš metamerų rinkinio. Polimeriškumas pasireiškia visais augalų organizmo organizavimo lygiais. Taigi, DNR struktūroje yra daug genų pasikartojimų; daugelio augalų kariotipą vaizduoja diploidinis arba poliploidinis chromosomų rinkinys; Ląstelėje yra daug plastidų, mitochondrijų, ribosomų ir kitų organelių. Suaugęs augalas yra metamerinės struktūros pavaldžių ūglių, šaknų ir reprodukcinių organų rinkinys. Metamerinė sistema užtikrina aukštą augalų produktyvumą ir žymiai padidina jų ontogenezės patikimumą.
27.4.1. Pirminė šaknies anatominė struktūra
Pirminės struktūros ypatybės aiškiai pasireiškia išilginėje ir skersinėje šaknies galiuko dalyse.
Išilginėje šaknies galiuko dalyje galima išskirti keturias zonas
Šaknies dangtelio zona apima viršūnines šaknies meristemas. Jį sudaro gyvos ląstelės. Jų paviršinis sluoksnis nuolat nusileidžia ir linijuoja praėjimą, kuriuo juda šaknis. Lūžusios ląstelės taip pat gamina gleives, todėl šaknies galiukui lengviau judėti dirvožemyje. Centrinės dangtelio dalies, arba columella, ląstelėse yra krakmolo grūdelių, kurie prisideda prie geotropinio šaknies augimo. Dangtelio ląstelės nuolat atsinaujina dėl specialaus ugdymo audinio - kaliptrogeno, kuris būdingas vienaląsčiams, ląstelių dalijimosi.
I - šaknies dangtelio zona; II - augimo zona; III - šaknų plaukų zona; IV - laidumo zona. 1 - epiblema, 2 - dviratis, 3 - endodermas, 4 - pirminė žievė, 5 - eksodermas, 6 - centrinis cilindras, 7 - šaknies plaukai; 8 - šoninis šaknies formavimas.
Augimo zona susideda iš dviejų pogrupių. Padalijimo pogrupyje šaknys auga dėl aktyvaus mitozinio ląstelių dalijimosi. Pavyzdžiui, kviečiuose dalijančių ląstelių dalis (mitozinis indeksas) yra 100-200 ppm. Padalijimo pogrupis yra vertinga medžiaga citogenetiniams tyrimams. Čia patogu tirti chromosomų skaičių, makro- ir mikrostruktūrą. Pailgėjimo pogrupyje ląstelių meristematinis aktyvumas mažėja, tačiau dėl tam tikro fitohormonų, pirmiausia auksinų ir citokininų, balanso šaknys auga dėl jaunų ląstelių ašinio pailgėjimo.
Siurbimo zoną galima pagrįstai vadinti šaknų plaukų zona, taip pat diferenciacijos zona, nes čia susidaro epiblema, pirminė žievė ir centrinis cilindras.
Epiblema yra ypatingas, nuolat atnaujinamas integralinis audinys, sudarytas iš dviejų tipų ląstelių. Iš trichoblastų išsivysto 1–3 mm ilgio plonasieniai šaknų plaukai, dėl kurių absorbuojamas vanduo ir jame ištirpusios medžiagos. Šaknies plaukai yra trumpalaikiai. Jie gyvena 2–3 savaites, o paskui nusileidžia. Atrichoblasts nesudaro šaknų plaukų ir atlieka integralinę funkciją.
Pirminė žievė reguliuoja vandens srautą į laidžius centrinio cilindro audinius. Susidarius centriniam cilindrui, pirmieji susidaro protofloeminiai audiniai, per kuriuos organinės medžiagos, reikalingos jo augimui, patenka į šaknies galiuką. Virš šaknies, pirmųjų šaknies plaukelių lygyje, atsiranda protoksilemo kraujagyslių elementai. Pradiniai kraujagyslių audiniai išsivysto į radialinio kraujagyslių pluošto pirminę floemą ir pirminę ksilemą.
Laidumo zona užima didžiausią šaknies dalį. Jis atlieka daugybę funkcijų: vandens ir ištirpusių mineralinių bei organinių medžiagų transportavimą, organinių junginių sintezę, maistinių medžiagų saugojimą ir kt. Laidumo zona baigiasi šaknies kakleliu, t. šaknies perėjimo prie stiebo vieta. Dvispalvių angiospermų atveju šios zonos pradžioje vyksta perėjimas nuo pirminės prie antrinės šaknies anatominės struktūros.
Šaknies plaukų zonos skerspjūvyje atskleidžiamos pirminės šaknies anatominės struktūros struktūrinės ir topografinės ypatybės (2 pav.). Šaknies paviršiuje yra epiblemas su šaknies plaukeliais, kurio pagalba absorbuojamas vanduo ir jame ištirpusios medžiagos. Skirtingai nuo epidermio, epiblema nėra padengta odelėmis ir neturi stomatų. Po juo yra pirminė žievė, kurią sudaro eksodermas, mezoderma ir endoderma.
1 - šaknų galiukų zonos; 2 - 6 - skirtingų lygių skerspjūviai; Vks - antrinė ksilema; Vf - antrinė floema; K - kambis; Ms, metaksilemas; Mf - metafloemas; Pd - protodermas; Pks - protoksilemas; Prd - peridermė; Pf - protofloemas; PC - dviratis; Рд - rizodermas; Buvęs - egzodermas; En - endoderma; H - bagažinė.
Egzodermos ląstelės yra tankiai sulankstytos ir turi sustorėjusias membranas. Eksoderma užtikrina apoplastinį vandens tekėjimą į gilesnius žievės sluoksnius, taip pat suteikia šaknies stiprumą nuo paviršiaus.
Vidurinis žievės sluoksnis, mezoderma, susideda iš plonasienių parenchiminių ląstelių ir turi laisvą struktūrą dėl daugybės tarpląstelinių erdvių, išilgai kurių vanduo patenka į egzodermą.
Endodermą arba vidinį pirminės žievės sluoksnį sudaro viena ląstelių eilė. Jame yra ląstelės su „Caspari“ diržais ir prieigos elementai. Ląstelės su „Caspari“ diržais turi sustorėjusius šoninius (radialinius) ir tangentinius (galinius) korpusus, nukreiptus į centrinį cilindrą. Šie celiulioziniai mazgai yra įmirkyti ligninu, todėl negali praleisti vandens. Priešingai, praėjimo ląstelės yra plonasienės ir yra priešais ksilemo spindulius. Būtent per praėjimo kameras vanduo patenka į centrinio cilindro radialinį laidų ryšulį.
Centrinį šaknies cilindrą arba stelą sudaro keli ląstelių sluoksniai. Viena ar kelios dviračio ląstelių eilės yra iškart po endoderma. Iš jų, pereinant prie antrinės šaknies struktūros dviskilčiuose angiospermuose ir gimnazijose, susidaro tarpfundinis kambis ir phellogenas (kamštinis kambis). Be to, periciklinės ląstelės dalyvauja formuojant šonines šaknis. Radialinio laidžio pluošto ląstelės yra už periciklo.
Laidinis ryšys suformuotas iš prokambiumo. Pirma, susidaro protofloeminės ląstelės, o tada pirmųjų šaknų plaukų lygyje - protoksilemos ląstelės. Laidžių audinių ląstelės atsiranda egzarchiškai, t.y. nuo sijos paviršiaus ir toliau vystosi centripetine kryptimi. Šiuo atveju patys pirmieji, didesni indai yra ksilemos centre, o jaunesni, mažesnio skersmens, yra ksilemo spindulio periferijoje. Flioeminės ląstelės yra tarp ksilemo spindulių.
Ksilemos spindulių skaičius priklauso nuo sistemingos augalų padėties. Pavyzdžiui, kai kurie paparčiai gali turėti tik vieną ksilemos spindulį ir vieną flioemo lopą. Tada ryšys vadinamas monarchu. Daugeliui dviskilčių angiospermų būdingi diarchiniai ryšuliai su dviem ksilemo spinduliais. Be to, jie turi augalų su tri-, tetra- ir pentarchijos ryšuliais. Vienaląsčiai angiospermai paprastai turi daugiasluoksnius kraujagyslių ryšulius su daugiasluoksne ksilema.
Radialiai laidžios sijos struktūra turi įtakos šoninių šaknų klojimui. Diarchinėje šaknyje jie yra suformuoti tarp floemos ir ksilemos, triarchinėje ir tetrarchinėje, priešais ksilemą, o poliarchijoje - priešais floemą.
Ląstelinė epiblelemo ir pirminės žievės struktūra užtikrina šaknies vandens slėgio atsiradimą. Vandenį sugeria šaknų plaukai, iš kurių jis patenka į egzodermos ląstelių membranas, paskui patenka į tarpląstelines mezodermos erdves, o iš jų-per plonasienes praėjimo ląsteles-į radialinio laidžio pluošto indus. Kadangi šaknų plaukeliai turi didesnį bendrą paviršių nei pralaidžios ląstelės, artėjant prie indų didėja vandens judėjimo greitis, taigi ir jo slėgis. Kylančio slėgio skirtumas yra šaknies slėgis, kuris yra vienas iš vandens tekėjimo į stiebą ir kitus augalų organus mechanizmų. Antras svarbus vandens judėjimo mechanizmas yra transpiracija.
28.4.2. Antrinė šaknies anatominė struktūra
Dviskilčių angiospermų ir gimnazinių sėklų pirminėje anatominėje šaknies struktūroje laidumo zonoje papildomos antrinės kilmės struktūros, susidarančios dėl antrinių šoninių lavinamųjų audinių - kambio ir helogeno (kamštienos kambis) - atsiradimo ir meristematinio aktyvumo (1 pav.). . 3). Pereinant prie antrinės struktūros, pagrindiniai pokyčiai vyksta šaknyje.
A. Išvaizda centriniame kambiumo šaknies cilindre ir jos sukuriama antrinė ksilema bei antrinė floema, kurie savo pralaidumu yra daug pranašesni už pradinio radialinio laidžio pluošto elementus.
Beveik visi daugialąsčiai gyvi organizmai susideda iš įvairių tipų audinių. Tai ląstelių, panašios struktūros, kolekcija, kurią vienija bendros funkcijos. Jie nėra vienodi augalams ir gyvūnams.
Gyvų organizmų audinių įvairovė
Visų pirma, visus audinius galima suskirstyti į gyvūnus ir augalus. Jie yra skirtingi. Pažvelkime į juos.
Kokie gali būti gyvūnų audiniai?
Gyvūnų audiniai yra šių tipų:
- nervingas;
- raumeningas;
- epitelis;
- jungiantis.
Visi jie, išskyrus pirmąjį, yra suskirstyti į kartais lygius, dryžuotus ir nuoširdžius. Epitelis yra padalintas į vieno sluoksnio, daugiasluoksnį - priklausomai nuo sluoksnių skaičiaus, taip pat kubinį, cilindrinį ir plokščią - priklausomai nuo ląstelių formos. Jungiamasis audinys jungia tokias rūšis kaip birus pluoštinis, tankus pluoštinis, tinklinis, kraujas ir limfos, riebalinis, kaulas ir kremzlės.
Augalų audinių įvairovė
Augaliniai audiniai yra šių tipų:
- pagrindinis;
- integralus;
- mechaninis;
- edukacinis.
Visų tipų augalų audiniai sujungia kelis tipus. Taigi, pagrindiniai yra asimiliacija, laikymas, vandeningieji sluoksniai ir oras. derinkite tokias rūšis kaip žievė, kamštiena ir epidermis. Floemas ir ksilemas yra laidus audinys. Mechaninis skirstomas į kollenchimą ir sklerenchimą. Švietimas apima šoninį, viršūninį ir tarpkultūrinį.
Visi audiniai atlieka specifines funkcijas, o jų struktūra atitinka atliekamą vaidmenį. Šiame straipsnyje bus išsamiau apsvarstytas laidus audinys, jo ląstelių struktūrinės savybės. Pakalbėkime ir apie jo funkcijas.
Laidūs audiniai: struktūrinės savybės
Šie audiniai skirstomi į dvi rūšis: floemą ir ksilemą. Kadangi jie abu yra suformuoti iš tos pačios meristemos, gamykloje jie yra vienas šalia kito. Tačiau dviejų tipų laidžiųjų audinių struktūra yra skirtinga. Pakalbėkime išsamiau apie dviejų tipų laidųjį audinį.
Laidžių audinių funkcijos
Pagrindinis jų vaidmuo yra medžiagų transportavimas. Tačiau laidžių audinių, nepriklausančių tai pačiai rūšiai, funkcijos skiriasi.
Ksilemos vaidmuo yra pernešti cheminių medžiagų tirpalus nuo šaknų iki visų kitų augalo organų.
Floemo funkcija yra atlikti tirpalus priešinga kryptimi - nuo tam tikrų augalų organų išilgai stiebo iki šaknų.
Kas yra Ksilemas?
Jis taip pat vadinamas medžiu. Šio tipo laidus audinys susideda iš dviejų skirtingų laidžių elementų: tracheidų ir kraujagyslių. Ji taip pat apima mechaninius elementus - medienos pluoštus, o pagrindinius elementus - medienos parenchimą.
Kaip veikia ksilemo ląstelės?
Laidžiojo audinio ląstelės yra suskirstytos į du tipus: tracheidinius ir kraujagyslių segmentus. Tracheidė yra labai ilga ląstelė su nepažeistomis sienelėmis, kurioje yra poros medžiagoms transportuoti.
Antrasis laidus ląstelės elementas - indas - susideda iš kelių ląstelių, vadinamų kraujagyslių segmentais. Šios ląstelės yra viena virš kitos. To paties indo segmentų sandūroje yra skylės. Tai vadinama perforacija. Šios skylės reikalingos medžiagoms pernešti per indus. Įvairių tirpalų judėjimas per indus yra daug greitesnis nei per tracheidas.
Abiejų laidžių elementų ląstelės yra negyvos ir jose nėra protoplastų (protoplastai yra ląstelės turinys, išskyrus tai, kad tai yra branduolys, organelės ir ląstelės membrana). Protoplastų nėra, nes jei jie būtų ląstelėje, medžiagų transportavimas per jį būtų labai sunkus.
Per indus ir tracheidas tirpalai gali būti transportuojami ne tik vertikaliai, bet ir horizontaliai - į gyvas ląsteles ar kaimyninius laidžius elementus.
Laidžių elementų sienelės turi sustorėjimus, kurie suteikia ląstelės tvirtumą. Priklausomai nuo šių sustorėjimų tipo, laidūs elementai yra suskirstyti į spiralines, žiedines, kopėčias, tinklines ir taškines poras.
Mechaninių ir pagrindinių ksilemos elementų funkcijos
Medienos pluoštai dar vadinami librioformais. Tai yra pailgos ląstelės, kurių sienos sutirštėjusios. Jie tarnauja kaip pagalbinė ksilemo stiprumo funkcija.
Ksilemos elementus vaizduoja sumedėjusi parenchima. Tai ląstelės su lignifikuotomis membranomis, kuriose yra paprastos poros. Tačiau parenchimos ląstelės sankirtoje su indu yra ribota pora, kuri jungiasi su savo paprastomis poromis. Sumedėjusios parenchimos ląstelės, priešingai nei indų ląstelės, nėra tuščios. Jie turi protoplastus. Ksilemo parenchima atlieka rezervinę funkciją - kaupia maistines medžiagas.
Kuo skiriasi skirtingų augalų ksilemas?
Kadangi tracheidos evoliucijos procese atsirado daug anksčiau nei indai, šių laidžių elementų yra ir žemesniuose sausumos augaluose. Tai panašios į sporas (paparčiai, samanos, samanos, asiūkliai). Dauguma gimnazijų taip pat turi tik tracheidas. Tačiau kai kurios gimnazijos turi ir indus (jų yra slegiančiuose). Be to, šių elementų, kaip išimtis, yra kai kuriuose paparčiuose ir asiūkliuose.
Tačiau visi angiosperminiai (žydintys) augalai turi tracheidas ir indus.
Kas yra floemas?
Šio tipo laidus audinys taip pat vadinamas bast.
Pagrindinė floemo dalis yra į sietą panašūs laidūs elementai. Taip pat liemens struktūroje yra mechaninių elementų (floemo pluoštų) ir pagrindinio audinio elementų (floemo parenchima).
Šio tipo laidžiojo audinio ypatumai yra tai, kad sieto elementų ląstelės, priešingai nei laidūs ksilemo elementai, išlieka gyvos.
Sieto elementų struktūra
Yra du jų tipai: sietinės ląstelės ir pirmosios yra pailgos ir smailiais galais. Jie yra persmelkti skylėmis, per kurias vyksta medžiagų transportavimas. Sieto ląstelės yra primityvesnės nei daugialąsčių sietų ląstelės. Jie būdingi tokiems augalams kaip sporos ir gimnazijos.
Angiospermuose laidžius elementus vaizduoja sietelių mėgintuvėliai, sudaryti iš daugybės ląstelių - sieto elementų segmentų. Per dviejų gretimų ląstelių skylutes susidaro sietinės plokštelės.
Skirtingai nuo sietinių ląstelių, minėtuose daugialąsčių laidžių elementų struktūriniuose vienetuose nėra branduolių, tačiau jie vis tiek išlieka gyvi. Svarbų vaidmenį angiospermų floemos struktūroje taip pat atlieka erškėčių kompanionai, esantys šalia kiekvieno sieto elementų ląstelių segmento. Kompanionai turi ir organelių, ir branduolių. Jie metabolizuojami.
Atsižvelgiant į tai, kad floemos ląstelės yra gyvos, šis laidus audinys negali veikti ilgą laiką. Daugiamečių augalų gyvenimo laikotarpis yra nuo trejų iki ketverių metų, po to šio laidžiojo audinio ląstelės miršta.
Papildomi floemo elementai
Be sieto ląstelių ar vamzdelių, šiame laidžiame audinyje taip pat yra pagrindinio audinio ir mechaninių elementų. Pastaruosius vaizduoja bast (pluoštas) pluoštai. Jie atlieka pagalbinę funkciją. Ne visi augalai turi floemo pluošto.
Pagrindinio audinio elementus vaizduoja floeminė parenchima. Ji, kaip ir ksilemo parenchima, atlieka rezervinį vaidmenį. Jame saugomos tokios medžiagos kaip taninai, dervos ir kt. Šie flioeminiai elementai yra ypač sukurti gimnastikos sėklose.
Įvairių rūšių augalų floemas
Žemesniuose augaluose, pavyzdžiui, paparčiuose ir samanose, jį vaizduoja sieto ląstelės. Ta pati flioema būdinga daugumai gimnazijų.
Angiospermai turi daugialąsčius laidžius elementus: sietinius vamzdelius.
Gamyklos laidžiosios sistemos struktūra
Ksilemas ir floemas visada yra vienas šalia kito ir sudaro ryšulius. Atsižvelgiant į tai, kaip dviejų tipų laidus audinys yra išdėstytas vienas kito atžvilgiu, išskiriami keli sijų tipai. Dažniausiai yra užstatas. Jie yra išdėstyti taip, kad floemas būtų vienoje ksilemo pusėje.
Taip pat yra koncentrinių sijų. Juose vienas laidus audinys supa kitą. Jie skirstomi į dvi rūšis: centrofloemines ir centroksilemines.
Laidus šaknies audinys paprastai turi radialinius ryšulius. Juose ksilemo spinduliai nukrypsta nuo centro, o floema yra tarp ksilemo spindulių.
Užstato ryšuliai labiau būdingi angiospermams, o koncentriniai - sporoms ir gimnazijoms.
Išvada: dviejų laidžių audinių tipų palyginimas
Pabaigoje pateikiame lentelę, kurioje sutrumpinti pagrindiniai dviejų tipų laidžių augalų audinių duomenys.
| Ksilemas | Phloem | |
| Struktūra | Susideda iš laidžių elementų (trachėjos ir kraujagyslių), medienos pluošto ir medienos parenchimos. | Susideda iš laidžių elementų (sieto ląstelių arba sietelio vamzdelių), floemo pluoštų ir floemo parenchimos. |
| Laidžių ląstelių savybės | Negyvos ląstelės, kuriose nėra plazmos membranų, organelių ir branduolių. Jie turi pailgą formą. Jie yra vienas virš kito ir neturi horizontalių pertvarų. | Gyvenimas, kurio sienose yra daug skylių. |
| Papildomi elementai | Medienos parenchima ir medienos pluoštai. | Floemo parenchima ir floemo pluoštai. |
| Funkcijos | Laidžiosios medžiagos, ištirpintos vandenyje aukštyn: nuo šaknų iki augalų organų. | Cheminių tirpalų transportavimas žemyn: nuo augalų sausumos organų iki šaknų. |
Dabar jūs žinote viską apie laidžius augalų audinius: kokie jie yra, kokias funkcijas jie atlieka ir kaip jų ląstelės yra išdėstytos.
Skirtingi aukštesniųjų augalų organai atlieka skirtingas funkcijas. Taigi šaknys sugeria vandenį ir mineralus, o lapuose vyksta fotosintezė, dėl kurios susidaro organinės medžiagos. Tačiau visoms augalų ląstelėms reikia ir vandens, ir organinių medžiagų. Todėl reikalinga transporto sistema, užtikrinanti reikiamų medžiagų tiekimą į vienus organus iš kitų. Augaluose (daugiausia angiospermuose) šią funkciją atlieka laidus audinys.
Sumedėjusiuose augaluose laidūs audiniai yra dalis mediena ir niekšas... Dėl medienos yra atliekamas aukštyn srovė: vanduo ir mineralai kyla iš šaknų. Bast atliktas žemyn srovė: iš lapų yra organinių medžiagų nutekėjimas. Atsižvelgiant į visa tai, sąvokos „aukštyn srovė“ ir „žemyn srovė“ neturėtų būti suprantamos pažodžiui, tarsi laidančiuose audiniuose vanduo visada kyla aukštyn, o organinės medžiagos - žemyn. Medžiagos gali judėti horizontaliai, o kartais ir priešinga kryptimi. Pavyzdžiui, organinės medžiagos pakyla iki augančių ūglių, esančių virš saugojimo audinių ar fotosintezės lapų.
Taigi augaluose vandeninio tirpalo ir organinių medžiagų judėjimas yra atskirtas. Į medžio sudėtį įeina laivai ir bastėje - sietiniai vamzdeliai.
Laivai yra virtinė negyvų, ilgų ląstelių. Vandens tirpalas juda išilgai jų nuo šaknų. Vanduo pakyla dėl šaknų spaudimo ir transpiracijos (vandens išgarinimo iš lapų). Gimnastikos ir paparčiai vietoj indų turi tracheidos, išilgai vandens juda lėčiau. Taigi indai turi tobulesnę struktūrą. Kitaip tariant, indai vadinami trachėja.
Priežastis, kodėl vanduo induose juda greičiau nei tracheidose, yra jų šiek tiek kitokia struktūra. Tracheidinės ląstelės turi daug porų tarpusavio sąlyčio vietose (aukščiau ir žemiau). Vandeninis tirpalas filtruojamas per šias poras. Kita vertus, indai iš esmės yra tuščiaviduris vamzdis, jų ląstelės turi dideles skyles (perforacijas) tarpusavyje.
Indų išilginėse sienose yra įvairių sustorėjimų. Tai suteikia jiems jėgų. Per tas vietas, kur nėra sustorėjimų, vanduo transportuojamas horizontalia kryptimi. Jis patenka į parenchimos ir kaimyninių indų ląsteles (indai paprastai yra išdėstyti ryšuliuose).
Sietelių mėgintuvėlius sudaro gyvos pailgos ląstelės. Organinės medžiagos juda jomis. Viršuje ir apačioje kraujagyslių ląstelės yra sujungtos viena su kita per daugybę porų. Šis junginys atrodo kaip sietas, taigi ir pavadinimas. Pasirodo, viena ilga ląstelių grandinė. Nors sieteliai yra gyvos ląstelės, jie neturi branduolio ir kai kurių kitų gyvybei būtinų struktūrų ir organelių. Todėl sietiniai vamzdeliai turi vadinamuosius kompanioninės ląstelės kurie remia jų pragyvenimą. Palydovai ir vamzdeliai yra sujungti per specialias poras.
Mediena ir karkasas gaminami ne tik iš laidžių audinių. Jie taip pat apima parenchimą ir mechaninius audinius. Susidaro laidūs audiniai kartu su mechaniniais audiniais kraujagyslių pluoštiniai ryšuliai... Parenchima dažnai atlieka saugojimo audinio vaidmenį (ypač medienoje).
Medis vadinamas kitaip ksilema ir bast - floemas.
Laidžių audinių vertė ir įvairovė
Laidūs audiniai yra svarbiausia daugumos aukštesniųjų augalų sudedamoji dalis. Jie yra būtinas sporų ir sėklinių augalų vegetatyvinių ir reprodukcinių organų struktūrinis komponentas. Laidantys audiniai kartu su ląstelių sienelėmis ir tarpląstelinėmis erdvėmis, kai kuriomis pagrindinės parenchimos ląstelėmis ir specializuotomis perdavimo ląstelėmis sudaro laidžią sistemą, užtikrinančią medžiagų tolimą ir radialinį transportavimą. Dėl ypatingos ląstelių struktūros ir jų vietos augalų kūne, laidžioji sistema atlieka daugybę, bet tarpusavyje susijusių funkcijų:
1) vandens ir mineralų, kuriuos sugeria šaknys iš dirvožemio, taip pat šaknyse susidarančių organinių medžiagų judėjimas į stiebą, lapus, reprodukcinius organus;
2) fotosintezės produktų judėjimas iš žalių augalo dalių į jų naudojimo ir laikymo vietas: šaknyse, stiebuose, vaisiuose ir sėklose;
3) fitohormonų judėjimas per augalą, kuris sukuria tam tikrą jų pusiausvyrą, kuri lemia augalų vegetacinių ir reprodukcinių organų augimo ir vystymosi tempus;
4) radialinis medžiagų transportavimas iš laidžių audinių į netoliese esančias kitų audinių gyvas ląsteles, pavyzdžiui, į asimiliacines lapų mezofilo ląsteles ir dalijančias meristemų ląsteles. Jame taip pat gali dalyvauti parenchiminės medžio ir žievės spindulių ląstelės. Perdavimo ląstelės su daugybe ląstelių membranos išsikišimų, esančių tarp laidžių ir parenchiminių audinių, turi didelę reikšmę radialiniam transportavimui;
5) laidūs audiniai padidina augalų organų atsparumą deformuojančioms apkrovoms;
6) laidūs audiniai sudaro ištisinę šakotą sistemą, jungiančią augalų organus į vieną visumą;
Laidžių audinių atsiradimas yra evoliucinių struktūrinių transformacijų, susijusių su augalų atsiradimu sausumoje ir jų oro bei dirvožemio mitybos atskyrimo, rezultatas. Seniausi laidūs audiniai, tracheidos, randami iškastiniuose rinofituose. Jie pasiekė aukščiausią vystymąsi šiuolaikiniuose angiospermuose.
Individualios raidos procese iš prokambo sėklos embriono augimo taškuose ir atsinaujinimo pumpuruose susidaro pirminiai laidieji audiniai. Antrinius laidžius audinius, būdingus dviskilčiams angiospermams, generuoja kambis.
Priklausomai nuo atliekamų funkcijų, laidieji audiniai yra suskirstyti į didėjančios srovės audinius ir mažėjančios srovės audinius. Pagrindinis kylančios srovės audinių tikslas yra pernešti vandenį ir jame ištirpusius mineralus iš šaknies į aukščiau esančius antžeminius organus. Be to, išilgai jų juda šaknyje ir stiebe susidariusios organinės medžiagos, pavyzdžiui, organinės rūgštys, angliavandeniai ir fitohormonai. Tačiau termino „aukštyn srovė“ nereikėtų vienareikšmiškai vertinti kaip judėjimo iš apačios į viršų. Kylančios srovės audiniai užtikrina medžiagų srautą kryptimi nuo įsiurbimo zonos iki ūglio viršūnės. Šiuo atveju gabenamas medžiagas naudoja ir pati šaknis, ir stiebas, šakos, lapai, reprodukciniai organai, nepriklausomai nuo to, ar jos yra aukščiau, ar žemiau šaknų lygio. Pavyzdžiui, bulvėse vanduo ir mineralinės mitybos elementai per kylančios srovės audinius patenka į dirvoje susiformavusius stolonus ir gumbus, taip pat į antžeminius organus.
Downdraft audiniai užtikrina fotosintezės produktų nutekėjimą į augančias augalų dalis ir į saugojimo organus. Šiuo atveju erdvinė fotosintezės organų padėtis neturi reikšmės. Pavyzdžiui, kviečiuose organinės medžiagos patenka į besivystančią kariopę iš skirtingų pakopų lapų. Todėl pavadinimai „kylantys“ ir „mažėjantys“ audiniai turėtų būti laikomi ne kas kita, kaip nusistovėjusia tradicija.
Didėjantis laidus audinys
Į kylančios srovės audinius įeina tracheidos ir kraujagyslės (trachėja), esančios sumedėjusioje (ksileminėje) augalų organų dalyje. Šiuose audiniuose vandens ir jame ištirpusių medžiagų judėjimas vyksta pasyviai veikiant šaknų slėgiui ir išgarinant vandenį iš augalo paviršiaus.
Tracheidai yra senesnės kilmės. Jie randami aukštesnių sporų augaluose, gimnazijose ir rečiau angiospermuose. Angiospermuose jie būdingi mažiausiam lapų gyslų išsišakojimui. Tracheidinės ląstelės negyvos. Jie turi pailgą, dažnai susiliejančią formą. Jų ilgis yra 1-4 mm. Tačiau gimnastikos sėklose, pavyzdžiui, araukarijose, jis siekia 10 mm. Ląstelių sienelės yra storos, celiuliozinės, dažnai įmirkytos ligninu. Ląstelių membranose yra daug ribotų porų.
Laivai susiformavo vėlesniuose evoliucijos etapuose. Jie būdingi angiospermams, nors jie taip pat randami kai kuriuose šiuolaikiniuose Plauna (Sellaginella genties), asiūklio, paparčio ir gimnazijos (Gnetum genties) padalinių atstovuose.
Indus sudaro pailgos negyvos ląstelės, viena virš kitos, vadinamos kraujagyslių segmentais. Laivo segmentų galinėse sienose yra didelės skylės - perforacijos, per kurias vežamas tolimasis medžiagų transportavimas. Evoliucijos metu iš ribotų tracheidų porų atsirado perforacijos. Laivų sudėtyje jie yra kopėčios ir paprasti. Ant indo segmentų galinių sienelių, kai jie yra įstrižai, susidaro daugybė žvynuotų skylių. Tokių skylių skylės yra pailgos formos, o jas skiriančios pertvaros yra lygiagrečios viena kitai, primenančios laiptų pakopas. Laivai su kopėčių perforacija yra būdingi šeivamedžių, citrinžolių, beržų, palmių, Chastukhovye šeimų augalams.
Paprastos perforacijos žinomos evoliuciškai jaunesnėse šeimose, tokiose kaip Solanaceae, Pumpkin, Aster, Bluegrass. Jie žymi vieną didelę angą galinėje segmento sienoje, esančią statmenai indo ašiai. Daugelyje šeimų, pavyzdžiui, tarp magnolijų, rožių, vilkdalgių, astrovų, induose yra paprastų ir kopėčių perforacijų.
Šoninės sienos turi netolygų celiuliozės sustorėjimą, kuris apsaugo indus nuo perteklinio slėgio, kurį sukuria gretimos kitų audinių ląstelės. Šoninėse sienelėse gali būti daug porų, kad vanduo galėtų išeiti iš indo.
Atsižvelgiant į sustorėjimo pobūdį, porų išsidėstymo tipus ir pobūdį, indai yra suskirstyti į žiedines, spiralines, bispiralines, tinklines, kopėčias ir taškines poras. Žiediniuose ir spiraliniuose induose celiuliozės sustorėjimai yra išdėstyti žiedų ar spiralių pavidalu. Per nesustorėjusias vietas transportuojami tirpalai pasklinda aplinkiniuose audiniuose. Šių indų skersmuo yra palyginti mažas. Tinkliniuose, skaleriuose ir taškiniuose porų induose visa šoninė sienelė, išskyrus paprastų porų vietas, yra sutirštėjusi ir dažnai įmirkyta ligninu. Todėl radialinis medžiagų transportavimas jose atliekamas per daugybę pailgų ir tiksliai nustatytų porų.
Laivai turi ribotą tarnavimo laiką. Jie gali būti sunaikinti dėl užsikimšimų kasomis - kaimyninių parenchiminių ląstelių ataugomis, taip pat veikiant centripetalinėms spaudimo jėgoms, atsiradusioms iš naujų medžio ląstelių, kurias sudaro kambis. Evoliucijos metu indai pasikeičia. Indų segmentai tampa trumpesni ir storesni, įstrižos skersinės pertvaros pakeičiamos tiesiomis, o kopėčių perforacijos yra paprastos.
Laidomasis audinys
Downdraft audiniuose yra sieto ląstelės ir sietelio mėgintuvėliai su papildomomis ląstelėmis. Sietelių ląstelės yra senesnės kilmės. Jie randami aukštesnių sporų augaluose ir gimnazijose. Tai gyvos, pailgos ląstelės smailiais galais. Subrendusioje būsenoje jie yra branduoliai kaip protoplasto dalis. Jų šoninėse sienelėse, gretimų ląstelių sąlyčio vietose, yra mažos perforacijos, kurios surenkamos į grupes ir sudaro sieto laukus, per kuriuos juda medžiagos.
Sietelių mėgintuvėlius sudaro vertikali pailgų ląstelių eilė, atskirta skersinėmis sienelėmis ir vadinama sietinėmis plokštelėmis, kuriose yra sieto laukai. Jei sieto plokštėje yra vienas sieto laukas, jis laikomas paprastu, o jei keli - sudėtingu. Sietų laukus sudaro daugybė skylių - mažo skersmens sietų perforacijos. Plasmodesmos praeina per šias perforacijas iš vienos ląstelės į kitą. Polisacharidinis kalozas dedamas ant skylių sienelių, todėl sumažėja perforacijų spindis. Senstant sietelio vamzdeliui, kalozė visiškai užkemša perforacijas ir vamzdelis nustoja veikti.
Formuojant sietelio mėgintuvėlį, jas sudarančiose ląstelėse sintezuojamas specialus floemo baltymas (F-baltymas), išsivysto didelė vakuolė. Jis stumia citoplazmą ir branduolį link ląstelės sienos. Tada vakuolinė membrana sunaikinama, o vidinė ląstelės erdvė užpildoma citoplazmos ir ląstelių sulčių mišiniu. F-baltymų kūnai praranda skirtingus kontūrus, susilieja, sudarydami sruogas šalia sieto plokščių. Jų pluoštai praeina per perforacijas iš vieno sietelio vamzdžio segmento į kitą. Viena ar dvi papildomos ląstelės yra tvirtai pritvirtintos prie sieto vamzdžio segmentų, turinčių pailgą formą, plonas sienas ir gyvą citoplazmą su branduoliu ir daugybe mitochondrijų. Mitochondrijose sintezuojamas ATP, kuris yra būtinas medžiagų transportavimui per sietelio vamzdelius. Ląstelių kompanionų sienelėse yra daug porų su plazmasdesmomis, tai yra beveik 10 kartų daugiau nei jų yra kitose lapų mezofilo ląstelėse. Šių ląstelių protoplasto paviršius yra žymiai padidėjęs dėl daugybės plazmoslemos suformuotų raukšlių.
Asimiliatų judėjimo per sietelio vamzdelius greitis gerokai viršija medžiagų laisvos sklaidos greitį ir siekia 50 - 150 cm / h, o tai rodo aktyvų medžiagų transportavimą naudojant ATP energiją.
Daugiamečių dviskilčių sietelių vamzdžių darbo trukmė yra 1 - 2 metai. Kad juos pakeistų, kambis nuolat formuoja naujus laidžius elementus. Vienaląsčiams, kuriems trūksta kambiumo, sietelių vamzdeliai tarnauja daug ilgiau.
Laidų sijos
Laidūs audiniai yra augalų organuose išilginių sruogų pavidalu, sudarantys laidžius ryšulius. Yra keturių tipų kraujagyslių ryšuliai: paprasti, bendri, sudėtingi ir pluoštiniai.
Paprastus ryšulius sudaro vieno tipo laidus audinys. Pavyzdžiui, daugelio augalų lapų ašmenų kraštinėse dalyse yra mažo skersmens indų ir tracheidų ryšuliai, o žydinčiuose lelijų ūgliuose-tik iš sietelių vamzdelių.
Bendrus ryšulius sudaro tracheidos, indai ir sieteliai. Kartais šis terminas vartojamas metameriniams ryšuliams, kurie praeina tarpvietėse, ir yra lapų pėdsakai. Sudėtingi ryšuliai apima laidžius ir parenchiminius audinius. Tobuliausi, įvairiausios struktūros ir vietos yra pluoštiniai kraujagyslių ryšuliai.
Kraujagyslių pluoštiniai ryšuliai būdingi daugeliui aukštesnių sporų augalų ir gimnazijos. Tačiau jie labiausiai būdingi angiospermams. Tokiuose ryšuliuose išskiriamos funkciškai skirtingos dalys - floemas ir ksilemas. Phloem užtikrina asimiliatų nutekėjimą iš lapo ir jų judėjimą į naudojimo ar laikymo vietas. Per ksilemą vanduo ir jame ištirpusios medžiagos iš šaknų sistemos patenka į lapą ir kitus organus. Ksilemo dalies tūris yra kelis kartus didesnis už floemo dalies tūrį, nes į gamyklą patenkančio vandens tūris viršija susidariusių asimiliatų tūrį, nes augalas išgarina didelę vandens dalį.
Kraujagyslių pluoštinių ryšulių įvairovę lemia jų kilmė, histologinė sudėtis ir vieta augale. Jei ryšuliai yra suformuoti iš prokambio ir užbaigia jų vystymąsi, kai naudojamas edukacinio audinio ląstelių tiekimas, kaip ir vienaląsčiams, jie vadinami uždari augimui. Priešingai, dviskilčių atvirų ryšulių augimas neribojamas, nes juos sudaro kambis ir jų skersmuo auga visą augalo gyvenimą. Be laidžių ryšulių, kraujagyslių pluoštiniai ryšuliai gali apimti pagrindinius ir mechaninius audinius. Pavyzdžiui, dviskiltėse flioemoje susidaro sietiniai vamzdeliai (kylantys laidieji audiniai), bastinė parenchima (pagrindinis audinys) ir pluoštiniai pluoštai (mechaninis audinys). Ksilemą sudaro kraujagyslės ir tracheidos (laidus žemyn laidus audinys), sumedėjusi parenchima (pagrindinis audinys) ir sumedėję pluoštai (mechaninis audinys). Ksilemo ir floemo histologinė sudėtis yra genetiškai nustatyta ir gali būti naudojama augalų taksonomijoje, siekiant diagnozuoti skirtingus taksonus. Be to, sijų sudedamųjų dalių išsivystymo laipsnis gali pasikeisti dėl augalų augimo sąlygų.
Yra žinomi keli kraujagyslių pluoštinių ryšulių tipai.
Uždaryti užpakaliniai kraujagyslių ryšuliai būdingi vienaląsčių angiospermų lapams ir stiebams. Jiems trūksta kambiumo. Floemas ir ksilemas yra vienas šalia kito. Jiems būdingos kai kurios dizaino savybės. Taigi kviečiuose, kurie skiriasi fotosintezės C 3 keliu, ryšuliai susidaro iš prokambo ir turi pirminę floemą ir pirminę ksilemą. Floemoje išskiriamas ankstesnis protofloemas ir vėlesnis formavimosi laikas, tačiau didesnių ląstelių metafloemas. Floemo dalyje trūksta bastinės parenchimos ir pluošto. Ksilemoje iš pradžių susidaro mažesni protoksilemo indai, esantys vienoje linijoje, statmenoje vidinei floemo sienai. Metaksilemą vaizduoja du dideli indai, esantys greta metafloemo, statmeni protoksilemų indų grandinei. Šiuo atveju indai yra išdėstyti T formos. Taip pat žinomas V, Y ir È formos indų išdėstymas. Tarp 1–2 eilučių metaksilemo indų yra smulkialąstelinė sklerenchima su sustorėjusiomis sienelėmis, kurios vystantis stiebui yra įmirkytos ligninu. Ši sklerenchima atskiria ksilemos zoną nuo floemo. Abiejose protoksilemo indų pusėse yra sumedėjusios parenchimos ląstelės, kurios tikriausiai atlieka perpylimo vaidmenį, nes perkeliant ryšulį iš tarpvietės į stiebo mazgo lapų pagalvėlę, jos dalyvauja formavime perdavimo ląstelių. Aplink laidų kviečių stiebo ryšulį yra sklerenchiminis apvalkalas, kuris geriau išsivysto iš protoksilemo ir protofloemo pusės; netoli ryšulio šoninių pusių apvalkalo ląstelės yra išdėstytos vienoje eilėje.
Augaluose, kurių fotosintezės tipas yra C 4 (kukurūzai, soros ir kt.), Lapuose aplink uždarytus kraujagyslių ryšulius yra didelių chlorenchimo ląstelių apvalkalas.
Dviskilčiams stiebams būdingi atviri užstato ryšuliai. Kambio sluoksnio buvimas tarp flioemos ir ksilemo, taip pat sklerenchiminio apvalkalo nebuvimas aplink ryšulius užtikrina jų ilgalaikį storio augimą. Tokių ryšulių ksilemo ir floemo dalyse yra pagrindinių ir mechaninių audinių ląstelės.
Atvirus įkaito paketus galima suformuoti dviem būdais. Pirma, tai yra ryšuliai, kuriuos pirmiausia sudaro prokambiumas. Tada juose iš pagrindinės parenchimos ląstelių susidaro kambis, gaminantis antrinius floemo ir ksilemo elementus. Dėl to sijos sujungs pirminės ir antrinės kilmės histologinius elementus. Tokios kekės būdingos daugeliui žolinių žydinčių Dicotyledonous klasės augalų, turinčių kekinio tipo stiebo struktūrą (ankštiniai, rožiniai ir kt.).
Antra, atvirus įkaito ryšulius gali sudaryti tik kambiumas ir sudaryti iš antrinės kilmės ksilemo ir floemo. Jie būdingi žoliniams dviskilčiams, turintiems pereinamojo tipo anatominę stiebo struktūrą (asteris ir kt.), Taip pat šakniavaisiams, pavyzdžiui, burokėliams.
Daugelio šeimų (moliūgų, Solanaceae, Kolokolchikovye ir kt.) Augalų stiebuose yra atviri dvišaliai ryšuliai, kuriuose ksilemą iš abiejų pusių supa floemas. Šiuo atveju išorinė floemo dalis, nukreipta į stiebo paviršių, yra geriau išvystyta nei vidinė, o kambiumo juostelė, kaip taisyklė, yra tarp ksilemo ir išorinės floemo dalies.
Koncentrinės sijos yra dviejų tipų. Amfivasaliuose ryšuliuose, būdinguose paparčio šakniastiebiams, floemas supa ksilemą, amfivasaliniuose ryšuliuose ksilemas yra žiede aplink flioemą (rainelės, pakalnutės šakniastiebiai ir kt.). Rečiau koncentriniai ryšuliai aptinkami dviskiltėse (ricinos aliejaus augale).
Uždaryti radialiniai kraujagyslių ryšuliai susidaro šaknų srityse, turinčiose pirminę anatominę struktūrą. Radialinis kuokštas yra centrinio cilindro dalis ir eina per šaknies vidurį. Jo ksilemas atrodo kaip daugiaspalvė žvaigždė. Flioeminės ląstelės yra tarp ksilemo spindulių. Ksilemos spindulių skaičius labai priklauso nuo augalo genetinės prigimties. Pavyzdžiui, morkose, burokėliuose, kopūstuose ir kituose dviskilčiuose radialinio ryšulio ksilemas turi tik du spindulius. Obuoliai ir kriaušės gali turėti 3–5, moliūgai ir pupelės-keturių spindulių ksilemą, o vienaląsčiai-kelių spindulių ksilemą. Radialinis ksilemo spindulių išdėstymas yra prisitaikantis. Jis sutrumpina vandens kelią nuo šaknies įsiurbimo paviršiaus iki centrinio cilindro indų.
Daugiamečių sumedėjusių augalų ir kai kurių žolinių vienmečių augalų, pavyzdžiui, linų, laidieji audiniai yra stiebe, nesudarę aiškių laidžių ryšulių. Tada jie kalba apie ne kekės tipo stiebo struktūrą.
Radialinis transportavimo audinys
Specifiniai audiniai, reguliuojantys radialinį medžiagų transportavimą, apima eksodermą ir endodermą.
Eksoderma yra išorinis pirminės šaknies žievės sluoksnis. Jis susidaro tiesiai po pirminiu integralinio audinio epiblema šaknies plaukų zonoje ir susideda iš vieno ar kelių sandariai uždarytų ląstelių sluoksnių su sustorėjusiomis celiuliozės membranomis. Egzodermoje vanduo, patekęs į šaknį per šaknies plaukelius, yra atsparus klampiai citoplazmai ir patenka į egzoderminių ląstelių celiuliozės membranas, o po to palieka jas pirminio žievės vidurinio sluoksnio tarpląstelinėse erdvėse arba mezodermoje. Tai leidžia vandeniui efektyviai tekėti į gilesnius šaknies sluoksnius.
Vienakojų šaknies laidumo zonoje, kur epibermos ląstelės miršta ir nusileidžia, šaknies paviršiuje atsiranda eksoderma. Jo ląstelių sienos yra įmirkytos suberinu ir neleidžia vandeniui tekėti iš dirvos į šaknį. Dviskilčių atveju pirminės žievės eksoderma nuslysta šaknų lydymosi metu ir pakeičiama peridermė.
Endoderma arba vidinis pirminės šaknies žievės sluoksnis yra aplink centrinį cilindrą. Jį sudaro vienas sluoksnis sandariai uždarytų nevienodos struktūros ląstelių. Kai kurie iš jų, vadinami pralaidžiais, turi plonus lukštus ir yra lengvai pralaidūs vandeniui. Per juos vanduo iš pirminės žievės patenka į radialinį laidų šaknies ryšulį. Kitos ląstelės turi specifinį radialinių ir vidinių tangentinių sienų celiuliozinį sustorėjimą. Šie suberinu įmirkyti mazgeliai vadinami „Caspari“ diržais. Jie nepraleidžia vandens. Todėl vanduo į centrinį cilindrą patenka tik per praėjimo ląsteles. Ir kadangi sugeriantis šaknies paviršius žymiai viršija bendrą endodermos praėjimo ląstelių skerspjūvio plotą, atsiranda šaknų spaudimas, kuris yra vienas iš vandens tekėjimo į stiebą, lapus ir reprodukcinius organus mechanizmų. .
Endoderma taip pat yra jauno stiebo žievės dalis. Kai kuriuose žoliniuose angiospermuose jis, kaip ir šaknis, gali turėti Caspari diržus. Be to, jaunuose stiebuose endodermą gali pavaizduoti krakmolingas apvalkalas. Taigi endoderma gali reguliuoti vandens transportavimą augale ir kaupti maistines medžiagas.
Stelos samprata ir jos raida
Daug dėmesio skiriama laidžiosios sistemos atsiradimui, vystymuisi ir evoliucinėms struktūrinėms transformacijoms, nes ji užtikrina augalų organų sujungimą ir su ja siejama didelių taksonų raida.
Prancūzų botanikų F. Van Thiegemo ir A. Dulio (1886 m.) Siūlymu pirminių laidžiųjų audinių rinkinys kartu su kitais audiniais, esančiais tarp jų ir dviračiu, esančiu šalia žievės, buvo vadinamas stela. Stelės sudėtis taip pat gali apimti šerdį ir ertmę, suformuotą vietoje, kaip, pavyzdžiui, mėlynažolėje. „Stele“ sąvoka atitinka „centrinio cilindro“ sąvoką. Šaknies ir stiebo stela funkciškai yra ta pati. Stela, tiriama skirtingų aukštesniųjų augalų departamentų atstovų, paskatino formuoti stelos teoriją.
Yra du pagrindiniai stele tipai: protostela ir eustela. Seniausia yra protostela. Jo laidieji audiniai yra ašinių organų viduryje, o centre yra ksilemas, apsuptas ištisinio floemo sluoksnio. Stieboje nėra šerdies ar ertmės.
Yra keletas su evoliucija susijusių protostelių tipų: haplostela, actinostela ir plectostela.
Originali, primityvi rūšis yra haplostela. Jos ksilema turi suapvalintą skerspjūvio formą ir yra apsupta tolygaus ištisinio floemo sluoksnio. Periciklas yra aplink laidžius audinius vienu ar dviem sluoksniais. Haplostela buvo žinoma tarp iškastinių rinofitų ir išsaugota tarp kai kurių psilotofitų (tmezipter).
Labiau išvystytas protostela tipas yra aktinostela, kurioje skerspjūvio ksilemas įgauna daugiasluoksnės žvaigždės formą. Jis randamas iškastiniame asteroksilone ir kai kuriuose primityviuose likopoduose.
Tolesnis ksilemos atskyrimas į atskiras sritis, esančias radialiai arba lygiagrečiai viena kitai, paskatino formuotis plectostela, būdingą limfoidiniams stiebams. Actinostela ir plectostela, floemas vis dar supa ksilemą iš visų pusių.
Evoliucijos eigoje iš protostelės atsirado sifonostelis, kurio išskirtinis bruožas yra vamzdinė struktūra. Tokios stelės centre yra šerdis arba ertmė. Laidžiojoje sifonostelės dalyje atsiranda lapų plyšiai, dėl kurių vyksta nuolatinis šerdies sujungimas su žieve. Priklausomai nuo abipusio ksilemos ir floemo išdėstymo metodo, sifonostela gali būti ektofloidinė ir amfifloinė. Pirmuoju atveju floemas supa ksilemą iš vienos išorinės pusės. Antroje pusėje floemas supa ksilemą iš dviejų pusių, iš išorės ir iš vidaus.
Skirstant amfifinę sifonostela į tinklą ar išilginių gijų eiles, pasirodo išpjaustyta stela arba diktostella, būdinga daugeliui paparčių. Jo laidžią dalį sudaro daugybė koncentriškų laidžių ryšulių.
Iš asiūklių artrostela atsirado iš ektofloidinės sifonostelės, kuri turi sujungtą struktūrą. Jis išsiskiria tuo, kad yra viena didelė centrinė ertmė ir atskiri laidūs ryšuliai su protoksileminėmis ertmėmis (karinaliniais kanalais).
Žydinčiuose augaluose, remiantis ektofloidine sifonostela, susidarė dviskilčiams būdinga eustela ir vienašakiams būdinga atactostela. Eusteloje laidžioji dalis susideda iš atskirų užstato pluoštų su apvaliu išdėstymu. Stelos centre stiebe yra šerdis, kuri yra sujungta su žieve šerdies spindulių pagalba. Atactostelle laidžiosios sijos yra išsibarstę, tarp jų yra centrinio cilindro parenchiminės ląstelės. Šis sijų išdėstymas slepia vamzdinę sifonostelės struktūrą.
Įvairių sifonostela variantų atsiradimas yra svarbus aukštesnių augalų prisitaikymas prie ašinių organų - šaknies ir stiebo - skersmens padidėjimo.
