Namai Bulvė Kas atrado mejozę. Mejozės rūšys ir jos biologinė reikšmė. Dabar pažvelkime į šį procesą atidžiau.

Bulvė

Kas atrado mejozę. Mejozės rūšys ir jos biologinė reikšmė. Dabar pažvelkime į šį procesą atidžiau.

Siųsti savo gerą darbą žinių bazėje yra paprasta. Naudokite žemiau esančią formą

Studentai, magistrantai, jaunieji mokslininkai, kurie naudojasi žinių baze savo studijose ir darbe, bus jums labai dėkingi.

Priglobta adresu http://www.allbest.ru/

Etapai ir tipaimejozėa

Turinys

1. Mejozė, mejozės stadijos ir atmainos

Mejozė (išgraikų. mejozė - mažinti) - tai ypatingas ląstelių dalijimosi būdas, dėl kurio sumažėja (sumažėja) chromosomų skaičius ir ląstelės pereina iš diploidinės būsenos 2n į haploidinę n. Šis padalijimo tipas buvo aprašytas pirmą kartą AT. Flemingas in 1882 G. gyvūnams ir E. Strasburgeris in 1888 G. augaluose. Mejozė apima du iš eilės dalijimus: Pirmas (Reindukcija) ir antra (lygtinė). Kiekviename skyriuje išskiriamos 4 fazės: profaper, metafazė, anafazė, telofazė. Visos pirmojo mejozinio padalijimo fazės žymimos skaičiumi I, o visos antrojo padalijimo fazės – skaičiumi II. Prieš mejozę vyksta interfazė, kurios metu vyksta DNR dubliavimasis ir ląstelės patenka į mejozę su chromosomų rinkiniu. 2n4s ( n – chromosomos, c – chromatidės).

Profazėaš mejozei būdinga didelė trukmė ir sudėtingumas. Jis sąlygiškai suskirstytas į penkis nuoseklius etapus: leptotena, hirgotena, pachitenas, diplotenas ir diakinezė. Kiekvienas iš šių etapų turi savo išskirtinius bruožus.

Leptotena (etapas plonas siūlai). Šiam etapui būdingi ploni ir ilgi chromosomų siūlai. Chromosomų gijų skaičius atitinka diploidinį chromosomų skaičių. Kiekviena chromosomos grandis susideda iš dviejų chromatidžių, sujungtų bendra vieta – centromeru. Chromatidai yra labai arti vienas kito, todėl kiekviena chromosoma atrodo viena.

Zigotenas (etapas jungtys siūlai). Sinapsės pradžia laikomas leptoteno perėjimo į zigoteną momentas. Sinapsė- dviejų homologinių chromosomų glaudaus konjugacijos procesas. Tokia konjugacija yra labai tiksli. Konjugacija dažnai prasideda tuo, kad dviejų chromosomų homologiniai galai artėja vienas prie kito ant branduolio membranos, o tada homologų sujungimo procesas plinta išilgai chromosomų iš abiejų galų. Kitais atvejais sinapsė gali prasidėti vidiniuose chromosomų regionuose ir tęstis link jų galų. Dėl to kiekvienas genas susiliečia su savo homologiniu genu toje pačioje chromosomoje. Tokį glaudų ryšį tarp homologinių chromatidžių sričių užtikrina specializuota struktūra - Suirnaptonemalis kompleksas. Sinaptoneminis kompleksas yra ilga baltymo struktūra, primenanti virvines kopėčias, kurių priešingose pusėse yra tvirtai pritvirtinti du homologai.

Pachitenas (etapas riebalų siūlai). Kai tik sinapsė baigiasi per visą chromosomų ilgį, ląstelės patenka į pachiteno stadiją, kur gali išlikti keletą dienų. Homologų ryšys tampa toks glaudus, kad jau sunku atskirti dvi atskiras chromosomas. Tačiau tai yra chromosomų poros, kurios vadinamos dvivalentės. Šiame etape yra kryžminis, arba juostaekirsti chromoapiešamas.

Perėjimas(iš angl. crossingover – crossing, crossing) – abipusis homologinių chromosomų sekcijų mainai. Dėl kryžminimo chromosomos perneša genų derinius naujame derinyje. Pavyzdžiui, tėvų vaikas, kurio vienas turi tamsius plaukus ir rudas akis, o kitas yra šviesiaplaukis ir mėlynakis, gali turėti rudas akis ir šviesius plaukus.

Diplotenas (etapas dvigubai siūlai). Diploteno stadija prasideda konjuguotų chromosomų atskyrimu. Atstūmimo procesas prasideda centromeroje ir plinta iki galo. Šiuo metu aiškiai matyti, kad dvivalentė susideda iš dviejų chromosomų (taigi ir stadijos pavadinimas „dvigubos grandinės“), o kiekviena chromosoma susideda iš dviejų chromatidų. Iš viso dvivalente struktūriškai atskirtos keturios chromatidės, todėl dvivalentė vadinama tetrada. Tuo pačiu tampa aišku, kad dviejų homologinių chromosomų kūnai yra susipynę. Sukryžiuotų chromosomų figūros primena graikišką raidę „chi“ (h), todėl kryžiaus vietos buvo vadinamos. chiasmata. Chiasmata buvimas yra susijęs su kirtimu. Kai ši stadija praeina, atrodo, kad chromosomos atsipalaiduoja, chiasma juda iš centro į chromosomų galus (chiasma baigiasi). Tai leidžia chromosomoms judėti į polius anafazėje.

diakinezė. Diplotenas nepastebimai pereina į diakinezę – paskutinę I fazės stadiją. Šiame etape bivalentai, užpildę visą branduolio tūrį, pradeda artėti prie branduolio apvalkalo. Diakinezės pabaigoje kontaktas tarp chromatidžių palaikomas viename arba abiejuose galuose. Branduolinio apvalkalo ir branduolių išnykimas, taip pat galutinis dalijimosi veleno susidarymas užbaigia I fazę.

metafazėaš. I metafazėje dvivalentės yra ląstelės pusiaujo plokštumoje. Verpstės skaidulos yra prijungtos prie homologinių chromosomų centromerų.

Anafazėaš. I anafazėje į polius juda ne chromatidės, kaip mitozėje, o homologinės chromosomos iš kiekvienos dvivalentės. Tai yra esminis skirtumas tarp mejozės ir mitozės. Šiuo atveju homologinių chromosomų divergencija yra atsitiktinė.

Telofazėaš labai trumpas, jo procese susidaro nauji branduoliai. Chromosomos dekondensuojasi ir despiralizuojasi. Taip redukcijos dalijimasis baigiasi ir ląstelė pereina į trumpą tarpfazę, po kurios įvyksta antrasis mejozinis dalijimasis. Ši tarpfazė skiriasi nuo įprastos tarpfazės tuo, kad joje nevyksta DNR sintezė ir chromosomų dubliavimasis, nors gali vykti RNR, baltymų ir kitų medžiagų sintezė.

Citokinezė daugelyje organizmų nevyksta iškart po branduolio dalijimosi, todėl vienoje ląstelėje yra du branduoliai, mažesni už pradinį.

Tada ateina antrasis mejozės padalijimas, panašus į įprastą mitozę.

ProfazėII labai trumpas. Jai būdingas chromosomų spiralizavimas, branduolio apvalkalo, branduolio išnykimas ir dalijimosi verpstės susidarymas.

metafazėII. Chromosomos yra pusiaujo plokštumoje. Chromatidžių poras jungiančios centromeros dalijasi (pirmą ir vienintelį kartą mejozės metu), tai rodo II anafazės pradžią.

ATanafazėII chromatidės išsiskiria ir verpstės sriegiais greitai nunešamos iš pusiaujo plokštumos į priešingus polius.

TelofazėII. Šiam etapui būdinga chromosomų despiralizacija, branduolių susidarymas, citokinezė. Dėl to iš dviejų I mejozės ląstelių II telofazėje susidaro keturios ląstelės su haploidiniu chromosomų skaičiumi. Aprašytas procesas būdingas vyriškų lytinių ląstelių formavimuisi. Moteriškos lytinės ląstelės formuojasi panašiai, tačiau oogenezės metu išsivysto tik vienas kiaušinis, o trys maži kryptingi (redukcijos) kūnai vėliau miršta. Kryptingi kūnai turi pilnus chromosomų rinkinius, tačiau praktiškai neturi citoplazmos ir greitai miršta. Biologinė šių kūnų formavimosi prasmė – būtinybė kiaušinio citoplazmoje išsaugoti maksimalų trynio kiekį, reikalingą būsimam embrionui vystytis.

Taigi mejozei būdingas du dalijimasis: pirmojo dalijimosi metu išsiskiria chromosomos, antrojo – chromatidės.

Veislės mejozė. Atsižvelgiant į vietą organizmo gyvavimo cikle, išskiriami trys pagrindiniai mejozės tipai: zigota, arba elementarus, ginčasapielauke, arba tarpinis, gametinis, arba baigtinis. Zigotos tipas atsiranda zigotoje iškart po apvaisinimo ir dėl to susidaro haploidinis grybiena arba talis, po kurio atsiranda sporos ir gametos. Šis tipas būdingas daugeliui grybų ir dumblių. Aukštesniuose augaluose stebima sporinė mejozė, kuri vyksta prieš žydėjimą ir sukelia haploidinio gametofito susidarymą. Vėliau gametofite susidaro gametos. Visiems daugialąsčiams gyvūnams ir daugeliui žemesnių augalų būdinga gameta arba galutinis mejozės tipas. Jis teka lytiniuose organuose ir veda prie lytinių ląstelių susidarymo.

mejozės ląstelių dalijimosi gonocitas

2. Biologinė mejozės prasmė. Mitozės ir mejozės skirtumai

biologinės prasmė mejozė dalykas yra:

pastovus kariotipas išlaikomas daugelyje lytiškai besidauginančių organizmų kartų (po apvaisinimo susidaro zigota, kurioje yra šiai rūšiai būdingas chromosomų rinkinys).

Genetinės medžiagos rekombinacija teikiama tiek ištisų chromosomų (naujų chromosomų derinių), tiek chromosomų skyrių lygyje.

Dėl viso mejozės proceso po dviejų dalijimosi iš vienos ląstelės susidaro keturios haploidinės ląstelės, kurių kiekviena skiriasi savo genetine sandara.

Tiek mitozės metu, tiek chromosomų divergencijos metu I ir II mejozės padaliniuose tarp dukterinių ląstelių atsiranda atsitiktinis chromosomų pasiskirstymas. Tai sukuria genetinę įvairovę besiformuojančiose haploidinėse lytinėse ląstelėse. Taigi, pavyzdžiui, diploidinėse ląstelėse, kurių chromosomų skaičius lygus dviem, po mejozės susidaro 4 skirtingos ląstelės. Tie. variantų skaičius bus lygus 2n. Žmonėms po meoezės gali atsirasti keli milijonai skirtingų ląstelių, net jei jų kryžminimas yra atmetamas, o tai daug kartų padidins šią įvairovę.

Vyrų ir moterų gonocitų mejozės užbaigimas skiriasi. Spermatogonijų mejozės metu atsiranda 4 vienodo dydžio spermatocitai, kurie vėliau diferencijuojasi į spermatozoidus.

Su oogoniumo mejoze vaizdas kitoks. Pirmasis brendimo padalijimas (I mejotinis dalijimasis) lemia tai, kad maža ląstelė, kryptingas kūnas, atsiskiria nuo didelio oocito. II dalijimosi metu taip pat vyksta nevienodas dalijimasis: antrasis kryptingas kūnas atsiskiria nuo oocito, o pirmasis taip pat dalijasi. Todėl susidaro keturios ląstelės: didelis subrendęs kiaušinis ir trys maži kryptingi kūnai, kurie greitai išsigimsta.

Priglobta Allbest.ru

...

Panašūs dokumentai

Ląstelės ciklas – tai ląstelės egzistavimo laikotarpis nuo jos susiformavimo dalijantis motininei ląstelei iki jos pačios dalijimosi arba mirties. Jos reguliavimo principai ir metodai. Mitozės, mejozės etapai ir biologinė reikšmė, šių procesų pagrindimas.

pristatymas, pridėtas 2014-12-07

Ląstelės gyvavimo ciklo charakteristikos, jos egzistavimo laikotarpių ypatumai nuo dalijimosi iki kito dalijimosi ar mirties. Mitozės stadijos, jų trukmė, amitozės pobūdis ir vaidmuo. Biologinė mejozės reikšmė, pagrindiniai jos tarpsniai ir atmainos.

paskaita, pridėta 2013-07-27

Mejozė yra ląstelių dalijimosi būdas, dėl kurio chromosomų skaičius jose sumažėja perpus. Biologinė ir genetinė mejozės reikšmė. Virškinimo sistemos sandara ir reikšmė. Ekologinė sistema ir energijos bei materijos srautai joje. Trofiniai tinklai ir grandinės.

kontrolinis darbas, pridėtas 2011-02-15

Spermatogenezės, mitozinių ląstelių dalijimosi pagal mejozės tipą charakteristikos. Ląstelių diferenciacijos etapų, kurie kartu sudaro spermatogeninį epitelį, tyrimas. Vyrų lytinių organų ir jų liaukų sandaros, prostatos funkcijų tyrimas.

santrauka, pridėta 2011-12-05

Pagrindinės ląstelių ciklo fazės: interfazė ir mitozė. Sąvokos „mitozė“ apibrėžimas kaip netiesioginis ląstelių dalijimasis, labiausiai paplitęs eukariotinių ląstelių dauginimosi būdas. Dalijimosi procesų charakteristikos ir ypatumai: amitozė ir mejozė.

pristatymas, pridėtas 2011-10-25

Mitozės proceso kaip netiesioginio ląstelių dalijimosi ir bendro eukariotinių ląstelių dauginimosi būdo tyrimas, jo biologinė reikšmė. Mejozė yra ląstelių dalijimosi sumažėjimas. Mejozės ir mitozės tarpfazė, profazė, metafazė, anafazė ir telofazė.

pristatymas, pridėtas 2013-02-21

Sistema, skirta paveldimos informacijos kodavimui nukleorūgščių molekulėse genetinio kodo forma. Ląstelių dalijimosi procesų esmė: mitozė ir mejozė, jų fazės. Genetinės informacijos perdavimas. DNR, RNR chromosomų sandara. Chromosomų ligos.

testas, pridėtas 2013-04-23

Fiziologinės žmogaus reprodukcijos ypatybės. Egzistuoja dviejų tipų lytinės ląstelės: vyriškos (spermatozės) ir moteriškos (kiaušinėlių). Lytinių ląstelių (gametų) formavimosi procesas yra gametogenezės reiškinys. Trys vystymosi laikotarpiai: spermatogenezės, oogenezės ir mejozės fazės.

Kursinis darbas, pridėtas 2009-05-04

Branduolio komponentų: kariolemos, karioplazmos, chromatino ir branduolių svarstymas. Ląstelių ciklo etapai: heterokatalizinė tarpfazė, mitozinis ciklas (autokatalizinė tarpfazė) ir santykinio poilsio laikotarpis. Mejozės metafazė, anafazė ir telofazė.

pristatymas, pridėtas 2014-09-20

DNR struktūra. Ryšių susidarymas DNR molekulėje. Eukariotų chromosomų atradimas. Mitozės samprata, fazės ir vaidmuo. Mejozės samprata ir stadijos. Kariotipo samprata ir elementai. Paveldimumas ir kintamumas. Genetinės informacijos perdavimas iš tėvų palikuonims.

Mejozė vykdoma lytiškai besidauginančių organizmų ląstelėse.

Reiškinio biologinę reikšmę lemia naujas palikuonių bruožų rinkinys.

Šiame darbe apžvelgsime šio proceso esmę ir, siekiant aiškumo, pateiksime jį paveikslėlyje, pamatysime lytinių ląstelių dalijimosi seką ir trukmę, taip pat išsiaiškinsime, kokie yra mitozės ir mejozės panašumai ir skirtumai.

Kas yra mejozė

Procesas, lydimas keturių ląstelių, turinčių vieną chromosomų rinkinį, susidarymą iš vieno šaltinio.

Kiekvieno naujai susiformavusio genetinė informacija atitinka pusę somatinių ląstelių rinkinio.

Mejozės fazės

Mejotinis padalijimas apima du etapus, kurių kiekvieną sudaro keturios fazės.

Pirmas divizionas

Apima I fazę, I metafazę, I anafazę ir I telofazę.

I fazė

Šiame etape susidaro dvi ląstelės, turinčios pusę genetinės informacijos. Pirmojo padalijimo fazė apima kelis etapus. Prieš tai vyksta premeiozinė tarpfazė, kurios metu vyksta DNR replikacija.

Tada susidaro kondensatas, sudarydamas ilgus plonus siūlus su baltymo ašimi leptoteno metu. Šis siūlas prie branduolinės membranos tvirtinamas gnybtų prailgintuvų – tvirtinimo diskų pagalba. Dvigubų chromosomų (chromatidų) pusės dar nėra atskiriamos. Išnagrinėjus jie atrodo kaip monolitinės konstrukcijos.

Toliau ateina zigotos stadija. Homologai susilieja ir sudaro dvivalenčius junginius, kurių skaičius atitinka vieną chromosomų skaičių. Konjugacijos (sujungimo) procesas vykdomas tarp suporuotų, panašių genetiniais ir morfologiniais aspektais. Be to, sąveika prasideda nuo galų, plinta išilgai chromosomų kūnų. Baltymų komponentu susietų homologų kompleksas yra dvivalentis arba tetradas.

Spiralizacija vyksta storų gijų – pachiteno – stadijoje. Čia DNR dubliavimas jau baigtas, prasideda perėjimas. Tai yra keitimasis homologinėmis svetainėmis. Dėl to susidaro susieti genai su nauja genetine informacija. Transkripcija vyksta lygiagrečiai. Aktyvuojamos tankios DNR dalys – chromomerai, todėl chromosomų struktūra pasikeičia kaip „lempų šepečiai“.

Homologinės chromosomos kondensuojasi, trumpėja, išsiskiria (išskyrus jungties taškus – chiazmą). Tai yra diploteno arba diktioteno biologijos etapas. Šio etapo chromosomose gausu RNR, kuri sintetinama tose pačiose srityse. Pagal savybes pastarasis yra artimas informaciniam.

Galiausiai dvivalentės nukrypsta link branduolio periferijos. Pastarieji sutrumpėja, praranda branduolius, tampa kompaktiški, nesusiję su branduolio membrana. Šis procesas vadinamas diakineze (perėjimas prie ląstelių dalijimosi).

I metafazė

Toliau dvivalentės pereina į centrinę ląstelės ašį. Dalijimosi verpstės nukrypsta nuo kiekvieno centromero, kiekviena centromera yra vienodu atstumu nuo abiejų polių. Maži siūlų amplitudės judesiai išlaiko juos šioje padėtyje.

I anafazė

Iš dviejų chromatidžių sukurtos chromosomos skiriasi. Rekombinacija įvyksta sumažėjus genetinei įvairovei (dėl to, kad nėra genų, esančių homologų lokusuose (srityse) rinkinyje.

I telofazė

Fazės esmė – chromatidžių su jų centromerais nukrypimas nuo priešingų ląstelės dalių. Gyvūnų ląstelėje vyksta citoplazminis dalijimasis, augalo ląstelėje susidaro ląstelės sienelė.

Antrasis skyrius

Po pirmojo padalijimo tarpfazės ląstelė yra paruošta antrajam etapui.

II fazė

Kuo ilgesnė telofazė, tuo trumpesnė profazės trukmė. Chromatidės išsirikiuoja išilgai ląstelės, sudarydamos stačią kampą su savo ašimis, palyginti su pirmojo mejozinio dalijimosi siūlais. Šiame etape jie sutrumpėja ir sustorėja, branduoliai suyra.

II metafazė

Centromerai vėl yra pusiaujo plokštumoje.

II anafazė

Chromatidės atsiskiria viena nuo kitos, juda ašigalių link. Dabar jie vadinami chromosomomis.

II telofazė

Despiralizacija, susidariusių chromosomų tempimas, dalijimosi verpstės išnykimas, centriolių padvigubėjimas. Haploidinis branduolys yra apsuptas branduolinės membranos. Susidaro keturios naujos ląstelės.

Mitozės ir mejozės palyginimo lentelė

Trumpai ir aiškiai ypatybės ir skirtumai pateikti lentelėje.

Charakteristikos	mejozinis padalijimas	Mitozinis padalijimas
Padalijimų skaičius	vykdoma dviem etapais	atliekama vienu žingsniu
metafazė	padvigubėjus, chromosomos išsidėsto poromis išilgai centrinės ląstelės ašies	padvigubėjus, chromosomos išsidėsto pavieniui išilgai centrinės ląstelės ašies
susijungimas	yra	Nr
Perėjimas	yra	Nr
Tarpfazė	nėra DNR dubliavimosi II tarpfazėje	Prieš dalijimąsi DNR padvigubėja
padalijimo rezultatas	gametos	somatinės
Lokalizacija	subrendusiose lytinėse ląstelėse	somatinėse ląstelėse
Atkūrimo kelias	seksualinis	aseksualus

Pateikti duomenys yra skirtumų diagrama, o panašumai sumažinami iki tų pačių fazių, DNR replikacijos ir suvyniojimo prieš prasidedant ląstelės ciklui.

Biologinė mejozės reikšmė

Koks yra mejozės vaidmuo:

Dėl kryžminimo suteikia naujų genų derinių.
Palaiko kombinuotą kintamumą. Mejozė yra naujų populiacijos bruožų šaltinis.
Išlaiko pastovų chromosomų skaičių.

Išvada

Mejozė yra sudėtingas biologinis procesas, kurio metu susidaro keturios ląstelės, kurių kryžminimosi metu atsiranda naujų požymių.

Mejozė – tai ypatingas eukariotinių ląstelių dalijimosi būdas, kai pradinis chromosomų skaičius sumažėja 2 kartus (iš senovės graikų „meion“ – mažiau – ir iš „meiosis“ – redukcija).

Atskiras gyvūnų mejozės fazes aprašė W. Flemmingas (1882), o augaluose – E. Strasburgeris (1888), o vėliau rusų mokslininkas V.I. Beliajevas. Tuo pačiu metu (1887) A. Weissmanas teoriškai pagrindė mejozės, kaip pastovaus chromosomų skaičiaus palaikymo mechanizmo, poreikį. Pirmąjį išsamų triušių oocitų mejozės aprašymą pateikė Winiworth (1900).

Nors mejozė buvo atrasta daugiau nei prieš 100 metų, mejozės tyrimai tęsiami iki šiol. Susidomėjimas mejoze smarkiai išaugo septintojo dešimtmečio pabaigoje, kai tapo aišku, kad tie patys genų valdomi fermentai gali dalyvauti daugelyje su DNR susijusių procesų. Pastaruoju metu nemažai biologų plėtoja originalią idėją: mejozė aukštesniuosiuose organizmuose yra genetinės medžiagos stabilumo garantas, nes mejozės metu, kai homologinių chromosomų poros glaudžiai kontaktuoja, tikrinamas DNR grandinių tikslumas ir pataisoma žala, kuri paveikia abi sruogas iš karto. Mejozės tyrimas susiejo dviejų mokslų – citologijos ir genetikos – metodus ir interesus. Tai paskatino gimti naujai žinių šakai – citogenetikai, kuri dabar glaudžiai susijusi su molekuline biologija ir genų inžinerija.

Biologinė mejozės reikšmė slypi šiuose procesuose:

1. Dėl chromosomų skaičiaus sumažėjimo dėl mejozės kartų eilėje lytinio dauginimosi metu užtikrinamas chromosomų skaičiaus pastovumas.

2. Nepriklausomas chromosomų pasiskirstymas pirmojo padalijimo anafazėje užtikrina skirtingoms jungčių grupėms (esančių skirtingose chromosomose) priklausančių genų rekombinaciją. Mejotinis chromosomų pasiskirstymas tarp dukterinių ląstelių vadinamas chromosomų segregacija.

3. Kryžminimasis mejozės I fazėje užtikrina tai pačiai jungčių grupei priklausančių genų (esančių toje pačioje chromosomoje) rekombinaciją.

4. Atsitiktinis lytinių ląstelių derinys apvaisinimo metu kartu su minėtais procesais prisideda prie genetinio kintamumo.

5. Mejozės procese atsiranda dar vienas reikšmingas reiškinys. Tai RNR sintezės (arba chromosomų transkripcijos aktyvumo) aktyvinimo procesas profazės (diplotenų) metu, susijęs su lempos šepetėlio chromosomų susidarymu (randama gyvūnuose ir kai kuriuose augaluose).

Šis profazės grįžimas į tarpfazę (mitozės metu mRNR sintezė vyksta tik tarpfazėje) yra specifinė mejozės, kaip ypatingo ląstelių dalijimosi tipo, savybė.

Pažymėtina, kad pirmuoniuose stebima didelė mejozinių procesų įvairovė.

Atsižvelgiant į padėtį gyvenimo cikle, išskiriami trys mejozės tipai:

Zigota oji (pradinė) mejozė atsiranda zigotoje, t.y. iš karto po apvaisinimo. Jis būdingas organizmams, kurių gyvavimo cikle vyrauja haploidinė fazė (askomicetai, bisidiomicetai, kai kurie dumbliai, sporozojai ir kt.).

Gametinis(galinė) mejozė atsiranda formuojantis gametoms. Jis stebimas tarp daugialąsčių gyvūnų (įskaitant žmones), taip pat tarp pirmuonių ir kai kurių žemesniųjų augalų, kurių gyvenimo cikle vyrauja diploidinė fazė.

Tarpinis(sporų) mejozė atsiranda sporoms formuojantis aukštesniuose augaluose, įskaitant tarp sporofito (augalo) ir gametofito (žiedadulkių, embriono maišelio) stadijų.

Taigi, mejozė yra branduolio dalijimosi forma, kurią lydi chromosomų skaičiaus sumažėjimas iš diploidinių į haploidus ir genetinės medžiagos pasikeitimas. Mejozės rezultatas yra ląstelių su haploidiniu chromosomų rinkiniu (lytinių ląstelių) susidarymas.

Mejozės trukmė gali skirtis priklausomai nuo augalų ir gyvūnų rūšies (1 lentelė).

1 lentelė. Įvairių augalų rūšių mejozės trukmė

Tipiška mejozė susideda iš dviejų iš eilės vykstančių ląstelių dalijimosi, atitinkamai vadinamų I mejoze ir II mejoze. Pirmajame dalijime chromosomų skaičius sumažėja perpus, todėl pirmasis mejozinis dalijimasis vadinamas sumažinimas, ne taip dažnai heterotipinis. Antrajame padalijime chromosomų skaičius nekinta; šis skirstymas vadinamas lygtinė(išlyginantis), rečiau - homeotipinis. Sąvokos „mejozė“ ir „redukcinis padalijimas“ dažnai vartojamos pakaitomis.

Pradinis chromosomų skaičius meiocituose (ląstelės, patenkančios į mejozę) vadinamas diploidiniu chromosomų skaičiumi (2n).Chromosomų skaičius ląstelėse, susidaręs dėl mejozės, vadinamas haploidiniu chromosomų skaičiumi (n). Minimalus chromosomų skaičius ląstelėje vadinamas baziniu skaičiumi (x). Pagrindinis chromosomų skaičius ląstelėje atitinka minimalų genetinės informacijos kiekį (minimalų DNR kiekį), kuris vadinamas genu.

Genomų skaičius ląstelėje vadinamas genominiu skaičiumi (n). Daugumoje daugialąsčių gyvūnų, visuose gimnasėkliuose ir daugelyje gaubtasėklių haploidijos-diploidijos sąvoka ir genomo skaičiaus sąvoka sutampa. Pavyzdžiui, žmonėms n=x=23 ir 2n=2x=46.

Mejozės morfologija – fazių charakteristikos

Tarpfazė

Premeiozinė tarpfazė skiriasi nuo įprastos interfazės tuo, kad DNR replikacijos procesas nepasiekia pabaigos: maždaug 0,2 ... 0,4 % DNR lieka nepadvigubinta. Taigi ląstelių dalijimasis prasideda sintetinėje ląstelių ciklo stadijoje. Todėl mejozė perkeltine prasme vadinama priešlaikine mitoze. Tačiau apskritai galima manyti, kad diploidinėje ląstelėje (2n) DNR kiekis yra 4c.

Esant centrioliams, jie padvigubėja taip, kad ląstelėje būtų dvi diplosomos, kurių kiekvienoje yra centriolių pora.

pirmasis mejozės dalijimasis

DNR buvo pakartota. I fazė yra ilgiausia mejozės stadija.

I fazės etapas yra suskirstytas į šiuos etapus:

leptotena - plonų siūlų stadija;

zigotenas - dvigubų siūlų stadija;

pachitenas - storų siūlų stadija;

diplotena – perėjimas;

diakinezė – branduolio membranos ir branduolio išnykimas.

Ankstyvojoje profazėje (leptotenas) vyksta pasiruošimas chromosomų konjugacijai. Chromosomos jau padvigubėjusios, tačiau jose esančios seserinės chromatidės vis dar neatskiriamos. Chromosomos pradeda kauptis (spiralizuotis).

Priešingai nei mitozės fazėje, kai chromosomos išsidėsčiusios palei branduolio membraną nuo galo iki galo ir, susikaupusios, traukiasi prie membranos, leptoteno chromosomos su jų telomerinėmis sritimis (galais) yra viename iš membranos polių. branduolys, gyvūnuose formuojantis „puokštės“ figūrą ir susispaudžiantis į rutulį. synesis" – augaluose. Toks išsidėstymas ar orientacija branduolyje leidžia chromosomoms greitai ir lengvai konjuguoti homologinius chromosomų lokusus (1 pav.).

Centrinis įvykis – paslaptingas homologinių chromosomų atpažinimo procesas ir jų porinis artėjimas viena prie kitos vyksta I fazėje zigotenoje.Konjugauojant (artėjant) homologinėms chromosomoms susidaro poros – dvivalentės ir chromosomos pastebimai sutrumpėja. Nuo šio momento prasideda sinaptoneminio komplekso (SC) formavimasis. Sinaptoneminio komplekso susidarymas ir chromosomų santrauka yra sinonimai.

Ryžiai. 1. Profazės etapas

Per kitą I fazės etapą - pachitenas tarp homologinių chromosomų sustiprėja glaudus kontaktas, kuris vadinamas sinapse (iš graikų sinopsis – ryšys, ryšys). Šiame etape chromosomos yra labai spiralizuotos, todėl jas galima stebėti mikroskopu.

Sinapsės metu susipina homologai, t.y. konjugatas. Konjuguojantys dvivalenčiai yra sujungti chiasmata. Kiekviena dvivalentė susideda iš dviejų chromosomų ir keturių chromatidžių, kur kiekviena chromosoma kilusi iš savo motinos. Sinapsės (SC) susidarymo metu vyksta keitimasis vietomis tarp homologinių chromatidžių. Dėl šio proceso, vadinamo kryžminimo, chromatidės dabar turi skirtingą genų sudėtį.

Pachiteno sinaptoneminis kompleksas (SC) pasiekia maksimalų išsivystymą ir per šį laikotarpį yra juostelės pavidalo struktūra, esanti erdvėje tarp lygiagrečių homologinių chromosomų. SC susideda iš dviejų lygiagrečių šoninių elementų, sudarytų iš tankiai supakuotų baltymų, ir mažiau tankaus centrinio elemento, besitęsiančio tarp jų (2 pav.).

Ryžiai. 2. Sinaptoneminio komplekso schema

Kiekvienas šoninis elementas yra sudarytas iš seserinių chromatidžių poros išilginės leptoteno chromosomos ašies pavidalu ir, prieš tapdamas SC dalimi, vadinamas ašiniu elementu. Šoninės chromatino kilpos yra už SC, supančios jį iš visų pusių.

SC vystymasis mejozės metu:

į leptoteną patekusių chromosomų leptoteninė struktūra iš karto pasirodo neįprasta: kiekviename homologe per visą chromosomų ašį stebima išilginė grandinė;

zigotenas - šiame etape ašinės homologų gijos artėja viena prie kitos, o ašinių sruogų galai, pritvirtinti prie branduolinės membranos, tarsi slysta išilgai jos vidinio paviršiaus vienas kito link;

pachitenas. Didžiausią SC išsivystymą pasiekia pachitenas, kai visi jo elementai įgauna maksimalų tankį, o chromatinas aplink jį atrodo kaip tankus ištisinis „kailis“.

SC funkcijos:

1. Visiškai išvystytas sinaptoneminis kompleksas reikalingas normaliam homologų sulaikymui dvivalente tiek laiko, kiek tai būtina kryžminimui ir chiazmui formuotis. Chromosomos tam tikrą laiką jungiamos naudojant sinaptoneminį kompleksą (nuo 2 valandų mielėse iki 2-3 parų žmogui), kurio metu homologinės DNR sritys keičiasi tarp homologinių chromosomų – kryžminimas (iš anglų k. crossing over – kryžminis formavimas).

2. Per stipraus homologų ryšio prevencija ir laikymas tam tikru atstumu, išsaugant jų individualumą, sukuriant galimybę atsistumti diplotenu ir išsisklaidyti anafazėje.

Kryžminimo procesas yra susijęs su tam tikrų fermentų darbu, kurie, kai tarp seserinių chromatidžių susidaro chiasma, jas „pjauna“ susikirtimo taške, o po to vėl susijungia susidarę fragmentai. Daugeliu atvejų šie procesai nesukelia jokių homologinių chromosomų genetinės struktūros sutrikimų; yra teisingas chromatidžių fragmentų sujungimas ir pirminės jų struktūros atkūrimas.

Tačiau galimas ir kitas (retesnis) įvykių variantas, susijęs su klaidingu pjaustytų konstrukcijų fragmentų susijungimu. Šiuo atveju vyksta abipusis keitimasis genetinės medžiagos sekcijomis tarp konjuguojančių chromatidžių (genetinė rekombinacija).

Ant pav. 3 paveiksle parodyta supaprastinta kai kurių galimų vieno ar dvigubo kryžminimo variantų diagrama, apimanti dvi chromatides iš homologinių chromosomų poros. Reikia pabrėžti, kad perėjimas yra atsitiktinis įvykis, kuris su vienokiu ar kitokiu tikimybe gali įvykti bet kuriame homologinių chromosomų regione (arba dviejuose ar daugiau regionų). Vadinasi, eukariotinio organizmo lytinių ląstelių brendimo stadijoje pirmojo mejozės dalijimosi fazėje veikia universalus homologinių chromosomų genetinės medžiagos atsitiktinio (laisvo) derinimo (rekombinacijos) principas.

Atliekant citologinius sinapsės tyrimus per pastaruosius du dešimtmečius, svarbų vaidmenį vaidino gyvūnų ir augalų profazės mejozinių ląstelių plitimo metodas veikiant hipotoniniam tirpalui. Metodas pateko į citogenetiką po Mozės darbo ir atliko tą patį vaidmenį, kokį savo laiku atliko „suspaustų“ preparatų ruošimo metafazinėms chromosomoms tirti metodas, išgelbėdamas citogenetikus nuo mikrotomų pjūvių.

Mozės metodas ir jo modifikacijos tapo patogesni nei SC analizė itin plonose pjūviuose. Šis metodas tapo mejozės tyrimų pagrindu ir palaipsniui apėmė gyvūnų ir augalų mejozės genų kontrolės problemas.

Ryžiai. 3. Atskiri vieno ir dvigubo kryžminimo variantai, apimantys dvi chromatides: 1 pradinė chromatidė ir variantas be kryžminimo; 2 vienas kryžminis perėjimas A B srityje ir kryžminės chromatidės; 3 vienkartinis kryžminimas B-C srityje ir kryžminės chromatidės; 4 kelių skirtingų vietų dvigubos kryžminimo ir kryžminimo chromatidės, pagrįstos šių vietų genetinės medžiagos homologija. Manoma, kad viena iš dviejų atitinkamos chromosomos seserinių chromatidžių arba abi chromatidės gali dalyvauti konjugacijos procese kiekvienoje pusėje.

Dipotenėje homologinės chromosomos pradeda atstumti viena kitą po poravimosi ir persikryžiavimo. Atstūmimo procesas prasideda centromeroje. Homologų išsiskyrimą užkerta kelią chiasma - nesusijusių chromatidų sandūra, atsirandanti dėl kryžminimo. Kai chromatidės atsiskiria, kai kurios chiasmatos juda link chromosomos rankos galo. Paprastai yra keletas kryžminių perėjimų, o kuo ilgesnės chromosomos, tuo daugiau jų, todėl diplotene, kaip taisyklė, viename dvivalente yra kelios chiasmos.

Diakinezės stadijoje chiasmatos skaičius mažėja. Bivalentai yra branduolio periferijoje. Branduolys ištirpsta, membrana suyra ir prasideda perėjimas į metafazę I. Branduolys ir branduolio membrana išsaugoma per visą profazę. Prieš profazę, sintetiniu tarpfazės periodu, vyksta DNR replikacija ir chromosomų dauginimasis. Tačiau ši sintezė visiškai nesibaigia: DNR sintetinama 99,8 proc., o baltymų – 75 proc. DNR sintezė baigiasi pachitenu, baltymų – diplotenu.

I metafazėje pastebima mikrotubulių suformuota verpstės formos struktūra. Mejozės metu prie kiekvienos dvivalentės chromosomų centromerų prisijungia atskiri mikrovamzdeliai. Tada chromosomų poros pereina į ląstelės pusiaujo plokštumą, kur išsirikiuoja atsitiktine tvarka. Homologinių chromosomų centromerai yra priešingose pusiaujo plokštumos pusėse; mitozės metafazėje, atvirkščiai, atskirų chromosomų centromerai išsidėstę pusiaujo plokštumoje.

I metafazėje dvivalentės yra ląstelės centre, pusiaujo plokštės zonoje (4 pav.).

Ryžiai. 4. Mejozės stadijos: I fazė – I metafazė

Anafazė prasideda homologinių chromosomų atsiskyrimu ir jų judėjimu polių link. Chromosomose be centromero prisirišimas negali egzistuoti. Mitozės anafazėje centromerai dalijasi ir identiškos chromatidės išsiskiria. I mejozės anafazėje centromerai nesiskiria, chromatidės lieka kartu, tačiau homologinės chromosomos atsiskiria. Tačiau dėl fragmentų apsikeitimo dėl kryžminimo chromatidės nėra identiškos, kaip mejozės pradžioje. I anafazėje konjuguojantys homologai nukrypsta į polius.

Dukterinėse ląstelėse chromosomų skaičius yra perpus mažesnis (haploidinis rinkinys), o DNR masė taip pat sumažėja perpus, o chromosomos išlieka dichromatidinės. Tikslus homologinių porų nuokrypis nuo priešingų polių lemia jų skaičiaus sumažėjimą.

I telofazėje chromosomos koncentruojasi ties ašigaliais, dalis jų dekondensuojasi, dėl to susilpnėja chromosomų spiralizacija, jos pailgėja ir vėl tampa nebeatskiriamos (5 pav.). Telofazei palaipsniui pereinant į tarpfazę, iš endoplazminio tinklo atsiranda branduolio apvalkalas (įskaitant pradinės ląstelės branduolio apvalkalo fragmentus) ir ląstelės pertvara. Galiausiai branduolys vėl susiformuoja ir atnaujinama baltymų sintezė.

Ryžiai. 5. Mejozės stadijos: anafazė I – telofazė I

Interkinezės metu susidaro branduoliai, kurių kiekviename yra n dichromatidinių chromosomų.

Antrojo mejozės dalijimosi ypatumas visų pirma yra tas, kad II interfazėje chromatino padvigubėjimas nevyksta, todėl kiekviena ląstelė, patenkanti į II fazę, išlaiko tą patį n2c santykį.

Antrasis mejozės padalijimas

Antrojo mejozės dalijimosi metu kiekvienos chromosomos seserinės chromatidės nukrypsta į polius. Kadangi I fazėje gali įvykti kryžminimas, o seserinės chromatidės gali tapti neidentiškos, įprasta sakyti, kad antrasis dalijimasis vyksta pagal mitozės tipą, tačiau tai nėra tikra mitozė, kai dukterinėse ląstelėse paprastai yra identiškų chromosomų. forma ir genų rinkinys.

Antrojo mejozinio dalijimosi pradžioje chromatidės vis dar yra sujungtos centromerais. Šis dalijimasis panašus į mitozę: jei branduolinė membrana susidarė I telofazėje, dabar ji sunaikinama, o pasibaigus trumpajai II fazei branduolys išnyksta.

Ryžiai. 6. Mejozės stadijos: II fazė-II metafazė

II metafazėje vėl galima pamatyti verpstę ir chromosomas, susidedančias iš dviejų chromatidžių. Chromosomos centromerais pritvirtinamos prie verpstės sriegių ir išsirikiuoja pusiaujo plokštumoje (6 pav.). II anafazėje centromerai dalijasi ir atsiskiria, o seserinės chromatidės, dabar chromosomos, juda priešingų polių link. II telofazėje susidaro naujos branduolio membranos ir branduoliai, susilpnėja chromosomų susitraukimas, o tarpfaziniame branduolyje jie tampa nematomi (7 pav.).

Ryžiai. 7. Mejozės stadijos: II anafazė – II telofazė

Mejozė baigiasi formuojantis haploidinėms ląstelėms – gametoms, sporų tetradams – pradinės ląstelės palikuonims su dvigubu (haploidiniu) chromosomų rinkiniu ir haploidine DNR mase (pirminė ląstelė 2n, 4c, – sporos, gametos – n, c).

Bendra homologinės poros ir jose esančių skirtingų alelinių genų porų chromosomų pasiskirstymo dviejų mejozės dalijimų metu schema parodyta 8 pav. Kaip matyti iš šios schemos, galimi du iš esmės skirtingi tokio skirstymo variantai. Pirmasis (labiau tikėtinas) variantas yra susijęs su dviejų tipų genetiškai skirtingų lytinių ląstelių susidarymu su chromosomomis, kurios nebuvo sukryžmintos regionuose, kuriuose yra nagrinėjami genai. Tokios gametos vadinamos nekryžminėmis. Antrajame (mažiau tikėtinas) variante, kartu su nekryžminėmis gametomis, kryžminės gametos taip pat atsiranda dėl genetinių mainų (genetinės rekombinacijos) homologinių chromosomų regionuose, esančiuose tarp dviejų nealelinių genų lokusų.

Ryžiai. 8. Du homologinės poros chromosomų ir jose esančių nealelinių genų pasiskirstymo variantai dėl dviejų mejozės dalijimosi.

Mejozė– tai netiesioginio pirminių lytinių ląstelių dalijimosi metodas (2p2s), in dėl to susidaro haploidinės ląstelės (lnlc), dažniausiai lytis.

Skirtingai nuo mitozės, mejozė susideda iš dviejų nuoseklių ląstelių dalijimosi, prieš kiekvieną tarpfazę (2.53 pav.). Pirmasis mejozės padalijimas (mejozė I) vadinamas sumažinimas, nes šiuo atveju chromosomų skaičius sumažėja perpus, o antrasis dalijimasis (mejozė II)-lygtis, kadangi jo procese išsaugomas chromosomų skaičius (žr. 2.5 lentelę).

I tarpfazė vyksta panašiai kaip mitozės tarpfazė. Mejozė I yra padalintas į keturias fazes: I fazę, I metafazę, I anafazę ir I telofazę. I fazė vyksta du pagrindiniai procesai – konjugacija ir perėjimas. Konjugacija- tai homologinių (suporuotų) chromosomų susiliejimo per visą ilgį procesas. Konjugacijos metu susidariusios chromosomų poros išlaikomos iki I metafazės pabaigos.

Perėjimas- homologinių chromosomų homologinių sričių tarpusavio mainai (2.54 pav.). Dėl kryžminimo chromosomos, kurias organizmas gauna iš abiejų tėvų, įgyja naujų genų derinių, dėl kurių atsiranda genetiškai įvairių palikuonių. Pasibaigus I fazei, kaip ir mitozės fazėje, branduolys išnyksta, centrioliai nukrypsta link ląstelės polių ir suyra branduolio apvalkalas.

ATI metafazė chromosomų poros išsirikiuoja išilgai ląstelės pusiaujo, prie jų centromerų prisitvirtina verpstės mikrovamzdeliai.

AT anafazė I ištisos homologinės chromosomos, susidedančios iš dviejų chromatidžių, išsiskiria į polius.

AT I telofazė aplink chromosomų sankaupas ląstelės poliuose susidaro branduolinės membranos, formuojasi branduoliai.

Citokinezė I užtikrina dukterinių ląstelių citoplazmų dalijimąsi.

Dukterinės ląstelės, susidariusios dėl I mejozės (1n2c), yra genetiškai nevienalytės, nes jų chromosomose, atsitiktinai išsklaidytose į ląstelės polius, yra nevienodų genų.

II tarpfazė labai trumpas, nes jame nevyksta DNR padvigubėjimas, tai yra, nėra S periodo.

Mejozė II taip pat skirstomi į keturias fazes: II fazę, II metafazę, II anafazę ir II telofazę. AT II fazė vyksta tie patys procesai kaip ir I fazėje, išskyrus konjugaciją ir perėjimą.

AT II metafazė Chromosomos yra išilgai ląstelės pusiaujo.

AT anafazė II Chromosomos skyla centromeroje, o chromatidės tęsiasi link polių.

AT II telofazė branduolinės membranos ir branduoliai susidaro aplink dukterinių chromosomų sankaupas.

Po to citokinezė II visų keturių dukterinių ląstelių genetinė formulė - 1n1c, tačiau jie visi turi skirtingą genų rinkinį, kuris atsiranda dėl persikryžiavimo ir atsitiktinio motinos ir tėvo chromosomų derinio dukterinėse ląstelėse.

Ląstelių dalijimasis per mejozę vyksta dviem pagrindiniais etapais: I mejoze ir II mejoze. Pasibaigus mejoziniam procesui, susidaro keturi. Prieš besidalijančiai ląstelei patenkant į mejozę, ji praeina periodą, vadinamą tarpfaze.

Tarpfazė

G1 etapas: ląstelės vystymosi stadija prieš DNR sintezę. Šiame etape ląstelės, besiruošiančios dalytis, masė didėja.
S fazė: laikotarpis, per kurį sintetinama DNR. Daugeliui ląstelių šis etapas trunka trumpą laiką.
G2 etapas: laikotarpis po DNR sintezės, bet iki profazės pradžios. Ląstelė toliau sintetina papildomus baltymus ir auga.

Paskutinėje tarpfazės fazėje ląstelėje vis dar yra branduolių. yra apsuptas branduolinės membranos, o ląstelių chromosomos yra dubliuojamos, bet yra tokios formos. Dvi poros, susidariusios iš vienos poros replikacijos, yra už branduolio ribų. Interfazės pabaigoje ląstelė patenka į pirmąją mejozės stadiją.