Позвоночных считают высшим подтипом типа Хордовые. В то время как оболочников и бесчерепных - низшими хордовыми. Позвоночных животных насчитывается более 40 тысяч видов. Они разнообразны по строению, размерам, жизнедеятельности, средам обитания. При этом имеют ряд общих черт, особенно в период эмбрионального развития, что говорит об общности их эволюционного происхождения.
Почти все позвоночные животные имеют высокоразвитую нервную систему и ведут активный образ жизни (ищут пищу и партнеров для размножения, убегают от опасности).
Первые обнаруженные остатки позвоночных относятся к силуру.
К позвоночным принадлежат: круглоротые, хрящевые и костные рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие (звери). Круглоротые являются бесчелюстными. Остальные классы подтипа относятся к разделу Челюстноротые.
Опорно-двигательная система позвоночных
Ароморфозы: формирование осевого скелета в форме позвоночного столба; появление черепа для защиты головного мозга; развитие челюстей для схватывания добычи и, у более высокоорганизованных, измельчения пищи; возникновение парных конечностей, позволяющих быстро перемещ аться в пространстве .
Скелет позвоночных хрящевой или костный (у большинства). Его главные функции - это обеспечение движения животного и защита его внутренних органов. Кроме этого кости скелета служат местом прикрепления мускулатуры тела, в отдельных костях происходит кроветворение, осуществляется хранение ряда веществ.
Позвоночник образуется на основе хорды. У ряда видов позвоночных (миног) хорда сохраняется во взрослом состоянии, но около нее развиваются хрящи, защищающие спинной мозг. У осетровых вокруг хорды образуются верхние и нижние дуги позвонков.
У большинства позвоночных позвоночник состоит из отдельных относительно подвижных друг относительно друга позвонков. Каждый позвонок имеет тело, верхнюю и нижнюю дуги. Через канал верхней дуги проходит спинной мозг. Дуги позвонков служат защитой спинному мозгу. К позвонкам крепятся ребра, защищающие органы грудной полости.
Скелет позвоночных делят на:
Осевой скелет - позвоночник и мозговой череп.
Висцеральный скелет - жаберные дуги и кости произошедшие от жаберных дуг (челюсти и некоторые другие).
Скелет конечностей и их поясов (за исключением миног и миксин).
Конечности бывают двух основных типов - плавник и пятипалая конечность. В плавнике хрящи или кости конечности перемещаются относительно своего пояса как единый рычаг. Пятипалая конечность наземных животных представляет собой ряд рычагов, независимо перемещающихся относительно друг друга и пояса конечности.
Мускулатура тела образована поперечно-полосатыми мышцами . У высших позвоночных (пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) мышцы разделены на отдельные пучки. У низших позвоночных мышцы носят сегментированный характер.
Есть гладкая мускулатура внутренних органов. Ее называют висцеральной.
Нервная система и органы чувств позвоночных
Ароморфозы: образование головного мозга, подразделение его на пять отделов, выполняющих разные функции (передний, промежуточный, средний, продолговатый мозг и мозжечок) .
Нервная трубка у позвоночных дифференцируется на спинной и головной мозг, которые вместе образуют центральную нервную систему. Кроме нее выделяют периферическую, симпатическую, парасимпатическую и вегетативную нервную системы.
Развитый головной мозг обеспечивает сложное поведение, в том числе коллективное. Высшая нервная деятельность является основой приспособительного поведения.
Невроцель (полосто внутри нервной трубки) в головном мозге превращается в желудочки мозга. От головного мозга отходят 10-12 пар нервов (обонятельные, зрительные, глазодвигательные, блоковые, тройничные, отводящие, лицевые, слуховые, языкоглоточные, блуждающие, добавочные, подъязычные). От спинного мозга нервы отходят попарно.
Органы чувств обеспечивают связь организма с внешней средой. У позвоночных они многообразны и имеют сложное строение. Глаза с хрусталиком, форма которого у наземных позвоночных может меняться. У рыб для достижения четкости изображения хрусталик может перемещаться.
Органы слуха связаны с органами равновесия. У различных групп позвоночных имеют разное строение. Обонятельная полость открывается наружу ноздрями. В коже имеются рецепторы осязания, температурные, давления и др.
Кровеносная и сердечно-сосудистая система позвоночных
Ароморфозы: появление сердца, обеспечивающего быстрый кровоток; полное разделение артериального и венозного кровотока у птиц и млекопитающих, в следствие этого появление теплокровности, позволившая животным меньше зависеть от неблагоприятных условий абиотической среды .
Для позвоночных, как и всех хордовых, характерна замкнутая кровеносная система.
Количество камер сердца (от 2 до 4) зависит от уровня организации класса. Низшие позвоночные имеют один круг кровообращения. В таком случае через сердце проходит венозная кровь, которая далее идет к жабрам, где насыщается кислородом, далее артериальная кровь разносится по всему телу. Легочный (второй) круг кровообращения впервые появляется у амфибий (земноводных).
Кровь позвоночных состоит из плазмы, в которой находятся красные и белые кровяные клетки.
Кожный покров позвоночных
Ароморфоз: появление д вухслойн ой кож и .
Поверхностный слой кожи - многослойный эпидермис . В нем развиваются различные железы (потовые, сальные, слизистые и др.) и ряд твердых образований (когти, волосы, перья, чешуя). Внутренний слой кожи - дерма , представляющей собой прочную соединительную ткань. Здесь также образуются такие твердые образования как костная чешуя, кожные (накладные) кости.
Пищеварительная система позвоночных
В пищеварительной системе позвоночных выделяют пять отделов: ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка. В процессе эволюции кишечник постепенно удлинялся.
Пищеварительные железы: слюнные, печень, поджелудочная железа.
Дыхательная система позвоночных
Жабры у круглоротых, рыб и личинок земноводных. Легкие - у всех остальных позвоночных. У низших позвоночных большую роль играет кожное дыхание.
Жабры представляют собой пластинчатые выросты стенок жаберных щелей. В таких пластинах находится сеть мелких кровеносных сосудов.
В процессе эмбрионального развития легкие образуются как пара выростов глотки. У земноводных и пресмыкающихся легкие мешкообразные. У птиц имеют губчатое строение. У млекопитающих разветвления бронхов оканчиваются альвеолами (мелкими пузырьками).
Выделительная система позвоночных
Органами выделения позвоночных служит пара почек. Почки имеют разное строение у разных групп позвоночных. Бывают головные, туловищные, тазовые почки. В процессе эмбриогенеза происходит смена головных на туловищные или туловищных на тазовые.
Половая система и эмбриональное развитие позвоночных
Почти все виды позвоночных раздельнополы. Имеются парные половые железы (семенники или яичники). За исключением круглоротых, у остальных есть специальные протоки, выводящие половые продукты.
Челюстноротых разделяют на две группы: анамнии и амниоты . К анамниям относятся рыбы и земноводные, так как их личиночная стадия живет в воде, а развитие эмбриона проходит без образования специальных зародышевых оболочек. Для анамний обычно наружнее оплодотворение.
К амниотам относятся пресмыкающиеся, птицы и звери. Их эмбрион имеет зародышевые оболочки (амнион и аллантоис). Характерно внутреннее оплодотворение.
Системы органов позвоночных животных
| Наименование параметра | Значение |
| Тема статьи: | Системы органов позвоночных животных |
| Рубрика (тематическая категория) | Экология |
| Система органов | Функции системы | Органы, которые входят в состав системы |
| Покровы тела | Покровы тела отделяют организм животного от внешней среды и защищают его от действия неблагоприятных факторов. Вместе с тем, они не позволяют организму животного отдавать необходимые ему вещества во внешнюю среду. У многих животных покровы тела играют важную роль в процессах газообмена | Кожа |
| Опорно-двигате льная | Опорно-двигательная система животного обеспечивает ее перемещение в пространстве. Она также является каркасом тела животного и помогает ему сохранять определенную форму. Еще одной функцией опорно-двигательной системы является защитная - она защищает внутренние органы от механических повреждений | Скелет и мышцы |
| Пищеварительная | Пищеварительная система обеспечивает организм питательными веществами. В ней происходит переработка органических веществ, которые поступают в организм из внешней среды | Зубы, язык, слюнные железы, пищевод, желудок, кишечник, печень, поджелудочная железа |
| Транспортная | Транспортная система обеспечивает быстрый перенос веществ из одной части тела в другую. Она также играет важную роль в регуляции многих процессов, поскольку является переносчиком гормонов, питательных веществ и продуктов обмена | Сердце, артерии, вены, капилляры |
| Дыхательная | Дыхательная система обеспечивает доставку в организм животного кислорода и удаление из него углекислого газа | Легкие, жабры, кожа |
| Выделительная | Выделительная система обеспечивает удаление из организма животного продуктов обмена веществ | Почки, легкие, кожа, мочеточник, мочевой пузырь |
| эндокринная | Эндокринная система участвует в регуляции работы отдельных органов и систем органов организма. Она обеспечивает длительные реакции организма на изменения условий. Для передачи сигналов в эндокринной системе используются биологически активные вещества - гормоны | Гипоталамус, гипофиз, поджелудочная железа, половые железы, щитовидная железа, эпифиз |
| Нервная | Нервная система расшифровывает показания органов чувств и согласовывает с ними действия всех других органов. Она также участвует в регуляции работы отдельных органов и систем органов организма. Нервная система обеспечивает быстрые реакции организма на изменения условий | Головной мозг, спинной мозг, нервы |
| Органы чувств | Органы чувств животных воспринимают информацию из окружающей среды и передают ее в нервную систему | Органы прикосновения, обоняния, вкуса, слуха, зрения, равновесия |
| Репродуктивная | Репродуктивная система обеспечивает размножение животных | половые органы |
3.Регуляция функций у многоклеточных организмов .
Регуляция функций организма животных лучше рассматривать на примере человека. Выделяют два базовых способа регуляции: нервную (с помощью нервных импульсов, которые передаются по мембранам нервных клеток) и гуморальную (с помощью химических веществ, которые переносятся разными жидкостями организма).
Гуморальная регуляция - координация физиологичных функций организма с помощью химических веществ, которые переносятся разными жидкостями организма (кровь, лимфа, тканевая жидкость), - гормонов. Совершается эндокринной системой.
Эндокринная система - совокупность органов, частей органов, и отдельных клеток, которые секретируют в кровь и лимфу гормоны. Она вместе с нервной системой регулирует и координирует важные функции организма человека: рост, репродукцию, обмен веществ, процессы адаптации.
В эндокринной системе различают центральный и периферийный отделы, которые взаимодействуют между собой и образуют единую систему. Основой эффективного функционирования эндокринной системы является использование принципа обратной связи.
Нервная регуляция процессов в организме человека осуществляется с помощью соматической и автономной нервных систем.
Соматическая нервная система состоит из тех отделов центральной и периферической нервной системы, которые иннервируют скелетные мышцы и органы чувств. Она обеспечивает восприятие организмом информации из внешней среды, а также действия (в форме различных движений скелетных мышц) в ответ на воздействие внешних факторов
Движения, которые обеспечиваются соматической нервной системой, реализуются с помощью согласованных действий отдельных двигательных единиц (групп мышечных волокон, каждая из каких иннервируется одним мотонейроном).
Автономная (вегетативная) нервная система - часть нервной системы, которая регулирует деятельность внутренних органов, желез, сосудов, гладких и некоторых исчерченных мышц, а также руководит процессами обмена веществ.
Автономная нервная система состоит из двух частей, которые имеют противоположное действие на органы и ткани организма, - симпатичного и парасимпатического отделов. Высшим центром контроля вегетативной нервной системы является гипоталамус, который контролирует также деятельность эндокринной системы.
Автономная нервная система обеспечивает иннервацию внутренних органов, сосудистой системы, желез, гладких мышц. Она осуществляет также трофическое влияние на скелетные мышцы. Не вызывая сокращения этих мышц, она улучшает их питание и тем самым стимулирует их роботу. Она регулирует деятельность внутренних органов и сосудов, секрецию желез, работу сердца. Процессы обмена веществ также регулируются вегетативной нервной системой.
Деятельность вегетативной нервной системы не подчиняется воли и сознанию человека. Человек не чувствует даже наличие многих внутренних органов, особенно тех, которые не двигаются, как, к примеру, железы, не чувствует, как у них происходит секреция, как всасывается еда в кишках и тому подобное. Человек не может сознательно руководить деятельностью этих органов, как руководит своей мускулатурой. Такие процессы происходят вне сознания человека и не подчиненные ее воле.
В вегетативной нервной системе, как и в соматической, различают центральную и периферическую части. Центральная часть представлена вегетативными нейронами, которые образуют в головном и спинном мозге скопление - вегетативные ядра. Периферическую часть образуют многочисленные вегетативные нервные узлы и нервные волокна.
Системы органов позвоночных животных - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Системы органов позвоночных животных" 2017, 2018.
Для установления филогении использовались данные сравнительной анатомии и эмбриологии (Ковалевский, Северцев). Их работы позволяют предполагать, что предки хордовых были ограниченно подвижными, ползающими, придонными, двусторонне симметричными, с хордой по всей длине тела, нерасчлененной нервной трубкой, сегментами мускулатуры. Число сегментов небольшое, так же как и жаберных щелей (пассивное питание). Далее эволюция шла тремя путями: 1) особи одной ветви первично бесчерепные увеличили подвижность и приобрели активное питание, перешли к нектонному (плавательному) образу жизни и дали начало первым примитивным позвоночным животным; 2) другая ветвь сохранила донный образ жизни, но выработали приспособления для закапывания в грунт и упростили исходную организацию. Другой характерной чертой изменения строения тела: часть приспособились к лежанию на боку => анальное отверстие и рот сместились на левую (нижнюю) сторону, а жаберные щели на правую (верхнюю). Отражением этой филогенетической стадии может быть асимметрия ланцетника. Развитие миохордального комплекса увеличило подвижность, а разрастание глотки, увеличение числа жаберных щелей и развитию атриальной полости дали возможность перейти к жизни в грунте, сохранив пассивное питание. Эта ветвь дожила до наших дней в виде бесчерепных, освоивших простые биоценозы в виде песчаных грунтов (без конкуренции и опасности врагов). Небольшое число бесчерепных, ограниченное освоение ими морей отражает противоречивость их организации: пассивное питание против высокой подвижности; 3) примитивные бесчерепные на раннем этапе эволюции перешли к донному сидячему образу жизни на твердых грунтах. Образованные на поверхности тела мощные туники защитили асцидий от множества врагов. Развитие фильтровального аппарата обеспечило получение пищи при неподвижном образе жизни и при пассивном питании. Эти особенности выработались путем регрессивной эволюции, в ходе которой строение взрослых животных упростилось: хорда, нервная трубка и органы чувств редуцировались. Наличие сложной и подвижной личинки позволило асцидиям расселиться, а бесполое размножение (почкование) дала возможность быстро заселиться => прочное положение в морях.
ОРГАНИЗАЦИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ
Позвоночные объединены общностью морфофизиологической организации. Во всех системах органов этих животных можно проследить черты преемственных изменений в связи с эволюционным преобразованием гомологичных органов. Ниже излагается общий план строения, функционирования и закладки в онтогенезе отдельных систем органов.
Кожные покровы представляют собой весьма важную в функциональном отношении систему. Кожа непосредственно контактирует с внешней средой и испытывает прямое ее воздействие. Кожа и мускулы оформляют тело животного с поверхности, придают ему форму и удерживают все внутренние органы. Кожные покровы защищают тело от внешних механических и химических повреждений, воздействия температуры, иссушения, проникновения микробов. Кожа принимает участие в теплорегуляции, газообмене и выведении продуктов распада. Производные кожи могут принимать участие в формировании органов передвижения (копыта), служить для хватания (когти), нападения и защиты (рога, иглы и др.), полета (складки), плавания (перепонки).
Кожа содержит рецепторы органов осязания, в ней много желез разного назначения (слизистые, жировые, пахучие, потовые и пр.).
Для кожи позвоночных характерна двуслойность. Наружный слой - эпидермис - имеет эктодермальное происхождение. Он всегда многослоен. Нижний слой его пожизненно остается живым и деятельным и продуцирует новые слои клеток. Верхние слои эпидермиса составлены обычно уплощенными клетками, которые у наземных позвоночных ороговевают, отмирают и постоянно
слущиваются. Эпидермис дает начало роговым производным кожи - роговым чешуям, перьям, волосяному покрову, когтям, копытам, полым рогам. В эпидермисе развиваются разнообразные кожные железы.
Внутренний волокнистый слой кожи - кориум , иначе именуемый кутисом , или собственно кожей, развивается из мезодермального зачатка - кожного листка сомита. Слой кориума толст, он составляет основную часть кожи, обладающую большой прочностью. В кориуме развиваются разнообразные окостенения в виде чешуи рыб, покровных костей, образующих так называемый кожный скелет (в отличие от хондрального скелета). За счет собственно кожи развиваются также костные рога оленей. В нижней части кутиса накапливается подкожный слой жира.
Мускулатура . Располагающийся под кожей слой мышц представляет собой основную массу мускулатуры, именуемую мускулатурой тела , или соматической . Она обеспечивает животным возможность движения в среде и состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани. У низших позвоночных, как и у бесчерепных, мускулатура имеет сегментированный характер. У высших позвоночных в связи с общим усложнением телодвижений, с развитием конечностей сегментация нарушается, и туловищная мускулатура группируется, оформляя такие части тела, как торс, голову, органы движения.
Кроме соматической мускулатуры у позвоночных есть мускулатура кишечника и некоторых других внутренних органов (сосудов, каналов). Эта мускулатура носит название висцеральной. Она сложена гладкой мышечной тканью и обеспечивает, в частности, движение пищи в кишечнике, сокращение стенок кровеносных сосудов.
Туловищная мускулатура эмбрионально возникает из внутреннего листка миотома (см. развитие ланцетника), т.е. спинного отдела мезодермы. Висцеральная мускулатура - это производное боковой пластинки, т.е. брюшного отдела мезодермы.
Внутренний скелет - это опорная основа тела позвоночного животного. Кроме того, скелет участвует в движении тела, осуществляет защиту внутренних органов.
Топографически скелет позвоночных может быть разделен на осевой, висцеральный, скелет поясов конечностей и свободных конечностей.
Осевой скелет в первоначальном виде представлен хордой , окруженной толстой соединительнотканной оболочкой. Последняя охватывает не только хорду, но и лежащую над ней нервную трубку. Хорда развивается из зачатка спинной стороны первичной кишки, т.е. имеет энтодермальное происхождение.
Рис. 9. Образование позвонка (поперечные разрезы):
1 - зачаток нижней дуги; 2 - зачаток верхней дуги; 3 - ребро, 4 - гемальный отросток, 5 - боковой отросток позвонка, 6 - верхняя дуга
У большинства позвоночных хорда вытесняется и замещается хрящевым или костным скелетом. Хрящевой и костный скелеты развиваются как производные указанной выше соединительнотканной (мезодермальной по происхождению) оболочки. Оболочка эта является, таким образом, скелетогенной.
В осевом скелете различают позвоночный столб и мозговой череп . При развитии позвонков первоначально закладываются метамерно расположенные парные хрящи, прилегающие к поверхности хорды. Это зачатки верхних и нижних дуг позвонков (рис. 9,1). Разрастание и смыкание наружных концов верхних дуг приводит к формированию спинномозгового канала , в котором располагается нервная трубка (рис. 9, II). Нижние дуги смыкаются в хвостовом отделе (у рыб) и ограничивают гемальный канал, где проходят спинная аорта и хвостовая вена. В результате смыкания внутренних концов верхних и нижних дуг образуются тела позвонков, внутри них и между ними в той или иной мере может сохраняться хорда (рис. 9, III). В туловищном отделе к отросткам нижних дуг позвонков причленяются ребра.
Мозговой череп , или черепная коробка, закладывается в виде двух пар хрящей, лежащих под зачатком головного мозга. Задняя их пара - парахордалии - располагается по бокам переднего конца хорды; передняя пара - трабекулы - впереди от нее. В них преобразуются зачатки первых позвонков и отчасти дуги висцерального скелета. Разрастание и смыкание парахордалии и трабекул приводят к образованию основной пластинки черепа, подстилающей головной мозг. Одновременно вокруг закладывающихся органов чувств (обоняния, зрения, слуха) возникают хрящевые капсулы. Они располагаются несколько выше уровня основной
Рис. 10. Развитие хрящевого черепа акулы:
1 - жаберные дуги; 2 – подъязычная дуга; 3 - челюстная дуга; 4 – слуховая капсула; 5 - хорда; 6 - гипофиз; 7 -кишка; 8 - средний мозг; 9 – спинной мозг; 10 - ноздря; 11 - глаз; 12 - парахордалии; 13 - первичный передний мозг; 14-глазничные хрящи; 15 – трабекулы
пластинки черепа и закрывают головной мозг с боков. В последующем развитии капсулы органов чувств соединяются и срастаются с основной пластинкой черепа. При хрящевом состоянии черепа полной крыши у мозговой коробки не возникает. Остающиеся между перемычками крыши черепа отверстия - фонтанели - затянуты соединительнотканной перепонкой. Сплошная крыша черепа возникает лишь в связи с образованием накладных (кожных) костей (лобных, теменных).
Таким образом, мозговой череп возникает в связи с развитием головного мозга и органов чувств как защитное их образование.
Висцеральный скелет филогенетически формируется независимо от мозгового черепа (рис. 10). Его закладка происходит в соединительной ткани вблизи передней части пищеварительной трубки. Первоначально висцеральный скелет - это ряд многочисленных однообразных дуг, расположенных между жаберными щелями. Они служат опорой дыхательному аппарату.
С последующим преобразованием висцерального скелета связано приобретение позвоночными таких органов, как верхние и нижние первичные челюсти, среднее ухо, дно мозгового черепа, гортань.
Понятие "висцеральный скелет" рассматривается в основном применительно к низшим позвоночным животным. У высших оно заменяется понятиями "висцеральный череп", "лицевой череп".
Скелет поясов конечностей и свободных конечностей . У позвоночных животных различают конечности непарные и парные. В свою очередь парные конечности могут быть или плавниками, или конечностями наземного типа.
Скелет непарных конечностей - спинного, хвостового, анального плавников - состоит из ряда хрящевых или костных лучей, не связанных с другими частями скелета.
Скелет парных конечностей подразделяется на скелет поясов конечностей и скелет свободной конечности. Пояса конечностей всегда располагаются внутри тела животного. Скелет свободной конечности у позвоночных бывает двух типов: плавник рыб и
Рис. 11. Схема скелетов позвоночных:
I - скелет рыбы, II - скелет наземного позвоночного
пятипалая конечность наземных позвоночных. В первом случае скелет представлен несколькими рядами хрящиков или косточек, которые перемещаются относительно пояса как единый рычаг. Скелет пятипалой конечности состоит из ряда рычагов, способных перемещаться и совместно относительно пояса конечностей, и отдельно - один относительно другого (рис. 11). Закладка скелета конечностей происходит в соединительнотканном слое кожи.
Органы пищеварения . Система пищеварительных органов представлена трубкой, начинающейся ротовым отверстием и заканчивающейся анальным отверстием. Пищеварительный тракт формируется из энтодермальной трубки гаструлы (см. развитие ланцетника). В связи с этим эпителий пищеварительного тракта является энтодермальным. Только в области ротового и анального отверстий энтодермальный эпителий незаметно переходит в эктодермальный. Это связано с впячиванием стенок тела (а следовательно, и эктодермы) при образовании указанных выше отверстий.
Пищеварительный тракт подразделяется на следующие основные отделы: 1) ротовая полость , служащая для принятия пищи; 2) глотка - отдел, всегда связанный с органами дыхания: у рыб в глотку открываются жаберные щели, у наземных позвоночных в глотке располагается гортанная щель; глотку справедливо называют дыхательным отделом пищеварительной трубки; 3) пищевод , 4) желудок - расширение кишечного тракта, имеющее в некоторых случаях весьма сложное устройство; 5) кишечник , в типичном случае подразделяющийся на переднюю, или тонкую, среднюю, или толстую, и заднюю, или прямую, кишку. Морфологическое усложнение кишечного тракта в ряду позвоночных идет по пути
его удлинения и дифференцировки на отделы. В пищеварительную трубку открываются протоки трех видов пищеварительных желез: слюнных, печени, поджелудочной .
Слюнные железы - приобретение наземных позвоночных. В них преобразуются слизистые железы ротовой полости. Секрет их смачивает пищу и способствует расщеплению углеводов.
Печень и поджелудочная железа развиваются путем выпячивания переднего отдела эмбриональной кишки. Печень возникает из слепого выроста брюшной стенки кишечника (см. печеночный вырост кишки ланцетника). Протоки печени впадают в передний отдел тонкой кишки. Поджелудочная железа развивается из нескольких, чаще из трех, зачатков, представляющих собой также выросты кишечника. Эта железа, в отличие от печени, обычно не имеет вида компактного тела, и ее дольки рассеяны по брыжейке переднего отдела тонкой кишки.
Функции обеих указанных желез шире, чем только пищеварительные. Так, печень кроме выделения желчи, эмульгирующей жиры и активизирующей действие других пищеварительных ферментов, служит важным органом обмена веществ. Здесь нейтрализуются некоторые вредные продукты распада, накапливается гликоген. Ферменты поджелудочной железы расщепляют белки, жиры и углеводы. Одновременно поджелудочная железа служит органом внутренней секреции. Расстройство этой функции приводит к потере способности организма использовать сахар. В результате возникает тяжелое заболевание - диабет.
Органы дыхания позвоночных бывают двух типов - жабры и легкие, и у значительной части позвоночных существенное значение в дыхании имеет кожа.
Жаберный аппарат представляет собой систему парных, обычно симметрично расположенных, щелей, служащих для сообщения глотки с наружной средой. Передние и задние стенки жаберных щелей выстланы слизистой оболочкой, образующей пластинчатые выросты; выросты поделены на лепестки , носящие название жаберных . Каждая жаберная пластинка выше лепестков носит название полужабры . В промежутках между жаберными щелями (в жаберных перегородках) распалагаются висцеральные жаберные дуги (см. с. 27 о висцеральном скелете). Таким образом, каждая жаберная дуга связана с двумя полужабрами двух разных жаберных щелей.
Жаберные щели закладываются в виде системы парных энтодермальных выпячиваний, растущих из глотки кнаружи. Одновременно появляются эктодермальные впячивания наружных покровов. Зачатки растут навстречу друг другу и затем соединяются. Следовательно, жаберные щели имеют смешанное энто- и экто-дермальное происхождение. Жаберные лепестки Обычно
развиваются из эктодермального зачатка щели, и только у бесчелюстных они имеют энтодермальное происхождение.
Органы дыхания наземных позвоночных - легкие - в схеме представляют собой пару мешков, открывающихся в глотку через гортанную щель. Эмбрионально легкие возникают в виде выпячивания брюшной стенки глотки в задней части жаберного аппарата, т.е. имеют энтодермальное происхождение. На ранних стадиях развития эмбрионов зачатки легких напоминают пару внутренних (энтодермальных) жаберных щелей. Эти обстоятельства, а также общие для легких и жабр черты кровоснабжения и иннервации заставляют считать легкие гомологами задней пары жаберных мешков.
Кожа участвует в дыхании в случаях, когда в ней отсутствуют плотные роговые или костные чешуи, например у земноводных, голокожих рыб.
Функционально дыхательная система участвует в обогащении крови кислородом и в удалении углекислого газа. Через дыхательную систему у низших водных животных происходит сбрасывание аммиака. У теплокровных животных она участвует в процессах терморегуляции. Принцип работы дыхательной системы -обмен CO 2 и O 2 между потоками газа и крови, направленными противотоком навстречу друг другу.
Рис. 12. Схема кровообращения рыбы (I) и наземного позвоночного (II):
1 - жаберные артерии; 2 - сонная артерия; 3 - спинная аорта;4 - брюшная аорта; 5 - легочная артерия; 6 - кювьеров проток;7 - передняя кардинальная (яремная) вена; 8 - задняя кардинальная вена; 9 - задняя полая вена; 10 - печеночная вена; 11 - легочная вена;12 - воротная вена печени; 13 - подкишечная вена
Органы кровообращения . Кровеносная система у позвоночных, как и у бесчерепных, замкнутая. Закладывается кровеносная система из внутренних листков боковых пластинок (см. развитие ланцетника). Она состоит из сообщающихся между собой кровеносных сосудов, которые в грубой схеме могут быть сведены к двум стволам: спинному , где кровь течет от головы к хвосту, и брюшному , по которому она движется в обратном направлении. В отличие от бесчерепных (рис. 12) у позвоночных движение крови связано с деятельностью сердца.
Сердце представляет собой толстостенный мускульный мешок, разделенный на несколько отделов - камер. Основными отделами сердца являются предсердие, принимающее кровь, и желудочек, направляющий ее по телу. Число камер сердца различно у разных классов позвоночных.
Эмбрионально сердце возникает как расширение задней части брюшной аорты, которая в этом месте свертывается в изогнутую петлю. Передний отдел петли дает начало желудочку сердца, задний - предсердию .
Сердце имеет поперечно-полосатую мускулатуру, работающую в автоматическом режиме, и сокращение его не подчинено волевым импульсам. Размеры сердца связаны с интенсивностью его работы, и его размеры относительно размеров тела увеличиваются в ряду позвоночных (табл. 1).
Таблица 1
Сердечный индекс у позвоночных разных классов
Кровеносные сосуды подразделяются на две системы: артериальную , в которой кровь течет от сердца, и венозную , по которой кровь возвращается к сердцу. В процессе усложнения позвоночных наблюдается переход от животных, имеющих один круг кровообращения, к обладателям двух кругов кровообращения.
По своей природе кровь относится к соединительной ткани, проникающей в кровеносное русло из межклеточного пространства.
Кровь позвоночных состоит из бесцветной жидкости - плазмы, в которой находятся форменные элементы крови: красные кровяные тельца, или эритроциты, содержащие красящее вещество - гемоглобин, и белые кровяные тельца - лейкоциты. С эритроцитами связано окисление крови, так как они переносят кислород. Лейкоциты участвуют в уничтожении попавших в тело микроорганизмов. Кроме того, в крови есть тромбоциты, играющие важную роль в свертывании крови, а также прочие клетки. Масса крови в эволюционном ряду позвоночных увеличивается (табл. 2).
Таблица 2
Относительная масса крови к массе тела у позвоночных разных классов
(по Проссеру и Брауну, 1967; по Проссеру, 1978)
Кровеносная система полифункциональна. Она участвует в получении органами, тканями, клетками кислорода, органических и минеральных веществ, жидкостей и выносе продуктов распада, шлаков, углекислого газа, в переносе гормонов желез внутренней секреции и т.д.
Наряду с кровеносной системой у позвоночных есть другая, связанная с ней, сосудистая система - лимфатическая . Она состоит из лимфатических сосудов и лимфатических желез . Лимфатическая система незамкнута. Только крупные ее сосуды имеют самостоятельные стенки, в то время как их разветвления открываются в межклеточные пространства различных органов. Лимфатические сосуды содержат бесцветную жидкость - лимфу , в которой плавают лимфоциты, образующиеся в лимфатических железах. Движение лимфы обусловливается сокращением стенок, некоторых участков крупных сосудов (так называемых лимфатических сердец) и периодически изменяющимся давлением на сосуды различных органов.
Лимфатическая система служит посредницей в обмене веществ между кровью и тканями.
Нервная система . Функции нервной системы - восприятие внешних раздражений и передача возникающих возбуждений к клеткам, органам, тканям, а также объединение и согласование деятельности отдельных систем органов и организма в целом в единую функционирующую живую систему. Эмбрионально нервная система позвоночных возникает, так же как и у бесчерепных, в виде закладывающейся в эктодерме на спинной стороне зародыша полой трубки (рис. 13). В последующем происходит ее дифференцировка, приводящая к образованию: а) центральной нервной системы , представленной головным и спинным мозгом, б) периферической нервной системы , состоящей из нервов, отходящих от головного и спинного мозга, и в) симпатической нервной системы , состоящей в основе из нервных узлов, расположенных около позвоночного столба и связанных продольными тяжами.
Головной мозг представлен у позвоночных животных пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. Он закладывается эмбрионально в виде вздутия переднего отдела нервной трубки, которое вскоре делится на три первичных мозговых пузыря (рис. 14). В дальнейшем первый мозговой пузырь дает начало спереди переднему мозгу; задняя его часть преобразуется в промежуточный мозг. Из второго мозгового пузыря формируется средний мозг. Путем выпячивания
Рис. 13. Последовательные стадии развития центральной нервной системы позвоночных (схематические поперечные разрезы):
I-II дифференцировка эктодермы; III впячивание нервной пластинки, IV-V - обособление нервной трубки, 1 эпидермис; 2 ганглионарная пластинка
Рис. 14. Развитие отделов головного мозга (схема):
I - стадия трех пузырей (с глазными пузырями), II - стадия пяти отделов (с глазными бокалами), 1 - передний мозг, 2 - промежуточный мозг; 3 -средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг; 6 - глазной бокал; 7 - глазной пузырь
крыши третьего мозгового пузыря формируется мозжечок, под которым располагается продолговатый мозг. Передний мозг, кроме того, подразделяется на левую и правую половины.
Одновременно с разрастанием и дифференцировкой головного отдела нервной трубки происходит соответственное преобразование невроцеля. Два его расширения в полушариях переднего мозга известны под названием боковых желудочков мозга. Расширенная часть невроцеля в промежуточном отделе мозга обозначается как третий желудочек , полость среднего мозга - как силъвиев водопровод , полость продолговатого мозга - как четвертый желудочек , или ромбовидная ямка (рис. 14). От головного мозга отходят 10 или 12 пар черепномозговых нервов .
Передний мозг имеет впереди два симметрично расположенных выступа, от которых отходит первая пара головных нервов - обонятельные (I). От дна промежуточного мозга отходят зрительные нервы (вторая пара головных нервов, II).
На крыше промежуточного мозга развиваются два сидящих на ножках выступа: передний - теменной орган и задний - эпифиз .
От дна промежуточного мозга отрастает непарный выступ - воронка , к которой прилегает сложное по строению и функции образование - гипофиз . Передний отдел гипофиза развивается из эпителия ротовой полости, задний - из мозгового вещества. Там же расположен гипоталамус .
Крыша среднего мозга образует парные вздутия - зрительные доли (бугры). От среднего мозга отходит третья пара головных нервов (глазодвигательные , III). Четвертая пара головных нервов (блоковые , IV) отходит на границе между средним и продолговатым мозгом, все остальные головные нервы (V - X - XII) отходят от продолговатого мозга.
Спинной мозг не отграничен резко от продолговатого мозга. В центре спинного мозга (по главной оси органа) сохраняется невроцель, известный у позвоночных под названием спинномозгового канала .
От спинного мозга метамерно (по числу сегментов) отходят спинномозговые нервы. Они начинаются двумя корешками: спинным - чувствующим и брюшным - двигательным. Эти корешки вскоре по выходе из спинного мозга сливаются, образуя спинномозговые нервы, которые затем вновь делятся на спинную и брюшную ветви.
Органы чувств . Эта группа органов возникает как производные разных частей зародыша и на разных этапах его развития. Это органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат, органы боковой линии, органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и пр.
Органы обоняния . Предполагают, что обоняние - одна из самых древних функций мозга. Органы обоняния закладываются как утолщение эктодермы одновременно с нервной пластинкой. Параллельно формируется скелет обонятельных капсул, которые входят в состав мозгового черепа. Поначалу обонятельные капсулы сообщаются только с внешней средой и имеют наружные ноздри. Впоследствии в связи с наземным существованием ноздри становятся сквозными.
Органы зрения также принадлежат к древним чувствующим органам. Светочувствительная рецепция возникает на очень раннем этапе эволюции хордовых (вспомним ланцетника) и формируется в раннем эмбриогенезе. Органы зрения позвоночных подразделяют на парные и непарные. И те и другие есть выросты промежуточного мозга. Парные глаза закладываются как выросты боковых частей промежуточного мозга, непарные - как последовательно расположенные в крыше промежуточного мозга (эпифиз и теменной орган). Закладка парных глаз сопровождается формированием около них зрительных капсул, входящих в состав мозгового черепа (рис. 15, 16).
Органы слуха имеют у позвоночных животных сложное происхождение. Наиболее рано в эволюции формируется внутреннее ухо, которое
Рис. 15. Последовательные стадии развития глаза:
1 - промежуточный мозг; 2 - эпидермис, формирующий хрусталик; 3 - начало формирования глазного бокала; 4 - ножка глазного бокала; 5 - хрусталик; 6 -роговица; 7 - сетчатка; 8 - пигментная оболочка; 9 - клетки мезодермы, формирующие сосудистую оболочку и склеру
Рис. 16. Сагиттальный разрез глаза человека:
1 - роговица; 2 - радужина; 3 -передняя камера; 4 - одна из мышц, перемещающих глаз; 5 - стекловидное тело; 6 - зрительный нерв; 7 - склера; 8 - сосудистая оболочка; 9 - сетчатка; 10 - ресничная мышца; 11 - ресничное тело
закладывается в эктодерме зародыша, углубляется в виде ямки и оформляется как слуховой пузырек , лежащий в слуховой капсуле. Слуховой пузырек делится перетяжкой на две части. Верхний отдел превращается в вестибулярный аппарат. Это орган равновесия. Он позволяет ощущать положение тела в трехмерном пространстве Земли. Этот орган - 3 полукружных канала во внутреннем ухе (рис. 17, 18). Нижний отдел слухового пузырька представляет собой собственно внутреннее ухо - слуховой мешочек .
Среднее и наружное ухо формируются на поздних этапах возникновения позвоночных животных в связи с выходом на сушу.
Органы боковой линии свойственны только первичноводным позвоночным, закладываются также в эктодерме. Они представляют собой желобки, тянущиеся
Рис. 17. Последовательные стадии развития внутреннего уха:
I - слуховая плакода, II - ямка, III и IV - пузырек в разрезе; V и VI - образование полукружных каналов; 1 - зачаток улитки; 2 - полукружный канал; 3 -эндолимфатический проток; 4 - круглый мешочек; 5 - овальный мешочек
по бокам головы и вдоль тела. Эти желобки могут быть прикрыты (или нет - у голокожих) костной чешуей. Органы боковой линии воспринимают легкие движения и колебания воды вблизи от источников колебаний: скорость и направление течений, движений собственного тела и наличие предметов на пути движения животного в воде. Они представляют собой сейсмосенсорную систему.
Органы вкуса закладываются в энтодерме и воспринимают вкус потребляемой пищи в диапазоне: сладкая, горькая, кислая, соленая. Они располагаются на вкусовых сосочках в пределах ротовой полости.
Органы осязания . Чувствующих клеток не имеют, а представляют собой разветвленные в коже нервные окончания, которые и воспринимают предметы среды на ощупь.
Рис. 18. Схема перепончатого слухового лабиринта:
1, 2, 3 - передний, наружный и задний полукружные каналы, 4 - эндолимфатический проток, 5 - слуховые пятна, 6 - круглый мешочек, 7 овальный мешочек, 8 – отолиты
Рис. 19. Боуменова капсула с сосудистым клубком:
1 - приносящий кровеносный сосуд, 2 - выносящий кровеносный сосуд,3 - боуменова капсула, 4 - сосудистый клубок, 5 - первичная моча,6 - почечный каналец, 7 - воронка почечного канальца (нефростом),открывающаяся в полости тела
Рис. 20. Схема мочеполовой системы позвоночных:
I (самец) и II (самка) - акуловые и амфибии, III (самец) и IV (самка) – рептилии и птицы, V (самец) и VI (самка) - млекопитающие, 1 - пронефрос (предпочка);2 - семенник; 3 - семявыносящий проток, 4 - мезонефрос (первичная почка),5 - задняя кишка, 6 - мочевой пузырь, 7 - клоака, 8 - воронка, 9 - яичник,10 - мюллеров канал, 11 - придаток семенника (остаток передней части мезо-нефроса), 12 - семяпровод, 13 - метанефрос (вторичная почка), 14-вторичный мочеточник, 15-рудимент мезонефроса, 16-яйцевод, 17-яйцеклетка, 18-белок, выделяемый железами стенки яйцевода, 19 - матка, 20 -зародыш в матке; 21 - влагалище, 22 - половой синус, 23 - предстательные железы; 24 – семенной пузырек, 25 - семяпровод, 26 - придаток семенника, 27 - промежность;28 - рудимент мюллерова канала, 29 - канал мезонефроса (первичной почки); 30 - копулятивный орган (penis), 31 - анальное отверстие
Органы выделения . У всех позвоночных выделительные органы представлены почками , предназначенными для выведения из тела излишков воды, минеральных солей и продуктов распада азотистого обмена в виде мочевины или мочевой кислоты. Они имеют мезодермальное происхождение, закладываясь на внешней стенке сомитов. Однако строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных не одинаковы. В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трех типов почек: головная , или предпочка (пронефрос), туловищная , или первичная, почка (мезанефрос ) и тазовая , или вторичная, почка (метанефрос ). Разные типы почек имеют разные принципы процесса выделения: выделение из полости тела, смешанное выделение (из полости тела и из крови) и, наконец, только из крови. Одновременно происходят изменения в механизме реабсорбции воды. Выделение воды и растворенных в ней продуктов белкового обмена из полости тела оказывается возможным благодаря множеству воронковидных нефростом, открывающихся в полость тела. Выделение из крови происходит через мальпигиевы тельца почек. Выводные каналы из почек называются волъфовы каналы , их сменяют мочеточники . У большинства позвоночных есть мочевой пузырь . У первичноводных возможно сбрасывание аммиака через жабры.
Половые органы . Половые железы позвоночных - яичники у самок и семенники у самцов - как правило, парные. Они развиваются из отдела мезодермы в месте подразделения этого зачатка на сомит и боковую пластинку.
Первоначально (у бесчелюстных) половые железы не имели выводных протоков и половые продукты выпадали через разрывы стенок гонад в полость тела, откуда выводились в наружную среду через специальные поры. Впоследствии возникли половые пути, которые у самцов связаны с выделительными органами (вольфов канал). А у самок в качестве яйцевода функционирует мюллеров канал , который сохраняет связь целома с внешней средой.
К позвоночным животным относятся высокоорганизованные подвижные хордовые, характеризующиеся активными способами добывания пищи. Хорда у большинства видов замещается позвоночником, развиваются череп и челюсти, обеспечивающие захват и удержание пищи. Появляются парные конечности и их пояса, позволяющие животным перемещаться, активно разыскивая пищу и спасаясь от преследования врагов. Высокий уровень их активности обеспечивается особенностями морфологической и физической организации основных систем органов.
Так, нервная трубка у позвоночных имеет головной и спинной мозг, защищенный костями черепа и позвоночником. Головной мозг включает пять отделов: передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый, - функционирование которых составляет основу приспособительного поведения. Совершенства достигает строение разнообразных органов чувств, позволяющих осуществлять связь между живым организмом и внешней средой.
Повышение уровня обмена веществ у позвоночных осуществляется с помощью дифференцированной пищеварительной системы, развитыми мощными пищеварительными железами – печенью и поджелудочной железой, активизирующими процессами пищеварения. Появление второго, легочного круга кровообращения, быстрого кровотока, больших дыхательных поверхностей и замена нефридиальной выделительной системы более совершенно действующими органами – почками, выводящими из организма возросшее количество продуктов распада, – вот те магистральные пути эволюции позвоночных, которые привели их к прогрессивному развитию.
К подтипу Позвоночные относятся следующие основные классы: Хрящевые и Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы, Млекопитающие.
Надкласс Рыбы (Pisces)
Классы Хрящевые (Chondrichthyes) и
Костные (Osteichthyes) рыбы
Общая характеристика рыб
Это самая большая по числу видов (более 20 тыс.) и наиболее древняя группа первичноводных хордовых животных. Рыбы заселили все виды морских, пресных и солоноватых водоемов. Вся их организация несет на себе отпечаток приспособления к жизни в плотной водной среде. Главнейшие особенности их организации следующие:
Форма тела обтекаемая за счет плавного перехода ее отделов – головы, туловища и хвоста – друг в друга и сплющенная с боков.
Кожа богата железами, обильно выделяющими слизь, и покрыта чешуей.
Органы движения и стабилизации положения тела спиной вверх - это непарные и парные плавники. Плавучесть костных рыб поддерживается гидростатическим органом – пла вательным пузырем.
Скелет хрящевой или костный. Череп неподвижно соединен с позвоночником. В позвоночнике два отдела: туловищный и хвостовой. Пояса конечностей не связаны с осевым скелетом.
Мышцы слабо дифференцированы, сегментированы. Движения тела однообразны, змеевидны и преимущественно в горизонтальной плоскости.
Захват пищи активный с помощью челюстей. Передний и средний отделы кишечника сильно дифференцированы. Развиты пищеварительные железы: печень и поджелудочная железа.
Органы дыхания - жабры.
Кровеносная система замкнутая, имеет один круг кровообра щения и двухкамерное сердце. Органы и ткани рыб снабжаются артериальной кровью.
Органы выделения – парные туловищные почки. Конечный продукт азотистого обмена, выводимый из организма, – ам миак или мочевина.
Центральная нервная система представлена головным и спин ным мозгом. Головной мозг дифференцирован на пять отделов. Строение органов чувств – зрения, обоняния, слуха - адаптировано к функционированию в водной среде. Развит особый орган боковой линии, позволяющий рыбам ориентироваться в потоках воды.
Рыбы раздельнополы, многим свойственен половой диморфизм. Размножение только половое. У большинства оплодотворение наружное, в воде. Развитие с неполным метаморфозом (со стадией личинки).
Особенности строения и процессов жизнедеятельности в связи с жизнью в воде
Отделы тела рыб – голова, туловище, хвост – плавно переходят друг в друга, обеспечивая обтекаемость (рис. 33). Плавают рыбы за счет боковых волнообразных изгибов тела. Тело покрыто черепицеобразно расположенными костными пластинками – чешуей. Выделяемая многочисленными кожными железами слизь уменьшает трение при движении рыбы. Парные плавники – грудные и брюшные – поддерживают нормальное положение тела спиной вверх, служат рулями поворота, а у некоторых рыб (скаты) – основными органами движения.
Скелет рыб состоит из черепа, позвоночника, скелета непарных, парных плавников и их поясов. В туловищном отделе к поперечным отросткам тела причленяются ребра. Позвонки сочленяются друг с другом при помощи суставных отростков, обеспечивая изгиб преимущественно в горизонтальной плоскости.
Рис 33. Внешний вид и внутреннее строение рыбы (окуня): 1 – ноздри; 2 – глаза; 3, 6 – спинные плавники; 4 – почки; 5 – плавательный пузырь; 7 – хвостовой плавник; 8 – подхвостовой плавник; 9 – мочевой пузырь; 10 – яичник; 11 – кишечник; 12 – желчный пузырь; 13 – печень; 14 – сердце; 15 – жабры; 16 – рот.
Череп образован большим числом костей и несет челюсти, снабженные зубами. Скелет служит опорой для мышц и защитой для внутренних органов.
Мощная мускулатура рыб состоит из сегментов, разделенных соединительнотканными перегородками, и в целом напоминает мышечную систему ланцетника. Отдельные пучки мышц управляют движениями глаз, жабр, челюстей.
Рис. 34. Скелет окуня: 1 – позвоночник; 2 – рёбра; 3 – черепная коробка; 4 – верхняя челюсть; 5 – нижняя челюсть; 6 – кости жаберной крышки; 7 – кости грудного плавника; 8 – кости брюшного плавника.
Питаются рыбы разнообразной пищей. Пищевая специализация отражается на строении органов пищеварения. Рот ведет в ротовую полость, в которой обычно имеются многочисленные зубы, расположенные на челюстных, небных и других костях. Слюнные железы отсутствуют. Из ротовой полости пища проходит в глотку, прободенную жаберными щелями, и по пищеводу попадает в желудок, железы которого обильно выделяют пищеварительные соки. У некоторых рыб (карповые и ряд других) желудка нет и пища поступает сразу в тонкий кишечник, где под влиянием комплекса ферментов, выделяемых железами самого кишечника, печени и поджелудочной железы, происходит расщепление пищи и всасывание растворенных питательных веществ.
У большинства рыб имеется тонкостенный вырост кишечника, заполненный смесью газов, – плавательный пузырь. Он выполняет гидростатическую функцию, т. е. уравнивает плотность рыбы с плотностью воды, что позволяет рыбе без мышечных усилий держаться на любой глубине. Газовая смесь, которой наполнен пузырь, может поглощаться или выделяться капиллярами стенок пузыря, что изменяет удельный вес рыбы.
Органы дыхания – жабры – расположены на верхней стороне четырех жаберных дуг в виде ярко-красных лепестков. Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывая жабры, и выводится наружу из-под жаберной крышки. Газообмен осуществляется в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течет навстречу омывающей жабры воде.
На нижней стороне жаберных дуг находятся беловатые тычинки, имеющие большое значение в питании рыб: у некоторых они образуют цедильный аппарат – приспособление для питания мелкой пищевой взвесью, у других способствуют удержанию в ротовой полости крупной добычи.
Кровеносная система рыб замкнута. Сердце двухкамерное, состоящее из предсердия и желудочка. Венозная кровь из желудочка сердца поступает в брюшную аорту, несущую ее к жабрам, где она обогащается кислородом и освобождается от углекислого газа. Оттекающая от жабр артериальная кровь собирается в спинную аорту, которая расположена вдоль тела под позвоночником. От спинной аорты к различным органам рыбы отходят многочисленные артерии. В них артерии распадаются на сеть тончайших капилляров, через стенки которых кровь отдает кислород и обогащается углекислым газом. Венозная кровь собирается в вены и по ним поступает в предсердие, а из него – в желудочек. Следовательно, у рыб один круг кровообращения.
Рыбы – животные с непостоянной температурой тела. Скорость процессов жизнедеятельности у них зависит от температуры воды.
Рис. 35. Схема кровеносной системы рыбы.
Органами выделения служат парные лентовидные туловищные почки, расположенные в полости тела под позвоночником. Они утратили связь с полостью тела и удаляют вредные продукты жизнедеятельности, отфильтровывая их из крови. У пресноводных рыб конечным продуктом белкового обмена является ядовитый аммиак. Он растворяется большим количеством воды, и поэтому рыбы выделяют много жидкой мочи. Выведенная с мочой вода легко восполняется за счет ее постоянного поступления через кожу, жабры и с пищей. У морских рыб конечным продуктом азотистого обмена служит менее ядовитая мочевина, выведение которой требует меньшего количества воды. Образовавшаяся в почках моча по парным мочеточникам оттекает в мочевой пузырь, откуда выводится наружу через выделительное отверстие.
Центральная нервная система состоит из головного и спинного мозга. Головной мозг у рыб, как у всех позвоночных, представлен пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. От переднего мозга отходят хорошо развитые обонятельные доли. Наибольшего развития достигает средний мозг, осуществляющий анализ зрительных восприятий, а также мозжечок, регулирующий координацию движений и сохранение равновесия.
На строение органов чувств сильное влияние оказала жизнь в водной среде. Так, глаза имеют плоскую роговицу и почти шаровидной формы хрусталик, что дает возможность рыбам видеть только близкорасположенные предметы (до 10-15 м). Поскольку природные воды отличаются низкой прозрачностью, дальнее видение у рыб не развито. Аккомодация, т. е. наводка на четкое видение предмета, осуществляется сокращением мышечного отростка хрусталика, перемещающего его по отношению к сетчатке.
Поиску пищи, встрече особей разного пола, способности держаться в стае рыбам помогает острое обоняние. Орган обоняния представляет собой парные мешочки, выстланные чувствительными клетками, к основанию которых подходят волокна обонятельного нерва. Обонятельные мешочки открываются наружу отверстием – ноздрей. Орган вкуса представлен многочисленными вкусовыми сосочками, расположенными на губах, в пищеводе, глотке и даже на плавниках.
Орган слуха и равновесия представлен только внутренним ухом, расположенным по бокам задней части черепа. Скорость распространения звука в воде в четыре раза выше, чем в воздухе. Поэтому простой по строению орган слуха рыб позволяет им через кости черепа чутко воспринимать звуковые волны. Рыбы способны издавать звуки зубами, жаберными крышками, плавниками, плавательным пузырем. Посредством звуковой сигнализации рыбы выражают эмоциональное состояние – угрозу, предупреждение, призыв, сигнал тревоги и др.
Особую роль в жизни рыб играет орган боковой линии (рис.36). Он представлен продольными каналами, лежащими по бокам тела в коже и сообщающимися с наружной средой через большое число линейно расположенных отверстий. На дне каналов напротив отверстий лежат чувствительные клетки, снабженные ресничками. Они воспринимают изменение давления и направления воды, что дает возможность рыбе беспрепятственно ориентироваться в ее потоках, успешно плавать как в дневное, так и в ночное время и избегать столкновений с подводными предметами. Этот орган имеется только у первичноводных, т. е. у рыб и амфибий. Наибольшего развития он достиг у рыб.
Рис. 36. Орган боковой линии костной рыбы: 1 – поперечные канальцы, открывающиеся в наружную среду; 2 – продольный канал; 3 – рецепторы, воспринимающие давление воды; 4 – нерв.
Размножение. Большинство рыб раздельнополые, однако, есть и гермафродитные виды. Парные половые железы – яичники и семенники – имеют выводящие протоки. Оплодотворение у большинства рыб наружное и происходит в воде. Подготовка к половому процессу и сам его ход сопровождается сложным инстинктивным поведением рыб – нерестом. Многие виды рыб перед нерестом совершают миграции, перемещаясь в места, более благоприятные для развития их потомства. Так, проходные рыбы мигрируют из морей в реки (осетровые, лососевые) или из рек в моря (речной угорь). Одни виды рыб размножаются с определенной периодичностью, другие – один раз в жизни (дальневосточные лососи, речной угорь) и после размножения погибают.
У некоторых видов рыб (гуппи, меченосцы) наблюдается живорождение. Оплодотворенные яйца у них развиваются в яичнике самки, и мальки питаются ее разрушенной тканью.
Плодовитость рыб различна. Рыбы, не проявляющие заботы о потомстве, когда вероятность гибели икры велика, откладывают огромное количество икринок (у одной самки трески и угря их до 8-10 млн.), а при наличии заботы о потомстве вымет икры самками значительно уменьшается (у трехиглой колюшки всего 80 - 1000 икринок).
Из яйца вылупляется личинка с желточным мешком на брюшной стороне тела, в течение нескольких дней не способная к внешнему питанию. Истратив запасы питательных веществ желточного мешка, личинка переходит на питание простейшими и мелкими ракообразными и превращается в малька (имеющего чешую) и затем, после периода роста, - во взрослую рыбу.
Класс Хрящевые рыбы . Данный класс представлен группой немногочисленных морских видов рыб, имеющих хрящевой скелет в течение всей жизни. Жаберные крышки отсутствуют, по бокам головы наружу открывается 5-7 жаберных щелей. Плавательный пузырь не развит, поэтому, чтобы не утонуть, рыбы активно плавают. Парные плавники расположены горизонтально. Хвостовой плавник неравнолопастный, с большой верхней и малой нижней лопастями. Передняя часть головы вытянута в удлиненное рыло, из-за чего рот находится с брюшной стороны и имеет вид поперечной щели. Оплодотворение внутреннее. Размножение происходит путем откладки яиц или живорождения.
К хрящевым рыбам принадлежат два отряда: Акулы и Скаты. Акулы в основном активные пловцы с торпедообразной формой тела. Большинство из них хищники, находящие добычу с помощью обоняния, а также восприятия вибраций воды органом боковой линии. Челюсти вооружены острыми зубами. Самые крупные виды питаются, отцеживая планктон.
Скаты имеют уплощенное в спинно-брюшном направлении тело с сильно увеличенными грудными плавниками. Жаберные щели расположены с брюшной стороны. Зубы в виде невысоких призм, собранных в «терку». Питаются рыбой и донными животными. Мясо акул и скатов съедобно.
Класс Костные рыбы . Это самая многочисленная группа позвоночных животных (свыше 19 тыс. видов). Внутренний скелет костный, у немногих хрящевой, но в последнем случае укреплен накладными покровными костями. Жаберная щель прикрыта с боков жаберной крышкой. Имеется плавательный пузырь. Оплодотворение в основном наружное. В классе более 40 отрядов.
К отряду Осетрообразные принадлежат белуга, осетр, севрюга, стердядьи другие древние костные рыбы. Как и у хрящевыхрыб, у них имеются рыло, рот в виде поперечной щели на брюшной стороне тела, горизонтальные парные плавники, хвост с увеличенной верхней и меньшей нижней лопастями. Основу осевого скелета составляет хрящ. Череп снаружи покрыт плоскими костями, а на туловище и хвосте расположены пять рядов костных ромбических пластинок. Живут только в Северном полушарии, относятся к проходным и озерно-речным рыбам. Питаются донными беспозвоночными и рыбой. Это ценные промысловые рыбы, дающие высококачественное мясо и черную икру.
Отряд Сельдеобразные включает морских стайных планктоноядных рыб. Большинство из них обитает вблизи берегов. Откладывают многочисленную липкую икру на грунт или водоросли. Отряд богат промысловыми рыбами: атлантическая, тихоокеаническая сельди, балтийская (салака), сардины, анчоусы.
Отряд Лососеобразные представлен проходными и пресноводными рыбами, откладывающими икру на дне пресных водоемов Северного полушария. Отличительной внешней чертой строения лососевых является наличие жирового плавника (без костных лучей). Они откладывают небольшое число крупных красных икринок. Лососевые - ценные промысловые рыбы (кета, горбуша, кумжа, семга; форель, голец, ряпушка), дающие высококачественное мясо и красную икру.
Отряд Карпообразные объединяет пресноводных рыб, у которых нет челюстных зубов. Пища измельчается глоточными зубами. К ним принадлежат промысловые рыбы – плотва, лещ, линь, сазан, язь и др. В прудовых хозяйствах нашей республики разводят карпа (домашняя форма сазана), серебристого карася, линей, белого и пестрого толстолобиков, белого амура и др.
Отряд Двоякодышащие относится к древнейшим рыбам, приспособившимся к жизни в условиях пересыхающих водоемов Африки, Австралии и Южной Америки. Помимо жабр дышат одним или двумя легкими – полыми выростами брюшной стенки пищевода. Воздух к легким поступает через сквозные ноздри. Намечается образование второго предсердия и легочного круга кровообращения. Представители этого отряда – австралийский рогозуб, американский чешуйчатник.
Отряд Кистеперые также является древней и почти полностью вымершей группой. Расцвета кистеперые достигли в девоне и карбоне. В настоящее время известен только один вид - латимерия, обитающая в глубинах Индийского океана. Длина рыбы до 1,5 м. У нее своеобразно устроены парные плавники. В основании их расположена широкая мясистая лопасть, внутри которой находится скелет плавника, напоминающий скелет конечности наземных позвоночных. Кистеперые представляют собой ветвь рыб, от которой произошли земноводные.
Рыбы и рыбопродукты играют важную роль в жизни человека. Ежегодный мировой улов составляет около 60 млн. т. В мировом балансе животных белков значение пищевой продукции, вырабатываемой из объектов рыбного промысла, близко к 22% уступает только мясным (43%) и молочным (35%) продуктам. Основная часть уловов (около 90%) приходится на зоны мелководья с глубинами до 200 м.
Ведущее значение в мировой добыче рыб принадлежит сельдевым (22%), тресковым (17%), скумбриевым (6%), а также ставридовым (6%).
В последние годы рост улова рыбы прекратился. Это результат истощения запасов многих видов из-за перелова, отравления солями тяжелых металлов, уничтожения, загрязнения нерестилищ и т. д. Наступает время постепенного перехода к управляемому человеком морскому рыбному хозяйству, т. е. переходу от рыболовства-охоты к выращиванию промысловых объектов. Роль разводимых и культивируемых рыб с каждым годом будет возрастать.
Наибольшие успехи в разведении пресноводных рыб достигнуты в прудовых хозяйствах, которые имеют многовековую историю развития. Их характерной особенностью является полный контроль со стороны человека за технологической цепочкой выращивания рыбы от личинки до товарной продукции. В зависимости от назначения различают нагульные, выростные, зимовальные и некоторые другие типы искусственных прудов. Нерестовые пруды предназначены для нереста рыбы. Они небольшие по размерам, хорошо прогреваемые, их ложе покрыто мягкой луговой растительностью. Из нерестовых прудов подросшую и окрепшую личинку пересаживают в большие и более глубокие выростные пруды, где к осени подрастают сеголетки. На зиму сеголетков переводят в глубокие проточные небольшие зимовальные пруды. Весной следующего года годовиков из зимовальных прудов размещают в нагульные, в которых они вырастают до товарной массы. Основными объектами рыбоводства являются карп, белый и пестрый толстолобики, белый амур, щука, карась и др. Форель является объектом холодноводного рыбоводства.
Контрольные вопросы:
Какие общие черты организации свойственны всем Хордовым?
Какие особенности строения имеют Бесчерепные (на примере ланцетника)?
В чём заключаются особенности строения Позвоночных?
В чём состоят приспособления рыб к жизни в водной среде?
Какие особенности строения кровеносной системы появились у рыб?
Чем обусловлена сложность поведения рыб? Какая система органов отвечает за это?
Какие особенности строения присущи хрящевым рыбам?
Какое практическое значение в хозяйственной деятельности человека имеют рыболовство и рыбоводство?
Класс Земноводные, или Амфибии ( Amphibia )
