Этология животных. Этология. Особенности поведения человека и животных. Природа против воспитания: эволюция поведения животных

КАЗАХСКИЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ

АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

РЕФЕРАТ НА ТЕМУ:

«Этология»

ВЫПОЛНИЛ:

ПРОВЕРИЛ:

Этология- наука о поведении животных

Таксисы

Инстинкт

Рефлекс

Обучение

Запечатление

Условный реф­лекс

Инструментальный ус­ловный рефлекс

Метод проб и ошибок

Подражание

Инсайт

Мышление

Формирование поведения живот­ных

• Пассивная оборонительная реак­ция

Типы высшей нервной деятель­ности и поведение животных

Применение учения И. П. Пав­лова и этологии в животноводстве

ЭТОЛОГИЯ - НАУКА

О ПОВЕДЕНИИ ЖИВОТНЫХ

Термин «этология» происходит и греческого слова «этос» и означает поведение, характер. Поведение- это совокупность проявлений внеш­ней, преимущественно двигательной активности животного, необходимых для связи организма со средой. Этология как наука о биологических закономерностях поведения значи­тельное развитие получила лишь на рубеже XIX и XX столетий, но на­блюдение за поведением животных велось с давних пор.

Одним из родоначальников этологии считают Ч. Дарвина (1809-1882), опублико­вавшего труд «Выражение эмоций у животных и человека» (1882), в котором он утверждал, что человек и животные обладают весьма сходными чувствами, инстинктами и эмо­циями.

Значительным этапом в науке о поведе­нии было появление в конце прошлого века нового направления - бихевиоризма (от ан­глийского слова «behavior» -поведение). Основоположник бихевиоризма американский психолог Э. Торндайк (1874-1949) изучал поведение цыплят, кошек, собак, обезьян объективным методом. Животное помещали в ящик, и оно могло выйти из него к пище или на свободу, выучившись открывать дверцу. Торндайк обратил внимание на связь между стимулом и реакцией как основу поведения животных. Его последователи усложнили эти эксперименты, использовав лабиринт­ные методики. Был накоплен большой и ин­тересный материал относительно скорости обу­чения различных животных, длительности со­хранения навыков и т. д. Однако бихевиори-сты, проводя эксперименты, не обращали вни­мания на самое главное - на мозговые процессы, возникающие в результате дей­ствия стимула, вследствие которых и раз­вивается ответная деятельность организма.

Иной подход к изучению психических явлений связан с направлением, получившим название гештальтпсихологии. Один из его ос­новоположников Р. Келлер (1887-1967) изу­чал поведение шимпанзе в условиях, в которых они могли научиться применять «орудия» (палки и т. д.), чтобы достать пищу, нахо­дившуюся в клетке или подвешенную к по­толку. Анализируя опыты, он пришел к вы­воду, что шимпанзе обладают разумной дея­тельностью типа человеческой. С точки зрения гештальтистов, психике изначально присуще свойство образовывать образы (гештальты). Но хотя они и критиковали бихевиористов за механицизм, сами также не пытались связать свои представления с конкретными механизмами мозговой деятельности, как это сделал И. П. Павлов.

И. П. Павлов и его последователи изу­чали физиологические механизмы, лежащие в основе высшей нервной деятельности,- услов­ные рефлексы. Но вместе с тем они при­знавали огромную важность полного изуче­ния всех нервных реакций организма, лежа- щих в основе адаптивного поведения живот­ных. Наши знания о врожденных, генетиче­ских, безусловных рефлексах (инстинктах) очень малы. Павлов считал, что инстинкты лежат в основе формирования индивидуаль­ного приобретенного поведения. Но любой акт поведения является и реакцией на внеш­ние раздражения. Следовательно, все пове­денческие реакции формируются при участии генетических факторов и под влиянием внеш­ней среды.

Начиная с конца XIX в. ученые стали исследовать общее поведение животных, как врожденное, так и приобретенное. Первая работа была проведена и опубликована в 1894 г. Л. Морганом, наблюдавшим за поведением своей собаки. Обобщенные резуль­таты своих исследований он опубликовал в книге «Привычка и инстинкт», вышедшей в русском переводе в 1899 г.

В 20-30-х годах XX в. сложилась так называемая объективистская школа, которая основное внимание уделяла наблюдению в естественных условиях, вне стен лаборатории. Выдающиеся ее представители - К. Лоренц, Н. Тинберген, К. Фриш изучали инстинктив­ное поведение животных и его развитие в онто- и филогенезе. Их считают осново­положниками этологии.

Существенный вклад в науку о поведе­нии животных вносят советские ученые. Эле­ментарной рассудочной деятельности живот­ных посвящены работы Л. В. Крушинского, поведению птиц - А. Н. Промптова; особен­ности поведения млекопитающих, обусловлен­ных запаховыми сигналами (феромонами), изучаются под руководством В. Е. Соколова; широко известны работы А. Д. Слонима, исследовавшего поведенческие реакции живот­ных в различных условиях существования; Л. М. Баскин изучает вопросы поведения ко­пытных; проводится много других исследо­ваний.

В этологии поведение рассматри­вается как многообразное взаимо­действие животного с окружающей средой. В результате наблюдения за организмом устанавливается в ос­новном внешнее проявление его реак­ций. Физиология изучает нервные механизмы деятельности мозга, обес­печивающие поведение животных. Этологами, в основном зоолога­ми, собраны многочисленные мате­риалы, характеризующие поведение многих видов животного мира.

Применение в практике живот­новодства результатов научных ис­следований поведения сельскохозяй­ственных животных позволяет значи­тельно повысить их продуктивность

в результате более целесообразного, экономичного содержания, кормле­ния и разведения.

Формы поведения. Поведение включает в себя любой вид актив­ности, проявляемой индивидуумом. Для характеристики.поведения Л. В. Крушинский (1960) пред­ложил два понятия: «унитарная реакция» и «биологическая форма поведения». Унитарная реакция - это целостный акт поведения, фор­мирующийся в результате объеди­нения (интеграции) условных и без­условных рефлексов, соотношение которых может иметь некоторые ва­риации. Данный акт направлен на выполнение одиночного приспособи­тельного действия, которое при раз­личных способах своего осуществле­ния имеет определенный шаблон. Унитарная реакция - это элемен­тарная частица поведения. На основе интеграции указанных поведений об­разуются «биологические формы по­ведения» животных. Эти многоакт­ные поведения обеспечивают основ­ные биологические потребности орга­низма. Например, для собаки ха­рактерно лакать воду и жидкий корм стоя, с опущенным хвостом. Твердую пищу она кусает и жует леж<а, при­держивая кусок передними лапами и отрывая зубами от него неболь­шие части.

Виды поведений классифицируют по приспособительному эффекту. Различают поведения: половое, роди­тельское, пищевое, оборонительное, исследовательское, доминирование и т. д.

На различных этапах эволюции можно выделить следующие врож­денные адаптивные реакции: так­сисы, рефлексы и инстинкты. К при­обретенным формам, более изменчи­вым, относят обучение и мышление.

Таксисы - простейшая форма поведения, определяющая взаимо­действие организма со средой у про­стейших и многоклеточных. На по­следующих ступенях эволюции роль таксисов резко падает и они заменяются другими, более совершен­ными механизмами адаптации. Так­сисы представляют собой ориента­цию по отношению к некоторым факторам среды. В простейшем слу­чае таксис является ориентацией или движением", в котором адапта­ция организма есть простой врожден­ный автоматический ответ на сти­мул. В других случаях таксис может быть лишь элементом сложного по­ведения.

Рефлекс - тоже вид адаптивного поведения. Здесь он рассматривается как безусловнорефлекторная реак­ция, служащая одним из главных видов адаптации в животном мире

Инстинкт - более высшая форма врожденного поведения, сформиро­вавшаяся на протяжении истории вида. Это наследственные комплек­сы реакций на определенные воздей­ствия. Инстинктивное поведение, как и все другие формы поведения, имеет определенную направлен­ность - всегда служить целям со­хранения и развития организма 5 условиях, характерных для жизни этого вида животных. У высших животных трудно выделить в по­ведении врожденные элементы и быть уверенным, что обучение не повлиялс на поведение. Например, у кошег ловля мышей считается инстинктив­ной реакцией, но часто котята прежде чем научиться ловить мышей должны увидеть, как это делан: взрослые кошки. Чисто безусловно-рефлекторным поведенческий ак~ может быть только в первый р.; в жизни, а затем на него наслаивается масса условных рефлексе

Обучение - процесс, благодаря которому жизненный опыт влияет г-поведение каждого индивидуума -который позволяет животному ра:-вить новые приспособительные peaкции с учетом прошлого опыта, i также видоизменять те реакции, ко­торые оказались неадаптивными.;

Существует много видов обучения, варьирующих от простейших модификаций врожденного поведения до сложнейших процессов, свой­ственных умственной деятельности человека. Приводим некоторые из них.

Запечатление - импринтинг. По­нятие о запечатлении впервые было дано К. Лоренцом (1937). Это яв­ление впервые было описано у птиц, впоследствии его обнаружили у овец, коз, оленей, лошадей и других жи­вотных, детеныши которых сразу после рождения способны передви­гаться (зрелорождающиеся). У птен­цов или детенышей возникает особая «привязанность» к первому движу­щемуся объекту, который они увиде­ли, и они реагируют на него так, как если бы это была их мать.

Запечатление заключается в уста­новлении характерной связи живот­ного с объектом внешней среды в определенный период его жизни. Эта связь может проявляться в следова­нии за любым движущимся объек­том, в приближении к этому объ­екту, вступлении с ним в контакт, прикосновении, лизании, подаче зву­ков низкого тона (звуков доволь­ства), высокого тона (дистресс-реакции). Примером этого может служить поведение только что ро­дившегося ягненка. Если в данный момент удалить его от матери и стать перед ним, а затем пойти, ягненок будет двигаться за чело­веком.

Объектом запечатления на про­тяжении последующей жизни могут быть и другие предметы и явле­ния, как-то: особо опасные предметы, тревожные звуки и пр. Импринтинг в корне отличается от условного рефлекса, так как очень быстро за­поминается и реакция на запечатлен­ный объект длительно сохраняется, образуется он в определенный «кри­тический» период развития жизни и не угасает (К. Лоренц, 1971). Од­нако эти отличия не абсолютны. Импринтинг имеет- большое значе­ние в формировании поведения жи­вотного, при этом быстро и прочно запоминаются важные объекты и

явления. В истолковании механизма явления импринтинга нет единства мнений. Некоторые исследователи причисляют импринтинг к одной из форм ранней памяти (А. Г. Понугаева, 1973), другие относят имприн­тинг к суммационным рефлексам - самой простой форме обучения, основанной на процессах сенсибили­зации (Л. Г. Воронин, 1969).

Одна из наиболее изученных форм поведения - условный реф­лекс , открытый и разработанный И. П. Павловым. Метод условных рефлексов при изучении поведения животных самый плодотворный и объективный.

Условная реакция - это слож­ный адаптивный ответ животного на определенный условный раздра­житель. Она возникает в том слу­чае, если вслед за условным раздра­жителем дается безусловный. Услов­ный рефлекс- основная форма обу­чения*

Некоторыми зарубежными иссле­дователями школы бихевиористов ре­флекторная теория И. П. Павлова трактуется по схеме «стимул - реак­ция», что, по существу, может быть распространено весьма ограниченно на рефлекторную деятельность низ­шего уровня. Схема «стимул - реак­ция» не отображает всей сложности структуры даже безусловного реф­лекса, не говоря уже о дугах услов­ного рефлекса, где связь между раз­дражителем и реакцией непостоянна.

Отличие инструментального ус­ловного рефлекса от так называе­мого классического условного ре­флекса состоит в том, что индиф­ферентный раздражитель, например звонок, подкрепляется пищей не каждый раз, а только в том случае, если животное нажимает на рычаг. Но если однажды эта реакция будет выполнена при включении звонка, а за ней сразу последует подкре­пление пищей, то вероятность того, что животное вновь нажмет на ры­чаг, увеличится. Примером инстру­ментального условного рефлекса может служить процесс питья воды из автопоилки. Животное нажимает мордой клапан, вода поступает в ре­зервуар поилки, и корова пьет. В дан­ном рефлексе выявляются причинно-следственные отношения, а факт безусловного подкрепления зависит от действия самого животного.

Метод проб и ошибок - услож­ненный инструментальный рефлекс, при котором задача решается в ре­зультате слепого поиска.

Подражание - одна из форм обучения. Случаи подражания у животных наблюдают очень часто. Иногда подражание происходит в виде автоматических реакций, близ­ких к импринтингу - рефлексу сле­дования. При погрузке лошадей в вагоны некоторые из них сопро­тивляются и не входят в вагон. Но стоит лишь на глазах такой ло­шади ввести другую, спокойно входя­щую в вагон, как вслед за ней строптивая лошадь входит значи­тельно спокойнее. Кроме освоения полезных рефлексов, животные путем подражания могут выработать у себя различные дурные привычки.

К видам обучения относится инсайт - внезапное осуществление новой реакции без предваритель­ных проб и ошибок. Пример инсайта - использование животными ору­дий.

Так, шимпанзе ставят ящики один на другой или соединяют две палки, чтобы достать высоко подвешенный банан, и этими приемами пользу­ются без предварительного обучения. Инсайт можно рассматривать как выражение способности к образному мышлению.

Мышление - высшая форма по­ведения, доминирующая у человека. У высших животных доказано нали­чие элементарной рассудочной дея­тельности. Примером может служить инсайт. Иногда после ряда неудач­ных попыток и наступившей затем паузы животное внезапно изменяет тактику своего поведения и решает задачу. Следовательно, в мозге животного произошла оценка ранее предпринятых попыток и внесен корректив в план дальнейших дей­ствий.

У высших животных существуют и в эволюционном плане разви­ваются элементы рассудочной дея­тельности. Это доказывается ре­шением животными сложных задач.

Рассмотренные формы приобре­тенного поведения - обучение и мы­шление - возникают на высших сту­пенях эволюции. Обучение стано­вится доминирующим у млекопитаю­щих. Поведение их определяется ре­акциями, врожденными и приобре­тенными в результате обучения.

Формирование поведения живот­ных .

У лошадей, крупного и мелкого рогатого скота и свиней молодняк рождается настолько зрелым, что может следовать за кормящей сам­кой иногда на довольно большие расстояния. Развитие его в естест­венных условиях происходит в табуне и стаде, совершающих ежедневно значительные переходы по паст­бищам.

Эмбриональное развитие у этих животных протекает таким образом, что новорожденному обеспечена воз­можность выживания при соответ­ствующих условиях существования. У копытных забота о выживании новорожденных в значительной мере предоставлена самим животным. Од­нако и то обстоятельство, что ново­рожденный может самостоятельно ходить, не устраняет необходимости наблюдения за ним, создания усло­вий, адекватных для его нормального развития.

Для организации правильного развития молодняка необходимы знание всех потребностей новорож­денных, учет особенностей формиро­вания их поведения, обучения и при­обретения ими навыков, необходи­мых для жизни. Поведение взрослого животного в каждый данный момент, его реакции на те или иные раздра­жители в значительной мере зависят от истории формирования его пове­дения в молодом возрасте.

У самок еще до родов выделяе­мый гипофизом гормон пролактин вызывает материнскую доминанту - проявление инстинкта материнства, обеспечивающего выращивание и за­щиту приплода. Самки, находящие­ся вне помещения (в табуне, отаре, стаде), перед родами удаляются от стада, выбирают укромное место, где и происходят роды. Если не подго­товлено логово или кругом очень шумно, роды могут задержаться. Они обычно проходят в ночное время, когда в помещении тихо и спокой­но. Тотчас после родов самки беспо­коятся, часто кричат, обнюхивают новорожденных и начинают их обли­зывать. Облизывание, продолжаю­щееся длительное время, иногда ча­сами, массирует кожу, что способ­ствует нормальному кровообраще­нию. Считают, что в первые часы после родов самки запоминают запах и облик своих детенышей. С первых же часов после родов самки стано­вятся агрессивными по отношению к другим животным и людям. Главная роль в охране детенышей принадле­жит матери, причем при защите по­томства родители часто проявляют самоотверженность.

В поведении новорожденных уже в первые часы или даже минуты после рождения можно проследить ряд врожденных рефлексов. Пище­вой рефлекс у млекопитающих про­является в виде сосания. Новорож­денные тянутся к соскам матери и активно высасывают молозиво. При этом они энергично подталкивают вымя, способствуя выделению мо­лока.

Стимулом появления сосатель­ного рефлекса у телят, жеребят и особенно у ягнят служит затемне­ние, когда мать станет над дете­нышем. Это затемнение вызывает реакцию ягненка, он поднимает мор­ду кверху, касается шерсти брюха и находит соски.

Уже через несколько минут после рождения новорожденные начинают проявлять настороженность, пугли­вость. И. П. Павлов назвал этот страх первичным, временным рефлек­сом биологической осторожности. Пугливость и осторожность обычно дольше сохраняются у новорожден­ных, содержащихся изолированно, чем у содержащихся вместе и усваи­вающих опыт других животных. Страх может возникнуть и в после­дующие этапы развития животного при изменении обстановки, появле­нии новой одежды у пастухов, доя­рок и пр. И. П. Павлов писал, что при первом знакомстве с новой сре­дой неизбежно ожидать последствий всякого нового раздражения. Форми­руется оборонительное поведение, которое выражается пассивными и активными оборонительными реакци­ями, охраняющими животное от вредных факторов.

Пассивная оборонительная реак­ция у многих животных в первый момент выражается оцепенением, не­подвижностью. Животные некоторых видов при сигнале опасности быстро разбегаются, прячутся и затаи­ваются. Оцепенение и затаивание связано с полным внешним торможе­нием при доминировании пассивных оборонительных реакций (Л. Кру-шинский, 1943).

При активной оборонительной ре­акции животные изменяют позу. На­пример, быки копают ногами землю, ревут, выставляют вперед рога и бро­саются на подходящего к ним чело­века или животного. Лошади при­жимают уши к голове, оскаливают морду, храпят, взвизгивают, пы­таются укусить, лягнуть задними но­гами, а иногда ударить и топтать передними конечностями.

Большое значение в поведении животных имеют ориентировочные реакции. При вводе в новое по­мещение, появлении незнакомых лю­дей у животных устанавливается характер стимулов, которые могут привести к проявлению, той или иной активности: оборонительной, пище- вой, половой и т. д. Они осматри­ваются, прислушиваются к голосам других животных, людей, обнюхи­вают землю, предметы, принюхи­ваются к доносящимся запахам, и в соответствии с данными ориенти­ровки определяется то или иное по­ведение. Ориентировочные реакции особое место занимают в поведении молодых животных, у которых чаще, чем у взрослых, ориентировка сопро­вождается «любознательностью», ре­флексом «что такое?». Исследова­тельская активность молодняка ча­сто ведет к выработке новых навы­ков, которые затем осваиваются и взрослыми. Следовательно, элементы исследовательской активности про­грессивны и могут вести к совер­шенствованию поведения данной по­пуляции животных.

Всем животным, особенно в мо­лодом возрасте, свойственны игры - проявление игрового ин­стинкта. Проявление этого инстинкта важно для животных: давая выход избыточной энергии, игры служат тренировкой организма и развития тех форм поведения, которыми жи­вотное еще не обладает. Во время игры можно наблюдать и вспрыги­вание молодых животных друг на друга. Это тоже является трениров­кой к будущему маутингу - вспры­гиванию самца на самку во время спаривания. Строение тела копыт­ных, их «жесткость» конструкции ограничивают разнообразие дви­жений.

В связи с этим у лошадей, коров, овец, свиней и других копытных животных невозможно обхватыва­ние тела самки (обнимательный рефлекс) и сразу происходит вспры­гивание (маутинг).

В формировании поведения осо­бую роль играет подражание одного животного другому. Подражая дви­жениям матери, других животных, молодое животное обучается кор­миться, передвигаться, осматривать­ся и т. д. Подрастая, животные совершенствуют свои приемы добывания корма и другие необходимые для жизни действия.

Копытные животные, в том числе и сельскохозяйственные, в естествен­ных условиях живут определенными группами. Поведение животных в больших группах определяется за­коном стадной иерархии, согласно которому каждое из них занимает свое ранговое место в группе. Такая организация помогала диким пред­кам животных выжить в борьбе за существование. Хотя условия суще­ствования современных домашних животных значительно изменились, все поведение скота, лошадей, свиней и овец при групповом содержании также определяется законами стада; всегда устанавливается иерархия - порядок подчинения нижестоящих особей вышестоящим по строго опре­деленным ступеням (иерархическая лестница).

При формировании стад и табу­нов лидирующих животных сначала может быть несколько, но потом из них выделяется вожак, причем уста­новление субординации происходит в ранговых боях. Ранг животного за­висит от его силы, размеров, возра­ста.

Но во многих случаях, особен­но у диких животных, лидером (во­жаком) становится особь с большим житейским опытом. Знание закона стадной иерархии позволяет наибо­лее рационально формировать стада животных, производить перегруп­пировки.

Типы высшей нервной деятель­ности и поведение животных.

Тип нервной деятельности И. П. Павлов рассматривал как наследственную основу нервной деятельности - гено­тип, совокупность черт типа и изменений, обусловленных внешней средой,- фенотип. Животным каж­дого типа нервной деятельности свойственны различные черты пове­дения, обусловленные воспитанием в онтогенезе, условиями, в кото­рых формируется деятельность орга­низма.

Опыты по изолированному вос­питанию щенков показали, что пас­сивные и активные оборонительные реакции, двигательная активность, злобность и другие показатели по­ведения могут сочетаться с раз­личными типами нервной деятель­ности.

Различное воспитание не влияет на основные свойства нервных про­цессов: силу, уравновешенность и подвижность, но при изолированном воспитании чаще и интенсивнее про­является пассивное оборонительное поведение, а активное оборонитель­ное - реже.

Пассивное оборонительное пове­дение встречается у животных с силь­ными и слабыми нервными процес­сами, но слабость нервной системы служит фоном, более благоприятным для образования пассивного оборо­нительного поведения, которое уси­ливается изолированным воспита­нием.

Свойства нервной системы не предопределяют никаких форм по­ведения, но составляют почву, на которой одни формы поведения складываются легче, другие - труд­нее.

Но в конфликтной ситуации и в экстремальных условиях животные разных типов неодинаково реагируют на обстановку, отвечая реакцией, свойственной качествам их нервной системы.

Применение учения И. П. Пав­лова и этологии в животноводстве. Условные рефлексы у животных при­обретают практическое значение с первого дня жизни. Например, у поросят вырабатывают условные ре­флексы на сосание одного опреде­ленного соска свиноматки. Это вы­звано тем, что молочная продук­тивность разных сосков у свиньи бы­вает неодинакова, поэтому для ус­пешного выращивания поросят сла­бых целесообразно подсаживать к более молочным - передним, а более сильных - к задним соскам; таким образом вырабатывают условный рефлекс на сосание определенного соска. Этот рефлекс формируется очень быстро.

При помощи условных рефлексов можно облегчать процесс выращи­вания поросят-сосунов и отъемышей. Например, у поросят вырабатывают пищевой рефлекс на условный раз­дражитель - звук вентилятора. Для выработки и закрепления этого условного рефлекса достаточно од­них суток. На звук вентилятора по­росята встают, подбегают к дверце станка, поднимают визг, стремясь выйти и бежать к свиноматке. Корм­ление по сигналу проходит быстро и организованно. Опытные чабаны, учитывая способность коз быстро вы­рабатывать различные условные ре­флексы, держат их в отарах овец в качестве вожаков. У коз вырабаты­вают условные рефлексы на спе­циальные словесные (звуковые) ко­манды, е соответствии с которыми козлы-вожаки изменяют направление своего движения при пастьбе, а ов­цы, обладающие близорукостью и пониженным слухом, но хорошо вы­раженным стадным инстинктом, следуют за ними. В результате вся отара движется в нужную сторону. Чабаны используют и другую пове­денческую особенность овец, заклю­чающуюся в том, что овцы ночью не покидают заслеженную террито­рию. Чтобы ночью овцы не раз­брелись и не ушли, вечером отару несколько раз прогоняют по пери­метру пастбищного участка. В ре­зультате образуется заслеженная территория, за границы которой при ночной пастьбе овцы не за­ходят.

В коневодстве все производствен­ные процессы: уход за лошадьми, тренинг и использование их в ра­боте - построены на выработке многочисленных и многообразных условных рефлексов. Например, учитывая легкость образования двига­тельных условных рефлексов у ло­шадей на звуковые раздражители, табунщики для управления табуном на пастбище применяют словесные приказания и свистки. Выгон лоша­дей на пастбище и пригон их обратно сопровождаются свистком. Подгон уходящих из табуна лошадей связы­вается с другим сигналом. Условные рефлексы на различные звуковые си­гналы вырабатываются очень быстро и облегчают труд табунщика.

Этология животных

Этология

Этология (от греческого ethos - привычка, нрав, поведение и logos - учение) - система достоверных знаний биологических основ, закономерностей и механизмов поведенческих актов животных.

Целенаправленная деятельность организма для удовлетворения тех или иных биологических потребностей называется поведенческим актом.

Этология является одним из важнейших разделов биологических наук. Она изучает все направления поведенческих актов животных, взаимосвязи и изменения их в разных условиях окружающей среды и при различном состоянии организма* Этология изучает видовое и индивидуальное развитие поведенческих актов, изменение и приспособление их к постоянно меняющимся внешним условиям, физиологические механизмы, лежащие в основе поведенческих актов.

Конечной целью этологии является такое глубокое познание поведенческих актов и их физиологических механизмов, которое обеспечило бы возможность направленного изменения их в желаемом направлении, разработки научно обоснованных технологий ведения отрасли, повышения приплода и сохранности его, экономии трудовых затрат при проведении комплексных зоотехнических и ветеринарных мероприятий, рационального использования пастбищ, кормов, получения высоких показателей продуктивности, избежания потерь животных в экстремальных условиях. Соответственно конечной цели этология решает множество разнообразных задач для достижения этой цели.

Этология тесно связана с рядом областей знания, базируясь в своих исканиях на данных одних наук и являясь в свою очередь основой для развития другиенаук. Она опирается на общую биологию, зоологию, эволюционное учение, физиологию, психологию, генетику, экологию. Достижения этологии постоянно используются зоотехнией и ветеринарией, где для нее широкое поле приложения. Зоотехния и ветеринария, в свою очередь, пополняют этологию чрезвычайно ценными данными.

Изучение отклонений в поведении животных при неадекватных условиях кормления, содержания и эксплуатации животных, заболеваниях животных способствует пониманию роли отдельных факторов в определении поведения животных, механизмов многих нормальных поведенческих актов.

Этология изучает поведение животных методами наблюдения и регистрации, а механизмы поведенческих актов - физиологическими методами.

Краткая история этологии

Основоположник этологии английский зоолог Д. Споидинг (1872) впервые описал у только что вылупившихся цыплят явление запечатления. В России первым исследователем поведения (инстинктов) был зоолог В.А. Вагнер (1910-1913). Основоположники современной этологии К. Лоренц (1970) и Н. Тинберген (1975) основали школу объективного изучения поведения животных непосредственно в природе.

И.П. Павлов (1903), применив метод условных рефлексов, выявил основные закономерности условно-рефлекторной деятельности и создал учение о высшей нервной деятельности (поведении). И.С. Бериташвили (1975) сформировал концепцию о психической деятельности. Приоритет в разработке рассудочной деятельности животных принадлежит Л.В. Крушинскому (1993).

Принципиально новым в изучении поведения стал подход с позиций теории функциональных систем, созданной П.К. Анохиным (1968) (Рис.63).

Целенаправленная адаптивная форма поведения, обусловленная врожденными механизмами

Поведенческие акты являются результатом формирования в организме поведенческих функциональных систем - объединения различных по сложности структур и процессов в целях осуществления поведенческого акта. Одни системы генетически обусловлены, обеспечивая инстинктивные формы поведения - инстинкты. Другие системы формируются в процессе индивидуальной жизни животных. Благодаря образованию условных рефлексов в процессе жизни в зависимости от условий формируются более сложные нервно-динамические детерминантные поведенческие функциональные системы. По каждому конкретному поводу организм, чтобы обеспечить выживание и комфорт, формирует новые взаимосвязи между отдельными структурами, органами, процессами, новое индивидуальное поведение. Еще более сложные по механизму организации формы поведения связаны со способностью животных улавливать простейшие законы взаимосвязи с предметами, явлениями и использовать их при построении программы адаптивного поведения.

Закономерности формирования генетически обусловленных поведенческих функциональных систем выявлены исследованиями П.К. Анохина (1935). Им были вскрыты узловые звенья и механизмы деятельности функциональной системы: пусковой афферентации, центральное, эфферентное, периферических исполнительных органов, обратной афферентации о параметрах приспособительной реакции с акцептором результатов действия. Поведенческая реакция связана с формированием программы действия в центральном звене - нервном центре в процессе анализа и синтеза поступившей туда информации о изменившихся условиях внешней или внутренней среды, накоплением в нервном центре "специфической энергии". Программа действия через эфферентные нервные проводники и путем изменения гормонального статуса поступает к периферическим исполнительным органам и вызывает то или иное поведение, направленное на удовлетворение определенных побуждений, потребностей, поддержание гомеостаза. Рецепторы звена обратной афферентации воспринимают параметры приспособительной реакции, по афферентным проводникам передают эту информацию в акцептор действия. Акцептор результатов действия в нервном центре сличает реальные результаты с предсказанными, с программой действия.

Обычно разрядке нервного центра отнакопившейся "специфической энергии" препятствует некий тормозной механизм - "замок" (К. Лоренц, 1947). Под действием специфических, ключевых (релизеров) раздражителей приходит в действие так называемый врожденный размыкательный (разрешающий, пусковой) механизм, который устраняет торможение и способствует разрядке соответствующего центра, проявляется действие программы, заканчивающееся приспособительной реакцией. Каждый вид животных обладает своим набором движений.

Раздражения мозга, вызывающие изменение поведения, представляют собой пусковой акт. Центральное звено системы представляет констелляции (совокупности, ансамбли) нейронов, которые отвечают за определенный шаблон ("паттерн") поведения. Регулирующая роль принадлежит почти всем отделам центральной нервной системы - продолговатому мозгу, среднему мозгу, ретикулярной формации, промежуточному мозгу, лимбической системе, подкорковым ядрам, коре больших полушарий. Корковые нейроны являются важнейшими для регулирования последовательного включения определенных структур функциональной системы.

В лимбической системе формируются побуждения или биологические мотивации, которые обусловливают сложные инстинкты - пищевые, самосохранения, продолжения рода и др. В зависимости от локализации раздражаемой электрическим током структуры мозга наблюдаются элементарные реакции поведения или целостные сложные акты.

Онтогенетическое развитие функциональной системы происходит избирательно. Раньше созревают функциональные системы, их отдельные компоненты в той степени, которая необходима для осуществления приспособительной функции в условиях соответствующего возрастного периода. Избирательное и ускоренное по темпам развитие разнообразных по качеству и локализации структурных образований и процессов, которые, консолидируясь в целом, интегрируют полноценную функциональную систему, называется системогенезом. Избирательное и гетерохронное развитие структур и процессов организма не связано с равномерным созреванием органа как целого, может касаться лишь нескольких его структурных элементов, участвующих в широких центрально-периферических функциональных объединениях (П.К. Анохин, 1969).

Инстинкт

Инстинктом называется наследственный комплекс реакций на определенные воздействия, на определенные изменения условий внешней и внутренней среды, одинаковый у всех особей вида. Инстинкты - проявления поведенческих актов, обусловливаемых закрепленными эволюцией сложнейшими связями структур и процессов организма.

Реализация инстинкта представляет собой удовлетворение биологических потребностей.

Биологическая потребность - специфическая сила живых организмов, обеспечивающая их связь с окружающей средой для самосохранения и саморазвития, источник активности живых систем. Потребность иначе называется "побуждение", "мотивация", "драйв". Потребность проявляется и усиливается при ощущении недостатка в чем-либо, приобретает доминантный характер, вызывает действие, направленное на ее удовлетворение. Удовлетворение потребности и восстановление биологических констант называется "подкрепление".

Виды инстинктов. Соответственно потребностям различают следующие виды инстинктов:

витальные (направлены на выживание особи; неудовлетворение потребности ведет к гибели особи; реализация потребности не требует участия другой особи);

зоосоциальные, или ролевые (направлены на выживание вида, эффективное существование группы - "что хорошо виду, то хорошо и тебе");

саморазвития (обращены в будущее, направлены на самосовершенствование рассудочной деятельности).

Витальные инстинкты - пищевой, питьевой, оборонительный (акта вный и пассивный), регулирования цикла "сон - бодрствование", экономии энергии (сил).

Зоосоциальные, или ролевые, инстинкты - половые (выбор партнера), родительские (разделение ролей отца и матери), территориальные (охрана зоны обитания для сохранения ресурсов жизнеобеспечения), эмоциональный резонанс (ускорение социализации - путь возникновения сопереживания, сочувствия, в конце концов - сознания), групповая иерархия (альтруистический эгоизм).

Инстинкты саморазвития - исследовательский, новизны, свободы, имитационный (подражательный), игровой.

Инстинкт осуществляется в ряд последовательных этапов: подготовительный, поисковый, завершающий.

Свойства инстинктов. Инстинктивные поведенческие реакции обладают высокой видовой специфичностью - комплексом фиксированных действий, генетически предопределенных центральной программой. Относительно простые ("ключевые") стимулы только запускают стереотипную реакцию, но не определяют ее реализации. Возникают на специфические раздражители окружающей и внутренней среды организма. Передается по наследству.

В процессе индивидуального развития oрганизма инстинкты формируются и исчезают. Угасают в связи с развитием нервной системы, мозга и гормональной системы. Движущей силой инстинкта является потребность. Дозревают в постнатальный период, значительно увеличиваются связи между нейронами, возрастают роли раздражителя. Изменяются с возрастом. Требуют научения.

Приобретенные формы поведения на основе научения

В процессе жизни в зависимости от условий поведенческие реакции животных совершенствуются, усложняются, повышаются их приспособительные эффекты. Наследственные факторы - гены - не могут предопределить течение онтогенеза независимо от окружающей среды. Окружающая среда влияет на завершение становления инстинктов в постнатальном онтогенезе. В них быстро вплетаются приобретенные реакции - условные рефлексы. По каждому конкретному поводу организм, чтобы обеспечить выживание и комфорт, формирует новые взаимосвязи между структурами, органами и процессами, новые сложные нервно-динамические детерминантные функциональные системы, обеспечивающие новые индивидуальные поведения. Индивидуальный опыт поведения приобретается благодаря научению (П.К. Анохин, 1968; Э.А. Асратян, 1970; Л.Г. Воронин, 1970; А.С. Дмитриев, 1974; Д. Мак-Фарленд, 1988).

Формы научения

Облигатное неассоциативное научение - это привыкание (ослабление), суммация (усиление), импринтинг, подражание, латентное научение, когда ассоциативных связей не образуется.

Факультативное ассоциативное научение определяют классические и инструментальные условные рефлексы. Когнитивное и произвольное научение - образное психонервное поведение, рассудочная деятельность, вероятностное прогнозирование.

Облигатное неассоциативное научение

Привыкание (габитуация, от англ. habit - привычка). Постепенное уменьшение (ослабление), а затем и прекращение реакций на биологически незначимые агенты, реакций, вызываемых монотонно применяемыми идентичными дискретными стимулами. Изменение условий стимуляции приводит к восстановлению исходной силы реакции - дегабитации (отвыкание).

Суммация. Постепенное усиление реакции на многократно повторяющуюся биологически значимую стимуляцию.

Импринтинг (запечатление, от англ. imprint - оставлять след, запечатлевать, фиксировать). Врожденная реакция следования за движущимся (удаляющимся) объектом - матерью, предметом, животным, человеком. Благодаря импринтингу у новорожденного животного развивается привязанность к матери. Реакция следования является основой образования стадных отношений. У новорожденных животных период, в течение которого возможно запечатление, короткий и называется критическим, он продолжается от 8 ч до 4...5 сут. (у собак между 3-й и 10-й неделями жизни). В течение критического периода меняется пластичность структур центральной нервной системы, формируются соответствующие сенсорные входы. Импринтинг развивается не только на зрительные, но и на слуховые, обонятельные и вкусовые раздражители.

Подражание (имитация). Врожденная реакция копирования поведенческих актов. Подражательное поведение обеспечивает передачу опыта от одной генерации к другой (феномен "сигнальной", не генетической, наследственности), увеличивает возможности онтогенетических функциональных адаптации. Способность животных воспроизводить рефлекторные акты других животных тем выше, чем выше эволюционное положение животных и степень их индивидуального развития.

У млекопитающих воспроизведение поведенческих актов начинает проявляться в игровом периоде. Копирование поведенческих актов (в том числе на сигналы благополучия и опасности) хорошо выражено у животных, ведущих групповой образ жизни. Путем подражания молодые животные овладевают необходимыми навыками.

Латентное научение (от лат. Iatentis - скрытый). Поведенческая реакция на повторно предъявляемый индифферентный раздражитель, не подкрепляемый безусловным. На основе первого же знакомства со средой животное вырабатывает определенные "представления" (образы) о ее организации и использует их в качестве поведенческих тактик взаимодействия со средой с целью проверки, корректировки и дальнейшего их усовершенствования. Животное не начинает процесс обучения "с нуля" (И.С. Бериташви-ли, 1975).

Факультативное ассоциативное научение

Врожденные формы поведения и индивидуально приобретенные развиваются у животных в тесной зависимости как от генотипа, так и условий содержания и эксплуатации. То или иное взаимодействие в различных соотношениях врожденных и условных рефлексов называется унитарной реакцией. В зависимости от изменившихся условий среды изменяется соотношение врожденных и индивидуально приобретенных компонентов в формировании унитарной реакции (Е.М. Каплан, О.Д. Цы-ренжалова, 1990; М.Е. Иоффе, 1991; С.Н. Хоютин, Л.П. Дмитриева, 1991).

Ассоциация (от лат. associatio - соединение). В психологии ассоциация означает связь между осознаваемыми и неосознаваемыми психическими процессами, которая образуется вследствие их совпадения во времени. Ассоциация - понятие, тождественное временной связи между той или иной сенсорной зоной и корковым представительством центра рефлекторной дуги безусловного рефлекса, образующейся при выработке условного рефлекса.

Различают два основных типа условно-рефлекторного научения, различающихся по методике их выработки: классический условный рефлекс и инструментальный условный рефлекс.

Двигательный условный рефлекс является классическим, ассоциативным условным рефлексом.

Инструментальные условные рефлексы - это рефлексы, в которых осуществление двигательных реакций является обязательным условием для получения привлекающего безусловного раздражения или для избавления от неблагоприятного раздражения. Эти рефлексы служат животному инструментом для достижения подкрепления, удовлетворения потребности. Биологически полезный результат является подкреплением при выработке инструментального рефлекса.

Например, голодное животное находится в станке, за пределами станка на виду лежит корм. Животное производит множество движений к корму. Случайно смещает запирающий механизм и выходит наружу. Если такое сочетание условий повторяется, то животное располагается вблизи запирательного механизма, смещает его и выходит наружу. У животного образовался инструментальный двигательный условный рефлекс.

Выработка инструментального условного рефлекса происходит при активации определенного центра, при определенной потребности. Инструментальный условный рефлекс - условный рефлекс второго типа, оперативный условный рефлекс.

Когнитивное и произвольное научение. Формирование инструментального условного рефлекса, очевидно, связано с когнитивной деятельностью, включающей в себя процессы научения и мышления. Животное узнает об отношениях между событиями, находящимися вне его контроля, и на этой основе формирует соответствующее поведение, а также может ассоциировать между собой события, не меняя при этом своего поведения. Когнитивная деятельность относится к мыслительным процессам, которые недоступны прямому наблюдению. Животные обладают механизмами обнаружения и узнавания причинных отношений, различают простую причинную связь между двумя событиями.

Животные могут научиться и тогда, когда два события не связаны между собой. Такую форму научения называют "приобретенной беспомощностью". Она замедляет будущее научение в аналогичных условиях.

Улавливание причинно-следственных отношений и способность оперировать этим при формировании программы адаптивного поведения являются проявлением элементарного мышления, рассудочной деятельности. Сложное поведение основано на развитии системы временных связей различного типа между нейронами различных структурно-физиологических образований центральной нервной системы, ассоциативных связей. Для восприятия отдельных структурных элементов среды и существующих между ними отношений нейроны мозга объединяются в функциональные констелляции аксодендритными разветвлениями.

На совершенствование психической деятельности направлены инстинкты саморазвития: исследовательский, новизны, свободы, имитационный, игровой. Инстинкт свободы - препятствие служит стимулом поиска ответной реакции. Исследовательский инстинкт и новизны обусловливаются потребностью в получении информации о новом предмете, явлении. Игровой инстинкт обеспечивает приобретение новых навыков поведения. Нормальная жизнедеятельность требует притока из окружающей среды не только веществ и энергии, но и информации.

При образовании инструментальных рефлексов и классического условного рефлекса проявляется перцептивное научение.

Перцептивное научение (перцепция от лат. perceptio - восприятие). Целостное, интегральное отражение отдельных предметов и явлений внешнего мира, возникающее при воздействии раздражителей на рецепторы. Перцепция связана с деятельностью сенсорных систем и двигательной системы. Опознание предмета, явления включает память и активное ориентировочно-исследовательское поведение животного. Перцептивное научение представляет собой активный процесс научения, приобретенные изменения реакций на сенсорные стимулы в ходе повторных воздействий их без специального подкрепления.

Вероятностное научение. Важнейшим условием целенаправленных поведенческих реакций является способность животных прогнозировать предстоящие события в условия* неопределенности среды - вероятностное научение. Животное воспринимает ситуацию как неопределенную до тех пор, показ в результате поисковой активности не сформирует соответствующую субъективную модель событий окружающей среды. Вероятностное научение наиболее выражено у животных в начальный период условно-рефлекторного научения.

Ориентировочная реакция служит "посредником" связей в сенсорном предобусловливании - образовании связи между индифферентными раздражителями. Если животному несколько раз предъявляется один индифферентный раздражитель и через некоторый интервал времени другой, то затем условный рефлекс, выработанный на один из этих раздражителей, проявляется и на действие второго индифферентного раздражителя. Очевидно, что между двумя сенсорными зонами в коре больших полушарий, которые возбуждались двумя разными индифферентными раздражителями, образуется временная связь.

Научение инсайт. Инсайт (от англ. incite - озарение) - внезапное улавливание целостной структуры ситуации и принятие правильного решения, осуществление разумного поведения. Инсайт является врожденной способностью животного использовать приобретенный в течение жизни опыт для формирования программы поведения в новых внезапно создавшихся условиях. При формировании программы действия наряду с информацией с рецепторов используются возбуждения из аппарата памяти. Существенную роль в возникновении инсайта играет латентное обучение. Научение инсайт связано с деятельностью сенсорных зон коры, гипокампа, миндалин, лимбикокортикальных связей.

Детерминанты поведения. Составляющие поведения. Эмоции

Любая поведенческая программа строится на трех основных детерминантах: доминирующей мотивации, памяти и оценке текущей ситуации.

Мотивация. Повышенная активность отдельных мозговых структур, побуждающая животное совершать действия, направленные на удовлетворение ведущих биологических потребностей.

Память. Способность мозга сохранять временные нервные связи, доступные для извлечения (хранение информации). Память различают кратковременную и долговременную.

Кратковременная память - сохранение временных связей в течение относительно короткого времени. Постепенно затухающая после научения кратковременная память сосуществует с нарастающей долговременной памятью. В ходе этого сосуществования введенная в мозг информация (соответствующая временная связь) переходит из кратковременной памяти в долговременную память. Кратковременная память, по-видимому, связана с циркуляцией информации по кольцевым связям нейронов в головном мозге (лимбической системе).

Долговременная память - сохранение временных связей длительное время, соизмеримое с длительностью жизни особи. Долговременная память связана со стабильной реорганизацией межнейронных связей, реализующейся на основе метаболических процессов, протекающих в нервных клетках различных мозговых образований (синтеза специфического белка) при научении и в течение определенного времени после его завершения.

По происхождению и некоторым особенностям различают образную память, возникающую при однократном восприятии запоминаемой ситуации; условно-рефлекторную память, возникающую в ходе повторных сочетаний условного и безусловного раздражителей при выработке условного рефлекса; эмоциональную память, проявляющуюся в закреплении и последующем воспроизведении определенных эмоциональных состояний; свойственную только человеку словесно-логическую память.

К модально-специфическим видам памяти относятся: зрительная, слуховая, двигательная и др.

Память, в которой воплощен опыт, накопленный в ходе эволюционного развития, называется филогенетической, память, в которой воплощен индивидуальный опыт особи, - онтогенетической. Основу филогенетической памяти составляют врожденные (безусловные) рефлексы разной степени сложности. Основу онтогенетической памяти составляют выработанные в течение индивидуального развития условные рефлексы.

У животных хорошая память: лошади, крупный рогатый скот узнают людей, ухаживавших за ними, через 5...6 лет. Многие животные долго не забывают своих обидчиков.

Оценка текущей ситуации. Восприятие новых воздействий, их анализ и синтез, использование этой информации для коррекции программы действия. Ряд стереотипных циклов комплексов фиксированных реакций (действий) называется такгсы. То или иное взаимодействие в различных соотношениях врожденных и условных рефлексов называется унитарной реакцией. Таксисы и унитарные единицы составляют форму поведения. Поведенческие реакции животных на воздействие раздражителей проявляются и в эмоциях, восторге, радости, дружелюбии, боязни, угнетении, горе, страхе, гневе, злобе, ярости, смелости, любопытстве, настороженности, привязанности, ревности, боли, удовольствии. Животные в сложных ситуациях плачут.

При проявлении различных эмоций животные изменяют положение головы, шеи, ушей, хвоста, волос, издают стон, визг, другие звуковые сигналы. Они могут кусать, лягаться, бодаться, топтаться на месте, рыть землю, бегать, прыгать. Всем домашним животным присуще чувство радости; глаза блестят от радости возбуждения.

Эмоция. Это отражение мозгом человека и животных какой-либо актуальной потребности, которую субъект непроизвольно оценивает на основе генетического и ранее приобретенного индивидуального опыта (П.В. Симонов, 1981). Мозговые механизмы эмоций вовлекаются в процесс выработки условного рефлекса.

Для организации поведения в системе координат "потребности - вероятность их удовлетворения в окружающей внешней среде" необходимо взаимодействие четырех структур: передних отделов новой коры, гипокампа, миндалин, гипоталамуса. Все остальные образования мозга играют исполнительную или вспомогательную роль.

Формы поведения

Различают врожденные, приобретенные, реактивные и когнитивные формы поведения. Любая из этих форм проявляется на трех уровнях: поведенческом (двигательном), системном, тканевом.

Пищевое поведение. Пищевое поведение - различные состояния двигательных и вегетативных реакций организма, связанные с поиском и приемом корма. Новорожденные млекопитающие с нормальным развитием (жеребята, телята, ягнята, козлята, поросята и др.) после облизывания матерью тянутся к вымени, активно сосут молозиво. Животные в течение выпаса активно в разное время дня поедают избирательно разные растения, удовлетворяя потребности организма в пище. Формирование пищевого поведения путем интеграции врожденных и приобретенных форм поведения происходит в течение всей жизни организма. Наиболее общим раздражителем, вызывающим пищедобывательную реакцию у незрело рождающихся детенышей, является теплая поверхность матери, у зрелорождающихся и взрослых животных - обонятельные, зрительные и слуховые раздражения.

Животные одни корма предпочитают, другие отвергают; корм поедают в течение определенного времени до насыщения, через различные интервалы времени.

Комфортное, гомеостатическое поведение. Комфортное поведение, как и гомеостатическое, связано с поддержанием оптимальных для организма условий существования.

Гомеостатическое поведение - обеспечивающее постоянство внутренней среды. Оно проявляется мочеиспусканием и дефекацией с предшествующими им свойственными каждому виду и полу животных ритуальными движениями.

Количество актов мочеиспускания и дефекации у каждого вида животных различное, при этом выделяются различные количества мочи и кала. Животные отыскивают и поедают в первую очередь те травы, корма, которые содержат необходимые для организма вещества.

Комфортное поведение - различные сочетания двигательных реакций, связанные с поиском и созданием комфортных внешних условий (переход в тень или на припек в зависимости от температуры, в укрытие, на сухую или влажную, гладкую, мягкую поверхность, в теплое помещение или в выгульный двор), устранением действий неблагоприятных факторов (облизывание, почесывание, купание и т.д.), стремлением к возвращению домой (англ. "хоуминг"), выпасному участку, месту отдыха, на свою территорию. Все они так или иначе связаны с обеспечением гомеостаза.

Пассивное или активное оборонительное поведение. Пассивное оборонительное поведение проявляется у животных специфическим образом. Животным свойствен рефлекс осторожности, который проявляется настороженностью, пугливостью, прятанием, оцепенением, неподвижностью, затаиванием. Оказавшись в опасной ситуации, животные быстро ориентируются в ситуации и осуществляют целесообразную оборонительную поведенческую реакцию в разном виде. Так, лошади не "желают" входить в станок, вагон. Очень распространена пассивная поведенческая реакция - бегство (отступление) животных от опасности.

Активное оборонительное поведение у животных обычно обнаруживают по хорошо заметным признакам: изменению позы, положения головы, ушей, мышц морды, хвоста. Лошади могут фыркать, ржать, взвизгивать. Быки издают приглушенный рев. Большинство животных, попадая в ситуацию, при которой необходима оборона, выбирают тактику нападения на противника.

Сенсорные системы животных тонко воспринимают и анализируют информацию из внешнего мира. Домашние животные улавливают предвестники тектонических катастроф, запахи, похолодание и реагируют определенной оборонительной поведенческой реакцией. Отказываются поедать корм, пить воду, если от кормушки, ведер пахнет нефтью, креолином, лизолом. Спасаются бегством, когда почувствуют запахи или звуки, издаваемые зверями.

Исследовательское поведение. Многим животным свойствен инстинкт новизны. При новом необычном явлении у животных вначале проявляется рефлекс биологической осторожности, а затем исследовательское поведение. Приемы исследования окружающего у многих животных в основном однотипны. Сначала животное осматривает все окружающее, обнюхивает пол, стены, перегородки, кормушки. Все поведение направлено на восстановление утраченного быта, установление пригодности для существования, получения корма, воды, отдыха.

Игровое поведение. Игровое поведение проявляется у животных через 2...3 нед. после рождения. Жеребята, телята, ягнята, козлята начинают совершать резкие движения, подскакивать вверх, в сторону. При групповом содержании игровое поведение проявляется в бегании по прямой вперегонки, бодании, лизании друг друга, взбирании на возвышения. Животные, симпатизирующие друг другу, трутся головами, прыгают, борются, сопровождают друг друга.

Подражательное поведение. Проявляется в поведении, подражающем поведению другого животного. Молодые животные подражают, копируют поведение матери; взрослые могут копировать поведение других.

Экстраполяционное поведение. Экстраполяционное поведение выражается в принятии животным позитивного решения и осуществлении адаптивного поведения в сложных жизненных ситуациях. Описано много примеров разумного поведения животных в сложных жизненных ситуациях, указывающих на значительную экстраполяционную способность у животных.

Например, в Кировоградской области в одном из колхозов к тракторному стану хромая подошла раненая лосиха и позволила оказать ей лечебную помощь. Другой пример, в лаборатории И.П. Павлова одна из собак после операции изолирования малого желудочка подвергалась разъедающему действию желудочного сока. Собака содержалась на привязи в лаборатории и вскоре стала разрушать штукатурку стены, лежать на ней. Вытекающий желудочный сок проникал в штукатурку, брюхо собаки было сухим, раздражение кожи уменьшилось. Сообразительность свойственна многим животным; при тяжелых ранениях они "доверяют" человеку оказывать им лечебную помощь.

Поведение в экстремальных ситуациях. В экстремальных ситуациях животные проявляют позитивные и негативные реакции. Так, при гибели сотоварищей в стаде крупного рогатого скота животные резко возбуждаются, ревут. Ч. Дарвин описал случаи, когда животные кормили своих состарившихся и больных сотоварищей. Ю.Г. Горелов, изучавший поведение горных баранов в заповеднике, наблюдал, что место на водопое, пастбище бараны всегда уступают состарившемуся самцу стада. Но животные бывают и далеки от всякой жалости, проявляют негативную поведенческую реакцию: выгоняют раненого или больного из стада или же забивают его до смерти.

Поведение в критических ситуациях. В критических ситуациях у животных могут проявляться высокие адаптационные способности поведенческой реакции. Руководствуясь памятью вида, личным опытом, они находят пути позитивного выхода из создавшихся обстоятельств. Животные улавливают раньше людей надвигающуюся природную катастрофу. "Прогнозировать", "предвидеть" землетрясение, цунами способны собаки, лошади, крупный рогатый скот; кошки проявляют беспокойство, убегают, заранее покидают свои помещения. Во время бурана или метели на воле животные поворачиваются задом к ветру или переходят в затишье (с подветренной стороны кустов, оврагов, обрывов). В степной зоне животные, подгоняемые ветром, могут уходить за 40...60 км (лошади), 20...30 км (овцы) от своих пастбищ. Им свойственно чувство дома; при всяких критических ситуациях (пожар и др.) они бегут в свой двор, помещение, стойла.

Аномальное (ненормальное) поведение. У животных отмечается ненормальное поведение, которое выражается в настойчивом влечении к отдельным веществам, которые не являются кормом, подкормками и вкусовыми приправами, в муравьевании (принятии "муравьиных ванн", некоторые птицы ложатся с распущенными крыльями на муравейники), предпочтении винной и пивной бард (у взрослых свиней), в легком привыкании к красным мухоморам (овцы некоторых популяций), к листьям и плодам кофе (козы), в чрезмерной агрессивности или трусости.

Аутопрофилактика - предупреждение болезней, аутосанация - самолечение как формы поведения животных. Аутопрофилактика и аутосанация проявляются в многосторонних поведенческих реакциях животных в целях поддержания здоровья. После сна животные напряженно потягиваются, отряхиваются, вздрагивают, валяются, массируют некоторые участки тела, способствуя восстановлению нормального кровоснабжения.

Многие животные, содержащиеся в стойлах, поддерживают в них чистоту, дефекацию и мочеиспускание совершая в определенном месте. Весной во время линьки для избавления от волос животные чешутся о заборы, столбы, загороди.

Животные отыскивают и поедают лечебные травы; могут отличать всякую ядовитую траву от пригодной. Информация о пользе и вреде различных растений, накопленная видом в течение эволюционного развития, закрепилась в памяти животных и стала их наследственным признаком. При недостатке в корме домашних животных белка, минеральных веществ у них часто появляются извращения пищевого влечения, развивается стремление к мясоядению (поеданию мелких животных), поеданию костей, остатков саманных и глинобитных изделий, древесного угля.

Сон, Сон - поведенческая адаптивная реакция, проявляющаяся во временном прекращении сигнальной и замыкательной деятельности коры больших полушарий головного мозга, расслаблении мышц, урежении дыхания и сокращений сердца, снижении интенсивности обменных процессов.

Сон бывает монофазный - с однократным чередованием сна и бодрствования в течение суток, полифазный - с многократными сменами в течение суток периодов сна и бодрствования. По характеру течения различают: медленный (ортодоксальный) и быстрый (парадоксальный) сон.

Бодрствование характеризуется Р-ритмом волн биотоков мозга, дремота - а-ритмом волн биотоков, начало сна - с-ритмом волн, сон - 5-ритмом волн, глубокий сон - е-ритмом волн биотоков головного мозга.

Быстрый сон периодически сменяется медленным сном. Быстрый сон проявляется р-ритмом волн биотоков головного мозга, сторожевым бодрствованием, сопровождающимся движением глаз, хвоста, сосательными движениями, подергиванием конечностей, увеличением частоты пульса, давления крови в сосудах, частоты дыхания. В течение сна отмечается 4...6 циклов быстрого сна продолжительностью около 20 мин. В период быстрого сна проявляются сновидения (различные комбинации былых впечатлений, зрительных образов).

Механизм развития сна. В среднем мозге в ретикулярной формации располагается центр бодрствования, обеспечивающий десинхронизацию корковых процессов. В гипоталамусе располагается центр сна, обеспечивающий синхронизацию корковых процессов, разлитое торможение, сон. Уменьшение потока импульсов с рецепторов в центральную нервную систему, утомление сенсорных систем сопровождается активацией центра сна, синхронизацией корковых процессов.

У животных сон полифазный, чаще из 6...8 периодов, общей продолжительностью 3,5...6 ч. У некоторых животных сон более продолжительный (свиньи, птицы). Продолжительность быстрого сна от всего сна составляет у свиней 8...9%, у жвачных - 3...4% (у 8-суточных ягнят - 16%), у лошадей - около 6%. У некоторых животных сон сезонный. Сон, вызванный наркотиками, называется наркотическим, вызванный патологическими процессами - патологическим. Сноподобное состояние, вызванное внушением или сильными резкими воздействиями на организм, называется гипнозом, а его стадия глубокого сна - сомнамбулизмом.

Половое поведение. Половое поведение животных проявляется в поиске полового партнера, борьбе за его обладание, ухаживании (половом ритуале), совокуплении, реакциях, направленных на воспроизведение себе подобных и сохранение биологического вида. У разных видов животных эти реакции имеют общие и специфические для каждого вида признаки.

Самец у всех видов животных завоевывает самку, в большей степени следуя законам боя и ухаживания. Главнейший возбудитель самца - специальный запаховый раздражитель самки. Половое ритуальное поведение и совокупление самца и самки у разных видов животных имеет свои особенности, вызывается определенными стимулами, в определенных ситуациях, используется для видового общения; у особи одного вида формы поведения одинаковы. Рефлекс неподвижности самки служит сигналом готовности к совокуплению для самца.

Родительское поведение (материнское и отцовское). Проявляется во взаимодействиях родителей и детенышей, связанных с ухаживанием, обеспечением комфортных условий, выкармливанием и защитой детенышей.

В большей степени родительское поведение проявляется у матерей, что обеспечивает надежное выращивание и сохранение приплода. Перед родами животные удаляются, готовят логово. После родов мать облизывает детенышей. В первые З...4ч после рождения устанавливаются визуальная, акустическая и ольфакторная связи между матерью и детенышами. В это время детеныши и мать запоминают зрительные образы, обонятельные признаки и звуковые сигналы друг друга. Позже детеныши начинают следовать за матерью.

Новорожденные млекопитающие и птицы нуждаются в специфических условиях жизни: оптимальной температуре и определенном режиме питания. Матери новорожденных в меру своего "разума" создают детенышам оптимальный микроклимат (выбирают место, устраивают гнездо, обогревают), осуществляют важный гигиенический процесс - облизывание, съедают кал детенышей, несколько раз в сутки кормят детенышей молоком, обладающим в первые дни после родов (молозиво) иммунным и бактерицидным действием.

Матери и отцы многих видов животных при стадном содержании охраняют и защищают своих детенышей и проявляют большую самоотверженность при выращивании потомства. Родители млекопитающих занимаются воспитанием и обучением своего потомства, удерживают приплод около себя. Детенышей, которые оказываются далеко, матери подзывают ржанием, мычанием, хрюканьем, блеянием, непослушных подталкивают головой, наказывают кусанием, принимают участие в игре своих детенышей. Издаваемыми звуками детеныши и матери извещают друг друга о своих намерениях. Матери многих видов млекопитающих переживают разлуку со своими детенышами, беспокоятся, ищут свой приплод. У всех домашних животных выражено чувство материнства; матери могут выращивать детенышей-приемышей своего и другого вида.

Типы социального поведения. На базе брачно-семейных отношений у животных формируются различные виды социального поведения, общественного поведения. Общественные отношения у животных формируются в процессе онтогенеза благодаря наличию врожденных механизмов, обеспечивающих возможность устанавливать контакты с особями своего вида при помощи определенных сигналов (запечатления родителей, подражания, агрессии, симпатии и др.).

Стадное поведение. Животным свойствен общественный инстинкт, проявляющийся в стремлении к объединению в группы, стада, стаи, пары, семьи.

Групповой, стадный образ жизни дает преимущества в защите от хищников, непогоды (ветра, мороза, метели и др.), в обеспечении кормом, в возможности передачи опыта взрослых особей молодым через подражание и обучение. Для стада, группы характерны привязанность особей друг к другу и данной территории, определенные формы взаимоотношений.

В группах, стадах взаимоотношения строятся по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. В начале объединения особи выясняют отношения в виде схваток, погони, демонстраций угрозы и иных форм агрессии. Победитель в сватках становится доминантом. Доминирующее положение в группах всегда занимает особь с сильным типом высшей нервной деятельности, с более низким содержанием гормона кортизола в крови, агрессивное, имеющее большую массу, чаще это самцы. Старая самка, которая по сравнению с самцами обладает большим индивидуальным опытом, большой физической силой, становится лидером.

Доминант управляет поведением подчиненных ему особей стада, метит территорию, поддерживает иерархию, изгоняет соперничающих самцов. Лидер становится активным в экстремальных ситуациях, воздействует на характер поведения группы, прекращает драки, заботится о молодняке.

Особи, выбывающие из активной борьбы в процессе объединения животных в группу, стадо, занимают низшие ранги, проявляют подчиненное поведение по взаимному расположению в пространстве и в виде определенных форм взаимоотношений. Сложившаяся форма взаимоотношений поддерживается ритуальными формами поведения благодаря коммуникации животных.

Ритуальные формы поведения. У животных при их взаимодействии в различных ситуациях, установлении общения существенную роль играют ритуалы - стандартные формы поведения особей одного вида, позитивные или негативные демонстрации движений, информационные воздействия.

Ритуальное поведение представляет комплекс поведенческих приемов, которые возникают у животных в процессе общения в тех или иных целях.

В ритуальном поведении как сигнальные раздражители используются какие-либо эволюционно преобразованные формы поведения, чаще всего смешанной активности, или различные черты морфологии животного. В ответ на эти сигнальные раздражители другие особи вида реагируют соответствующим образом.

Смешанные действия - это такие поведенческие акты, которые переносятся из одного типа поведения в ритуальное поведение, но не связаны с типом поведения, из которого этот или иной поведенческий акт перенесен.

Поскольку смешанные действия обычно привязаны к социальным константам, они в ходе эволюции приобретают вторичную сигнальную функцию, становятся знаками внутреннего состояния особи, элементами видового кода общения. Этот процесс преобразования назван ритуализацией, а сигнальные раздражители - социальными релизерами. Выразительность ритуальных действий может подчеркиваться и некоторыми морфологическими признаками (яркой окраской, большими острыми зубами, рогами). Сигнальными раздражителями служат специфические звуки, запахи, тактильные сигналы.

Например, в позу подчинения часто входит составляющая отворачивание от доминирующих особей (перенесена из типа поведения - стремления к бегству под влиянием страха), или в позу доминирования входит составляющая голова вперед (перенесена из типа поведения - стремления к нападению).

Формы ритуального поведения многообразны: бытовые ритуалы, половые ритуальные поведения самца и самки, родительские ритуальные поведения самца-отца и самки-матери, ритуальное поведение вожака - доминанта, лидера, особей рангами ниже в различных условиях и в различных связях - проявлением агрессии или дружелюбия, подстрекательством, сигнализацией, поддержанием опрятности, предстоящим совокуплением, родами, охраной территории, поиском и приемом корма и воды, воспитанием потомства и др. У каждого вида животных они проявляются своеобразно, имеют особенности, характерные черты. Все они возникли из бытовых приемов в процессе эволюции, специализировались в своем назначении.

В целях поддержания опрятности животные трут загрязненные участки тела о различные предметы, валяются, отряхиваются, купаются. При выражении дружелюбия ритуальное поведение сводится к взаимному приветствию, влечению. Животные, отдыхая, стоят или лежат на некотором расстоянии друг от друга, предпочитают отдых в затемненных помещениях, под навесом. У доминирующих животных знакомство всегда начинается с взаимного запугивания, фырканья, сопения, разгребания земли, виляния хвостом, прижатия ушей (оттягивание назад), издавания звуков. Подчинение проявляется в выражении смирения, покорности, отворачивании головы.

При брачном объединении самки всех видов, пришедшие в половое возбуждение, распространяют специфический запах, беспокоятся, переступают ногами, издают звуки, не ложатся. Самец обнаруживает самку в состоянии полового возбуждения по распространенному специфическому запаху, подходит к ней, обнюхивает, касается мордой шеи, холки, спины, паха, области вульвы. У каждого вида животных при этом проявляются и специфические поведенческие реакции. Самка может активно прижиматься к самцу, тереться о его голову, шею, издавать звуки, часто вертеть хвостом, принимать позу готовности к совокуплению. Самцы проявляют агрессию к своим соперникам, самцам другого вида, к человеку. Если знакомство самца и самки заканчивается обоюдным влечением, самка принимает необходимую позу и встреча заканчивается спариванием.

Ритуальное поведение самки-матери проявляется в обнюхивании, облизывании, осматривании детенышей, в издании призывных звуков при разлучении и встречах. Перед родами самка готовит логово. При призывных звуках детенышей самка-мать и самец-отец становятся возбужденными, агрессивными. При стадном содержании животные-родители тщательно охраняют и защищают своих детенышей.

Коммуникация между животными. Взаимная согласованность поведения отдельных особей возможна лишь в том случае, если все животные данного вида пользуются при общении друг с другом неким общеупотребительным и понятным для всех ее членов кодом, видоспецифическими сигналами: выразительными движениями, запахами, звуками, прикосновениями, "визуальными контактами" (взаимонаблюдениями), пребыванием особей в тесной близости друг к другу, позволяющим оценить окраску, движение глаз, мимику.

Постоянный зрительный контакт между особями и их взаимная ориентация на весь континуум поведения сочленов по группе называют "структурой внимания" или "зрительным сигнальным полем". Присутствие в сфере восприятия животного других особей у многих видов животных одно из важных условий "психологического комфорта". Концепция "языка животных" была обоснована в 40...50-х годах XX века. В качестве важных коммуникативных сигналов принято считать демонстрации - брачные сигналы, сигналы угрозы, сигналы подчинения, сигналы умиротворения и др., некоторые формы повседневного поведения - определенный характер локомоции перед партнером, детенышем, определенное изменение положения в пространстве. Структура коммуникативного сигнала может плавно меняться по мере изменения физиологического состояния его отправителя (так называемая градуальная сигнализация).

В этой связи коммуникация представляет континуальный процесс взаимной настройки всей системы поведения одной особи на поведение партнеров-коммуникантов.

Биоакустическим видоспецифическим сигналом являются голос и артикуляция. Они имеют определенную эмоциональную и смысловую значимость. Используются для соблюдения оптимального расстояния между животными при пастьбе и отдыхе, для уведомления о половой принадлежности, возрасте, состоянии обменных процессов, неблагоприятных изменениях в окружающей среде, занятости территории, социальном статусе особи, эмоциональном состоянии, для ориентации в пространстве.

Соответственно звуки, издаваемые животными, называют как "угрожающие звуки", "сигналы дискомфорта", сигналы "защиты", "подчинения", "призывные сигналы", локационные сигналы и др. Звуковые сигналы воспринимаются животными в контексте, в котором они издаются, по "закону гетерогенной суммации". Так, агрессивно-территориальные звуки, издаваемые животным-хозяином на своей территории, вызывают соответствующую реакцию у животных - нарушителей территориальных границ; животные, находящиеся на своей территории, не реагируют на эти звуки.

Все звуки, издаваемые млекопитающими, по способу генерации принято делить на неголосовые и собственные звуки голоса. Неголосовые звуки возникают в результате топанья по земле, щелканья или скрежетания зубами, сопения, фырканья.

При агрессии у птиц и млекопитающих звуки резкие, низкочастотные, при дружественном поведении - более высокой частоты и тональности. Для вышестоящих по рангу животных характерны низкие частоты в сигнале; высокие частоты и удлинение сигнала характерны для проявления подчинения; широкий частотный спектр и большая громкость звуков отмечаются у животных при обороне. Частота, интенсивность сигнала повышаются при нарастании возбуждения. На различную частоту звука, разную тональность в центральной нервной системе реагируют разные нейроны - детекторы таламуса, лимбической системы, коры больших полушарий головного мозга.

Химическим видоспецифическим сигналом у животных являются летучие вещества, феромоны, выделяемые ими в окружающую среду. Летучими компонентами выделений обусловливается запах. Запахи у млекопитающих вызывают различные поведенческие реакции, проявляющиеся в узнавании пола, возраста, физиологического состояния, в половом, агрессивном, материнском, "территориальном" поведении. С помощью запаха мочи и кала, пахучего секрета специальной железы животные метят, маркируют свои участки. Ориентируясь на запах своих сородичей, другие особи того же вида избегают грозящей им опасности, находят особей другого пола, своих детенышей. Запах самца подавляет исследование новой территории у других самцов, привлекает самок, стимулирует половые циклы у них.

Этология (от греч. éthos - характер, нрав и lógos - учение)

одно из направлений в изучении поведения (См. Поведение) животных, занимающееся главным образом анализом генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов поведения и проблемами его эволюции. Термин введён в биологию в 1859 французским зоологом И. Жоффруа Сент-Илером и указывает на то, что Э. имеет дело с видоспецифическими особенностями поведения животного.

Развитие Э. Изучение целостного поведения животных в естественных условиях имеет длительную историю. В трудах естествоиспытателей 18-19 вв. был собран огромный описательный (немецкий учёный Г. Реймарус, французские учёные Ж. Л. Бюффон и Ж. А. Фабр) и отчасти экспериментальный (французский зоолог Ф. Кювье) материал, позволивший выделить и четко определить категорию инстинктивного поведения (См. Инстинктивное поведение). Непосредственное влияние на развитие Э. оказали труды Ч. Дарвина. Собранные им многочисленные факты о поведении животного в естественных условиях позволяли различить основные категории поведения - Инстинкт , способность к обучению и элементарную способность к рассуждению. Дарвин указывал также, что признаки поведения животного, как и признаки его строения, характеризуются наследственностью и изменчивостью. На примере инстинктов Дарвин показал возможные пути формирования признаков поведения в процессе естественного отбора. Непосредственное влияние на формирование этологических представлений оказали исследования английского учёного Д. Сполдинга, американского - Ч. О. Уитмена и немецкого - О. Хейнрота, в которых было экспериментально показано, что некоторые формы поведения имеют врождённую основу, постоянство выражения и видоспецифичность. Как самостоятельное научное направление, отличное от физиологических и психологических школ исследования поведения (Зоопсихология , Бихевиоризм и пр.), Э. оформилась в 30-х гг. 20 в. Её признанные основоположники - австрийский зоолог К. Лоренц и нидерландский зоолог Н. Тинберген. В теоретических работах Лоренца (1931-37) были обобщены основные взгляды предшественников - американских учёных Ч. Уитмена и У. Крега, немецких - Я. Икскюля и О. Хейнрота и ряда учёных других направлений (французского учёного Ж. Лёба, американских учёных Г. Дженнингса, У. Мак-Дугалла и др.). В работах Лоренца, Тинбергена и их последователей (нидерландского учёного Г. Берендса, немецких учёных В. Виклера и П. Лейхаузена и многих др.) были заложены основы теории инстинктивного поведения.

Период расцвета и признания идей классической Э. продолжался (в основном в Европе) с середины 30-х гг. до конца 50-х гг. 20 в. В США этологические концепции вызвали первоначально довольно резкое противодействие со стороны зоопсихологов и бихевиористов. Дальнейшая эволюция этологических взглядов происходила, с одной стороны, под влиянием критики физиологов и психологов, с другой стороны, за счёт активного восприятия новым поколением этологов передовых идей экологии, нейрофизиологии и ряда других наук. В результате в 60-70-х гг. наблюдается тенденция к трансформации первоначальных концепций школы Лоренца - Тинбергена и к их синтезу с положениями других поведенческих и биологических дисциплин. Э. постепенно теряет характер изолированной дисциплины и становится частью формирующейся синтетической науки о поведении. Э. возникла в основном на базе полевой зоологии (главным образом орнитологии) и эволюционного учения и обладает тесными и постоянно крепнущими контактами с физиологией, экологией, популяционной генетикой и генетикой поведения. Усиливаются связи Э. с экспериментальной психологией.

Традиционным для Э. объектом исследования является поведение животного в его естественном окружении. Полное описание видоспецифического поведения животных (с использованием объективных методов регистрации - киносъёмки, магнитофонных записей, хронометража) кладется в основу составления списка (этограммы) характерных для вида поведенческих актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюционных аспектов их поведения. Для этой цели этологи используют всё многообразие видов от беспозвоночных до человекообразных обезьян. Некоторые этологи начали применять эти методы к изучению поведения человека.

При изучении поведения животных в процессе индивидуального развития организма этологи пользуются и лабораторными методами. Один из них - воспитание животного в изоляции от действия тех или других факторов внешней среды. Этот метод явился необходимым этапом в изучении онтогенеза поведения.

В России начиная с конца прошлого века проводились разнообразные исследования поведения животных, часть из которых по своим идеям и методам была близка к Э. (В. А. Вагнер, А. Н. Промптов).

Несмотря на это, взгляды традиционной этологической школы не получили в СССР своевременного признания и развития. Это положение меняется в 60-х гг. 20 в., чему немало способствовал перевод книг зарубежных этологов. В СССР в нескольких научных центрах развиваются исследования этологического плана на основе синтеза эколого-физиологических и физиолого-генетических методов. В институте эволюционной и экологической морфологии животных им. А. Н. Северцова проводятся разнообразные исследования поведения млекопитающих и птиц в плане выяснения особенностей онтогенеза, структуры сообщественных механизмов общения, главным образом акустического и химического (В. Е. Соколов и др.). В Московском университете наряду с исследованиями структуры сообществ и акустической сигнализации (Н. П. Наумов и др.) проводятся исследования элементарной рассудочной деятельности животных (Л. В. Крушинский). Центрами изучения генетики поведения животных являются Ленинградский университет и институт физиологии им. И. П. Павлова (работы начаты М. Е. Лобашовым и др.), институт цитологии и генетики СО АН СССР (Д. К. Беляев и др.). Исследования поведения животных проводятся в ряде других учреждений, в том числе в заповедниках.

Основные положения традиционной Э. Основой для развивавшейся этологами концепции послужили данные об особенностях формирования в онтогенезе ряда актов поведения. Некоторые из них представляют собой фиксированную стереотипную последовательность действий, причём обычно они характерны для всех особей данного вида и шаблонно выполняются в определённый период онтогенеза без специального обучения. Такие акты поведения были названы Лоренцем врождёнными инстинктивными движениями, или наследственно координированными актами.

Многие инстинктивные движения проявляются только в ответ на определённые раздражители, названные ключевыми (или релизерами); эти раздражители опознаются животными уже при первом предъявлении без всякого индивидуального опыта. Например, красное пятно на брюшке самца колюшки вызывает агрессивную реакцию других самцов того же вида. Механизм, обеспечивающий выполнение двигательной реакции при действии соответствующего ключевого раздражителя, был назван «врождённым реализующим механизмом». Особую группу составляют раздражители, для опознавания которых требуется специфический тип обучения - Запечатление . В данном случае раздражитель будет эффективен для взрослого животного только при условии, что он предъявлялся этому животному в определённый «чувствительный» период раннего постнатального (после рождения) онтогенеза. Впоследствии было показано, что такие «чувствительные» периоды характерны для некоторых видов обучения, например при формировании песни у птиц. Исследование ключевых раздражителей и запечатления сыграло важную роль в познании механизмов общения животных (См. Общение животных). Было показано, что в значит. степени оно обеспечивается за счёт ключевых раздражителей - некоторых особенностей внешнего облика и окраски, характерных ритуальных телодвижений (см. Ритуал) и видоспецифических звуковых сигналов, которые без всякого предварительного обучения вызывают соответствующие реакции со стороны других особей.

Эти представления получили отражение и в предложенной Лоренцем, а затем детализированной Тинбергеном гипотезе о внутренних механизмах инстинктивного поведенческого акта, согласно которой под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура и т. п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление «энергии действия», специфической для определённого побуждения (голод, жажда и т. п.). Её возрастание выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая характеризуется широкой изменчивостью исполнения как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение. Когда соответствующие раздражители найдены, происходит включение врождённого реализующего механизма и осуществляется завершающий акт. При усиленном накоплении «энергии действия» завершающий акт может осуществиться «спонтанно», т. е. без ключевых раздражителей (реакция «вхолостую»). Эта вторая фаза характеризуется видоспецифичностью, стабильностью исполнения и высокой степенью генетической обусловленности. Именно к ней относятся т. н. врождённые инстинктивные действия, или наследственной координации. В целом эта гипотеза Лоренца - Тинбергена в значительной степени устарела, однако ее разработка и проверка послужили основой для контакта Э. с физиологией.

Выделение категории врождённых инстинктивных действий позволило применить к исследованию поведения животных сравнительный метод и перейти к изучению эволюционных аспектов их поведения. Данные о наличии или отсутствии общих признаков у представителей разных систематических групп позволили оценить степень их филогенетического родства и уточнить систематическое положение отдельных видов. Например, ни один морфологический признак не характеризует так четко представителей отряда голубеобразных, как сосущие движения, совершаемые ими при питье. Кроме того, сравнительные исследования дали возможность составить представление об эволюции различных типов поведения, о приспособительном значении отдельных актов поведения и о тех факторах, под влиянием которых они сформировались в процессе эволюции. Большой вклад в изучение эволюционных аспектов поведения животных внесли этологи школы Тинбергена. Их исследования позволили описать закономерности действия естественного отбора на поведенческие признаки.

Сопоставление инстинктивных действий у представителей близкородственных видов, а также изучение внутривидовой изменчивости поведения явились основой для изучения его роли в микроэволюционных процессах. Лоренцем одним из первых проведено сопоставление поведения различных представителей семейства утиных. Длительные исследования роли поведения в дифференциации популяции показали, что оно оказывает влияние на её групповой состав и тем самым - на судьбу возникающих в ней генотипических изменений. Это свидетельствует о том, что поведение является одним из существенных факторов микроэволюционных процессов.

Выделение категории инстинктивных действий как элементарных единиц поведения открыло возможность для рассмотрения вопроса о генотипических основах поведения, о сочетании и соотношении влияний среды и Генотип а в онтогенезе отдельных поведенческих признаков. Понятие «врождённый» использовалось в Э. для обозначения актов поведения, развитие которых полностью определено генотипически и не требует для своего формирования специального обучения или тренировки, в отличие от признаков, «приобретаемых» в процессе развития под влиянием определённых факторов внешней среды. Целостный поведенческий акт этологи рассматривали как сложнейшее переплетение врождённых и приобретённых компонентов.

Современное состояние и проблемы Э. Основными направлениями, в которых традиционные этологические взгляды сохраняют первостепенное значение, являются сравнительная Э., а также область изучения способов организации сообществ и коммуникации животных (т. н. социоэтология). При исследовании организации сообществ животных внимание многих учёных привлекают вопросы динамики численности животных (См. Динамика численности животных), факторы, контролирующие формирование, структуру и численность группировок особей у разных видов, эволюции способов организации сообществ, их эволюционной преемственности и взаимосвязи.

Одно из направлений современной Э. - изучение поведения человека (Тинберген, немецкий учёный И. Эйбль-Эйбесфельдт, английский - Дж. Крук и др.); эти исследования являются непосредственным продолжением и развитием идей Дарвина, который в своём труде «Выражение эмоций у человека и животных» заложил фундамент изучения биологических основ поведения человека. При этом основной задачей этологи считают объективную регистрацию и точное описание некоторых инстинктивных действий и реакций человека на биологически значимые раздражители с использованием методов и подходов, успешно апробированных в Э. при изучении поведения животных. Эти исследования представляют собой важный этап в развитии эволюционных представлений, т. к. они способствуют разрушению идеалистических представлений о барьере, отделяющем человека как биологический вид от животных. Развитие этологических исследований имеет большое значение для многих сторон деятельности человека. Так, например, в связи с усилением антропогенных воздействий на среду необходимо углублённое изучение поведения животных в естественной обстановке для успешного решения задач по охране, реконструкции и рациональному использованию фауны. Знание поведения животных имеет большое значение и для ряда областей сельского хозяйства. Как показали работы советского учёного Д. К. Беляева и его сотрудников, селекция пушных зверей по признакам поведения может оказывать глубокое влияние и на ряд хозяйственно-важных признаков. Изучение специфики группового поведения с.-х. животных приобретает особое значение в связи с внедрением в животноводство индустриальных методов их содержания и разведения.

Изучение механизмов поведения животных также приобретает всё большее значение. Оно важно для медицины, кибернетики, бионики и др. наук, а также для практики.

Организации, конгрессы, журналы. Деятельность этологов координируется Международным этологическим комитетом. Каждые 4 года собирается Международный этологический конгресс, 14-й Международный конгресс (1973) состоялся в США, 15-й конгресс (1977) - в ФРГ. В СССР проводились две Всесоюзные конференции по поведению животных (1973 и 1977).

Основные журналы, публикующие данные этологических исследований,- международные «Behaviour» (Leyden, с 1947), «Biology of Behaviour» (P., с 1976) и «Behavioral Ecology and Sociobiology» (B., с 1976); журналы - «Zeitschrift fürTierpsychologie» (В. - Hamb., с 1937), «Animal Behaviour» (L., с 1953), а также реферативный журнал по проблемам поведения животных «Animal Behaviour Abstracts» (L., с 1973). В СССР статьи по Э. печатаются в «Зоологическом журнале», в «Бюллетене Московского общества испытателей природы», в журналах «Экология» и «Журнале общей биологии».

Лит.: Панов Е. Н., Этология - ее истоки, становление и место в исследовании поведения, М., 1975; Крушинский Л. В., Биологические основы рассудочной деятельности, М., 1977; Тинберген Н., Поведение животных, пер. с англ., М., 1969; Лоренц К. 3., Кольцо царя Соломона, пер. с англ., 1970; Хайнд Р. А., Поведение животных, пер. с англ., М., 1975; Jayпеs J., The historical origins of «ethology» and «comparative psychology», «Animal Behaviour», 1969, v. 17, № 4; Function and evolution of behaviour, ed. P. Н. Klopfer and J. P. Hailman, Reading (Mass.), 1972; Lorenz K., Über tierisches und menschliches Verhalten, Bd 1-2, Münch., 1973-74.

Л. В. Крушинский, 3. А. Зорина.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Этология" в других словарях:

- (от греч. “этос” обычай, нрав, характер) наука о поведении животных в естеств. среде обитания. Во Франции термин “этология” использовался применительно к науке о поведении животных со вт. пол. 18 в.; однако для обозначения особого … Энциклопедия культурологии

этология - (от греч. ethos привычка, характер, нрав, манера вести себя и logos учение) научная дисциплина, изучающая поведение животных с общебиологических позиций и исследующая четыре его основных аспекта: 1) механизмы; 2) биологические функции; 3) … Большая психологическая энциклопедия

Этология - Этология ♦ Éthologie Объективное изучение нравов и поведения как людей, так и животных, не включающее никаких нормативных понятий. Именно последним этология отличается от этики, так же как объективность биологии (для которой жизнь есть факт … Философский словарь Спонвиля

Этология - (от греч. ethos характер, нрав и...логия), биологическая наука о поведении животных. Создатель экологии Э. Геккель использовал термин “этология” как синоним экологии. Значительное место в этологии занимает раздел “Экологическая этология”,… … Экологический словарь

- (от греческого ethos обычай, нрав, характер и...логия), биологическая наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественно внимание анализу генетически обусловленных (наследственных, инстинктивных) компонентов… … Современная энциклопедия

Исследование поведения человека показывают, что оно в основном определяется генетическими особенностями и только часть признаков определяется культурой, образованием, воспитанием. То есть поведение человеческого индивида не выходит за рамки своего вида, как и у всякого филогенетически сложившегося вида.

Ученые ищут общее и различие в человеке и животных. Сходства человека и животного определяются следующими признаками:

1) вещественным составом, строением, поведением организмов;

2) человеческий зародыш в своем развитии проходит те же стадии, которые прошла эволюция живого;

3) у человека имеются рудиментарные органы, которые выполняли важнейшие функции у животных: копчик, аппендикс, волосы и т.д.;

Отличия человека и животного:

1) человек обладает разумом, т.е. он способен к понятийному, абстрактному мышлению. Чем выше эта способность, тем выше интеллект человека;

2) человек обладает речью, т.е. общение происходит с помощью слов, знаков – это видовой признак человека;

3) способность к труду. Только человек способен изготавливать и использовать орудия труда. Животное приспосабливается к окружающей среде, а человек приспосабливает ее к себе, т.е. преобразует.

Таким образом, очевидно, что различия имеют социальный характер.

Наука о поведении животных называется этологией. Основы этологии были заложены в начале 30-х годов ХХ в. выдающимся австрийским биологом Конрадом Лоренцем . Этология изучает поведение животных преимущественно в свободных условиях. Исследования показали, что животные рождаются с заданными формами поведения – инстинктами. Инстинкт – это единица поведения, определяемая генотипом. Инстинкты специфичны для каждого вида и в процессе эволюции могут совершенствоваться. Питанию, росту, размножению и самосохранению соответствуют 4 вида инстинктов: голода, половой, агрессии и страха. Изучая животных, Лоренц вывел ряд врожденных запретов, которые не позволяют выполнять обычные программы поведения при общении с себе подобными. Все эти запреты возникают под жестким давлением отбора ради сохранения вида. Важнейшими из этих запретов являются следующие:

1. Не убей своего! Чтобы выполнять его, необходимо безошибочно узнавать своих.

2. Нельзя нападать неожиданно и сзади без предупреждения и без проверки!

3. Нельзя применять убийственный прием в драке со своим!

4. Нельзя бить того, кто принял позу покорности!

5. Победа с тем, кто прав . Животное, защищающее свою территорию, свое жилище, самку, детеныша, почти всегда выигрывает в конфликте.

Особенности социального поведения животных обусловлены тем, что их социальное поведение – не случайность, а эволюционный механизм, возникновение которого определяется преимуществами общественной жизни. Социальные группы могут состоять из двух особей и до нескольких тысяч у насекомых. Анонимная стая – простейшая форма семьи. Безличная семья – замена одного члена семьи на другого остается не замеченной. Личные семьи – лебеди, дикие гуси. Иерархические группы : пчелы и термиты.

Данные этологии показывают, как много сходств у человека с животными. Однако на основании аналогий между поведением животных и человека делаются различные выводы:

первая точка зрения К. Лоренца : человек по происхождению животное и обладает всеми его свойствами, включая биологическую основу мотивации его агрессивного поведения. Эта позиция находит свое выражение в социобиологии , согласно которой в основе всех форм социального поведения человека лежат врожденные структуры. Образ жизни человека определяется его генами.

вторая точка зрения Вальтера Холличера : человек качественно отличается от животного, и поэтому распространять закономерности животного мира на человеческое поведение неверно и бесперспективно.

Уместно здесь вспомнить древнекитайскую мудрость: не все люди есть в зверях, но все звери есть в людях.

С точки зрения социобиологии сложные поведенческие программы, при­сущие животному миру, следует рассматривать как естественное обоснование человеческой морали. Ведь большинство признаков, присущих человеку, генетически обусловлено. И только часть человеческих черт обусловлена воспитани­ем, образованием и другими факторами внешней среды обитания. Поэтому суть эволюции составляет процесс пе­редачи генов от поколения к поколению. Все человеческие действия – это его поведение. Социобиологи, исследуя человеческое поведение, доказывают, что все наше поведение в значительной степени биологично.

Отвечая на вопрос о происхождении человеческой морали и высказывая гипотезу о ее биологической природе, этологи открыли у животных большой набор инстинктивных запретов, необходимых и полезных в общении с сородичами.

В качестве примера наличия некоторых «социальных» чувств часто приводят собаку. Каждый, воспитывая собаку, может убедиться, как легко можно привить ей некоторые наши правила, которые ей исходно совершенно чужды – понятливость и послушность. Мы называем собаку другом человека . Некоторые люди спокойно ос­тавляют ребенка на попечении своей собаки, страшного хищника, способного растерзать даже взрослого и сильного человека. То есть люди доверяют ей. Дове­ряют устойчивым принципам ее поведения. Ведь собака, как и человек с моральными устоями, не может обидеть самку или детеныша, готова рисковать жизнью за товарища, уважает смелость и прямоту и презирает трусость и обман. Она очень тонко чувствует, когда ее хозяин чем-то расстроен, и способна на проявление чуткости и сопереживания.

По мнению Конрада Лоренца, у животных есть мораль, это – создание естественным способом врожденного запрета выполнять обычные про­граммы поведения в некоторых случаях, возникающих при общении с себе подобными. Так как полезный необходимый инстинкт остается неизменным (у хищника это загонять добычу, убивать ее, рвать на части и прочее), в осо­бых случаях, где его проявление было бы вредно, вводится специально созданный самой природой механизм торможения. Социобиологи находят аналогии в культурно-историческом развитии человеческого общества: важнейшие требования всех моральных заповедей – это не предписания, а именно запреты. Как врожденные механизмы и ритуалы препятствуют асоциальному поведению животных, так и человеческие табу определяют поведение людей и придают им моральную оценку. Все эти врожденные запреты возникают под жестким давлением отбора ради сохранения и выживания вида. Как видим, с точки зрения социобиологов, человек – это животное. Поэтому необходимо понять, что социальное поведение людей диктуется не только разумом и культурной традицией, но по-прежнему подчиняется еще и тем закономерностям, которые сложились филогенетически, и мы можем хорошо их узнать, только изучая поведение животных. Многие в высшей степени сложные формы поведения – влюбленность, дружба, ревность, скорбь, власть – своими корнями уходят в биосоциальную эволюцию, поэтому правомерно говорить об аналогиях между биологическими и социальными свойствами в сообществах высших животных и человеческого сообщества.

Основные понятия темы:

Антропогенез – процесс происхождения человека.

Здоровье – 1)нормальное психосоматическое состояние и способность человека оптимально удовлетворять материальные и духовные потребности.

– 2)это количество резервов в организме, максимальная производительность органов при сохра­нении качественных пределов их функций.

Ортобиоз – правильный образ жизни.

Работоспособность – этовозможности организма при выполнении работы поддерживать структуру и энергозапасы на заданном уровне.

Отражение – это способность одних материальных объектов воспроизводить в своих изменениях свойства других материальных объектов в процессе их взаимодействия.

Сознание – это высшая форма отражения мозгом человека окружающего мира.

Внимание – это сосредоточенность, избирательная познавательная направленность, нацеленность на определенный объект, значимый в данный момент.

Память – это способность мозга хранить, перерабатывать и воспроизводить полученную информацию.

Воля – это сознательное регулирование человеком своих действий и поступков, требующих преодоления внутренних и внешних трудностей.

Эмоции – это своеобразные психологические состояния, выражающие особое отношение человека к действительности в форме непосредственных переживаний.

Речь – исторически сложившаяся форма общения людей с помощью знаков.

Этология – наука о поведении животных в естественных условиях их обитания.

ЧАСТЬ 3
Натуралист с опытом

Преодоление трудностей доставляет человеку глубокое удовлетворение. Подобное чувство испытывает альпинист, ценой огромных усилий достигший цели и взошедший на вершину. Это качество - ставить перед собой цель и идти к ней через все препятствия - выделяет человека из остального животного мира. Это качество - сплав интеллекта, решительности и упорства - определяет и превосходство человека над остальными млекопитающими, делает его сильнее гризли, тигра, слона.

Усвоение второй половины книги потребует от вас больших усилий, ибо пришло время поставить перед собой цели и, мобилизовав свои силы, осуществить эти цели. Одна из задач - и наипервейшая - приобрести твердую основу знаний. Другие цели вы можете поставить перед собой сами, но достижение первой - большая и нелегкая задача. Вы уже приступили к ней.

Процесс познания, такой, каким его видит натуралист, бесконечен. Наградой за ваше стремление к недостижимому будет то, что жизнь ваша станет интересной на долгие годы. ГЛАВА 21

Как уже отмечалось, этология является частью экологии. Для любителя-натуралиста важно усвоить основные положения этологии; к тому же она является одной из наиболее увлекательных естественных наук. Будучи сравнительно молодой наукой, этология предоставляет обширное поле деятельности для начинающего натуралиста.

Сегодня все больше и больше ученых начинает заниматься этологией, порой вступая в трения с той основной группой экологов, которые согласно самому предмету экологии также изучают поведение животных. Другая группа ученых, физиологи, интересуются поведением животных в ином аспекте - изучая реакции животных, например крыс, в лабораторных условиях. Необычайная сложность проблемы поведения животных порождает дискуссии между этими тремя группами ученых. Эти дискуссии окажутся тем плодотворнее, чем глубже будут наши знания. Но при любых разногласиях для всех - любителей и профессионалов - есть только один путь: путь поиска истины посредством постоянного и усердного сравнения разных точек зрения. Учитывая человеческую природу, этого не легко добиться. Строгие экологи считают, что этологи, увлекаясь изучением поведения животных как таковым, принижают влияние окружающей среды. Э тологи же критикуют ученых, изучающих психологию животных, за то, что те изучают подопытных животных (крыс, морских свинок, мышей и обезьян) в лабораториях и не уделяют должного внимания поведению диких животных и их инстинктам в их естественной среде обитания. Приверженцы этих различных групп вступали в прошлом в жаркие схватки, но сегодня уже делаются попытки примирить эти различные точки зрения. Приступая к изучению поведения животных, натуралист-любитель должен учитывать, что предмет этот чрезвычайно сложен и порой требует дорогостоящего оборудования, обширных познаний, владения тонкой техникой. Поэтому лучше, если он станет членом группы, возглавляемой профессионалом.

Зато в поле для натуралиста-любителя открываются прекрасные возможности для изучения поведения отдельных видов животных в их естественной среде обитания. Внимательные дневные и ночные (с красным или инфракрасным освещением) наблюдения могут дать очень важные результаты. При этом необходимо постоянное наблюдение, за каждым шагом животного, за всем комплексом его реакций на окружающее; наблюдения должны сопровождаться аккуратными и объективными записями. Под объективностью имеется, в виду отсутствие предвзято эмоционального отношения к наблюдаемому животному. Эмоции следует держать под контролем, иначе они мешают работе.

Этология получила сегодня широкое развитие. Предварительное знакомство с ней удобно начать с материала, собранного в словаре этологических понятий; часть из них иллюстрирована. Внимательно ознакомьтесь с каждым определением и свяжите их со своими наблюдениями в лесу и в поле.

Активность (замещение) . Проявляется в тех случаях, когда накопившаяся энергия требует выхода, хотя это никак не стимулируется окружающей обстановкой. Медведь, ищущий самку, не найдя ее, дает выход своим чувствам, оставляя свой запах и метки когтей на коре дерева, чтобы предупредить соперника о том, что территория занята, и привлечь самку.

Амбивалентное поведение - противоречивое поведение животного, когда оно не может сделать выбор между двумя борющимися в нем инстинктами и выбирает третий путь. Например, опоссум, преследуемый собаками, не зная, контратаковать ли преследователей или спасаться бегством, просто остается на месте и погибает (см. также: Активность, замещение).

Биологические часы - ритмы в природе, управляющие поведением животных; их можно сравнить с ритмом океанских приливов, который влияет на жизнь обитателей прибрежных вод и побережья. Имеются суточные и сезонные ритмы.

Биотелеметрия - использование миниатюрных радиопередатчиков, прикрепленных к телу животного или вживленных ему под кожу, для ежедневного слежения за перемещением определенного животного или птицы.

Взаимное кормление - обычно распространено среди социально организованных насекомых (а также у некоторых видов птиц), у которых рабочие особи приносят пищу личинкам и взрослым насекомым, а также вырабатывают специальные гормоны, которые распространяют среди членов своей семьи.

Внутренние механизмы отражения действительности . В течение длительного процесса эволюции природа наделила виды такими внутренними побуждениями или реакциями, которые наилучшим образом помогали им сохраниться. Такой же внутренний механизм отражения действительности побуждает бобра инстинктивно бить хвостом по воде, чтобы предупредить сородичей о приближении рыси.

Восприятие цельное и частичное . Маленькие животные начинают жизнь с восприятия простейших частей целого. Так, птенец чайки видит вначале только красный клюв своей матери, который означает для него пищу. Вскоре он начинает видеть всю птицу целиком, а затем воспринимает и свое окружение в целом.

Выработка условного рефлекса происходит при систематическом совпадении во времени двух раздражителей - индифферентного (не вызывающего никакой иной реакции, кроме ориентировочного рефлекса) и безусловного, способного вызвать какой-либо врожденный рефлекс.

Высвобождение - проявление инстинктивного поведения в ответ на побуждающее к тому событие. Так, самец пятииглой колюшки, видя приближающуюся самку с большим животом, полным икры, ведет самку в гнездо, где он оплодотворит икринки.

Географическое распространение . Каждый вид животных занимает свою определенную географическую область, границы которой могут расширяться, если животные приспосабливаются к изменениям окружающей среды (например, скворцы), или сужаться, если животные слишком консервативны (например, большие хохлатые дятлы, ареал которых сужается по мере наступления человека на их привычные места обитания).

Гомология и аналогия . Гомология - происхождение от общего предка. Так, колонии канадских морских чаек, обитающих на отвесных скалах, произошли от обычной канадской чайки: спасаясь от хищников, они нашли узкую экологическую нишу на прибрежных скалах. Аналогия - сходство поведения у двух разных видов; термиты и муравьи-листорезы питаются грибами, которые сами разводят, хотя предки у них разные.

Групповая защита . Животные собираются вместе для защиты от холода, сбиваясь в кучу, как делают бизоны или пингвины; объединяются для защиты от врагов, как делают лошади, которые держат круговую оборону, становясь головой внутрь круга и отбиваясь от врага задними копытами; чтобы испугать врага, как делают стаи птиц, нападая все вместе на сову или рысь и окрикивая ее.

Действие специфической энергии - энергия, создаваемая центральной нервной системой животного под воздействием «мотивирующих» раздражителей; любая реакция может оставаться заторможенной до тех пор, пока какой-либо фактор окружающей среды - так называемый «разрешающий» раздражитель - не вызовет ее осуществления. Так, стая уток в Арктике остается на месте, хотя в связи с приближением зимы температура день ото дня все понижается («мотивирующий» раздражитель), и вдруг в один наиболее морозный день («разрешающий» раздражитель) начинает свою миграцию на юг.

Демонстрации - ритуальные формы поведения, осуществляемые при ухаживании, когда самец (а иногда и самка) показывает яркие перья (птицы) или брюшко (ящерицы), чтобы привлечь партнера.

Доминирование - животное или птица доминируют над другими в стаде или стае.

Завершающие стимулы - стимулы, оказывающие тормозящее влияние на поведение. Оса-наездник трихограмма не откладывает свои яйца на уже зараженные яйца «хозяина», так как запах побывавшей здесь другой самки тормозит эту реакцию.

Излучаемая энергия для ориентирования . Летучие мыши своими эхолокаторами устанавливают местонахождение летающих насекомых, которыми они питаются, испуская ультракороткие звуковые импульсы (сигналь). Электрические рыбы лоцируют среду посредством электрических разрядов и волн; таким образом они не только определяют местонахождение других живых организмов, но даже и их видовую принадлежность.

Изолирующие механизмы (экологические) . Животные близких видов, обитающие на одной и той же территории, не вступают между собой в конкуренцию благодаря экологическим изолирующим механизмам. Примером могут служить разные типы клювов у птиц, обитающих на одной и той же территории: одни виды ловят насекомых в щелях древесной коры; а клюв других приспособлен для ловли насекомых на поверхности листьев. Одни птицы живут на верхушках деревьев, другие предпочитают середину дерева, как бывает среди виреонов (см. также: Симпатрия).

Инстинктивная потребность и осуществленное поведение . Пример инстинктивной потребности: кошка бросается, чтобы схватить мышь, оказавшуюся поблизости,- так реагируют на появление мыши даже самые молодые кошки; дополняется приобретенными формами поведения, когда молодая кошка учится, перенимая опыт матери, как охотиться на мышь, какую правильную позицию занять у норки.

Интенсивность отдельных форм поведенческих актов - определяется аккумуляцией энергии действия в течение некоторого предшествующего периода времени (например, самец оленя ищет самку и внезапно видит другого самца, приближающегося к самке; эта аккумулированная энергия заставляет первого самца атаковать соперника с такой яростью, что он прогоняет его).

Контроль поведения . Поведение животного контролируется чрезвычайно сложной нервной системой, различными связанными с ней органами тела и железами. Чтобы разобраться в том, как это происходит, исследователи используют специальную аппаратуру и систему тестов, с помощью которых изучают элементы взаимодействия животных между собой и со средой.

Навигация, ориентация в полете - тесно связана с миграцией. Птицы ориентируются в полете по приметам местности, если перелет короткий; по небесным светилам, таким, как Солнце или звезды, если перелет дальний; наконец, существует гипотеза, что они ориентируются с помощью магнитного поля Земли.

Образцы поведения (патерны) . Каждый основной инстинкт, или побуждение, такие, как охота или размножение, проявляется в особых формах поведения, связанных с этим инстинктом; некоторые из них свойственны только высшим животным. Таким является поведение волка, пытающегося присоединиться к чужой стае и проходящего несколько поведенческих стадий, прежде чем ему удастся добиться расположения стаи.

Опознавательные сигналы используются животными, чтобы узнавать представителей своего вида, отличить самца от самки и не путать их с потенциальными врагами. Так, весной самец пуночки при приближении самки поворачивается к ней спиной, демонстрируя черные элементы своего оперения - отличительные признаки самца, а жерлянка, застигнутая врагом, будет особым образом выгибаться, демонстрируя яркоокрашенное брюшко, предупреждая нападающего, что она ядовита.

Отбор, его типы . 1 - прямой : в лесу животные, имеющие светлую окраску, легко становятся жертвой хищника, а животные темной окраски выживают лучше, так как менее, заметны. 2 - групповой : активные животные кооперируются, обороняясь от хищников, а менее энергичные погибают. 3 - половой : ярко окрашенные самцы погибают, а менее заметные - выживают. 4 - стабилизирующий : остаются в живых самые приспособленные представители вида - не слишком трусливые и не слишком храбрые. 5 - территориальный : относится к видам с невысокой социальной организацией, но нуждающимся в большой территории для выведения потомства и добывания пищи. Животные, оказавшиеся более конкурентоспособными, закрепляют за собой территории и успешно выращивают потомство.

Период - часть цикла биологических часов (например, 24-часовой период - суточный цикл, 11-часовой цикл - период между приливами). Так или иначе образ жизни всех животных связан с этими периодами.

Побуждение . Термином «побуждение» обозначают такие состояния животного, как «голод», "жажда", «половое влечение». Побуждение является основанием для возникновения у живых организмов двигательных реакций, ведущих к определенной цели,- поискам пары, добычи, убежища.

Подобие альтруизма . Особая форма поведения, когда одно животное жертвует собою, защищая членов своей семьи или стаи. Альтруистическое поведение чаще встречается у общественных насекомых; но встречается также у млекопитающих и птиц.

Полифакториальный контроль над поведением . Различные типы поведения, контролируемые (то есть зависящие) двумя или более факторами внешней и внутренней среды организма.

Половое поведение - поведение большинства животных в определенное время года и в подходящих климатических условиях во время брачного сезона. У каждого вида есть специфические способы для выражения этого поведения, в силу чего исключается скрещивание между представителями разных видов. У некоторых классов животных, например у птиц, половое поведение разбивается на несколько этапов: сначала самец находит (занимает) территорию, потом привлекает самку, затем они вместе строят гнездо, после чего откладывают яйца и выводят потомство. У более низших животных по сравнению с млекопитающими и птицами роль самки ограничивается тем, что после оплодотворения она откладывает яйца, дальнейшее же развитие потомства идет без родительского попечения. Однако бывают исключения: самец колюшки, например, заботится об икринках, создавая в гнезде движение воды, что обеспечивает поступление кислорода, и даже следит за мальками, охраняя их от хищников.

Принцип конкурирующего вытеснения - замещение одного экологически близкого вида другим в результате возникновения условий, благоприятствующих экспансии одного из видов. Может вести даже к вымиранию вытесненного вида.

Рассеяние - распространение видов животных на значительной территории во избежание перенаселенности. Например, маленькие пауки путешествуют на большие расстояния по ветру, используя нити паутины как воздушные шары.

Ритуальная борьба (турнирная или церемониальная борьба) - стереотипно протекающие конфликты между самцами, борющимися за самку, запрограммированные так, чтобы сражающиеся приносили друг другу как можно меньше вреда; способствует сохранению вида. Некоторые птицы, например дрозды, разрешают конфликт, просто принимая угрожающие позы, но не вступая в физические контакты,- этого оказывается достаточно, чтобы более слабый противник отступил. Некоторые млекопитающие, такие, как антилопы, решают вопрос по-иному - вступая в физические контакты; однако дело ограничивается тем, что они просто толкают друг друга, пока один самец не уступит место другому.

Родительская забота - развита у млекопитающих и птиц, а также среди насекомых, некоторых рептилий и рыб. Важным шагом на пути эволюции оказалась защита молодняка и обучение его родителями поведению в различных ситуациях. Это в гораздо большей степени способствует выживанию вида, чем в тех случаях, когда виды производят большое количество потомства, но оставляют его на произвол судьбы сразу после того, как отложены яйца.

Рудиментарное поведение - животное ведет себя так, как это делали его предки, осуществляя какие-то действия, которые для данного вида уже не имеют никакого смысла; так, осы микробембиксы, питающиеся падалью, жалят свою мертвую добычу, как делали их предки, охотившиеся на живых насекомых.

Семиотика - наука о знаковых системах, занимающаяся, в частности, сложными проблемами поведения животных.

Сенсорное кодирование показывает, каким образом различные сенсорные (чувствительные) клетки, например светочувствительные, соединяются с клетками глубоких слоев мозга для кодирования, передачи зрительной информации и стимульного управления реакциями животных. С помощью электрофизиологической аппаратуры ученые расшифровывают сенсорное кодирование, объясняя процессы, которые при этом происходят.

Сигналы тревоги . В мире животных существует множество разных сигналов тревоги; например, сойка громко кричит, предупреждая лесных обитателей о приближении человека. Особого разговора заслуживают сигналы тревоги внутри группы животных одного вида; скажем, бобер бьет хвостом по воде, чтобы предупредить других бобров о приближающейся опасности.

Симпатрия - обитание систематически близких видов животных на одной небольшой территории (например, виреоны живут на одном дереве, но на разных уровнях).

Смещенная активность - форма поведения, когда животное не может выбрать между двумя побуждениями, такими, например, как желание атаковать или обратиться в бегство. Чайка, вызванная на драку другой чайкой, начинает поднимать прутики, как бы сооружая гнездо, или совершать еще какие-нибудь не имеющие отношения к конфликту действия, которые могут разрядить напряжение и предотвратить драку.

Социальная этология - ветвь этологии, изучающая социальное поведение животных с учетом условий окружающей среды, инстинктивных реакций навыков, приобретенных в течение жизни, и т.д., чтобы представить во всей полноте сложную картину деятельности социальных видов животных.

Способность обучаться . Быстрее и эффективнее, чем у остальных животных, обучение новым навыкам идет у млекопитающих и птиц, которые сами выращивают свое потомство. Например, гуси обучают свое потомство, где и как найти лучшую кормовую площадку.

Сравнительное изучение - наблюдение (обычно скрытое) за поведением двух или более сходных видов животных для сравнения их поведения.

Таксисы . Многие виды двигательных реакций осуществляются независимо от ориентации животного по отношению к вызвавшему их стимулу. Таксисом называют такие движения, когда тело животного принимает определенное положение по отношению к источнику раздражения. Например, рыбья вошь плавает всегда спиною вверх - спиною к свету. Если осветить животное снизу, оно перевернется и будет плавать спиною вниз. Таксис может сочетаться с локомоцией - животное будет двигаться по направлению к источнику раздражения, от него или под постоянным углом к нему. У рака-отшельника, например, положительный фототаксис - он будет двигаться прямо на источник света.

Территориальное поведение - поведение, определяемое занимаемой территорией (а она может быть самой разной - от обширных райойов расселения хищников, скажем, пумы, до крошечных участков насекомоядных птиц или птичьих колоний на скалах).

Территориальные отношения . Некоторые животные помечают (маркируют) свою территорию запахом, звуками и визуальными метками, что предотвращает вторжение на занятую территорию представителей того же вида животных. Некоторые территории помечаются только на время спаривания и гнездования, другие - постоянно (как, например, это делается у луговых собачек).

Торможение - способность центральной нервной системы прервать или предотвратить любой поведенческий акт, явившийся следствием таких естественных побуждений, как охота, агрессивность, половое поведение. Так, болотная сова, сидя в гнезде, раздувает перья и выглядит грозной и большой, чтобы своим внешним видом удержать дикую кошку от нападения.

Уровни коммуникации (общения) . 1 - непреднамеренные сигналы ;скажем, одна чайка, видя неподалеку другую кормящуюся чайку, летит к ней в надежде также получить пищу. 2 - сигналы, приглашающие к совместным действиям , которые подают друг другу животные в стаде или птицы в стае. 3 - специальные сигналы тревоги , посылаемые одним или несколькими животными другим, чтобы предупредить об опасности. Так, сторожевая ворона предупреждает свою стаю о появлении орла. 4 - Сложные сигналы таких высокоразвитых животных, как слоны, дельфины и приматы, которые призывают к совместным действиям в трудных ситуациях. К примеру, дельфины, которых атакуют акулы, передают друг другу сигнал, призывающий к совместной защите. По своему характеру коммуникационные сигналы делятся на : 1 - акустические (звуковые); 2 - химические (например, см.: Феромон); 3 - электрические (например, у ската); 4 - визуальные ; 5 - социальные (при непосредственном контакте в группах животных).

Участок обитания - площадь, на которой одно животное или пара добывают пищу во время выкармливания потомства; не всегда совпадает с понятием «территория», которая обычно представляет меньшую площадь, активно охраняемую и защищаемую от посторонних.

Феромоны - это химические вещества, вырабатываемые животными, с помощью которых осуществляется обмен информацией между особями одного вида (внутривидовая коммуникация). Феромоны используются для передачи информации о принадлежности данного животного к тому или иному виду, расе и полу, о фазе полового цикла, для идентификации отдельных особей, их возраста, настроения, для маркировки территории, дорог, ведущих к источнику пищи, врагов.

Фиксированное (стереотипное) поведение - таково, например, целенаправленное поведение богомола, хватающего насекомых своими передними лапками. Стереотипное поведение всегда одинаково (повторяется) в одних и тех же ситуациях.

Хоминг (инстинкт дома) - способность некоторых существ возвращаться домой издалека. Обученные голуби возвращаются домой с весьма дальних расстояний. Некоторые морские птицы во время миграций перелетают даже через океаны.

Центральные фильтры . Нервная система отфильтровывает (отбирает) сигналы окружающей среды, реагируя только на важные сигналы. Так, птица не обращает внимания ни на шум ветра, ни на летающих птиц, оставаясь спокойной, но сразу же прячется при появлении хищника.

Этограмма - полное описание поведения отдельного животного или вида и полный перечень двигательных актов, наблюдаемых у данного вида

Эффект фотопериодизма . Растения и животные реагируют на продолжительность светлого и темного времени суток. К примеру, сокращение осенью продолжительности светлого дня может послужить для стаи уток или гусей сигналом к началу миграции на юг.