Historia e zbulimit të një fenomeni të mahnitshëm dhe kaq jetësor si fotosinteza është rrënjosur thellë në të kaluarën. Më shumë se katër shekuj më parë, në vitin 1600, shkencëtari belg Jan Van - Helmont kreu një eksperiment të thjeshtë. Ai vendosi një degëz shelgu në një qese me 80 kg dhe. Shkencëtari regjistroi peshën fillestare të shelgut, dhe më pas për pesë vjet ai ujiti bimën ekskluzivisht me ujë shiu. Imagjinoni surprizën e Jan Van - Helmont kur ai ripeshoi shelgun. Pesha e bimës është rritur me 65 kg, ndërsa masa e tokës është ulur me vetëm 50 gram! Ku e mori bima 64 kg 950 g lëndë ushqyese për shkencëtarin mbeti një mister!
Eksperimenti tjetër i rëndësishëm në rrugën drejt zbulimit të fotosintezës i përkiste kimistit anglez Joseph Priestley. Shkencëtari vuri një mi nën kapuç, dhe pesë orë më vonë brejtësi vdiq. Kur Priestley vendosi një degëz nenexhiku me miun dhe gjithashtu e mbuloi brejtësin me një kapelë, miu mbeti gjallë. Ky eksperiment e çoi shkencëtarin në idenë se ekziston një proces i kundërt me frymëmarrjen. Jan Ingenhaus në 1779 vërtetoi faktin se vetëm pjesët e gjelbra të bimëve janë të afta të lëshojnë oksigjen. Tre vjet më vonë, shkencëtari zviceran Jean Senebier vërtetoi se dioksidi i karbonit, nën ndikimin e dritës së diellit, dekompozohet në organelet e gjelbra të bimëve. Vetëm pesë vjet më vonë, shkencëtari francez Jacques Boussingault, duke kryer studime laboratorike, zbuloi faktin se thithja e ujit nga bimët gjithashtu ndodh gjatë sintezës së substancave organike. Zbulimi epokal në 1864 u bë nga botanisti gjerman Julius Sachs. Ai ishte në gjendje të provonte se vëllimi i dioksidit të karbonit të konsumuar dhe oksigjenit të lëshuar ndodh në një raport 1: 1.
Fotosinteza është një nga proceset më të rëndësishme biologjike
Duke folur shkencërisht, fotosinteza (nga greqishtja e vjetër φῶς - dritë dhe σύνθεσις - lidhje, lidhëse) është një proces në të cilin substancat organike formohen nga dioksidi i karbonit dhe uji në dritë. Segmentet fotosintetike luajnë rolin kryesor në këtë proces.
Në mënyrë figurative, gjethja e një bime mund të krahasohet me një laborator, dritaret e të cilit kanë pamje nga ana e diellit. Inshtë në të që ndodh formimi i substancave organike. Ky proces është baza për ekzistencën e gjithë jetës në Tokë.
Shumë do të bëjnë në mënyrë të arsyeshme pyetjen: cila është frymëmarrja e njerëzve që jetojnë në një qytet, ku jo vetëm një pemë, dhe nuk do të gjeni një fije bari gjatë ditës me zjarr. Përgjigja është shumë e thjeshtë. Fakti është se pjesa e bimëve tokësore përbën vetëm 20% të oksigjenit të çliruar nga bimët. Rolin dominues në prodhimin e oksigjenit në atmosferë e luajnë algat. Ato përbëjnë 80% të oksigjenit të prodhuar. Për sa i përket numrave, të dy bimët dhe algat lëshojnë çdo vit 145 miliardë ton (!) Oksigjen në atmosferë! Jo më kot oqeanet e botës quhen "mushkëritë e planetit".
Formula e përgjithshme për fotosintezën është si më poshtë:
Ujë + Dioksid karboni + Dritë b Karbohidrate + Oksigjen
Pse bimët kanë nevojë për fotosintezë?
Siç kemi mësuar, fotosinteza është një kusht i domosdoshëm për ekzistencën e njeriut në Tokë. Sidoqoftë, kjo nuk është arsyeja e vetme pse organizmat fotosintetikë prodhojnë në mënyrë aktive oksigjen në atmosferë. Fakti është se si algat ashtu edhe bimët formojnë çdo vit më shumë se 100 miliardë substanca organike (!), Të cilat përbëjnë bazën e jetës së tyre. Duke kujtuar eksperimentin e Jan Van Helmont, kuptojmë se fotosinteza është baza e të ushqyerit të bimëve. Është vërtetuar shkencërisht se 95% e të korrave përcaktohet nga substanca organike të marra nga bima në procesin e fotosintezës, dhe 5% - nga ato plehra minerale që kopshtari fut në tokë.
Banorët modernë të verës i kushtojnë vëmendje kryesore ushqimit të tokës së bimëve, duke harruar ushqimin e saj të ajrit. Nuk dihet se çfarë lloj korrjeje mund të merrnin kopshtarët nëse do të ishin të vëmendshëm ndaj procesit të fotosintezës.
Sidoqoftë, as bimët dhe as algat nuk do të mund të prodhonin oksigjen dhe karbohidrate në mënyrë kaq aktive nëse nuk do të kishin një pigment të mrekullueshëm të gjelbër - klorofil.
Sekreti i pigmentit jeshil
Dallimi kryesor midis qelizave bimore dhe qelizave të organizmave të tjerë të gjallë është prania e klorofilit. Nga rruga, është ai që është përgjegjës për faktin se gjethet e bimëve janë pikturuar saktësisht jeshile. Ky kompleks organik kompleks ka një veti të mahnitshme: mund të thithë rrezet e diellit! Falë klorofilit, procesi i fotosintezës gjithashtu bëhet i mundur.
Dy faza të fotosintezës
Me fjalë të thjeshta, fotosinteza është një proces në të cilin uji dhe dioksidi i karbonit thithen nga një bimë në dritë, me ndihmën e klorofilit, formojnë sheqer dhe oksigjen. Kështu, substancat inorganike çuditërisht shndërrohen në ato organike. Sheqeri i marrë si rezultat i transformimit është burimi i energjisë për bimët.
Fotosinteza ka dy faza: të lehta dhe të errëta.
Faza e lehtë e fotosintezës
Ajo kryhet në membranat tilakoid.
Tilakoidet janë struktura të kufizuara nga një membranë. Ato ndodhen në stromën e kloroplastit.
Rendi i ngjarjeve të fazës së lehtë të fotosintezës:
- Molekula e klorofilit merr dritë, e cila më pas absorbohet nga pigmenti jeshil dhe e bën atë të ngazëllyer. Elektroni që është pjesë e molekulës shkon në një nivel më të lartë, merr pjesë në procesin e sintezës.
- Uji ndahet, gjatë së cilës protonet shndërrohen në atome hidrogjeni nën ndikimin e elektroneve. Më pas, ato shpenzohen për sintezën e karbohidrateve.
- Në fazën përfundimtare të fazës së lehtë, sintetizohet ATP (adenozinatrifosfat). Shtë një substancë organike që luan rolin e një akumuluesi universal të energjisë në sistemet biologjike.
Faza e errët e fotosintezës
Vendi i shfaqjes së fazës së errët është stroma e kloroplasteve. Është gjatë fazës së errët që oksigjeni lirohet dhe glukoza sintetizohet. Shumë do të mendojnë se kjo fazë mori një emër të tillë sepse proceset që ndodhin brenda kësaj faze kryhen ekskluzivisht gjatë natës. Në fakt, kjo nuk është plotësisht e vërtetë. Sinteza e glukozës ndodh gjatë gjithë kohës. Fakti është se është në këtë fazë që energjia e dritës nuk konsumohet më, që do të thotë se thjesht nuk është e nevojshme.
Rëndësia e fotosintezës për bimët
Ne kemi identifikuar tashmë faktin se bimët kanë nevojë për fotosintezë po aq sa ne. Është shumë e lehtë të flasësh për shkallën e fotosintezës në gjuhën e numrave. Shkencëtarët kanë llogaritur se vetëm bimët sushi ruajnë aq energji diellore sa 100 megacitete mund të shpenzojnë në 100 vjet!
Frymëmarrja e bimëve është e kundërta e fotosintezës. Kuptimi i frymëmarrjes së bimëve është të lëshojë energji në procesin e fotosintezës dhe ta drejtojë atë në nevojat e bimëve. Me fjalë të thjeshta, korrja është ndryshimi midis fotosintezës dhe frymëmarrjes. Sa më shumë fotosintezë dhe sa më e ulët të jetë frymëmarrja, aq më i madh është rendimenti, dhe anasjelltas!
Fotosinteza është procesi i mahnitshëm që bën të mundur jetën në Tokë!
Fotosinteza- procesi i sintezës së substancave organike për shkak të energjisë së dritës. Organizmat që janë të aftë të sintetizojnë substanca organike nga komponimet inorganike quhen autotrofike. Fotosinteza është karakteristike vetëm për qelizat e organizmave autotrofikë. Organizmat heterotrofikë nuk janë në gjendje të sintetizojnë lëndën organike nga përbërjet inorganike.
Qelizat e bimëve jeshile dhe disa baktere kanë struktura dhe komplekse të veçanta të kimikateve që i lejojnë ata të kapin energjinë e dritës së diellit.
Roli i kloroplasteve në fotosintezën
Në qelizat bimore ka formacione mikroskopike - kloroplaste. Këto janë organele në të cilat energjia dhe drita absorbohen dhe shndërrohen në energji të ATP dhe molekulave të tjera - bartës të energjisë. Kokrrat e kloroplastit përmbajnë klorofil - një substancë komplekse organike. Klorofili kap energjinë e dritës për përdorim në biosintezën e glukozës dhe substancave të tjera organike. Enzimat e nevojshme për sintezën e glukozës gjenden gjithashtu në kloroplastet.
Faza e lehtë e fotosintezës
Një sasi e dritës së kuqe e përthithur nga klorofili e shndërron elektronin në një gjendje të ngacmuar. Një elektron i ngacmuar nga drita merr një sasi të madhe energjie, si rezultat i së cilës lëviz në një nivel më të lartë energjie. Një elektron i ngacmuar nga drita mund të krahasohet me një gur të ngritur në një lartësi, i cili gjithashtu fiton energji potenciale. Ai e humb atë, duke rënë nga një lartësi. Elektroni i ngacmuar lëviz si hapa përgjatë zinxhirit të komponimeve organike komplekse të ngulitura në kloroplast. Duke kaluar nga një fazë në tjetrën, elektroni humbet energjinë, e cila përdoret për të sintetizuar ATP. Elektroni që ka harxhuar energji kthehet në klorofil. Një pjesë e re e energjisë së dritës ri-ngacmon elektronin e klorofilit. Ai përsëri ndjek të njëjtën rrugë, duke shpenzuar energji për formimin e molekulave ATP.
Jonet e hidrogjenit dhe elektronet, të cilat janë të nevojshme për rikuperimin e molekulave bartëse të energjisë, formohen nga ndarja e molekulave të ujit. Ndarja e molekulave të ujit në kloroplastet kryhet nga një proteinë e veçantë nën ndikimin e dritës. Ky proces quhet fotoliza e ujit.
Kështu, energjia e dritës së diellit përdoret drejtpërdrejt nga qeliza bimore për:
1.ngacmimi i elektroneve të klorofilit, energjia e të cilave shpenzohet më tej në formimin e ATP dhe molekulave të tjera bartëse të energjisë;
2. fotoliza e ujit, duke furnizuar jonet e hidrogjenit dhe elektronet në fazën e dritës së fotosintezës.
Në këtë rast, oksigjeni lëshohet si një nënprodukt i reaksioneve të fotolizës. Faza gjatë së cilës, për shkak të energjisë së dritës, formohen komponime të pasura me energji - ATP dhe molekulat bartëse të energjisë, quhen Faza e lehtë e fotosintezës.
Faza e errët e fotosintezës
Kloroplastet përmbajnë sheqerna me pesë karbon, njëra prej të cilave është ribuloz difosfat, është një pastrues i dioksidit të karbonit. Një enzimë e veçantë lidh sheqerin me pesë karbon me dioksidin e karbonit në ajër. Në këtë rast, formohen komponime që, për shkak të energjisë së ATP dhe molekulave të tjera bartëse të energjisë, reduktohen në një molekulë glukoze me gjashtë karbon. Kështu, energjia e dritës e konvertuar gjatë fazës së dritës në energjinë e ATP dhe molekulave të tjera bartëse të energjisë përdoret për sintetizimin e glukozës. Këto procese mund të ndodhin në errësirë.
Ishte e mundur të izolohen kloroplastet nga qelizat e bimëve, të cilat në një epruvetë nën ndikimin e dritës kryenin fotosintezën - ata formuan molekula të reja të glukozës, ndërsa thithnin dioksidin e karbonit. Nëse ndriçimi i kloroplasteve u ndal, sinteza e glukozës gjithashtu u ndal. Megjithatë, nëse ATP dhe molekulat bartëse të energjisë të reduktuara i shtoheshin kloroplasteve, atëherë sinteza e glukozës rifillonte dhe mund të vazhdonte në errësirë. Kjo do të thotë se drita është e nevojshme vetëm për të sintetizuar ATP dhe për të ngarkuar molekulat bartëse të energjisë. Thithja e dioksidit të karbonit dhe prodhimi i glukozës në bimë quhen fotosinteza e fazës së errët pasi ajo mund të ecë në errësirë.
Ndriçimi intensiv, përmbajtja e shtuar e dioksidit të karbonit në ajër çojnë në një rritje të aktivitetit të fotosintezës.
Në organizmat e gjallë, janë gjetur dy lloje pigmentesh që mund të funksionojnë si antena fotosintetike. Këto pigmente thithin kuantat e dritës së dukshme dhe sigurojnë ruajtjen e mëtejshme të energjisë së rrezatimit në formën e energjisë së gradientit elektrokimik H + në membranat biologjike. Në shumicën dërrmuese të organizmave, klorofilet luajnë rolin e antenave; më pak e zakonshme është rasti në të cilin një derivat i vitaminës A, retina, shërben si antenë. Në përputhje me këtë, dallohen fotosinteza pa klorofil dhe pa klorofil.
Fotosinteza pa klorofil
Sistemi i fotosintezës pa klorofil dallohet nga një thjeshtësi e konsiderueshme e organizimit, në lidhje me të cilën supozohet se në mënyrë evolucionare është mekanizmi kryesor për ruajtjen e energjisë së rrezatimit elektromagnetik. Efikasiteti i fotosintezës pa klorofil si një mekanizëm për konvertimin e energjisë është relativisht i ulët (vetëm një H + transferohet për kuantë të përthithur).
Zbulimi në arkeat halofile
Dieter Oesterhelt dhe Walther Stoeckenius identifikuan një përfaqësues të arkeave halofilike në "membranat vjollce" Halobacterium salinarium(emri i mëparshëm N. halobium) një proteinë që më vonë u quajt bakteriodopsinë. Së shpejti, faktet u grumbulluan që tregojnë se bakteriodopsina është një gjenerator i varur nga drita e gradientit të protonit. Në veçanti, fotofosforilimi u demonstrua në fshikëzat artificiale që përmbajnë bakteriodopsinë dhe sintazë mitokondriale ATP, fotofosforilim në qeliza të paprekura H. salinarium, një rënie e pH e mediumit të shkaktuar nga drita dhe shtypje e frymëmarrjes, të gjitha këto efekte lidhen me spektrin e absorbimit të bakteriorodopsinës. Kështu, u morën prova të pakundërshtueshme për ekzistencën e fotosintezës pa klorofil.
Mekanizmi
Aparati fotosintetik i halobaktereve ekstreme është më primitivi i njohur aktualisht; i mungon zinxhiri i transportit të elektroneve. Membrana citoplazmike halobakteretështë një membranë lidhëse që përmban dy komponentë kryesorë: një pompë protonike të varur nga drita (bakteriorodopsin) dhe ATP sintaza. Puna e një aparati të tillë fotosintetik bazohet në transformimet e mëposhtme të energjisë:
- Bakteriodopsina kromofore retinale thith kuantet e dritës, gjë që çon në ndryshime konformuese në strukturën e transportit të bakteriodopsinës dhe protonit nga citoplazma në hapësirën periplazmatike. Për më tepër, një kontribut shtesë në komponentin elektrik të gradientit jepet nga importi aktiv i varur nga drita e anionit të klorurit, i cili sigurohet nga halorhodopsina. ]. Kështu, si rezultat i punës së bakteriodopsinës, energjia e rrezatimit diellor shndërrohet në energji të gradientit elektrokimik të protoneve në membranë.
- Gjatë punës së sintazës ATP, energjia e gradientit transmembranor shndërrohet në energji të lidhjeve kimike ATP. Kështu, kryhet bashkimi kimiosmotik.
Me llojin e fotosintezës pa klorofil (si me zbatimin e flukseve ciklike në zinxhirët e transportit të elektroneve), nuk ka formim të ekuivalentëve reduktues (ferredoksinë e reduktuar ose NAD (P) H) të nevojshme për asimilimin e dioksidit të karbonit. Prandaj, me fotosintezën pa klorofil, nuk ka asimilim të dioksidit të karbonit, por kryhet vetëm akumulimi i energjisë diellore në formën e ATP (fotofosforilimi).
Kuptimi
Mënyra kryesore e marrjes së energjisë për halobakteret është oksidimi aerobik i përbërjeve organike (gjatë kultivimit përdoren karbohidratet dhe aminoacidet). Me mungesë oksigjeni, përveç fotosintezës pa klorofil, frymëmarrja anaerobe e nitratit ose fermentimi i argininës dhe citrulinës mund të shërbejë si burim energjie për halobakteret. Megjithatë, në eksperiment u tregua se fotosinteza pa klorofil mund të shërbejë gjithashtu si burimi i vetëm i energjisë në kushte anaerobe kur frymëmarrja anaerobe dhe fermentimi janë të shtypura, me kusht që mjedisit t'i shtohet retina, për sintezën e të cilit nevojitet oksigjen. .
Fotosinteza e klorofilit
Fotosinteza e klorofilit ndryshon nga bakteriorodopsina në një efikasitet dukshëm më të lartë të ruajtjes së energjisë. Për çdo kuant të rrezatimit të absorbuar, të paktën një H + transferohet kundër gradientit, dhe në disa raste energjia ruhet në formën e përbërjeve të reduktuara (ferredoksinë, NADP).
Anoksigjenik
Fotosinteza anoksigjenike (ose anoksike) ndodh pa evolucion oksigjeni. Bakteret e purpurta dhe jeshile, si dhe heliobakteret, janë të afta për fotosintezë anoksigjenike.
Me fotosintezën anoksigjenike, është e mundur të kryhen:
- Transporti ciklik elektronik i varur nga drita, i pa shoqëruar me formimin e ekuivalentëve reduktues dhe që çon ekskluzivisht në ruajtjen e energjisë së dritës në formën e ATP. Me transportin ciklik të elektroneve të varur nga drita, nuk ka nevojë për dhurues të elektroneve ekzogjene. Nevoja për zvogëlimin e ekuivalentëve plotësohet jo-fotokimike, si rregull, në kurriz të komponimeve organike ekzogjene.
- Transporti jo-ciklik elektronik i varur nga drita, i shoqëruar nga formimi i ekuivalentëve reduktues dhe sinteza e ADP. Në këtë rast, ka nevojë për dhurues elektronikë ekzogjenë, të cilët janë të nevojshëm për të mbushur një boshllëk elektronik në qendrën e reagimit. Agjentët reduktues organikë dhe inorganikë mund të përdoren si dhurues të elektroneve ekzogjene. Ndër komponimet inorganike, më shpesh përdoren forma të ndryshme të reduktuara të squfurit (sulfidi i hidrogjenit, squfuri molekular, sulfitet, tiosulfatet, tetrationatet, tioglikollatet); është gjithashtu e mundur të përdoret hidrogjeni molekular.
Oksigjenike
Fotosinteza oksigjenike (ose oksigjeni) shoqërohet me lëshimin e oksigjenit si një nënprodukt. Në fotosintezën oksigjenike, ndodh transporti jo-ciklik i elektroneve, megjithëse në kushte të caktuara fiziologjike, ndodh vetëm transporti ciklik i elektroneve. Një dhurues elektronik jashtëzakonisht i dobët, uji, përdoret si dhurues elektronesh në një rrjedhë jo ciklike.
Fotosinteza oksigjenike është shumë më e përhapur. Characteristicshtë karakteristikë e bimëve më të larta, algave, shumë protistëve dhe cianobaktereve.
Fazat
Fotosinteza është një proces me një organizim jashtëzakonisht kompleks hapësinor-kohor.
Shpërndarja e kohëve karakteristike të fazave të ndryshme të fotosintezës është 19 rend të madhësisë: shpejtësia e përthithjes së kuanteve të dritës dhe migrimi i energjisë matet në intervalin femtosekonda (10-15 s), shpejtësia e transportit të elektroneve ka kohë karakteristike prej 10- 10-10-2 s, dhe proceset që lidhen me rritjen e bimëve maten në ditë (10 5 −10 7 s).
Gjithashtu, një shpërndarje e madhe e madhësive është karakteristikë e strukturave që sigurojnë fotosintezën: nga niveli molekular (10–27 m 3) në nivelin e fitocenozave (10 5 m 3).
Në fotosintezën, fazat individuale mund të dallohen, të ndryshme në natyrë dhe shkallët karakteristike të proceseve:
- Fotofizike;
- Fotokimike;
- Kimike:
- Reaksionet e transportit të elektroneve;
- Reaksionet "e errët" ose ciklet e karbonit në fotosintezë.
Në fazën e parë, kuantet e dritës absorbohen nga pigmentet, kalimi i tyre në një gjendje të ngacmuar dhe transferimi i energjisë në molekulat e tjera të fotosistemit. Në fazën e dytë, ekziston një ndarje e ngarkesave në qendrën e reagimit, transferimi i elektroneve përgjatë zinxhirit të transportit elektronik fotosintetik, i cili përfundon me sintezën e ATP dhe NADPH. Dy fazat e para quhen kolektivisht si faza e fotosintezës që varet nga drita. Faza e tretë zhvillohet pa pjesëmarrjen e detyrueshme të dritës dhe përfshin reaksione biokimike të sintezës së substancave organike duke përdorur energjinë e grumbulluar në fazën e varur nga drita. Më shpesh, cikli Calvin dhe glukoneogjeneza, formimi i sheqernave dhe niseshtës nga dioksidi i karbonit në ajër konsiderohen si reagime të tilla.
Lokalizimi hapësinor
Fletë
Fotosinteza e bimëve kryhet në kloroplastë-organele gjysmë autonome me dy membrana që i përkasin klasës së plastideve. Kloroplastet mund të gjenden në qelizat e kërcellit, frutave, sepaleve, por organi kryesor i fotosintezës është gjethet. Isshtë përshtatur anatomikisht për të absorbuar energjinë e dritës dhe për të asimiluar dioksidin e karbonit. Forma e sheshtë e fletës, e cila siguron një raport të madh sipërfaqe-vëllim, lejon një përdorim më të plotë të energjisë së dritës së diellit. Uji i nevojshëm për të ruajtur turgorin dhe fotosintezën u dërgohet gjetheve nga sistemi rrënjor përmes ksilemës, një nga indet përcjellëse të bimës. Humbja e ujit përmes avullimit përmes stomatës dhe, në një masë më të vogël, përmes kutikulës (transpirimit) nxit transportin vaskular. Megjithatë, transpirimi i tepërt është i padëshirueshëm, dhe gjatë evolucionit, bimët kanë zhvilluar përshtatje të ndryshme që synojnë reduktimin e humbjeve të ujit. Dalja e asimileve të nevojshme për funksionimin e ciklit të Calvin kryhet përmes floemës. Me fotosintezën intensive, karbohidratet mund të polimerizohen, dhe kokrrat e niseshtës formohen në kloroplastet. Shkëmbimi i gazit (marrja e dioksidit të karbonit dhe lirimi i oksigjenit) kryhet me anë të difuzionit nëpër stomata (disa prej gazrave lëvizin nëpër kutikulë).
Meqenëse mungesa e dioksidit të karbonit rrit ndjeshëm humbjen e asimileve gjatë fotosirpimit, është e nevojshme të ruhet një përqendrim i lartë i dioksidit të karbonit në hapësirën ndërqelizore, gjë që është e mundur me stomata të hapura. Megjithatë, mbajtja e stomatave të hapura në temperatura të larta çon në rritjen e avullimit të ujit, gjë që çon në mungesë uji dhe gjithashtu zvogëlon produktivitetin e fotosintezës. Ky konflikt zgjidhet në përputhje me parimin e kompromisit adaptues. Përveç kësaj, thithja primare e dioksidit të karbonit gjatë natës, në temperatura të ulëta, në bimët me fotosintezën CAM shmang humbjet e larta të ujit të transpirimit.
Fotosinteza në nivelin e indeve
Në nivelin e indeve, fotosinteza në bimët më të larta sigurohet nga një ind i specializuar - klorenkima. Ndodhet pranë sipërfaqes së trupit të bimës, ku merr energji të mjaftueshme të dritës. Klorenkima zakonisht gjendet pak nën epidermë. Në bimët që rriten në kushtet e rritjes së izolimit, një ose dy shtresa të qelizave transparente (hipodermë) mund të vendosen midis epidermës dhe klorenkimës, duke siguruar shpërndarje të dritës. Në disa bimë që duan hije, epiderma është gjithashtu e pasur me kloroplast (për shembull, oxalis). Klorenkima e mesofilit të gjethes shpesh diferencohet në palisade (kolone) dhe sfungjerore, por mund të përbëhet edhe nga qeliza homogjene. Në rastin e diferencimit, klorenkima e palisadës është më e pasura me kloroplaste.
Kloroplastet
Hapësira e brendshme e kloroplastit është e mbushur me përmbajtje pa ngjyrë (stroma) dhe e përshkuar me membrana (lamella), të cilat, duke u lidhur me njëra -tjetrën, formojnë tilakoide, të cilat, nga ana tjetër, grupohen në pirgje të quajtura grana. Hapësira intratilakoid është e ndarë dhe nuk komunikon me pjesën tjetër të stromës; supozohet gjithashtu se hapësira e brendshme e të gjithë tilakoideve komunikon me njëri -tjetrin. Fazat e lehta të fotosintezës kufizohen në membranat; fiksimi autotrofik i CO 2 ndodh në stroma.
Kloroplastet kanë ADN-në e tyre, ARN-në, ribozomet (tipi 70), sinteza e proteinave është në progres (edhe pse ky proces kontrollohet nga bërthama). Ato nuk sintetizohen përsëri, por formohen duke ndarë ato të mëparshme. E gjithë kjo bëri të mundur që ata të konsideroheshin si pasardhës të cianobaktereve të lira që hynë në përbërjen e qelizës eukariote në procesin e simbiogjenezës.
Membrana fotosintetike të prokariotëve
Thelbi fotokimik i procesit
Fotosistemi I
Kompleksi I korrjes së lehtë përmban rreth 200 molekula klorofil.
Qendra e reagimit të fotosistemit të parë përmban një klorofil një dimer me një absorbim maksimal në 700 nm (P 700). Pas ngacmimit nga një kuant dritë, ai rikthen pranuesin kryesor - klorofilin a, atë dytësor (vitamina K 1 ose filokinon), pas së cilës një elektron transferohet në ferredoksinë, e cila rikthen NADP me ndihmën e enzimës ferredoxin -NADP reduktaza .
Proteina plastocyanin e reduktuar në kompleksin b 6 f transportohet në qendrën e reagimit të fotosistemit të parë nga ana e hapësirës intratilakoidale dhe transferon një elektron në P 700 të oksiduar.
Transport elektrik ciklik dhe pseudociklik
Përveç rrugës së plotë të elektroneve jo-ciklike të përshkruar më sipër, gjenden ciklike dhe pseudociklike.
Thelbi i rrugës ciklike është se ferredoksina në vend të NADP zvogëlon plastokinonin, i cili e transferon atë përsëri në kompleksin b 6 f. Si rezultat, formohet një gradient më i madh protoni dhe më shumë ATP, por NADPH nuk lind.
Në rrugën pseudociklike, ferredoksina zvogëlon oksigjenin, i cili konvertohet më tej në ujë dhe mund të përdoret në fotosistemin II. Në këtë rast, NADPH gjithashtu nuk formohet.
Faza e errët
Në fazën e errët, me pjesëmarrjen e ATP dhe NADP, CO 2 reduktohet në glukozë (C 6 H 12 O 6). Edhe pse drita nuk kërkohet për këtë proces, ajo është e përfshirë në rregullimin e saj.
C 3 fotosinteza, cikli Calvin
Në fazën e dytë, FGK-ja restaurohet në dy faza. Së pari, ai fosforilohet nga ATP nën veprimin e fosforoglicerokinazës me formimin e acidit 1,3-difosfoglicerik (DPGA), më pas, kur ekspozohet ndaj triosefosfat dehidrogjenazës dhe NADPH, grupi acil-fosfat i DPGK defosforilohet dhe reduktohet në aldehid. formimi i gliceraldehidit-glicerraldehidit.
Faza e tretë përfshin 5 molekula PHA, të cilat, nëpërmjet formimit të komponimeve 4-, 5-, 6- dhe 7-karbonike, kombinohen në 3 5-karbon ribuloz-1,5-bisfosfat, i cili kërkon 3ATP.
Së fundi, dy PHA kërkohen për sintezën e glukozës. Për formimin e njërës prej molekulave të saj, kërkohen 6 rrotullime cikli, 6 CO 2, 12 NADPH dhe 18 ATP.
C 4 fotosinteza
Dallimi midis këtij mekanizmi të fotosintezës nga ai i zakonshëm është se fiksimi i dioksidit të karbonit dhe përdorimi i tij ndahen në hapësirë, midis qelizave të ndryshme bimore.
Në një përqendrim të ulët të CO 2 të tretur në stromë, karboksilaza bifosfat ribuloze katalizon reagimin e oksidimit të ribulozë-1,5-bifosfatit dhe dekompozimin e tij në acid 3-fosfoglicerik dhe acid fosfoglikolik, i cili përdoret me forcë në procesin e fotosirpirimit.
Për të rritur përqendrimin e CO 2, bimët e tipit C 4 ndryshuan anatominë e gjetheve. Cikli Calvin në to është i lokalizuar në qelizat e mbështjelljes së paketës përcjellëse, në qelizat e mesofilit, nën veprimin e karboksilazës PEP, fosfoenolpiruvati karboksilohet për të formuar acid oksaleacetik, i cili shndërrohet në malate ose aspartat dhe transportohet në qelizat e mbështjelljes, ku dekarboksilohen për të formuar qeliza piruvate, u kthyen.
Fotosinteza C 4 praktikisht nuk shoqërohet me humbje të ribulozë-1,5-bisfosfatit nga cikli i Calvin, prandaj, është më efektive. Megjithatë, ajo kërkon jo 18, por 30 ATP për sintezën e 1 molekulës së glukozës. Kjo justifikohet në tropikët, ku klimat e nxehta kërkojnë mbajtjen e stomave të mbyllura, gjë që parandalon hyrjen e CO 2 në gjethe, si dhe me një strategji jete të vrazhdë.
Rreth 7600 lloje bimësh kryejnë fotosintezë përgjatë rrugës C4. Të gjitha i përkasin bimëve me lule: shumë Drithëra (61% e specieve, përfshirë ato të kultivuara - misër, kallam sheqeri dhe melekuqe, etj.), Karafil (pjesa më e madhe në familjet Marevye - 40% e specieve, Amaranth - 25%) , disa Sedge, Asteraceae, Lakra, Euphorbia.
Fotosinteza CAM
Shfaqja në Tokë më shumë se 3 miliardë vjet më parë e mekanizmit të ndarjes së një molekule uji nga kuantet e dritës së diellit me formimin e O 2 është një ngjarje kryesore në evolucionin biologjik që e bëri dritën e Diellit burimin kryesor të energjisë për biosferë.
Energjia e marrë nga njerëzimi nga djegia e lëndëve djegëse fosile (qymyr, naftë, gaz natyror, torfe) gjithashtu ruhet në procesin e fotosintezës.
Fotosinteza është hyrja kryesore e karbonit inorganik në ciklin biogjeokimik.
Fotosinteza është baza për produktivitetin e bimëve të rëndësishme bujqësore.
Shumica e oksigjenit të lirë në atmosferë është me origjinë biogjene dhe është një nënprodukt i fotosintezës. Formimi i një atmosfere oksiduese (katastrofa e oksigjenit) ndryshoi plotësisht gjendjen e sipërfaqes së tokës, bëri të mundur shfaqjen e frymëmarrjes, dhe më vonë, pas formimit të shtresës së ozonit, lejoi që jeta të ekzistonte në tokë.
Studimi i historisë
Eksperimentet e para në studimin e fotosintezës u kryen nga Joseph Priestley në vitet 1780, kur ai tërhoqi vëmendjen për "prishjen" e ajrit në një enë hermetike me një qiri të ndezur (ajri pushoi së mbështeturi djegien, dhe kafshët u vendosën në e mbyti) dhe "e rregulloi" me bimë. Priestley arriti në përfundimin se bimët lëshojnë oksigjen, i cili është i nevojshëm për frymëmarrje dhe djegie, por nuk vuri re se bimët kanë nevojë për dritë për këtë. Kjo u tregua shpejt nga Jan Ingenhaus.
Më vonë u zbulua se, përveç lëshimit të oksigjenit, bimët thithin dioksid karboni dhe, me pjesëmarrjen e ujit, sintetizojnë lëndë organike në dritë. Në Robert Mayer, bazuar në ligjin e ruajtjes së energjisë, ai postuloi se bimët konvertojnë energjinë e dritës së diellit në energji të lidhjeve kimike. Në z. V. Pfeffer ky proces u quajt fotosintezë.
Klorofilet u izoluan për herë të parë në qytetet e P. J. Peltier dhe J. Cavantou. MS Tsvet pati sukses në ndarjen e pigmenteve dhe studimin e tyre veç e veç duke përdorur metodën e kromatografisë që ai kishte krijuar. Spektrat e absorbimit të klorofilit u studiuan nga K.A. fotosinteza përdor rrezet e verdha që nuk absorbohen nga pigmentet e gjetheve). Kjo u bë falë metodës që ai krijoi për llogaritjen e fotosintezës nga CO 2 i absorbuar: gjatë eksperimenteve mbi ndriçimin e një bime me dritë të gjatësisë së valëve të ndryshme (ngjyra të ndryshme), doli që intensiteti i fotosintezës përkon me spektrin e absorbimit të klorofilit.
Thelbi redoks i fotosintezës (si oksigjenike ashtu edhe anoksigjenike) u postua nga Cornelis van Niel, i cili gjithashtu provoi në 1931 se bakteret vjollce dhe bakteret e squfurit të gjelbër kryejnë fotosintezën anoksigjenike. Karakteri redoks i fotosintezës nënkupton që oksigjeni në fotosintezën oksigjenike formohet tërësisht nga uji, gjë që u konfirmua eksperimentalisht në A. P. Vinogradov në eksperimentet me një etiketë izotopi. V
Koncepti i stolit të shkollës fotosinteza shoqërohet me të gjelbër. Kjo është ngjyra e një pigmenti të quajtur klorofil. Pa grumbullimin e tij në gjethe procesi i fotosintezës nuk eshte e mundur. Si mbijeton sekuoja e bardhë?
Fotosinteza e bimëve bazuar në rrezet e dritës 0.4%. Gjysma e tyre nuk arrijnë në sipërfaqen e planetit. Nga pjesa tjetër, vetëm 1/8 është e përshtatshme për fotosintezë. Kufizimet e gjatësisë së valës së dritës funksionojnë. Nga rrezet e përshtatshme, bimët marrin 0.4%.
Nëse shndërrohet në energji, kjo është 1% e totalit të saj. Kursi i zakonshëm i fotosintezës zhvillohet nën ndikimin e dritës së diellit. Sidoqoftë, rrezet artificiale të bimës gjithashtu kanë mësuar të përdoren.
Fotosinteza e dritës zbret në marrjen e glukozës. Ajo shkon në ushqim. Një nënprodukt i reaksionit është oksigjeni. Emetohet nga përfaqësuesit e florës në mjedisin e jashtëm, duke rimbushur atmosferën e Tokës.
Oksigjeni dhe glukoza prodhohen nga reagimi midis dioksidit të karbonit dhe ujit. Klorofili është një lloj katalizatori në këtë ndërveprim. Pa të, një reagim nuk është i mundur.
Shtë interesante që klorofili gjendet vetëm në bimë. Funksionet e caktuara për pigmentin i ngjajnë punës së gjakut në trupin e kafshëve. Klorofili është i ngjashëm me molekulën e hemoglobinës, por me magnez në qendër.
Hekuri përdoret në qelizat e gjakut të njeriut. Sidoqoftë, klorofili ka një efekt të ngjashëm me hemoglobinën në organizmat e njeriut, domethënë, rrit nivelin e oksigjenit në gjak dhe përshpejton shkëmbimin e azotit.
Reaksioni i fotosintezës mund të jetë i shpejtë ose i ngadalshëm. E gjitha varet nga kushtet mjedisore. E rëndësishme: intensiteti i fluksit të dritës, temperatura e ajrit, ngopja e tij me dioksid karboni dhe oksigjen. Ideali është të arrini pikën e kompensimit. Ky është emri i rastësisë së ritmeve të frymëmarrjes së bimës dhe lëshimit të oksigjenit prej saj.
Nëse drita hyn në qelizat e kloroplasteve, në të cilat grumbullohet klorofili, vjen nga lart, atëherë uji për reagimin e bimës pompohet nga toka. Kjo është arsyeja pse duhet ujitja e bimëve. Mungesa e lagështisë pengon reaksionet fotosintetike. Si rezultat, bima zverdhet, domethënë humbet klorofilin.
Përfaqësues i florës në këtë moment, gjethet nuk do të bëhen të gjelbërta. Klorofili gjithashtu ndihmon në nxjerrjen e ujit nga toka. Rezulton një rreth vicioz. Pa lotim - pa klorofil, pa klorofil - pa shpërndarje uji në bimë.
Tani le të përqendrohemi te glukoza. Meqenëse zarzavatet e prodhojnë atë nga uji dhe dioksidi i karbonit, kjo do të thotë se lënda organike merret nga inorganike. Duke shtuar fosfor, squfur ose azot në sheqer, bimët prodhojnë vitamina, yndyrna, proteina, niseshte. Shtesat e glukozës për barërat dhe pemët merren nga toka. Elementet treten në ujë.
Fazat e fotosintezës
Fazat e fotosintezës Theshtë ndarja e procesit në reaksion fotolizë dhe reduktimi. E para ndodh në dritë dhe reduktohet në evolucionin e hidrogjenit. Oksigjeni është një nënprodukt i reaksionit, por i nevojitet edhe bimës. Përdor gaz për të marrë frymë.
Faza e lehtë e fotosintezës ngacmon klorofilin. Nga një tepricë e energjisë, elektroni i tij shqyhet dhe fillon të lëvizë përgjatë zinxhirit të përbërjeve organike. Gjatë udhëtimit, grimca promovon sintezën e acidit difosforik adenozinë nga acidi trifosforik adenozinë.
Energjia e dhënë elektronit shpenzohet për këtë. ADP është i nevojshëm për formimin e nukleotideve në bimë. Ato përfshihen në acidet nukleike, pa të cilat metabolizmi i përfaqësuesve të florës është i pamundur.
Pasi ka shpenzuar energji, elektroni kthehet në molekulën e klorofilit. Kjo qelizë fotosintetike kap përsëri një sasi drite. Elektroni i lodhur nga puna përforcohet prej tij, përsëri shkon në punë. Kjo është faza e lehtë e procesit. Sidoqoftë, as nuk ndalet në errësirë.
Fotosinteza e errët ka për qëllim kapjen e dioksidit të karbonit nga mjedisi i jashtëm. Së bashku me hidrogjenin, ai merr pjesë në formimin e një sheqeri me 6 karbon. Kjo është glukoza. Kjo rezultat i fotosintezës shoqëruar, në të njëjtën mënyrë, me formimin e substancave që ndihmojnë në kapjen e pjesëve të reja të dioksidit të karbonit.
Përsëri, ato kapen nga kloroplastet. Ata shpenzojnë energjinë e grumbulluar gjatë ditës. Burimi përdoret për të lidhur dioksidin e karbonit me bisfosfat ribuloz. Ashtë një sheqer me 5 karbon. Reaksioni jep dy molekula të acidit fosfoglicerik.
Secili prej tyre ka 3 atome karboni. Kjo është një nga fazat e ciklit të Calvin. Rrjedh në stromë, domethënë në mbeturinat e kloroplasteve. Cikli përbëhet nga tre reagime. Së pari, dioksidi i karbonit është i lidhur me rubulozën 1,5-difosfat.
Për reaksionin kërkohet prania e karboksilazës bifosfat rubuloze. Anshtë një enzimë. Heksoza lind në praninë e tij. Prej tij përftohen molekulat e acidit fosfoglicerik.
Pas marrjes së përbërjes së fosfoglicerolit, bima e redukton atë në gliceraldehid-3-fosfat. Molekulat e tij shkojnë në dy "drejtime". Në të parën, formohet glukoza, dhe në të dytën, rubulozë-1,5-difosfat. Siç e mbajmë mend, ai merr gazin karbonike.
Fotosinteza në të dyja fazat, ajo vazhdon në mënyrë aktive në bimë, pasi ato janë përshtatur për të kapur sasinë maksimale të energjisë nga dielli gjatë ditës. Le të kujtojmë shkollën klasa. Fotosinteza janë kushtuar disa mësime të botanikës.
Mësuesit shpjegojnë pse shumica e bimëve kanë gjethe të sheshta dhe të gjera. Pra, përfaqësuesit e florës rrisin zonën për të kapur kuantet e dritës. Jo më kot njerëzit bënë panele diellore të gjera, por të sheshta.
Fotosinteza e dioksidit të karbonit
Dioksidi i karbonit hyn në bimë përmes stomave. Kjo është një pamje e poreve në gjethe, trungje. Procesi i thithjes së gazit dhe lëshimi i tij përmes të njëjtës stomak të oksigjenit i ngjan frymëmarrjes te njerëzit.
Dallimi i vetëm është në alternimin e fazave. Njerëzit thithin oksigjen dhe nxjerrin dioksid karboni. Në bimë, e kundërta është e vërtetë. Kështu ruhet ekuilibri i dy gazrave në atmosferë në planet.
Produktet e fotosintezës bartin energjinë e diellit. Kafshët nuk dinë ta përpunojnë atë. Ushqimi i bimëve është mënyra e vetme për të "rimbushur" nga drita e ditës.
Duke përpunuar dioksidin e karbonit, bimët janë në gjendje t'u japin njerëzve dhe kafshëve dy herë më shumë. Përfaqësuesit e Florës punojnë me 0.03% të gazit në atmosferë. Siç mund ta shihni, dioksidi i karbonit nuk është i përhapur në të.
Në kushte artificiale, shkencëtarët sollën përqindjen e dioksidit të karbonit në ajër në 0.05%. Kastravecat, në të njëjtën kohë, dhanë 2 herë më shumë fruta. Ata reaguan edhe ndaj ndryshimeve,.
Shkencëtarët rritën nivelin e dioksidit të karbonit duke djegur tallash dhe mbeturina të tjera nga industria e përpunimit të drurit në serra. Interesante, në një përqendrim gazi prej 0.1%, bimët nuk ishin më të lumtura.
Shumë specie filluan të sëmuren. Në domate, për shembull, në një atmosferë me një tepricë të dioksidit të karbonit, gjethet filluan të bëhen të verdha dhe të përkulen. Ky është një tjetër konfirmim i rrezikut të mbingopjes së atmosferës me CO 2. Duke vazhduar shpyllëzimin dhe zhvillimin e industrisë, një person rrezikon të vendosë bimët e mbetura në kushte të papërshtatshme për ta.
Isshtë e mundur të rritet niveli i dioksidit të karbonit në optimal jo vetëm duke djegur mbeturinat e drurit, por edhe duke futur plehra në tokë. Ato provokojnë shumimin e baktereve.
Shumë mikroorganizma prodhojnë dioksid karboni. Duke u përqëndruar në tokë, ajo kapet menjëherë nga bimët, duke shkuar në dobi të florës dhe të gjithë popullsisë së Tokës.
Rëndësia e fotosintezës
Nëse nivelet e dioksidit të karbonit lejohen të rriten në atmosferën më të ulët kudo, dhe jo vetëm në serrat eksperimentale, do të pasojë një efekt serë. Kjo është e njëjta ngrohje globale, e cila tashmë ose po afrohet, ose nuk po "shkëlqen".
Shkencëtarët nuk pajtohen. Nëse flasim për faktet që flasin në favor të efektit serë, kujtojmë shkrirjen e akullit të Antarktikut. Arinjtë polarë jetojnë atje. Ato janë përfshirë në.
Historikisht, një pjesë e jetës së arinjve ka qenë kapërcimi i gjerësive gjeografike ujore në rrugën drejt akullnajave të reja. Duke nxituar drejt tyre, kafshët po lodhen gjithnjë e më shumë, duke mos arritur kurrë qëllimin e tyre. Hapësirat e ujit po rriten.
Po bëhet gjithnjë e më e vështirë për të notuar deri në mbetjet e tokës. Ndonjëherë, arinjtë vdesin gjatë rrugës. Ndonjëherë, grabitqarët e Librit të Kuq bien në tokë, por të rraskapitur. Nuk ka më forcë për gjueti dhe kalim në tokë të fortë.
Nga sa më sipër, përfundojmë: pa fotosintezë ose me një rënie të pjesës së tij, niveli i dioksidit të karbonit në atmosferë do të provokojë një efekt serë. Do të ndryshojë jo vetëm klima e planetit, por edhe përbërja e banorëve të tij, pamja e tyre, përshtatja me mjedisin.
Kështu do të ndodhë derisa përqindja e dioksidit të karbonit në ajër të arrijë në 1%. Më tej, shtrohet vetë pyetja fotosinteza. Uji oqeanet e botës mund të mbeten burimi i vetëm i tij. Algat gjithashtu "marrin frymë". Qelizat që ruajnë klorofilin janë të ndryshme.
Sidoqoftë, thelbi i procesit të fotosintezës në bimët tokësore dhe ujore është i njëjtë. Përqendrimi i dioksidit të karbonit në atmosferë nuk transferohet domosdoshmërisht në mjedisin ujor. Në të, ekuilibri mund të ruhet.
Disa shkencëtarë sugjerojnë që me një rritje graduale të përqindjes së dioksidit të karbonit në ajër, përfaqësuesit e florës do të jenë në gjendje të përshtaten me kushtet e reja. Domatet nuk do t'i palosin gjethet, duke iu dorëzuar realiteteve të së ardhmes.
Bimët mund të evoluojnë duke mësuar të përpunojnë më shumë CO 2. Supozimi i shkencëtarëve bie në kategorinë "më mirë të mos testosh". Shumë e rrezikshme.
Rëndësia e fotosintezës shoqërohet jo vetëm me mirëmbajtjen e jetës së vetë bimëve dhe ngopjen e atmosferës së Tokës me oksigjen. Shkencëtarët po luftojnë për të kryer artificialisht reagime.
Uji, i ndarë në hidrogjen dhe oksigjen nën ndikimin e rrezatimit të diellit, është një burim energjie. Kjo energji, ndryshe nga ajo e marrë nga produktet e naftës dhe qymyrit, është miqësore me mjedisin dhe e sigurt.
Ku bëhet fotosinteza?- s'ka rëndësi. Energjia që ai mbart me vete është e rëndësishme. Deri më tani, një person merr një burim vetëm duke thithur ushqimin bimor. Shtrohet pyetja, si mbijetojnë mishngrënësit? Jo më kot gjuajnë barngrënës dhe jo llojin e tyre. Në mishin e kafshëve që hanë barëra dhe gjethe, një pjesë e energjisë së tyre ruhet.
Përveç energjisë së fotosintezës, të rëndësishme janë edhe produktet e saj. Për shembull, oksigjeni shkon jo vetëm në frymëmarrjen e kafshëve, por edhe në formimin e shtresës së ozonit. Ndodhet në stratosferën e Tokës, në kufi me hapësirën.
Ozoni është një nga modifikimet e oksigjenit, të cilat i duhen, duke u rritur në lartësitë e mijëra kilometrave. Këtu elementi po lufton rrezatimin e Diellit. Pa shtresën e ozonit, rrezatimi i lumines do të arrinte në sipërfaqen e planetit në doza të rrezikshme për të gjitha gjallesat.
Është interesante se disa jovertebrorë mund të ndihmojnë në ruajtjen e ekuilibrit të gazrave në planet. Slug Elisia Chloroti, për shembull, ka mësuar të asimilojë kloroplastet në algat.
Banori i detit i ha ato, duke "zbutur" qelizat me klorofil në mukozën e stomakut të tij. Gjenomi i slug kodon proteinat që pigmentit jeshil i nevojiten për fotosintezë.
Substancat e prodhuara furnizohen me kloroplastet dhe ata "ushqejnë" jovertebrorët me glukozë të ëmbël. Mbi të, njerëzit janë në gjendje të mbijetojnë për ca kohë. Mjafton të kujtojmë spitalet ku glukoza u jepet intravenoz të dobësuarve.
Sheqeri është burimi kryesor i energjisë dhe, më e rëndësishmja, i shpejtë. Zinxhiri për shndërrimin e glukozës në energji të pastër është më i shkurtër se zinxhiri për konvertimin e yndyrave, proteinave. Sigurisht, sheqeri ka mësuar të sintetizohet artificialisht.
Por, shumë shkencëtarë janë të prirur të besojnë se glukoza nga bimët, frutat dhe perimet është më e dobishme për trupin. Kjo është e ngjashme me efektin e vitaminave. Sintetike dhe natyrore kanë të njëjtën përbërje, por pozicioni i atomeve është paksa i ndryshëm. Eksperimentet vërtetojnë se vitamina C e farmacisë jep përfitime të dyshimta, por e njëjta substancë nga limoni apo lakra është e padiskutueshme.
Përfitimet e fotosintezës janë gjithashtu të padiskutueshme. Ai është i njohur dhe, në të njëjtën kohë, ruan shumë sekrete të tjera. Njihuni me ta në mënyrë që të siguroni një të ardhme të lumtur për veten dhe planetin në tërësi.
Fotosinteza është shndërrimi i energjisë së dritës në energji të lidhjeve kimike komponimet organike.
Fotosinteza është karakteristikë e bimëve, duke përfshirë të gjitha algat, një numër prokariotësh, duke përfshirë cianobakteret dhe disa eukariote njëqelizore.
Në shumicën e rasteve, fotosinteza prodhon oksigjen (O 2) si një nënprodukt. Sidoqoftë, kjo nuk është gjithmonë rasti, pasi ka disa rrugë të ndryshme për fotosintezën. Në rastin e lëshimit të oksigjenit, burimi i tij është uji, nga i cili atomet e hidrogjenit ndahen për nevojat e fotosintezës.
Fotosinteza përbëhet nga shumë reaksione që përfshijnë pigmente të ndryshme, enzima, koenzima, etj. Pigmentet kryesore janë klorofilet, përveç tyre, karotenoide dhe fitobilina.
Në natyrë, ekzistojnë dy rrugë të zakonshme të fotosintezës së bimëve: C 3 dhe C 4. Organizmat e tjerë kanë specifikën e tyre të reagimeve. Gjithçka që bashkon këto procese të ndryshme nën termin "fotosintezë" - në të gjitha ato, në total, energjia e fotoneve shndërrohet në një lidhje kimike. Për krahasim: gjatë kimiosintezës, energjia e lidhjes kimike të disa komponimeve (inorganike) shndërrohet në të tjera - organike.
Ekzistojnë dy faza të fotosintezës - të lehta dhe të errëta. E para varet nga rrezatimi i dritës (hν), i cili është i nevojshëm që reaksionet të vazhdojnë. Faza e errët është e pavarur nga drita.
Në bimë, fotosinteza zhvillohet në kloroplaste. Si rezultat i të gjitha reaksioneve formohen substanca organike parësore nga të cilat më pas sintetizohen karbohidratet, aminoacidet, acidet yndyrore etj.Zakonisht reaksioni total i fotosintezës shkruhet në raport me glukoza - produkti më i zakonshëm i fotosintezës:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Atomet e oksigjenit që përbëjnë molekulën O 2 nuk merren nga dioksidi i karbonit, por nga uji. Dioksidi i karbonit - një burim i karbonit më e rëndësishmja. Falë lidhjes së saj, bimët kanë mundësinë të sintetizojnë lëndën organike.
Reaksioni kimik i mësipërm përgjithësohet dhe përmblidhet. Është larg nga thelbi i procesit. Pra, glukoza nuk formohet nga gjashtë molekula të veçanta të dioksidit të karbonit. Lidhja me CO 2 ndodh një molekulë në të njëjtën kohë, e cila së pari i bashkëngjitet sheqerit tashmë ekzistues me pesë karbon.
Prokariotët karakterizohen nga veçoritë e tyre të fotosintezës. Pra, në baktere, pigmenti kryesor është bakteriochlorophyll, dhe oksigjeni nuk lirohet, pasi hidrogjeni nuk merret nga uji, por shpesh nga sulfidi i hidrogjenit ose substanca të tjera. Në algat blu-jeshile, klorofili është pigmenti kryesor, dhe oksigjeni lëshohet gjatë fotosintezës.
Faza e lehtë e fotosintezës
Në fazën e dritës së fotosintezës, ATP dhe NADPH 2 sintetizohen për shkak të energjisë rrezatuese. Ndodh mbi thylakoidet e kloroplasteve, ku pigmentet dhe enzimat formojnë komplekse komplekse për funksionimin e qarqeve elektrokimike, përmes të cilave transferohen elektronet dhe pjesërisht protonet e hidrogjenit.
Elektronet përfundimisht përfundojnë në koenzimin NADP, i cili, duke u ngarkuar negativisht, tërheq disa nga protonet në vetvete dhe kthehet në NADP · H 2. Gjithashtu, akumulimi i protoneve në njërën anë të membranës tilakoide dhe elektronet në anën tjetër krijon një gradient elektrokimik, potenciali i të cilit përdoret nga enzima ATP sintetaza për të sintetizuar ATP nga ADP dhe acid fosforik.
Pigmentet kryesore të fotosintezës janë klorofilet e ndryshme. Molekulat e tyre kapin emetimin e spektrave të caktuar, pjesërisht të ndryshëm të dritës. Në këtë rast, disa elektrone të molekulave të klorofilit transferohen në një nivel më të lartë energjie. Kjo është një gjendje e paqëndrueshme dhe, në teori, elektronet, nga i njëjti rrezatim, duhet të japin në hapësirë energjinë e marrë nga jashtë dhe të kthehen në nivelin e mëparshëm. Sidoqoftë, në qelizat fotosintetike, elektronet e ngacmuar kapen nga pranuesit dhe, me një rënie graduale të energjisë së tyre, transferohen përgjatë zinxhirit bartës.
Në membranat tilakoid, ekzistojnë dy lloje të fotosistemeve që lëshojnë elektrone kur ekspozohen ndaj dritës. Fotosistemet janë një kompleks kompleks i pigmenteve kryesisht të klorofilit me një qendër reagimi, nga e cila elektronet janë shkëputur. Në fotosistemin, rrezet e diellit kapin shumë molekula, por e gjithë energjia mblidhet në qendrën e reagimit.
Elektronet e fotosistemit I, duke kaluar nëpër zinxhirin bartës, zvogëlojnë NADP.
Energjia e elektroneve të shkëputura nga fotosistemi II përdoret për sintezën e ATP. Dhe vetë elektronet e fotosistemit II mbushin vrimat e elektroneve të fotosistemit I.
Vrimat e fotosistemit të dytë janë të mbushura me elektrone që vijnë nga fotoliza e ujit... Fotoliza gjithashtu ndodh me pjesëmarrjen e dritës dhe konsiston në zbërthimin e H 2 O në protone, elektrone dhe oksigjen. Është si rezultat i fotolizës së ujit që formohet oksigjeni i lirë. Protonet janë të përfshirë në krijimin e një gradienti elektrokimik dhe reduktimin e NADP. Klorofili i fotosistemit II merr elektrone.
Ekuacioni total i përafërt për fazën e lehtë të fotosintezës:
H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADPH 2 + 2ATP
Transporti ciklik i elektroneve
Më sipër përshkruan të ashtuquajturin faza e dritës jo-ciklike e fotosintezës... A ka më shumë transporti ciklik i elektroneve kur zvogëlimi i NADP nuk ndodh... Në këtë rast, elektronet nga fotosistemi I shkojnë në zinxhirin bartës, ku sintetizohet ATP. Kjo do të thotë, ky zinxhir transporti elektronesh merr elektrone nga fotosistemi I, jo II. Fotosistemi i parë, si të thuash, realizon një cikël: elektronet e emetuara kthehen në të. Gjatë rrugës, ata shpenzojnë një pjesë të energjisë së tyre në sintezën e ATP.
Fotofosforilimi dhe fosforilimi oksidativ
Faza e lehtë e fotosintezës mund të krahasohet me fazën e frymëmarrjes qelizore - fosforilimin oksidativ, i cili ndodh në kristat mitokondriale. Edhe atje, sinteza e ATP ndodh për shkak të transferimit të elektroneve dhe protoneve përgjatë zinxhirit bartës. Sidoqoftë, në rastin e fotosintezës, energjia ruhet në ATP jo për nevojat e qelizës, por kryesisht për nevojat e fazës së errët të fotosintezës. Dhe nëse gjatë frymëmarrjes substancat organike shërbejnë si burimi fillestar i energjisë, atëherë gjatë fotosintezës është rrezet e diellit. Sinteza e ATP gjatë fotosintezës quhet fotofosforilimi sesa fosforilimi oksidativ.
Faza e errët e fotosintezës
Për herë të parë, faza e errët e fotosintezës u studiua në detaje nga Calvin, Benson, Bassem. Cikli i reaksioneve të zbuluara prej tyre u quajt më vonë cikli Calvin, ose fotosinteza C3. Disa grupe bimësh kanë një shteg fotosintetik të modifikuar C4, i quajtur edhe cikli Hatch-Slack.
Në reagimet e errëta të fotosintezës, CO 2 është fiksuar. Faza e errët ndodh në stromën e kloroplastit.
Reduktimi i CO 2 ndodh për shkak të energjisë së ATP dhe fuqisë zvogëluese të NADP · H 2, të formuar në reaksionet e dritës. Pa to, fiksimi i karbonit nuk ndodh. Prandaj, edhe pse faza e errët nuk varet drejtpërdrejt nga drita, ajo zakonisht ndodh edhe në dritë.
Cikli i Calvin
Reagimi i parë i fazës së errët është shtimi i CO 2 ( karboksilimie) në 1,5-ribulezobiposfat ( ribulozë-1,5-difosfat) – RiBF... Kjo e fundit është ribozë e dyfishtë e fosforiluar. Ky reaksion katalizohet nga enzima ribuloz-1,5-difosfat karboksilazë, e quajtur gjithashtu rubisko.
Si rezultat i karboksilimit, formohet një përbërje e paqëndrueshme me gjashtë karbon, e cila, si rezultat i hidrolizës, zbërthehet në dy molekula me tre karbon acid fosfoglicerik (FHA)- produkti i parë i fotosintezës. FHA quhet edhe fosfoglicerat.
RuBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK
FHA përmban tre atome karboni, njëri prej të cilëve është pjesë e grupit acid karboksilik (-COOH):
Sheqeri me tre karbon (gliceraldehid fosfat) formohet nga FHA fosfat triose (TF), duke përfshirë tashmë një grup aldehidi (-CHO):
FHA (3-acid) → TF (3-sheqer)
Ky reagim konsumon energjinë e ATP dhe forcën zvogëluese të NADP · H 2. TF është karbohidrati i parë në fotosintezë.
Pas kësaj, shumica e fosfatit të triozës shpenzohet për rigjenerimin e bifosfatit të ribulozës (RuBP), e cila përdoret përsëri për të lidhur CO 2. Rigjenerimi përfshin një seri reagimesh të kushtueshme ATP që përfshijnë fosfate sheqeri me 3 deri në 7 atome karboni.
Ky cikël i RuBF është thelbi i ciklit të Calvin.
Një pjesë më e vogël e TF e formuar në të largohet nga cikli Calvin. Për sa i përket 6 molekulave të lidhura të dioksidit të karbonit, rendimenti është 2 molekula trioze fosfat. Reagimi total i ciklit me produktet hyrëse dhe dalëse:
6CO 2 + 6H 2 O → 2ТФ
Në këtë rast, 6 molekula të RuBP marrin pjesë në lidhje dhe formohen 12 molekula FHA, të cilat shndërrohen në 12 TF, nga të cilat 10 molekula mbeten në cikël dhe konvertohen në 6 molekula të RuBP. Meqenëse TF është një sheqer me tre karbon, dhe RuBP është një me pesë karbon, atëherë në lidhje me atomet e karbonit kemi: 10 * 3 = 6 * 5. Numri i atomeve të karbonit që sigurojnë ciklin nuk ndryshon, të gjitha të nevojshme RuBP është rigjeneruar. Dhe gjashtë molekula të dioksidit të karbonit që kanë hyrë në cikël shpenzohen për formimin e dy molekulave të triozës fosfate që largohen nga cikli.
Cikli Calvin, për 6 molekula të lidhura me CO 2, konsumon 18 molekula ATP dhe 12 molekula NADPH 2, të cilat u sintetizuan në reagimet e fazës së dritës së fotosintezës.
Llogaritja kryhet për dy molekula trioze fosfat që largohen nga cikli, pasi molekula e glukozës e formuar më pas përfshin 6 atome karboni.
Fosfati i triozës (TP) është produkti përfundimtar i ciklit Calvin, por vështirë se mund të quhet produkti përfundimtar i fotosintezës, pasi vështirë se grumbullohet, por, duke reaguar me substanca të tjera, kthehet në glukozë, sakarozë, niseshte, yndyrna, acide yndyrore , aminoacidet. Përveç TF, FGK luan një rol të rëndësishëm. Sidoqoftë, këto reagime nuk janë të kufizuara në organizmat fotosintetikë. Në këtë kuptim, faza e errët e fotosintezës është e njëjtë me ciklin e Kalvinit.
Sheqeri me gjashtë karbon formohet nga FHA nga kataliza enzimatike hap pas hapi fruktoza-6-fosfat e cila kthehet në glukozë... Në bimë, glukoza mund të polimerizohet në niseshte dhe celulozë. Sinteza e karbohidrateve është e ngjashme me procesin e kundërt të glikolizës.
Fotorespirimi
Oksigjeni pengon fotosintezën. Sa më shumë O 2 në mjedis, aq më pak efikas është procesi i fiksimit të CO 2. Fakti është se enzima ribuloz bifosfat karboksilazë (rubisco) mund të reagojë jo vetëm me dioksidin e karbonit, por edhe me oksigjenin. Në këtë rast, reagimet e errëta janë disi të ndryshme.
Fosfoglikolati është një acid fosfoglikolik. Grupi i fosfatit shkëputet menjëherë prej tij dhe shndërrohet në acid glikolik (glikolat). Për ta "shfrytëzuar" atë përsëri nevojitet oksigjen. Prandaj, sa më shumë oksigjen në atmosferë, aq më shumë do të stimulojë fotofrymëmarrjen dhe aq më shumë bima do të ketë nevojë për oksigjen për të hequr qafe produktet e reagimit.
Fotorespirimi është konsumi i oksigjenit dhe prodhimi i dioksidit të karbonit, i cili varet nga drita. Kjo do të thotë, shkëmbimi i gazrave ndodh si gjatë frymëmarrjes, por ndodh në kloroplastet dhe varet nga rrezatimi i dritës. Fotosirpura varet vetëm nga drita sepse bifosfati ribulozë formohet vetëm gjatë fotosintezës.
Gjatë fotosirpimit, atomet e karbonit kthehen nga glikolati në ciklin Calvin në formën e acidit fosfoglicerik (fosfoglicerati).
2 Glikolat (C 2) → 2 Glioksilat (C 2) → 2 Glicinë (C 2) - CO 2 → Serinë (C 3) → Hidroksipiruvat (C 3) → Glicerat (C 3) → FHA (C 3)
Siç mund ta shihni, kthimi nuk është i plotë, pasi një atom karboni humbet kur dy molekula të glicinës shndërrohen në një molekulë të aminoacidit serinë, ndërsa dioksidi i karbonit lirohet.
Oksigjeni kërkohet në hapat e shndërrimit të glikolatit në glioksilat dhe glicinës në serinë.
Shndërrimi i glikolatit në glioksilat, dhe më pas në glicinë ndodh në peroksisome, dhe serina sintetizohet në mitokondri. Serina përsëri hyn në peroksizome, ku së pari prodhon hidroksipiruvat dhe më pas gliceron. Glycerate tashmë hyn në kloroplastet, ku FHA sintetizohet prej tij.
Fotosirpirimi është tipik kryesisht për bimët me tipin C të fotosintezës. Mund të konsiderohet i dëmshëm pasi energjia harxhohet në shndërrimin e glikolatit në FHA. Me sa duket fotospirimi u ngrit për faktin se bimët e lashta nuk ishin gati për një sasi të madhe oksigjeni në atmosferë. Fillimisht, evolucioni i tyre u zhvillua në një atmosferë të pasur me dioksid karboni, dhe ishte ai që kapi kryesisht qendrën e reagimit të enzimës Rubisco.
C 4 fotosinteza, ose cikli Hatch-Slack
Nëse në fotosintezën C3 produkti i parë i fazës së errët është acidi fosfoglicerik, i cili përfshin tre atome karboni, atëherë në rrugën C4 produktet e para janë acidet që përmbajnë katër atome karboni: malik, oksaloacetik, aspartik.
Fotosinteza C 4 vërehet në shumë bimë tropikale, për shembull, kallam sheqeri dhe misri.
Me 4-bimët thithin monoksidin e karbonit në mënyrë më efikase, ato nuk kanë pothuajse asnjë fotorespirim të theksuar.
Bimët në të cilat faza e errët e fotosintezës vazhdon përgjatë rrugës C 4 kanë një strukturë të veçantë të gjetheve. Në të, tufat përcjellëse janë të rrethuara nga një shtresë e dyfishtë qelizash. Shtresa e brendshme është mbulesa e rrezes përcjellëse. Shtresa e jashtme është qeliza mesofile. Shtresat e qelizave të kloroplastit ndryshojnë nga njëra -tjetra.
Kloroplastet mezofile karakterizohen nga kokrriza të mëdha, aktivitet i lartë i fotosistemeve dhe mungesa e enzimës RuBP-karboksilazë (rubisco) dhe niseshte. Kjo do të thotë, kloroplastet e këtyre qelizave janë përshtatur kryesisht për fazën e dritës së fotosintezës.
Në kloroplastet e qelizave të tufës përcjellëse, grana janë pothuajse të pazhvilluara, por përqendrimi i karboksilazës RuBP është i lartë. Këto kloroplaste janë përshtatur për fazën e errët të fotosintezës.
Dioksidi i karbonit hyn fillimisht në qelizat mezofile, lidhet me acidet organike, në këtë formë transportohet në qelizat e mbështjellësit, lirohet dhe më pas lidhet në të njëjtën mënyrë si në bimët C 3. Kjo do të thotë, shtegu C 4 plotëson në vend që të zëvendësojë C 3.
Në mezofil, CO 2 shtohet në fosfoenolpiruvat (PEP) për të formuar oksaloacetat (acid), i cili përmban katër atome karboni:
Reagimi zhvillohet me pjesëmarrjen e enzimës PEP-karboksilazë, e cila ka një prirje më të lartë për CO2 sesa rubisco. Përveç kësaj, PEP-karboksilaza nuk ndërvepron me oksigjenin, që do të thotë se nuk shpenzohet për fotosirpim. Kështu, përparësia e fotosintezës C 4 qëndron në një fiksim më efikas të dioksidit të karbonit, një rritje të përqendrimit të tij në qelizat e mbështjelljes dhe, rrjedhimisht, një operacion më efikas të karboksilazës RiBP, e cila pothuajse nuk konsumohet për fotosirpim.
Oksaloacetati shndërrohet në acid dikarboksilik 4-karbonik (malate ose aspartat), i cili transportohet në kloroplastet e qelizave të mbështjellësve të tufave përçuese. Këtu acidi dekarboksilohet (heqja e CO 2), oksidohet (heqja e hidrogjenit) dhe shndërrohet në piruvat. Hidrogjeni redukton NADP. Piruvati kthehet në mezofil, ku PEP rigjenerohet prej tij me konsumimin e ATP.
CO 2 i shkëputur në kloroplastet e qelizave të mbështjelljes shkon në rrugën e zakonshme C 3 të fazës së errët të fotosintezës, domethënë në ciklin Calvin.
Fotosinteza përgjatë rrugës Hatch-Slack kërkon më shumë energji.
Besohet se rruga C 4 u shfaq në evolucion më vonë se rruga C 3 dhe është në shumë mënyra një përshtatje kundër fotosirpirimit.
