Hem Blank för vintern Ericksons epigenetiska teori med åldersperioder. Epigenetisk teori om personlighetsutveckling. Steg II. Muskulär-anal

Blank för vintern

Ericksons epigenetiska teori med åldersperioder. Epigenetisk teori om personlighetsutveckling. Steg II. Muskulär-anal

Ericksons epigenetiska teori är ett åttastegsbegrepp som beskriver hur en människa utvecklas och förändras under hela livet. Detta är en uppsättning åsikter som förklarar karaktären av bildandet av en individ från ögonblicket för hans befruktning till ålderdom. Hon påverkade förståelsen för hur barn utvecklas i barndomen och senare i livet.

När varje person utvecklas i den sociala miljön, från spädbarn till död, ställs han inför olika problem som kan övervinnas eller kan leda till svårigheter. Även om varje steg är baserat på erfarenheterna från tidigare stadier, trodde Erickson inte att det var nödvändigt att bemästra varje steg för att gå vidare till nästa. Liksom andra teoretiker av liknande idéer, trodde forskaren att dessa steg inträffade i en förutbestämd ordning. Denna handling blev känd som den epigenetiska principen.

Liknande principer

Ericksons epigenetiska teori delar vissa likheter med Freuds arbete på den psykosexuella scenen, men med några viktiga skillnader. Hans lärare fokuserade på påverkan av Id (It). Freud trodde att personlighet till stor del bildades när barnet var fem år gammalt, medan Ericksons personlighet täcker hela livslängden.

En annan viktig skillnad är att medan Freud betonade vikten av barndomsupplevelser och omedvetna önskningar, ägnade hans anhängare mer uppmärksamhet åt rollen av sociala och kulturella influenser.

Analys av delar av teorin

Det finns tre nyckelkomponenter i Ericksons epigenetiska teori:

Ego identitet. En ständigt föränderlig självkänsla som uppstår från sociala interaktioner och upplevelser.
Egots kraft. Det utvecklas när människor framgångsrikt klarar varje utvecklingsstadium.
Konflikt. I varje skede av bildningen ställs människor inför någon typ av oenighet, vilket fungerar som en vändpunkt i processen för successiva framsteg.

Steg 1: tillit kontra misstro

Världen är säker och förutsägbar, farlig och kaotisk. Ericksons epigenetiska teori indikerar att det första steget i psykosocial utveckling fokuserade på att svara på dessa viktiga frågor.

Bebisen kommer in i världen helt hjälplös och beroende av vårdgivarna. Erickson trodde att under dessa första två kritiska år av livet är det viktigt att barnet lär sig att föräldrar (vårdnadshavare) kan lita på att de tillgodoser alla behov. När ett barn vårdas och hans eller hennes behov tillgodoses på ett adekvat sätt, utvecklar det en känsla av att världen kan lita på.

Vad händer om ett litet barn blir försummat eller om hans eller hennes behov inte tillgodoses med någon verklig konsekvens. I det här scenariot kan han utveckla en känsla av misstro mot världen. Det kan kännas som en oförutsägbar plats, och de människor som ska älska och ta hand om barnet kan inte vara pålitliga.

Några viktiga saker att komma ihåg om förtroende- och misstroendestadiet:

Om detta skede slutförs framgångsrikt kommer barnet att dyka upp med hopp.
Även när problem uppstår kommer en person med denna egenskap att känna att han kan vända sig till nära och kära för stöd och omsorg.
De som misslyckas med att förvärva denna dygd kommer att uppleva rädsla. När en kris inträffar kan de känna sig hopplösa, oroliga och osäkra.

Steg 2: autonomi kontra skam och tvivel

Enligt följande uttalande i E. Ericksons epigenetiska teori, när bebisar kommer in i barndomen, blir de mer och mer självständiga. De börjar inte bara gå på egen hand, utan behärskar också processerna för att utföra ett antal åtgärder. Barn vill ofta göra fler val kring saker som påverkar deras liv, föredrar vissa produkter och typer av kläder.

Dessa handlingar spelar inte bara en viktig roll för att bli en mer självständig person, de hjälper också till att avgöra om individer utvecklar en känsla av autonomi eller tvivel om sina förmågor. De som framgångsrikt slutför detta stadium av psykosocial bildning kommer att visa viljestyrka eller en känsla av att de kan vidta meningsfulla åtgärder som kommer att påverka vad som händer med dem.

Barn som utvecklar denna autonomi kommer att känna sig trygga och bekväma inom sig själva. Vårdgivare kan hjälpa småbarn att lyckas i detta skede genom att uppmuntra val, låta dem fatta beslut och stödja detta ökade oberoende.

Vilka åtgärder som kan leda till misslyckande i detta skede är en intressant fråga. Föräldrar som är alltför kritiska, som inte tillåter sina barn att göra val, eller som är alltför kontrollerande kan bidra till skam och tvivel. Individer kommer som regel ur detta stadium utan självkänsla och självförtroende, de kan bli alltför beroende av andra.

Några viktiga saker att komma ihåg om stadierna av autonomi och skam och tvivel:

Denna period hjälper till att sätta kursen för vidare utveckling.
Barn som klarar sig bra under denna uppväxttid kommer att få en större känsla av sitt eget oberoende.
De som kämpar hårdare kan skämmas över sin flit och förmåga.

Steg 3: Initiativ mot skuld

Det tredje stadiet av E. Ericksons epigenetiska teori är förknippat med utvecklingen av en känsla av initiativ hos barn. Från och med denna tidpunkt blir kamrater viktigare när små individer börjar interagera mer med dem i deras grannskap eller klassrum. Barn börjar låtsas mer för att spela spel och kommunicera, ofta hitta på roliga och planera aktiviteter med sin egen sort.

I detta skede av Ericksons epigenetiska utvecklingsteori är det viktigt för en person att göra bedömningar och planera sina handlingar. Barn börjar också hävda mer makt och kontroll över världen omkring dem. Under denna period bör föräldrar och vårdnadshavare uppmuntra dem att forska och fatta lämpliga beslut.

Viktiga punkter om initiativ mot skuld:

Barn som gör det bra i detta skede tar initiativet, medan de som inte gör det kan känna skuld.
Dygden i mitten av detta steg är målet, eller känslan av att de har kontroll och auktoritet över vissa saker i världen.

Steg 4: miljö kontra underlägsenhet

Under skolår genom tonåren går barn in i det psykosociala stadiet, som Erickson, i den epigenetiska utvecklingsteorin, kallar "miljö kontra underlägsenhet". Under denna tid fokuserar de på att utveckla en känsla av kompetens. Det är inte förvånande att skolan spelar en viktig roll i detta utvecklingsskede.

När de växer upp får barn förmågan att lösa allt mer komplexa problem. De är också intresserade av att bli skickliga och skickliga i olika ansträngningar, och de utvecklar förmåga att lära sig nya färdigheter och lösa problem. Helst ska barn få stöd och beröm för att de genomför aktiviteter som att rita, läsa och skriva. Genom att få denna positiva uppmärksamhet och förstärkning börjar växande personligheter bygga upp det självförtroende de behöver för att lyckas.

Så vad händer om barn inte får beröm och uppmärksamhet från andra för att de bemästrat något nytt, frågan är uppenbar. Erickson, i den epigenetiska teorin om personlighet, trodde att oförmågan att bemästra detta utvecklingsstadium så småningom skulle leda till en känsla av underlägsenhet och bristande tilltro till sin egen förmåga. Den främsta dygden som uppstår från ett framgångsrikt slutförande av detta psykosociala stadium är känd som kompetens.

Grunderna i psykosocial utveckling efter bransch:

Att stödja och uppmuntra barn hjälper dem att lära sig nya färdigheter samtidigt som de får en känsla av kompetens.
Barn som kämpar i detta skede kan få problem med självförtroendet när de blir äldre.

Steg 5: Identitet och rollförvirring

Den som har ett levande minne av de tumultartade tonåren kan förmodligen omedelbart förstå scenen i Ericksons epigenetiska teori om personlighet kontra roll och aktuella händelser. I detta skede börjar ungdomar studera huvudfrågan: "Vem är jag?" De fokuserar på att utforska hur de mår, ta reda på vad de tror på, vilka de är och vem de vill bli.

I den epigenetiska utvecklingsteorin uttryckte Erickson sin åsikt att bildandet av personlig identitet är ett av livets viktigaste stadier. Framsteg i självkänsla fungerar som en sorts kompass som hjälper varje person genom hela hans eller hennes liv. Vad som krävs för att utveckla en bra personlighet är en fråga som oroar många. Det krävs en förmåga att utforska, som behöver drivas av stöd och kärlek. Barn går ofta igenom olika faser och utforskar olika sätt att uttrycka sig.

Viktigt i stadiet av identitet och förvirring:

De som får genomgå detta personliga utforskande och framgångsrikt bemästra detta stadium framträder med en stark känsla av självständighet, personligt engagemang och en känsla av själv.
De som inte kan slutföra detta bildningsstadium går ofta in i vuxenlivet, förvirrade över vem de egentligen är och vad de vill ha av sig själva.

Den främsta dygden som dyker upp efter att framgångsrikt slutfört detta stadium kallas lojalitet.

Steg 6: intimitet kontra isolering

Kärlek och romantik är bland de främsta angelägenheterna för många ungdomar, så det är inte förvånande att det sjätte stadiet av E. Ericksons epigenetiska teori om personlighet är fokuserat på detta ämne. Denna period börjar från cirka 18 och 19 år och varar upp till 40 år. Det centrala temat för detta skede fokuserar på att skapa kärleksfulla, varaktiga och stödjande relationer med andra. Erickson trodde att känslan av självtillit som etablerades under förvirringen av identitet och roll var avgörande för förmågan att bygga starka och kärleksfulla relationer.

Framgång under denna utvecklingsperiod leder till starka band med andra, medan misslyckande kan leda till känslor av isolering och ensamhet.

Den främsta dygden i detta skede i E. Ericksons epigenetiska teori om personlighet är kärlek.

Steg 7: prestanda kontra stagnation

De senare åren av vuxen ålder präglas av behovet av att skapa något som kommer att fortsätta efter att personen lämnat. Faktum är att människor börjar känna ett behov av att lämna någon form av bestående prägel på världen. Detta kan innefatta att uppfostra barn, ta hand om andra eller ha någon form av positiv inverkan på samhället. Karriärer, familj, kyrkliga grupper, sociala organisationer och andra saker kan främja en känsla av prestation och stolthet.

Viktiga punkter att komma ihåg om det epigenetiska fokuset i Ericksons teori:

De som bemästrar detta utvecklingsstadium presenterar sig själva med känslan av att de har gjort ett betydande och värdefullt inflytande på omvärlden och utvecklar den kärndygd som Erickson kallade omtänksam.
Människor som misslyckas med att göra detta effektivt kan känna sig oengagerade, improduktiva och till och med avskurna från världen.

Steg 8: ärlighet kontra förtvivlan

Det sista stadiet av E. Ericksons epigenetiska teori om personlighetsutveckling kan kort beskrivas i flera nyckelpunkter. Det varar från cirka 65 år till slutet av en persons liv. Detta kan vara hans sista etapp, men ändå viktigt. Det är vid den här tiden som människor börjar reflektera över hur de gick igenom sin livsväg, de flesta av dem frågar sig själva: "Har jag levt ett bra liv?" Individer som minns viktiga händelser med stolthet och värdighet kommer att känna sig nöjda, medan de som ser tillbaka med ånger kommer att uppleva bitterhet eller till och med förtvivlan.

Höjdpunkter i psykosocial utveckling i en anda av integritet och förtvivlan:

Människor som framgångsrikt har passerat livets sista skede visar sig med en känsla av visdom och förstår att de har levt ett värdigt och meningsfullt liv, även om de kommer att behöva möta döden.
De som har slösat bort år utan mening kommer att uppleva sorg, ilska och ånger.

Beskrivning av värdet

Ericksons psykosociala teori är allmänt och högt ansedd. Som med vilket koncept som helst har det kritiker, men överlag anses det vara väsentligt. Erickson var såväl psykoanalytiker som humanist. Således är hans teori användbar långt bortom psykoanalysen - den är väsentlig för alla studier som har att göra med personlig medvetenhet och utveckling - av sig själv eller andra.

Om vi kort tittar på Ericksons epigenetiska teori om personlighetsutveckling, så kan vi hitta ett märkbart, men inte signifikant, freudianskt element. Freuds fans kommer att finna detta inflytande användbart. Människor som inte håller med honom, och särskilt hans psykosexuella teori, kan ignorera den freudianska aspekten och ändå tycka att Ericksons idéer är de bästa. Hans uppsättning åsikter skiljer sig och är inte beroende av hans lärares begrepp och värderas för tillförlitlighet och relevans.

Förutom freudiansk psykoanalys utvecklade Erickson sin egen teori till stor del från sitt omfattande praktiska fältarbete, först med indiansamhällen och sedan också från sitt arbete med klinisk terapi i samband med ledande psykiatriska centra och universitet. Han utförde sitt arbete aktivt och noggrant från slutet av 1940-talet till 1990-talet.

Utveckling av grundläggande bestämmelser

Om vi kortfattat betraktar E. Ericksons epigenetiska utvecklingsteorin, kan vi lyfta fram de nyckelpunkter som påverkade den fortsatta utformningen av denna doktrin. Konceptet införlivade med eftertryck kulturella och sociala dimensioner i Freuds biologiska och sexuellt orienterade idé.

Erickson kunde göra detta på grund av sitt starka intresse och medkänsla för människor, särskilt unga människor, och också för att hans forskning utfördes i samhällen långt från psykoanalytikersoffans mer mystiska värld, vilket i huvudsak var Freuds tillvägagångssätt.

Detta hjälper Ericksons åttastegskoncept att bli en extremt kraftfull modell. Den är mycket tillgänglig och uppenbarligen relevant för det moderna livet ur flera synvinklar, för att förstå och förklara hur personlighet och beteende utvecklas hos människor. Därmed är Ericksons principer av stor betydelse för undervisning, barnuppfostran, självkännedom, hantering och lösning av konflikter och i allmänhet för att förstå sig själv och andra.

Grunderna för framväxten av en framtida modell

Både Erickson och hans fru Joan, som samarbetade som psykoanalytiker och författare, var passionerat intresserade av barndomens utveckling och dess inverkan på vuxensamhället. Hans arbete är lika relevant som när han först lade ut sin ursprungliga teori, faktiskt med tanke på den nuvarande pressen på samhället, familjen, relationer och strävan efter personlig utveckling och tillfredsställelse. Hans idéer är förmodligen mer relevanta än någonsin.

Genom att kort studera E. Ericksons epigenetiska teori, kan man notera forskarens uttalanden om att människor upplever åtta stadier av psykosocial kris, som avsevärt påverkar utvecklingen och personligheten hos varje person. Joan Erickson beskrev det nionde steget efter Erics död, men åttastegsmodellen är den vanligast refererade och betraktade standarden. (Joan Eriksons arbete med "Stage 9" visas i hennes revision från 1996, Completed Life Cycle: An Overview.) Hennes arbete betraktas inte som kanoniskt i studiet av problem med utvecklingen av människan och hennes personlighet.

Termens utseende

Eric Ericksons epigenetiska teori hänvisar till "psykosocial kris" (eller psykosociala kriser, som är plural). Denna term är en fortsättning på Sigmund Freuds användning av ordet kris, som är en inre känslomässig konflikt. Du kan beskriva denna typ av oenighet som en intern kamp eller utmaning som en person måste förhandla och hantera för att växa och utvecklas.

Ericksons "psykosociala" term kommer från två ursprungliga ord, nämligen "psykologisk" (eller rot, "psyko" som syftar på sinne, hjärna, personlighet.) och "social" (yttre relationer och miljö). Ibland kan man se begreppet utvidgas till biopsykosocial, där "bio" refererar till livet som biologiskt.

Skapar stadier

Med tanke på Ericksons epigenetiska teori, kan man bestämma omvandlingen av strukturen för hans vetenskapliga arbete för att bedöma personligheten. Att lyckas ta sig igenom varje kris innebär att man uppnår en sund balans eller balans mellan två motsatta läggningar.

Till exempel kan ett hälsosamt tillvägagångssätt i det första steget av bildning (förtroende kontra misstro) karakteriseras som att man upplever och växer genom krisen med "tillit" (människor, liv och framtida utveckling), såväl som passage och utveckling av lämplig förmågan för "Mistron", där så är lämpligt, att inte vara hopplöst orealistisk eller godtrogen.

Eller att uppleva och växa i det andra stadiet (autonomi kontra skam och tvivel), för att i själva verket vara "autonom" (att vara din egen person, och inte en sinneslös eller darrande efterföljare), men ha tillräcklig kapacitet för " Skam och tvivel" för att få fritt tänkande och oberoende, såväl som etik, uppmärksamhet och ansvar.

Erickson kallade dessa framgångsrika balanserade resultat "Core Virtues" eller "Core Benefits". Han identifierade ett särskilt ord som representerar deras kraft som förvärvats i varje steg, vilket vanligtvis finns i psykoanalytikerdiagram och skriftlig teori, såväl som andra förklaringar av hans arbete.

Erickson identifierade också ett andra stödjande ord, "styrka", i varje steg, som, tillsammans med en kärndygd, betonade hälsosamma resultat i varje steg och hjälpte till att förmedla enkel mening i sammanfattningar och diagram. Exempel på kärnstyrkor och stödjande starka ord är "Hope and Striving" (från första stadiet tillit kontra misstro) och "Viljestyrka och självkontroll" (från andra stadiet autonomi kontra skam och tvivel).

Forskaren använde ordet "prestation" i samband med framgångsrika resultat eftersom det innebar att få något tydligt och konsekvent. Psykosocial utveckling är inte fullständig och oåterkallelig: alla tidigare kriser kan effektivt återgå till vilken som helst, om än i en annan skepnad, med framgångsrika eller misslyckade resultat. Kanske hjälper detta att förklara hur framgångsrika kan falla från nåd och hur hopplösa förlorare i slutändan kan uppnå stora mål. Ingen ska vara självbelåten och alla har hopp.

Systemutveckling

Senare i sitt liv försökte vetenskapsmannen varna för tolkningen av hans arbete i "prestationsskala" där krisens stadier representerar den enda säkra prestationen eller målet för det extrema "positiva" alternativet, som en gång förutsatts Allt. Detta skulle utesluta ett antal möjliga misstag med personlighetsbedömningen.

E. Erickson i den epigenetiska teorin med åldersperioder noterade att godhet inte på något stadium kan uppnås, som är ogenomtränglig för nya konflikter, och att det är farligt och olämpligt att tro på det.

Krisens stadier är inte klart definierade steg. Element tenderar att överlappa och blandas från ett stadium till nästa och tillbaka. Det är ett brett ramverk och koncept, inte en matematisk formel som korrekt återger alla människor och situationer.

Erickson, i den epigenetiska teorin om personlighetsutveckling, försökte indikera att övergången mellan stadier överlappar varandra. Kristider ansluter som sammanflätade fingrar, inte som en rad prydligt staplade lådor. Människor vaknar inte plötsligt en morgon och går in i ett nytt skede av livet. Förändringar sker inte i reglerade, tydliga steg. De är graderade, blandade och ekologiska. I detta avseende liknar modellens mening andra flexibla ramverk för mänsklig utveckling (t.ex. Elisabeth Kubler-Ross The Cycle of Sorrow och Maslows Hierarchy of Needs).

När en person utan framgång går igenom ett skede av psykosocial kris, utvecklar han en tendens till en eller annan av de motsatta krafterna (antingen syntoniska eller dystoniska, på Ericksons språk), som sedan blir en beteendetendens eller till och med ett mentalt problem. Grovt sett kan man kalla det ett "bagage" av kunskap.

Erickson betonade vikten av både "ömsesidighet" och "förökning" i sin teori. Villkoren är relaterade. Ömsesidighet speglar generationernas inflytande på varandra, särskilt i familjer mellan föräldrar, barn och barnbarn. Var och en påverkar potentiellt andras erfarenheter genom olika stadier av kris. Generativitet, faktiskt kallad platsen inom ett av krisstadierna (generativ kontra stagnation, stadium sju), speglar ett betydande förhållande mellan vuxna och individers bästa - deras egna barn och på något sätt alla andra, och till och med nästa generation .

Påverkan av stamtavla och familj

Ericksons epigenetiska teori med åldrarna noterar att generationer påverkar varandra. Uppenbarligen bildar föräldern genom sitt exempel barnets psykosociala utveckling, men i sin tur beror hans personliga tillväxt på upplevelsen av kommunikation med barnet och det tryck som skapas. Detsamma kan sägas om morföräldrar. Återigen hjälper detta till att förklara varför, som föräldrar (eller lärare, eller syskon eller mor- och farföräldrar), människor kämpar för att klara sig bra med den unga personen för att lösa sina känslomässiga problem.

De psykosociala stadierna i Ericksons epigenetiska teori avgränsar tydligt början av nya perioder. Men beroende på individen själv kan deras varaktighet variera. På sätt och vis toppar utvecklingen verkligen i det sjunde stadiet, eftersom det åttonde handlar mer om bedömning och hur personen har använt livet. Utsikten att ge och göra positiva förändringar för framtida generationer återspeglar forskarens humanitära filosofi, och det är detta, kanske mer än något annat, som har gjort det möjligt för honom att utveckla ett så kraftfullt koncept.

Sammanfattande

Den epigenetiska teorin om personlighetsutveckling av E. Erickson markerade en betydande skillnad från många tidigare idéer genom att den var fokuserad på utvecklingen steg för steg som åtföljer en person under hela hans liv. Många psykologer föredrar idag koncept som är mindre fokuserade på en uppsättning förutbestämda steg och inser att individuella skillnader och erfarenheter ofta innebär att utveckling kan skilja sig markant från en person till en annan.

En del kritik mot Ericksons teori är att den säger lite om grundorsakerna till varje bildningskris. Det tenderar också att vara något vagt om skillnaderna mellan händelser, som markerar skillnaden mellan framgång och misslyckande i varje skede. Dessutom saknar teorin något objektivt sätt att avgöra om en person har passerat ett visst utvecklingsstadium.

Ämnet för forskning av E. Erickson (1902-1994) var identitet som en persons identitet till sig själv, som en fast assimilerad och personligt accepterad bild av sig själv i all rikedom och mångfald av en individs relation till omvärlden. De slutsatser han drar angående neurosernas natur korrelerar inte med kränkningen av den psykosexuella utvecklingen, som Freud trodde, utan med det faktum att det finns en klyfta mellan nuvarande och tidigare bilder av I. Enligt Erickson är neuros inte en intra-, men ett interpersonellt fenomen.

Han publicerade sitt grundläggande verk "Childhood and Society" 1950, med en mängd empiriskt material samlat på olika prover. E. Erickson utforskar personlig och historisk identitet i relation till sådana områden av teori och praktik som etnopsykologi, studiet av de så kallade militära neuroserna, barnpsykologi.
Ericksons teori har en tydlig sociokulturell inriktning. Att förbli psykoanalytiker, d.v.s. en forskare som tar hänsyn till och accepterar den biologiska bestämningen av den mänskliga utvecklingsprocessen, kombinerar han ändå psykologi med sociologi och biologi för att ta reda på hur sambestämmandet av sociala förutsättningar för bildandet av en personlighet och dess egen aktivitet sker. "Vi talar om tre processer: somatisk, egoprocess och social. I vetenskapens historia var dessa tre processer förknippade med tre vetenskapliga discipliner: biologi, psykologi och samhällsvetenskap. Var och en av dem studerade vad den kunde isolera, räkna och sönderdela: enskilda organismer, individuella sinnen och sociala aggregat ... I alla dessa fall skadar den vetenskapliga disciplinen observationsämnet, aktivt sönderdelar dess holistiska livstillstånd för att göra den isolerade delen mottaglig för användning av en viss uppsättning av verktyg eller begrepp ... Vi studerar individuella mänskliga kriser, engagerar oss i dem som terapeuter ... vi finner att de tre processerna som nämns ovan representerar tre aspekter av mänskligt liv. Sedan somatisk spänning, individens ångest och den platoniska stämningen hos grupp är tre olika bilder där mänsklig ångest uppenbarar sig för olika forskningsmetoder "(Erickson E., 1996, s. 67).
Genom att sammanfatta sina slutsatser angående identitetens eller identitetens karaktär, definierar Erickson den som den viktigaste egenskapen för personlighetens integritet på de högsta utvecklingsnivåerna, som en integrerande egenskap hos dess organisation, i vars centrum individens upplevelse av sin oskiljaktiga koppling till vissa sociala grupper.
En person, enligt Erickson, går igenom de psykologiska utvecklingsstadierna av Egot, eller jag, under vilka han sätter de viktigaste riktlinjerna i förhållande till sig själv och sin sociala miljö. Principen för stegens passage kallas epigenes, därför kallas Ericksons teori epigenetisk. Epigenes är läran om embryonal utveckling av organismer som en process som utförs av successiva neoplasmer. Termen epigenes dök upp först tack vare Harvey William Harvey i biologi 1651. Epigenes anses vara den intensiva utvecklingen av organismer (tillsammans med omfattande utveckling - preformism, det vill säga utseendet och ökningen av det som redan finns).

Faktum är att termen i sig betyder att:

o 1) utveckling är inte en enkel användning av det som redan har uppstått, nya kvaliteter och former dyker upp som inte från början var förutbestämda;

o 2) förutom "principer", materia, gener etc., tilldelas rollen vissa utlösande processer, mekanismer för subjektiv (beredskap, predisposition) och objektiv (förhållanden, omständigheter, aktivitet) ordning.

Innehållet och formen av en ny kvalitet bestäms av individens kommunikation med den sociala miljön, men samtidigt baseras den med nödvändighet på interna förutsättningar.
Erickson identifierar de första utvecklingsstadierna i analogi med stadierna i Freuds psykosexuella utveckling. Det är sant att han tolkar dem något annorlunda. Enligt Erickson gör mognaden av vissa psykofysiologiska system i kroppen individen mottaglig för vissa sociala influenser. Samhället ställer krav på en människa, men ger samtidigt möjligheter, ett brett utbud av medel, sätt att lösa sociala problem.
De attityder som en person bildar till nya krav, roller, uppgifter blir centrum för hans identitet. I övergången från en integritet till en annan sker ett identitetsbyte, som kallas kris. För Erickson är sådana kriser av normativ karaktär och stimulerar processen för personlig tillväxt.
Erickson identifierar åtta stadier av den mänskliga livscykeln, där ett val görs mellan två polära attityder till världen och till sig själv.

1. Oral-sensorisk, eller inkorporerad (0-18 månader). Syfte: ett val mellan tillit eller misstro. Med en känsla av säkerhet, tillit, uppfattar barnet världen omkring sig som en säker, stabil plats. Mamman ger barnet en känsla av igenkänning, beständighet, identitet av upplevelser. Denna koherens och kontinuitet i upplevelsen ger en rudimentär känsla av egoidentitet. Kriteriet för bildandet av tillit är barnets förmåga att lugnt uthärda moderns avgång från synfältet. På det orala-sensoriska stadiet bildas element av skyddande mekanismer - projektioner - som tillskriver andra sina egna negativa, ej godkända egenskaper och introjektion - absorberar externa källor till positiva tillstånd inuti. Introjektion av föräldrarnas bilder är det första steget i bildandet av personlighetsidentitet.

2. Muskulär-anal (18 månader - 4 år). Syfte: Välj mellan autonomi eller skam. En förutsättning för detta stadium är barnets behärskning av förmågan att gå som grund för utvecklingen av autonomi och självständighet. Autonomi är ett barns oberoende rörelse i ett kontrollerat utrymme. Skam - ilska riktad mot sig själv på grund av föräldrarnas ovilja att utveckla självständighet hos ett barn. Skam bildas under påverkan av förebråelser från föräldrar, förbud som inte har någon uppenbar social betydelse. Föräldrar skäller ut barnet för oförmågan att vara snygg, oförmåga att kontrollera processerna för urinering och avföring. Den grundläggande känslan av tvivel i allt som en person lämnade efter sig, senare, d.v.s. i vuxen ålder kan det uttryckas i paranoid rädsla för förföljelse, hotande bakifrån. Det positiva resultatet av detta steg är utvecklingen av element av självkontroll och självreglering.

3. Locomotor-genital, eller Oidipus (4-6 år). Syfte: valet mellan initiativ och skuld. Utvecklingen av tal, behärskning av nya begrepp, förmågan att planera, förutse vissa händelser är grunden för bildandet i detta skede av en ny form av identitet - identifikation, d.v.s. assimilering med en vuxen av ett visst kön och assimilering av beteendeformer som är karakteristiska för honom. Initiativ lägger till entreprenörskap och planering till autonomi; det är att lära sig nya saker genom förmågan att sätta upp mål. Skuld är ett barns negativa bedömning av sina felaktiga handlingar, en känsla av självtvivel, orsakad av behovet av att älska och ta emot kärlek från en förälder av det motsatta könet.

4. Latent (6-11 år). Syfte: ett val mellan en känsla av skicklighet, kompetens och underlägsenhet. Detta är en period som i olika samhällen innebär samma process - början på den systematiska assimileringen av kunskaper, färdigheter och förmågor. Det är de som låter barnet känna sig kompetent. Kompetens - förtroende för att ett barn i enlighet med socialt betydelsefulla mål kan ha en positiv inverkan på människorna omkring honom. Otillräcklighet (inkompetens) yttrar sig i en känsla av underlägsenhet, oduglighet, skygghet och isolering.

5. Stadium av tonåren (11-20 år). Syfte: ett val mellan att förvärva ett positivt jag och en diffus identitet. Diffus identitet förstås som vagheten i idéer om sig själv, osäkerheten i livsutsikterna, vilket leder till önskan att gå med i en grupp, till beroende av någon annans åsikt, till passivitet i att fatta beslut. För att bevara sin personlighet från förfall överidentifierar unga män sig med hjältarna i informella föreningar och företag. Tillståndet för ungdomars kärlek tolkas av Erickson som ett försök att uppnå en tydlig definition av sin egen identitet genom att projicera en vag bild av sitt ego på andra människor och observera sin egen "reflektion". För Erickson var ungdomsstadiet lika viktigt som det falliska stadiet var för Freud.

6. Tidig vuxen ålder (21-25 år). Syfte: ett val mellan intimitet och isolering. Intimitet betyder viljan att förena sin identitet med en annans identitet i närvaro av en attityd för att bevara sin identitet och individualitet. Intimitet är baserad på utvecklingen av ett positivt jag under den tidigare utvecklingsperioden, isolering, som regel, tvärtom, är nära relaterad till spridningen av I. andra människor. Diffus identitet utvecklas till en känsla av isolering, isolering som ett resultat av den framväxande rädslan för att bli absorberad, inkorporerad.

7. Vuxen ålder (25-60 / 65 år). Mål: Välj mellan produktivitet eller stagnation. De nya levnadsvillkor som samhället ger en person i detta utvecklingsstadium orsakas av dennes speciella ställning i samhället, nämligen behovet av att etablera konstruktiva relationer med olika generationer. Till exempel, för en 50-årig person kan en sådan relation vara kommunikation med sina föräldrar, barn och barnbarn, vilket kräver olika kognitiva, emotionella och kommunikationsstrategier. Stagnation, eller stagnation, åtföljs av isolering, stereotypt beteende, stelhet, självcentreradhet.

8. Mognad (över 60/65 år). Mål: välj mellan integration eller förtvivlan. Integration handlar om att acceptera din enda livscykel. Bristen på integration tar sig uttryck i rädslan för döden, förkastandet av sitt liv (se läsaren 3.2).

Erickson talade om livscykelns slutna natur, sambandet mellan spädbarns tillit och den vuxnas integritet. Enligt hans åsikt kommer friska barn inte att vara rädda för livet om de gamla människorna runt dem har tillräcklig integritet för att inte vara rädda för döden.
Erickson bygger en sekvens av stadier av personlighetsutveckling, som kännetecknas av speciella neoplasmer. Var och en av dem bildas i processen att en person löser en konflikt mellan två motsatser, varav den ena bidrar till den progressiva utvecklingen av personligheten och den andra hämmar den. Till dessa tendenser hör också ett visst personlighetsdrag och en persons inställning till världen, till livet, till sig själv.
I hans tidiga verk var sådana positiva egenskaper - tillit, autonomi, initiativförmåga, kompetens, positivt organiserad identitet, närhet, generativitet och integrativitet. Negativa egenskaper inkluderade misstro, skam, skuld, underlägsenhet, diffusa roller, isolering, stagnation och förtvivlan.
I senare arbeten reviderar han sin syn på personlighetsutveckling och definierar neoplasmer som en instabil balans mellan dessa två trender. Med en gynnsam lösning av krisen rubbas balansen i riktning mot positiva egenskaper.
Nu kallar E. Erickson epigenetiska formationer av varje stadium för hopp, vilja, avsikt, kompetens, lojalitet, kärlek, omsorg och visdom, som var och en inkluderar två motsatta egenskaper. Balansen mellan dem kan rubbas åt ena eller andra hållet.

Personlig utveckling är ett ämne som intresserar både psykologen, som forskare av människoliv, och personen själv, som användare av psykologisk kunskap. Hur och vad bestämmer förvandlingen av ett spädbarn till en tonåring, en tonåring till en vuxen? Och efter uppväxten - vad? Finns det ytterligare stadier, finns det några toppar i personlighetsutvecklingen?

Ett av svaren på dessa frågor ges av den epigenetiska teorin om personlighetsutveckling Erik Eriksson– Tysk, född i Frankfurt am Main och större delen av sitt liv arbetade i Boston och Harvard.

Eric Erickson har alltid ansett sig vara en psykoanalytiker. Det är desto mer intressant hur han tvingades – och lyckades – modernisera psykoanalysen för att möta kraven på samtida psykoterapeutiska arbetsämnen.

Psykoterapeuter vet att klientförfrågningar har fluktuationer, liknande förändringar i passion för ett visst mode eller musikalisk riktning. På 50-talet var ämnet förlusten av meningen med livet aktuellt; under de senaste decennierna är det typiska ämnet "Jag vet inte vad jag vill". Medan Eric Erickson arbetade och skapade (detta är trettio- och femtiotalet av 1900-talet), under decennierna av de svåraste sociala valen, var för det första en av de viktiga förfrågningarna begäran om "Vem är jag? Är det dit mitt liv är riktat, är jag inte vilse på vägen?" Detta tema, som E. Erickson kallade temat ego-identitet, blev den centrala punkten i hans arbete.

Ämnet egoidentitet och psykoanalys

I begreppet psykoanalys, jag och samhället, Id och Super Ego, presenteras som fientliga, antagonistiska principer till varandra. Freud presenterar förhållandet "barn - samhälle" som antagonistiskt, fientligt, vars historia är en tragisk konfrontation mellan individen och samhället, kampen mellan två världar - barndomens värld och de vuxnas värld. Super-egot är en representant för samhällets krav, och barnets jag är faktiskt antisociala drifter: biologiska behov av överlevnad, sexuella drifter och driften efter döden. Hur svarar då psykoanalytikern på frågan om klienten som frågar "Vem är jag?" "Är ditt sanna jag en libido och en dödsdrift? Din verkliga väg är bara en evig konflikt med samhället, och det är allt?"

Detta svar passade tydligen inte varken Ericksons klienter eller honom själv. I denna situation beslutade E. Erickson att betrakta relationen mellan individen och samhället som en samarbetsrelation, vilket säkerställer en harmonisk utveckling av individen. Han började skilja på ritualer och ritualismer. Ritualismer är ingrepp i personligheten som är antagonistiska mot personligheten, och ritualer är vänliga influenser av samhället. Rituella handlingar har en gemensam innebörd, förståelig och delas av alla deltagare. Till exempel en examensfest, när presentationen av ett mognadsintyg "förlänar" en pojke eller flicka nya rättigheter och skyldigheter för en vuxen. Sådana ritualer ger en person en känsla av säkerhet, status och öppnar nya möjligheter för en person.

Dessutom, om Freud tilldelade en avgörande roll åt barns sexualitet, då satte Erickson sexualiteten i paritet med andra drifter och intressen hos barnet.

De viktigaste bestämmelserna i teorin om Eric Erickson

Som en sammanfattning av 15 år av praktiskt och teoretiskt arbete lade Eric Erickson fram tre nya positioner som har blivit tre viktiga bidrag till studiet av det mänskliga "jag":

Tillsammans med faserna av psykosexuell utveckling som beskrivs av Freud (oral, anal, fallisk och genital), under vilka attraktionens riktning ändras (från autoerotism till attraktion till ett externt objekt), finns det också psykologiska utvecklingsstadier av "jag" , varvid individen fastställer grundläggande riktlinjer i förhållande till sig själv och sin sociala miljö.
Bildandet av en personlighet slutar inte i tonåren, utan sträcker sig över hela livscykeln.
Varje steg har sina egna utvecklingsparametrar som kan anta positiva och negativa värden.

De viktigaste stadierna av personlighetsutveckling enligt Eric Erickson

1. Förtroende och misstro

Det första stadiet av mänsklig utveckling motsvarar den muntliga fasen av klassisk psykoanalys och omfattar vanligtvis det första levnadsåret. Under denna period, tror Erickson, utvecklas parametern för social interaktion, vars positiva pol är tillit, och den negativa polen är misstro.

Graden av tillit som ett barn tränger in i omvärlden, till andra människor och till sig själv, beror till stor del på den omsorg som visas för det. En bebis som får allt han vill ha, vars behov snabbt blir tillfredsställda, som aldrig blir sjuk på en längre tid, som blir sparkad och smekt, som man leker och pratar med, känner att världen överlag är en mysig plats, och människor - varelserna är sympatiska och hjälpsamma. Om barnet inte får ordentlig vård, inte möter kärleksfull omsorg, utvecklas misstroende hos honom - rädsla och misstänksamhet i förhållande till världen i allmänhet, till människor i synnerhet, och han tar med sig denna misstro till andra stadier av sin utveckling .

Det måste dock understrykas att frågan om vilken början som kommer att råda inte avgörs en gång för alla under det första levnadsåret, utan uppkommer på nytt vid varje efterföljande utvecklingsstadium. Detta är både hoppfullt och hotfullt. Ett barn som kommer till skolan med en känsla av vakenhet kan gradvis få förtroende för någon lärare som inte tolererar orättvisa mot barn. Genom att göra det kan han övervinna den initiala misstroendet. Men å andra sidan kan ett barn som har utvecklat en godtrogen inställning till livet i spädbarnsåldern bli misstroende mot det i efterföljande utvecklingsstadier, om t.ex. i händelse av en skilsmässa mellan föräldrarna skapas en miljö i familjen fylld med ömsesidiga anklagelser och skandaler.

En gynnsam lösning på denna konflikt är hopp.

2. Självtillit (autonomi) och obeslutsamhet (skam och tvivel)

Det andra stadiet täcker de andra och tredje levnadsåren, sammanfallande med freudianismens anala fas. Under denna period, tror Erickson, utvecklar barnet självständighet baserat på utvecklingen av hans motoriska och mentala förmågor. I detta skede lär sig barnet olika rörelser, lär sig inte bara att gå, utan också att klättra, öppna och stänga, trycka och dra, hålla, släppa och kasta. Småbarn njuter av och är stolta över sina nya förmågor och strävar efter att göra allt själva: veckla ut godisarna, få vitaminer från flaskan, spola toaletten osv. Om föräldrarna låter barnet göra vad det kan, och inte skyndar på det, utvecklar barnet en känsla av att det äger sina muskler, sina motiv, sig själv och i stor utsträckning sin omgivning - det vill säga att det har en självständig -nost.

Men om pedagogerna är otåliga och skyndar sig att göra för barnet vad det själv är kapabelt till, utvecklar det blyghet och obeslutsamhet. Naturligtvis finns det inga föräldrar som under inga omständigheter skyndar på barnet, men barnets psyke är inte så instabilt att reagera på sällsynta händelser. Endast om föräldrarna i ett försök att skydda barnet från ansträngningar visar konstant iver, orimligt och obevekligt skäller ut honom för "olyckor", oavsett om det är en blöt säng, smutsiga byxor, en trasig kopp eller spilld mjölk, känner barnet. skäms inför andra människor och bristande förtroende för deras förmåga att hantera sig själva och miljön.

Om barnet lämnar detta stadium med en stor del av osäkerhet, kommer detta att negativt påverka oberoendet för både tonåringen och den vuxna i framtiden. Omvänt kommer ett barn som har uthärdat mycket mer självständighet från detta stadium än skam och obeslutsamhet vara väl förberedd för utvecklingen av självständighet i framtiden. Och återigen, förhållandet mellan självständighet å ena sidan och blygsamhet och osäkerhet å andra sidan, etablerat i detta skede, kan förändras i en eller annan riktning av efterföljande händelser.

Den gynnsamma lösningen på denna konflikt är vilja.

3. Entreprenörskap och skuld (i en annan översättning - otillräcklighet).

Stadium tre inträffar vanligtvis mellan fyra och fem års ålder. Förskolebarnet har redan skaffat sig många fysiska färdigheter, han vet hur man cyklar trehjuling och springer, skär med kniv och kastar sten. Han börjar hitta på aktiviteter för sig själv och inte bara svara på andra barns handlingar eller imitera dem. Hans uppfinningsrikedom visar sig både i tal och i förmågan att fantisera. Den sociala dimensionen av detta skede, säger Erickson, utvecklas mellan entreprenörskap på ena polen och skuld på den andra. Om hur i detta skede föräldrar reagerar på barnets idéer, vilka av dessa egenskaper kommer att väga tyngre än barnets karaktär. Barn som har fått initiativ i valet av motorisk aktivitet, som springer, brottas, pysslar, cyklar, pulkar, åker skridskor efter behag, utvecklar och befäster sin entreprenörsanda. Det stärks också av föräldrarnas vilja att svara på barnets frågor (intellektuellt företagande) och att inte störa hans fantasier och starta spel. Men om föräldrarna visar barnet att hans motoriska aktivitet är skadlig och oönskad, att hans frågor är påträngande och hans spel är dumma, börjar han känna skuld och bär bort denna skuld till senare skeden av livet.

En gynnsam lösning av denna konflikt är målet.

4. Skicklighet och underlägsenhet. (Kreativitet och mindervärdeskomplex)

Den fjärde etappen är åldern från sex till elva år, grundskolans år. Klassisk psykoanalys kallar dem den latenta fasen. Under denna period är sonens kärlek till sin mamma och svartsjuka för sin far (för flickor, tvärtom) fortfarande i ett latent tillstånd. Under denna period utvecklar barnet förmågan till avdrag, till organiserade lekar och reglerade aktiviteter. Först nu lär barn till exempel leka med småsten och andra lekar där man ska följa sekvensen. Erickson säger att den psykosociala parametern i detta skede kännetecknas av skicklighet å ena sidan och en känsla av underlägsenhet å andra sidan.

Under denna period skärps barnets intresse för hur saker ordnas, hur de kan bemästras, anpassas till något. Denna ålder är förståelig och nära Robin-zonen Crusoe; I synnerhet svarar den entusiasm med vilken Robinson beskriver sina aktiviteter i alla detaljer på barnets vaknande intresse för arbetsfärdigheter. När barn uppmuntras att pyssla med vad som helst, bygga kojor och flygplansmodeller, laga mat, laga mat och göra affärer, när de får slutföra det arbete de påbörjat, beröms och belönas de för resultatet, då utvecklar barnet färdigheten och förmåga till teknisk kreativitet. Tvärtom, föräldrar som ser i barns arbetsaktivitet som en "skämd" och "lapp-cotny", bidrar till utvecklingen av deras känsla av ofullständigt värde.

I denna ålder är barnets miljö dock inte längre begränsad till hemmet. Tillsammans med familjen börjar andra sociala institutioner spela en viktig roll i dess ålderskriser.

Den allmänt accepterade syntetiska evolutionsteorin är oförenlig med vissa begrepp som har funnits inom biologin i 100 år eller mer. Sådana koncept inkluderar idén om nedärvning av förvärvade egenskaper och nomogenes. Samtidigt är syntetisk teori inte det enda evolutionära paradigmet inom modern biologi. Ett alternativt synsätt formulerades av M.A. Shishkin baserad på idéerna från I.I. Schmalhausen (1946) och Waddington (1975). Detta koncept kallas den epigenetiska evolutionsteorin.

I en av de sista artiklarna formulerar M.A. Shishkin huvudinnehållet i ETE enligt följande:

"... förhoppningar om förbättringen av det evolutionära paradigmet är förknippade med införandet i det av de aspekter av biologisk kunskap som utgör grunden för Schmalhausen-Waddington-teorin om att stabilisera (kanalisera) urval; den senare formaliserades av författaren under namnet den epigenetiska evolutionsteorin (ETE) (Shishkin, 1984, 1987, 1988, 2003; Shishkin, 1989, 1992). Enligt detta koncept är det direkta föremålet för evolution inte gener, utan integrerade utvecklingssystem, vars fluktuationer stabiliseras som irreversibla förändringar. På individnivå är materialet för urval bärarna av flerriktade morfoser (morfoser) som implementeras av systemet när förhållandena avviker från det normala. Valet för implementering av den föredragna aberrationen, realiserad av icke-identiska bärare, gör det till en ärvd förändring, som gradvis ersätter den tidigare normen. Normens stabilitet (ärftlighet) bygger här på de regulatoriska interaktionerna inom systemet, skapade genom urval och kanalisering av en viss utvecklingsbana. Således är ärftlighet i denna teori inte en partner för naturligt urval, utan dess produkt, som fungerar som en integrerad egenskap för normal utveckling. Evolutionära förändringar börjar med en fenotyp och fortplantar sig när de stabiliseras mot genomet, och inte vice versa. Evolution ses här som en betalning för att reparera den ontogenetiska stabiliteten i ett levande system, och naturligt urval - som ett sätt för det att söka efter en ny balans för att ersätta den förlorade. Selektion är bara ett biologiskt uttryck för mekanismen för att transformera ett öppet system genom successiva cykler för att korrigera dess tillstånd."

Det grundläggande inflytandet på ärftlighet utövas inte av genomet, utan av det epigenetiska systemet (ES) - en uppsättning faktorer som påverkar ontogenesen. Den allmänna organisationen av ES överförs från förfäder till ättlingar, som bildar organismen under dess individuella utveckling, och urval leder till stabilisering av ett antal successiva ontogeneser, eliminerar avvikelser från normen (morfoser) och bildar en stabil bana av utveckling (creod). Evolution enligt ETE består i omvandlingen av en creod till en annan under störande påverkan av miljön. Som svar på störningen destabiliseras ES, som ett resultat av vilket det blir möjligt för organismer att utvecklas längs avvikande utvecklingsvägar, och multipla morfoser uppstår. Vissa av dessa morfoser får en selektiv fördel, och under efterföljande generationer utvecklar deras ES en ny hållbar utvecklingsbana, en ny creod bildas.

De problem som berörs av den epigenetiska teorin ligger mycket nära dem som hanteras av den snabbt utvecklande evolutionära utvecklingsbiologin i nuförtiden i västerländska länder. Båda begreppen uppstod på många sätt oberoende, men om Shishkin direkt pekar på Schmalhausens verk, så är hans verk inte så välkända i den engelskspråkiga litteraturen, även om begreppet "Evo-Devo" till stor del bygger på liknande principer.

ETE intar fortfarande en mycket osäker plats i systemet av evolutionära åsikter. Väldigt få författare, efter M.A. Shishkin, ser det som ett verkligt alternativ till nydarwinismen och insisterar på den grundläggande oförenligheten mellan STE och ETE. Andra är benägna att se ETE som en uppsättning användbara överväganden som kompletterar och utvecklar, men som inte upphäver de viktigaste bestämmelserna i STE. Ytterligare andra - och de flesta av dem - ignorerar helt enkelt ETE. Det västerländska vetenskapliga tänkandet börjar nu gradvis nå de idéer som utvecklades under första hälften av 1900-talet. II Shmalgauzen (som naturligtvis ingen i västvärlden hänvisar till) - och till och med en speciell riktning för evolutionär forskning dök upp, konventionellt kallad "Ivo-divo" ("Evo-Devo") - från orden evolution och utveckling. Allt detta utvecklas förstås som ett komplement till STE, och inte på något sätt som en alternativ teori som förkastar grundtanken att evolutionen bygger på mutationer (förändringar i DNA-nukleotidsekvenser som sker mest av en slump).

Vad är ETE och varför är det emot allmänt accepterade modeller? De enklaste evolutionära modellerna antar vanligtvis att uppkomsten av nya adaptiva egenskaper följer följande mönster:

Först inträffar en slumpmässig genetisk mutation (DNA-förändring).
Denna mutation manifesteras på ett visst sätt i fenotypen, det vill säga den förändrar organismens struktur, fysiologi eller beteende.
Om förändringen i fenotypen ökade organismens "fitness" (det vill säga effektiviteten av att överföra dess gener till nästa generationer), kommer med tiden frekvensen av förekomsten av den förändrade (mutanta) genen i befolkningen att öka. Denna helt automatiska och oundvikliga process kallas naturligt urval.
Så småningom kan mutationen fixas, och den nya fenotypiska egenskapen blir "normen" för alla individer.

Huvudproblemet här med den andra punkten, där det antas att den fenotypiska manifestationen av mutationen är "ganska bestämd". Faktum är att det är välkänt att sambandet mellan genförändringar och fenotypförändringar inte alltid är så enkelt. Gener bestämmer vanligtvis fenotypen inte strikt, utan på ett probabilistiskt sätt. I det allmänna fallet leder en mutation inte till någon strikt definierad förändring av fenotypen, utan till en förändring i sannolikheten för realisering av vissa fenotyper, och dessa sannolikheter beror inte bara på själva mutantgenen utan också på den "genetiska sammanhang". Samma muterade gen hos vissa individer kan leda till en dramatiskt förändrad fenotyp, medan den hos andra kanske inte ger någon synlig effekt (även i ett homozygott tillstånd), så fenotypen blir "normal". I sådana fall talar man om ofullständig penetrering av mutationen. Allt detta är självklart och allmänt känt.

Det är inte mindre uppenbart att ärftlig information registrerad i gener förkroppsligas i fenotypen under en komplex ontogenesprocess. För normal utveckling är det koordinerade arbetet av alla gener nödvändigt, därför kan en separat fenotypisk egenskap inte på något sätt bestämmas av bara en gen - i slutändan beror det på alla gener i genomet. Därför finns det som regel inget som en en-till-en-relation mellan gener och egenskaper.

En förändring i DNA (mutation) påverkar inte direkt den fenotypiska egenskapen hos en vuxen organism, utan den individuella utvecklingens förlopp. En mutation kan avvika utvecklingsförloppet i en eller annan riktning. Dock har ontogeni vanligtvis hög brusimmunitet. Under evolutionens gång fixeras sådana genetiska förändringar som ökar ontogenins förmåga att motstå störningar, kompensera för hinder och återgå till "huvudvägen". Denna ontogenis förmåga att komma fram till samma resultat ("normal" fenotyp) trots hindren kallas ontogenins ekvifinalitet.

Den låga penetreringen av många skadliga mutationer är en tydlig manifestation av brusimmuniteten hos ontogeni. I många fall kan den utvecklande kroppen klara av mutationer som försöker störa det normala utvecklingsförloppet. Till exempel kan muterade proteiner syntetiserade på basis av mutanta gener ändå fungera normalt om specialiserade proteiner - chaperoner - "med tvång" ger dem den korrekta tredimensionella konfigurationen.

För att fortsätta denna uppräkning av välkända saker, bör det också påminnas om att genetisk kontroll av individuell utveckling inte är absolut. Med samma genom kan fenotypen variera ("modifieringsvariabilitet"). Förutom gener påverkar även andra faktorer utvecklingsförloppet (och följaktligen den slutliga fenotypen): till exempel temperatur och den kemiska sammansättningen av miljön där utvecklingen sker.

Det mest intressanta är att effekten av mutationer och abrupta förändringar i yttre förhållanden kan vara väldigt lika. En och samma förändring av fenotypen (till exempel någon form av deformitet) kan erhållas både som ett resultat av mutation och som ett resultat av fysisk påverkan på en organism under utveckling. Om du till exempel utsätter Drosophila-larver för värmechock kan du få samma missbildningar som de som härrör från mutationer. Och vice versa: om du tar någon form av deformitet som uppstår som ett resultat av överhettning, så visar det sig i de flesta fall att vissa mutationer kan leda till samma deformitet utan någon överhettning (eller med mindre intensiv överhettning). Detta fenomen kallas "modifieringsgenokopi". Vi kan säga att organismen redan har en potentiellt möjlig alternativ utvecklingsväg, vilket leder till implementeringen av en ny egenskap (även om denna väg under normala förhållanden aldrig realiseras). Du behöver bara välja villkoren - extern (temperatur) eller intern (mutation) - där detta alternativa program kommer att fungera.

Uppenbarligen bidrar selektion ofta till en ökning av rollen som intern (genetisk) och en minskning av rollen som externa regulatorer av ontogenes. Som ett resultat stabiliseras ontogeni under påverkan av urval, och dess brusimmunitet ökar. Detta innebär att genomet gradvis förändras på ett sådant sätt att man säkerställer förverkligandet av den "normala" fenotypen med ökande sannolikhet i ett brett spektrum av miljöförhållanden.

På grundval av sådana fakta och resonemang kommer vissa författare till slutsatsen att det är ontogenes (som ett komplext buller-immunsystem för individuell utveckling) som är huvudpersonen i det evolutionära dramat. I den mest absolutiserade formen försvaras dessa åsikter av MA Shishkin, som äger termen "Epigenetisk evolutionsteori". Enligt denna teori skiljer sig huvudmekanismen för bildandet av evolutionära innovationer avsevärt från det enklaste klassiska schemat och ser ut ungefär så här:

En stark yttre påverkan (till exempel en kraftig förändring i miljön) leder till destabilisering av ontogenes.
Detta leder automatiskt till uppkomsten av olika onormala fenotyper (hittills dolda alternativa utvecklingsvägar har realiserats).
Om några av de onormala fenotyperna visar sig vara "lyckade" (adaptiva under nya förhållanden), kommer urvalet att ytterligare konsolidera sådana mutationer som kommer att öka sannolikheten för att förverkliga denna speciella alternativa utvecklingsväg. Som ett resultat kommer anomin gradvis att bli det nya normala.

Under stabiliseringen av den nya normen dyker det upp nya dolda alternativa utvecklingsvägar, som kan förverkligas under nästa "kris".
Huvuddraget i denna modell är att evolutionär transformation (bildandet av en ny "norm") inte börjar med genetiska förändringar, utan slutar med dem. En ny fenotyp uppträder först som en sällsynt anomali eller "morfos" - en avvikelse av ontogenes från den normala vägen med ett oförändrat genom. I framtiden "inskriver" selektion gradvis en ny väg av ontogeni i arvsmassan, fixerar den på genetisk nivå, det vill säga gör den mer och mer "genetiskt bestämd", stabil och bullerimmun. Enligt MA Shishkin, "evolutionära förändringar börjar med en fenotyp och sprids när de stabiliseras i riktning mot genomet, och inte vice versa." Det är viktigt att inte blanda ihop dessa åsikter med lamarckism och komma ihåg att "fixering av evolutionära förändringar i genomet" sker på basis av en rent "darwinistisk" mekanism, det vill säga genom att fixera slumpmässiga mutationer genom selektion.
Vad denna teori verkligen saknar är bra moderna illustrationer, det vill säga detaljerade studier (inklusive molekylärgenetiska studier) som visar verkligheten av denna evolutionära mekanism.

Grunderna för den epigenetiska evolutionsteorin. Epigenetik hänvisar till avsnittet i biologi om kausala interaktioner mellan gener och deras produkter som bildar en fenotyp, eller med andra ord om mekanismerna för ontogenetisk utveckling. Hur som helst är epigenetik synonymt med embryologi eller utvecklingsbiologi.

Epigenetisk teori antyder att evolutionär förändring börjar när en befolkning befinner sig i en främmande miljö. Nya externa faktorer påverkar direkt individers ontogeni och orsakar uppkomsten av ett betydande antal ovanliga fenotyper - morfoser.

Morfoser är inte stabila nedärvda och representerar ett nytt material för naturligt urval. Om någon av de nyuppkomna morfoserna visar sig kunna existera under de förändrade förhållandena, leder det naturliga urvalet till den genetiska assimileringen av denna morfos och till omorganisationen av populationsgenomet, så att morfosen blir ärftlig och sedan realiseras genom ontogenes. , oavsett yttre förhållanden.

Evolutionen börjar alltså med en förändring i miljön och slutar i arvsmassan. Denna position gör epigenetisk teori till ett alternativ till nydarwinismen, som ser evolution som en direkt omvänd sekvens av händelser: från en ny gen till ett nytt ekosystem.

Nedärvning av förvärvade egenskaper. Ur syntetiska teorins synvinkel är evolution en förändring i populationernas genpooler som sker under påverkan av naturligt urval. Som ett resultat av detta anser den syntetiska teorin endast den del av fenotypisk variabilitet som är evolutionärt signifikant som är baserad på förändringar i genotypen och därför kan överföras till avkommor i nästa generation. Genotypvariabilitet uppstår på grund av mutationer och rekombination, d.v.s. helt av en slump, oavsett tillståndet i den yttre miljön och genotypen i sig.

Tvärtom, för den epigenetiska teorin är fenotypiska variationer inte oavsiktliga: vissa morfoser uppstår som svar på vissa förändringar i utvecklingsmiljön. Denna position placerar den epigenetiska teorin i nära anslutning till J.B.s evolutionära synpunkter. Lamarck.

Hypotesen om icke-slumpmässighet av fenotypisk variabilitet har en lång historia, men denna hypotes kom in i modern biologi med Lamarcks verk för nästan två århundraden sedan. Liksom Darwin senare trodde Lamarck att djur- och växtarter utvecklades från arter och raser.

I enlighet med de två huvudlagar som Lamarck föreslagit för att förklara orsakerna till evolutionen ("lagen om träning och icke-träning av organ" och "lagen om nedärvning av förvärvade egenskaper"), uppstår sorter som ett resultat av förändringar i existensvillkor: under nya förhållanden förändras individers beteende, det är ändamålsenligt (adaptivt) att modifiera användningen (funktioner) av organ; under påverkan av funktionella förändringar får organ nya egenskaper som förs vidare till nästa generation. Dessa tecken, som regelbundet finns hos individer som utsätts för verkan av yttre faktorer ovanliga för dem, kallas vanligtvis förvärvade. Sålunda antog Lamarcks initiala hypotes: 1) miljöförändringarnas företräde i förhållande till morfologiska, 2) anpassningsförmåga och 3) ärftlighet hos nyligen framträdande egenskaper.

Det första påståendet i Lamarcks teori, uttryckt i allmänna termer, motsäger inte Darwins åsikter; mest kritiserade förfiningen av denna avhandling (till exempel Lamarcks åsikt att miljöförändringar huvudsakligen reduceras till klimatförändringar). Den andra och tredje positionen har kritiserats mycket av Weismann (1904). Weismanns argument mot anpassningsförmågan hos nya egenskaper gick ut på att demonstrera fall då utvecklingen av ett organ föregår dess användning. Till exempel bildas nagelbandet hos vuxna insekter med fullständig omvandling helt under den imaginära molten, varefter den förblir i oförändrat tillstånd. Följaktligen kan sådana tecken som till exempel lemmarnas form och vingarnas ventilering inte bero på användningen av dessa organ, hur varierande det än kan vara.

Den tredje positionen - nedärvningen av förvärvade egenskaper - överensstämmer helt med Darwins hypotes om ärftlighet - begreppet pangenesis, enligt vilket varje cell i kroppen producerar partiklar av ärftlighet (de så kallade gemmulerna), som kommer in i könscellerna genom cirkulationssystemet. Under den individuella utvecklingens gång producerar varje typ av ädelsten motsvarande celler, vilket orsakar bildandet av fenotyper som liknar förälderns. Weismanns invändningar mot teorin om pangenesis (och därmed nedärvningen av förvärvade egenskaper) innefattade det berömda experimentet med att skära av mussvansar: en skada som tillfogats under 22 på varandra följande generationer påverkade inte på något sätt svanslängden på nyfödda. möss (Weismann, 1904). Weismann förkastade på denna grund teorin om pangenesis och begreppet nedärvning av förvärvade egenskaper och skapade teorin om germplasma, på vilken modern neo-darwinism är baserad, vars vanligaste version är den syntetiska evolutionsteorin.

Germplasmateorin var och förblir det enda pålitliga begreppet ärftlighet. Trots detta visade sig hypotesen om nedärvning av förvärvade egenskaper vara ganska livskraftig. Sedan slutet av förra seklet har dessutom fler och fler fakta dykt upp för att bekräfta giltigheten av detta antagande.

Fenomenet, när förvärvade egenskaper ersätts av samma medfödda, väckte samtidigt uppmärksamhet från flera författare, men diskuterades mest detaljerat i Baldwins verk (Baldwin, 1896, 1902) och kallades därför "Baldwin-effekten". . Baldwin kallade själv detta fenomen för "organiskt urval" - helt klart en olycklig term. Den efterföljande utvecklingen av genetik och den syntetiska evolutionsteorin distraherade det vetenskapliga samfundets uppmärksamhet från arvet av förvärvade egenskaper. "Ekologiskt urval" glömdes oförtjänt att återkomma på 1930-talet i verk på ryska och ukrainska under namnen "indirekt", "sammanfallande" och slutligen "stabiliserande" urval: arvet av egenskaper som förvärvats under individuell utveckling fick nya experimentella bekräftelse och teoretisk utveckling i Sovjetunionen.

Arv av förvärvade fastigheter är ett ganska populärt forskningsämne nuförtiden. Det allmänna schemat för experiment som bekräftar möjligheten att ärva förvärvade egenskaper är som följer: individer eller cellkulturer som lever i en specifik miljö utsätts för en kortsiktig effekt av någon specifik kemisk eller fysikalisk faktor. Efter att ha återgått till de tidigare förhållandena uppvisar alla individer och celler (eller de flesta av dem) nya egenskaper som förs vidare till ättlingar.

Ett exempel är relaterat till den tillfälliga blockeringen av genaktivitet genom metylering. I differentierade eukaryota vävnader är många gener i ett inaktivt metylerat tillstånd: en metylradikal fäst till cytosin förändrar DNA-molekylens konformation, vilket gör genen otillgänglig för regulatoriska proteiner; vid replikering kopieras genen tillsammans med metylgruppen. Experimentell demetylering leder till uppkomsten av celler från andra vävnader i vävnadskulturer, och vävnadsspecificiteten hos de inducerade cellerna kvarstår i flera hundra generationer. Genmetylering kan också ha effekt på nivån för hela organismer, mestadels växter.

Ett annat analogt exempel är det så kallade cytoplasmatiska arvet, associerat med överföringen av en inducerare till avkomman - ett ämne som utlöser uttrycket av individuella gener. Till exempel placeras en koloni av bakterier som inte uppvisar specifik enzymatisk aktivitet i en miljö med hög halt av inducersubstansen. Efter att bakterier börjat syntetisera motsvarande enzym, överförs de tillbaka till det medium som är fattigt på inducerare. Ändå fortsätter bakterier att uppvisa hög enzymatisk aktivitet i 100-200 generationer under påverkan av en inducerare, som förblir i cytoplasman och överförs under celldelning.

Cytoplasmatiskt arv som ett sätt att överföra förvärvade egenskaper spelade tydligen en viktig roll i den tidiga utvecklingen av eukaryoter: på grundval av detta uppstod symbios med prokaryota prekursorer av kloroplaster och mitokondrier. Samtidigt tillhör ovanstående exempel snarare kategorin modifieringar (en viss variation enligt Darwin) än till evolution, eftersom de flesta karaktärer som förvärvats och överförs genom cytoplasman inte är nya och är förknippade med aktiveringen av tidigare etablerade adaptiva mekanismer.

Av denna anledning inkluderar den epigenetiska evolutionsteorin endast en av de möjliga mekanismerna för nedärvning av förvärvade egenskaper - genetisk assimilering av morfoser.

Genetisk assimilering av morfos. Processen med ärftlig konsolidering av nya egenskaper kallas genetisk assimilering av morfos. Morfos är en icke-ärftlig förändring av en organisms fenotyp under ontogenes under påverkan av extrema miljöfaktorer. Morfoser är maladaptiva och ofta irreversibla. Ofta är dessa grova förändringar i fenotypen som går utöver den normala reaktionen, som ett resultat utvecklas patologi och till och med organismens död kan observeras.

Betrakta till exempel ett av verken. Conrad Waddington utsatte vildtyp Drosophila melanogaster-puppor för en 4-timmars värmechock vid 40°C 17-23 timmar efter pupariumbildning.

Som svar på värmeexponering reagerade vissa individer genom att bilda morfos: en av de två tvärgående venerna på imagos vingar avbröts. Dessa individer korsades sinsemellan och deras avkomma utsattes återigen för chock och urval. Under loppet av flera generationer ökade andelen individer som svarade på värme genom att bilda morfos i experimentpopulationen tills den nådde 90 % efter 10-12 generationer. Under experimentets gång utvecklades en del av varje generations avkomma utan värmeexponering. Efter 14 generationer dök de första vuxna med en avbruten ven upp bland dessa individer, efter 16 generationer stod de för 1-2% av befolkningen. Korsning av dessa individer i ytterligare flera generationer gav linjer, i några av vilka 100 % av flugorna hade en avbruten korsning även när de utvecklades vid en konstant temperatur på 18 ° C. Därmed blev morfos en ny ärftlig norm. Liknande data erhölls om assimilering av andra morfologiska och beteendemässiga egenskaper hos Drosophila och andra organismer (Waddington, 1956, 1957; Bateman, 1959a, b; Moray, Connolly, 1963; Ho et al., 1983; Matsuda, 1987; Velde, 1987; Velde, 1987; al., 1988; Scharloo, 1991; Lage, Rocha, 1994).

Assimilering sker på grund av förändringen i många gener av genotypen. Samtidigt uppstår genetiska skillnader mellan de ursprungliga och assimilerade linjerna på flera loci genom genomet och kan påverka vilken som helst av kromosomerna, men i själva verket påverka dem alla. Till exempel kan morfos med en bruten ven fixeras ärftligt genom en förändring i den 2:a eller 3:e autosomen, antingen i X-kromosomen eller i alla kromosomer kombinerade (Waddington, 1956, 1957, 1961, 1975).

K. Waddington och hans anhängare övervägde genetisk assimilering under sexuell reproduktion, men assimilering är möjlig i frånvaro av rekombination. Till exempel ledde selektion för reproduktionshastighet i vegetativa kloner av agnarna Lolium perenne till ärftligt fixerade förändringar efter fyra generationer. Dessutom är fall av genetisk differentiering av partenogenetiska kloner kända. Således förvärvade Daphnia pulex-linjer ärftliga skillnader i storlek och antal avkommor inom 4 år (ungefär 150 generationer). Bladlössen Therioaphis tribfolii i Nordamerika, som reproducerar uteslutande partenogenetisk, utvecklade inte bara resistens mot insekticider och ökade utbudet av matväxter, utan förvärvade också sexuell reproduktion. På liknande sätt genomgick två arter av bladlöss Acyrthosiphon, som introducerades till Australien och inte hade en sexuell process, adaptiv strålning och bildade flera ekologiskt olika raser.

Det finns ingen rekombination under partenogenes. Därför kan genetisk assimilering under partenogenes endast ske på grund av gen- och kromosomala mutationer, och inkonsekventa förändringar i homologa kromosomer leder till det faktum att karyotypen blir praktiskt taget icke-diploid. Ur syntetiska teorins synvinkel brukar man tro att för förekomsten av genetisk variabilitet som är tillräcklig för evolution krävs antingen ett stort antal populationer eller flera hundra generationer. Men eftersom experimenten av G.Kh. Shaposhnikov (1961, 1965), båda tillstånden är överflödiga: genetisk assimilering av morfos under partenogenes kan uppnås under laboratorieförhållanden (det vill säga med ett relativt litet antal individer) i 10-15 generationer. Därför nämner anhängare av den syntetiska evolutionsteorin vanligtvis inte Shaposhnikovs verk, även om det har publicerats många gånger utomlands (Shaposhnikov, 1961, 1965, 1966, 1981, 1984, 1990).

Genetiskt assimilerad morfos (genokopi) skiljer sig från den ursprungliga morfosen (fenokopi). Denna omständighet påpekades ständigt av I.I. Schmalhausen (1946) och G.F. Gause (1941, 1984). Anledningen till skillnaden ligger i det faktum att morfos initialt bildas under påverkan av miljöfaktorn vid ett visst utvecklingsstadium. Assimilering består i urvalet av alla typer av alleler och genkombinationer, som på ett eller annat sätt bidrar till bildandet av morfos. Samtidigt förändrar den nya genotypen de fysikalisk-kemiska egenskaperna och/eller beteendet hos celler i många vävnader i kroppen i många utvecklingsstadier, vilket bestämmer uppkomsten av många skillnader mellan fenokopi och genokopi, som är föremål för ytterligare omvandling av urval.

Epigenetisk teori och lamarckism. Sekvensen av evolutionära händelser som betraktas av den epigenetiska teorin sammanfaller med evolutionens gång, som Lamarck föreställde sig det: en egenskap som dök upp under direkt inverkan av en miljöinduktor blir ärftligt fixerad över tiden. På ett eller annat sätt förvärvas alla egenskaper hos alla organismer i den meningen att utvecklingsmiljön i sitt ursprung spelade rollen som den initiala inducerande impulsen. Å andra sidan är alla egenskaper till viss del ärftliga, eftersom de återspeglar vissa potentiella möjligheter till morfogenes, som gått i arv från förfäderna. Nedärvningen av förvärvade egenskaper i form av genetisk assimilering av morfoser kan inte vederläggas av A. Weismanns klassiska experiment, eftersom det inte motsäger dem: att skador inte ärftliga bevisar bara att ingen förvärvad förändring i fenotyp kan ärvas. . Som tydligt framgår av verken av K.Kh. Waddington, under påverkan av selektion, ärvs reaktionen av ontogenes på icke-standardiserade utvecklingsförhållanden.

Waddingtons verk är vida kända i västvärlden, men begreppet nedärvning av förvärvade egenskaper har inte funnits tillämpliga i den syntetiska evolutionsteorin baserad på principen om könsplasma av A. Weismann. I Sovjetunionen glömdes inte heller arvet av förvärvade egenskaper och blev inte heller en del av teoretiska åsikter, även om det av en annan anledning: detta koncept lånades och utnyttjades allmänt av akademiker T.D. Lysenko.

Genetisk assimilering av morfoser sammanfaller endast delvis med nedärvningen av förvärvade egenskaper i förståelsen av Lamarck. Det viktigaste är att morfos inte ärvs automatiskt - för dess övergång till ett ärftligt tillstånd är det nödvändigt att upprepa miljöpåverkan under ett visst antal generationer, förutsatt att morfosen är ekologiskt adekvat, d.v.s. minskar åtminstone inte sannolikheten för överlevnad för enskilda bärare. Annars induceras morfos av miljön, men naturligt urval är nödvändigt för dess assimilering. Det är uppenbart att morfoser som kvarstår under utvecklingen av ett taxon bör ha åtminstone ett minimalt selektivt värde. Men samtidigt är många tecken som är karakteristiska för en given morfos, som uppstår under påverkan av yttre påverkan, inte anpassningar i den meningen att de inte ökar sannolikheten för överlevnad och reproduktion av individer i en ny miljö. Till exempel, i experimenten från Waddington (Waddington, 1942, 1952, 1953) kan en avbruten ven hos en Drosophila varken förbättra eller signifikant försämra vingens funktion. Därför, bland de hypoteser som Lamarck föreslagit, tar den epigenetiska teorin faktiskt två positioner: företräde för förändringar inducerade av utvecklingsmiljön och möjligheten att ärva förvärvade egenskaper, den senare i en väsentligt modifierad form.

Samtidigt kan man inte undgå att nämna de adaptiva morfoserna, som exakt upprepar det lamarckska evolutionsbegreppet. Adaptiva morfoser uppstår i frilevande larver som utvecklas mot bakgrund av en aktiv miljöfaktor, vilket är ovanligt i sig, men som tillhör den klass av influenser som larverna anpassats till genom tidigare evolution. Till exempel har dammsnigeln Limnaea stagnalis ett avlångt skal om den lever i djupa sjöar, och nästan rund om den lever på grunt vatten. Den primära mekanismen för ontogenetisk bildning av ett komprimerat skal är mycket enkel: individer i grunt vatten utsätts ständigt för vågor och tvingas därför hålla musklerna i stammen i ett komprimerat tillstånd, vilket ökar trycket på väggen av det växande skalet, som under inverkan av detta tryck får en mera sfärisk form. Valet av ett minimum av ansträngning under hela livscykeln har lett till ärftlig fixering av det runda skalet: dess form förändras inte om dammsnigeln växer i ett akvarium med lugnt vatten.

Ett mycket liknande exempel på adaptiva morfoser presenteras av bergspopulationer av låglandssorkar: individer som lever under förhållanden med låg syrehalt har ett större relativt hjärta. Det tredje exemplet: sötvattensciliater, överförda till saltvatten, blir snabbt mindre i exakt likhet med marina former: en ökning av den relativa ytan är förknippad med utjämningen av osmotiska tryck inuti och utanför kroppen. Slutligen, dvärgväxt i bergspopulationerna av herdeväskan Capsella bursa-pastoris, som utan tvekan uppstod som morfos, existerar nu i ett ärftligt fixerat tillstånd (Shmalhausen, 1982). Ytterligare exempel finns i boken av I.I. Schmalhausen.

Dessa data tyder på att gränsen mellan fullt adaptiva (som de brukade säga, "förvärvade") och neutrala morfoser inte riktigt existerar: dessa två kategorier är extremfall, mellan vilka det finns ett spektrum av egenskaper med varierande grad av anpassningsförmåga. Miljöförändringar orsakar ontogenetiska reaktioner som genererar nya karaktärer. Användningen av dessa egenskaper i kroppens funktion inducerar kompensatoriska svar från andra organ, inklusive förändringar i beteende. Till exempel kan klövdjursdjur med medfödd underutveckling av frambenen lära sig att gå på bakbenen; samtidigt är morfologin hos extremiteterna, bäckenet och det axiella skelettet signifikant förändrad (Maynard Smith, 1958; Shmalhausen, 1982). Kompensation neutraliserar de funktionella bristerna hos en ny egenskap och kan till och med göra den adaptiv i viss mån. Sedan leder ytterligare stabilisering av urvalet till den ärftliga konsolideringen av den nya egenskapen tillsammans med hela det kompenserande komplexet av egenskaper, inklusive den nya beteenderepertoaren. Med andra ord, i det allmänna fallet, tillhandahålls den transformerande organismens ekologiska tillräcklighet inte så mycket av det embryonala morfoeomet självt, som av de morfofunktionella förändringarna som följer med organismens funktion i den nya miljön. Morfosen i sig är inte adaptiv, utan snarare protoadaptiv, och är bara det första steget mot bildandet av en ny fenotyp, pålitligt anpassad till en ny ekologisk nisch. Som ett resultat, till skillnad från neo-darwinismen, presenterar epigenetisk teori evolution som en till stor del ändamålsenlig förändring. Därför förtjänar den epigenetiska teorin kanske namnet "Lamar-Kodarvinism", föreslagit av R. Matsuda för en liknande uppsättning allmänna bestämmelser (Matsuda, 1987).

Nomogenesis. Begreppet nomogenes har diskuterats ganska aktivt under hela vårt århundrade. Författaren till konceptet är L.S. Berg (1922) definierade nomogenes som evolution baserad på mönster i motsats till neo-darwinism - evolution baserad på slumpmässig variabilitet. Åsikterna om Bergs arbete är polariserande. Vissa anser Nomogenesis ... den bästa anti-selektionistiska bok som någonsin skrivits (Adams, 1980). Andra tror att idén om nomogenes är "filosofiskt hjälplös" (Mednikov, 1982), och dess anhängare "vet inte ens hur man tänker biologiskt" (Skvortsov, 1988). På ett eller annat sätt, men de bestämmelser som L.S. Berg, lämnade lite likgiltig och, trots starkt motstånd, åtnjöt starkt stöd (Meyen, 1974; Lyubishchev, 1982).

Begreppets stabilitet, prövad av historien, kan inte förklaras på annat sätt än av det korn av sanning som finns i det (Lyubishchev, 1982). Samtidigt har L.S. Bergs kombineras knappast till en sammanhängande teori: i själva verket är de en uppsättning separata hypoteser. Till exempel faller antagandet att evolutionen fortskrider med "språng", paroxysmer, mutationer (Berg, 1922) in i cirkeln av saltationshypoteser och är inte kopplat till andra bestämmelser i "Nomogenesis ...". Under hela L.S. Berg har ett visst avtryck av ofullständighet: arbetet har inte slutförts, erbjuder inget positivt forskningsprogram och ger ingen ny förståelse av kausalitet eller ens sekvensen av evolutionära händelser. Detta är ganska förståeligt: kom ihåg att boken skapades i början av 1920-talet, i en atmosfär av drastiska sociala förändringar. Att besöka denna värld "i dess ödesdigra ögonblick" är alltid förknippat med uppkomsten hos människor av en akut känsla av temporalitet och bräcklighet i deras närvaro. Därför är det ganska naturligt att författaren till "Nomogenesis ..." hade bråttom.

Och ändå, tankarna hos L.S. Berga fortsätter att låta modernt. Den centrala hypotesen "Nomogenesis ..." antar att varje population har ett begränsat antal variationer som går i vissa riktningar. Därför sker evolution på basis av förändringar som samtidigt fångar massorna av individer, och inte unika individer (Berg, 1922). Ur den epigenetiska evolutionsteorins synvinkel är detta exakt fallet: under påverkan av en miljöförändring får många individer av den utvecklande befolkningen samma morfos. Dessutom kan ontogeni reagera på samma sätt på olika yttre påverkan. Den senare omständigheten gav till och med upphov till antagandet att den mest ekonomiska taxonomiska representationen av mångfalden av organismer skulle vara ett periodiskt system baserat på morfogenetiska mönster. Naturligtvis kommer ett sådant system i det allmänna fallet att vara en klassificering inte av organismer, utan av morfoser. Morfoser representerar dock det första steget som påverkar utvecklingens vidare riktning. Därför bestämmer den regelbundna karaktären av bildandet av morfoser delvis lagarna för hela evolutionsprocessen.

I naturliga populationer uppstår morfoser faktiskt inte ensamma, utan omedelbart i betydande grupper av individer. Till exempel beskriver R. Goldschmidt det samtidiga uppträdandet av ett stort antal albinomöss i Bayern (Goldschmidt, 1940). Ett annat exempel är associerat med utvecklingen av ytterligare lemmar hos grodor, i vars populationer mer än 30 % av individerna ibland har fyra bakben (Voitkevich, 1965; Van Valen, 1974). Hos vissa individer är dessutom ytterligare lemmar funktionella. Naturligtvis är det svårt att föreställa sig en ekologisk situation där just denna morfos kommer att ge en selektiv fördel: två bakben är tillräckligt för att grodor ska röra sig.

Men i närvaro av en ofylld nisch kan morfos användas. Till exempel togs en individ av likdjuret Sturnella neglecta, som hade en onormalt långsträckt näbb, i en livsmiljö med lös jord som var atypiskt för kadaver, där fågeln fick mat på ett sätt som var ovanligt för lik, och sonderade marken i jakt på ryggradslösa djur. Samtidigt var individen normalt välnärd, därför visade sig morfos kompenserad av det förändrade beteendet vara en ganska effektiv anpassning (Carothers och Balda, 1970; Kokshaisky, 1980).

Enligt det exakta uttrycket av N.V. Kokshaisky, fallet med liket är bara en karikatyr av evolutionen. Denna tecknade serie visar dock tydligt att morfoser inte är hopplösa när det gäller anpassning. Dessutom återspeglar varje faktum, oavsett om det är ett resultat av observation eller experiment, endast vissa egenskaper hos fenomenet som studeras och är därför inget annat än en karikatyr (annars en modell) av vår abstrakta idé om detta fenomen.

Trots det faktum att morfoser omvandlas genom selektion efter uppkomsten, sätter de ofta sin prägel på avkommans fenotyper. Därför illustreras mönstret för morfologisk evolution, som bestäms av ett begränsat spektrum av morfogenetiska förmågor hos en organism, tydligt av regeln om terato-taxonomisk parallellism (Tchaikovsky, 1990), annars kallad Krenke-regeln, eller lagen om relaterade avvikelser ( Krenke, 1935). Enligt denna regel är onormala tecken på vissa arter normen för andra. Många liknande fall citeras av van Steenis (1969) för växter. Vi kan också nämna tidigare opublicerade data: tallen reagerar ibland på insektsgnagande genom att det bildas kompensatoriska nålar placerade i klasar om fem barr, vilket är en specifik egenskap hos den sibiriska cedern, medan normala tallbarr grupperas i klasar med två barr. .

Zoologiska exempel är också kända: behandling av puppor av skalbaggar Philonthus decorus (Staphylinidae) med en syntetisk analog av juvenilhormonet leder till en försening av utvecklingen av könsorganen och bildandet av morfoser motsvarande tidigare stadier av morfogenesen. Dessa morfoser är karakteristiska för en närbesläktad art, P. quisquiliarius (Tikhomirova, 1991). Den mest originella forskningen av A.L. Tikhomirova visar att en förändring i varaktigheten av puppontogenesen (respektive uppkomsten av "föryngrade" eller "åldrade" vuxna) är ett ganska vanligt sätt för evolution av insekter med fullständig transformation och kan leda till återbildning av förfäders karaktärer, som senare tjänar som startpunkten för evolution i en ny riktning (Tikhomirova, 1991).

Epigenetisk teori och Jenkins mardröm. Den nomogenetiska komponenten i evolutionsteorin tar bort några av de problem som är svåra för en syntetisk teori. Det är alltså allmänt accepterat att den syntetiska teorin övervinner Jenkins mardröm med hjälp av begreppet korpuskulär ärftlighet: den nya genotypiska variabiliteten beräknas inte i medeltal med den gamla, utan förblir i populationen i ett latent recessivt tillstånd. Men i enlighet med den syntetiska teorin beror den fenotypiska manifestationen av varje genförändring på genotypen, som bildas genom rekombination - en helt stokastisk process. Detta innebär att uppkomsten av en genotyp som tillåter den fenotypiska manifestationen av en ny allel är en rent slumpmässig händelse. Därför, för att en ny fenotypisk egenskap ska överföras till avkomman, är det nödvändigt att två liknande heterosexuella genotyper uppträder samtidigt i ett litet område - en händelse som inte är mer trolig än att två identiska DNA-replikationsfel uppträder samtidigt.

Vanligtvis säger anhängare av den syntetiska teorin att sannolikheten för upprepning av slumpmässiga händelser är ganska hög i mycket stora populationer. Denna förklaring kan dock knappast accepteras: ju större antal, desto mindre sannolikt är det att en hona och en hane med liknande genotyper kommer att mötas. Därför kommer en genkombination som tillåter en selektivt fördelaktig manifestation av en latent recessiv mutation att förstöras i den första generationen avkommor: nya adaptiva egenskaper bör försvinna så snart de dyker upp.

Som ett resultat av detta förblir Jenkins mardröm ett olöst problem för den syntetiska evolutionsteorin, men inte för den epigenetiska: mötet mellan heterosexuella individer med samma morfos är inte en osannolik händelse, eftersom morfos inte bildas av en slump och därför är samtidigt finns hos många individer i befolkningen.

Shaposhnikovs experiment. Ett av de få specifika exemplen som nämns av ETE-anhängare är Shaposhnikovs välkända experiment med att transplantera bladlöss från en foderväxt till en annan (Shaposhnikov, 1961, 1965, 1966). Hos bladlöss i dessa experiment ökade till en början variabiliteten kraftigt, den adaptiva normen verkade "suddar ut", och sedan ägde stabiliseringen av den nya normen rum. Allt detta hände under 15 generationer hos insekter som förökade sig partenogenetiskt. Det vill säga att det inte fanns någon rekombination, och det verkar mycket osannolikt att en sådan anpassning inträffade på grund av nyligen uppkomna mutationer. Kanske ägde något som anpassning med ett oförändrat genom verkligen rum här, åtminstone i det första skedet, när destabilisering ägde rum?

Allt detta är bra, men Shaposhnikovs experiment utfördes på 50-talet, när vi fortfarande inte visste det viktigaste om bladlöss. Vi visste inte att bladlöss inte bara är en insekt, det är en symbiotisk superorganism, det är en insekt fylld med en mängd olika symbiotiska bakterier. Det är nu välkänt att många fenotypiska egenskaper hos bladlöss inte bestäms av själva bladlössens gener, utan av generna hos dess symbionter, närmare bestämt av interaktionen mellan insektsgener och symbionternas gener. Just nu visade det sig till exempel att till och med färgen på bladlöss kan bestämmas av symbionter. Den nyupptäckta symbionten av Rickettsiella bladlöss målar om de röda insekterna gröna.

Och symbionterna inuti insekten förökar sig och när förhållandena förändras (till exempel när värdväxten förändras) kan de utvecklas på det vanligaste sättet, det vill säga enligt det klassiska schemat. I det här fallet kommer bladlössen att överföra den redan förändrade mikrofloran till sina ättlingar. På nivån av en sådan superorganism som bladlössen kan pseudo-Lamarckian nedärvning mycket väl förekomma.

I allmänhet bör Shaposhnikovs experiment, utförda på 50-talet, upprepas på ett vänskapligt sätt, förändringarna i mikrofloran bör studeras, och det kan mycket väl vara att tolkningen av dessa experiment måste revideras.

Destabilisering av utveckling som en väg till evolutionära innovationer. Finns det nya, moderna experimentella bekräftelser av ETE-modellen? Om, som förespråkarna för ETE hävdar, deras modell är korrekt, och den klassiska modellen är fel, så borde nya experimentella data åtminstone ibland indikera detta. Även om författarna till studien inte vet något om ETE och styrs av den klassiska modellen, bör man förvänta sig att de publicerade resultaten systematiskt ska visa sig vara sådana att det blir lättare att tolka dem ur ETE-synpunkt.

Det är möjligt att hitta lite, mycket mindre än man skulle förvänta sig, utifrån antagandet om EFE:s absoluta överlägsenhet över den klassiska modellen. Tänk på det allra bästa i sitt slag, en studie som mest liknar en demonstration av prestandan hos en ETE-modell.

Detta arbete utfördes på jordbakterien Bacillus subtilis. När ogynnsamma förhållanden uppstår producerar dessa bakterier sporer; sporuleringsprocessen är väl förstått. Normalt aktiverar det βF-regulatoriska proteinet som produceras i en framtida spor IIR-genen. Detta gör att ett annat signalprotein, βE, blockerar bildandet av en andra septum i den motsatta änden av modercellen.

Författarna konstruerade 53 mutantstammar. Olika mutationer introducerades i bakteriegenomet, vilket störde det normala uttrycket av IIR-genen. Denna gen krävs för att den framväxande sporen ska överföra en signal till modercellen som blockerar bildandet av en andra septum.

Även om mutationerna var olika, var deras fenotypiska effekt mycket lika. I samtliga fall skedde en destabilisering av sporuleringssystemet. Istället för en enda utvecklingsväg som är karakteristisk för "vilda" bakterier (bildandet av en spor i varje cell), visade mutantbakterierna flera olika utvecklingsalternativ, och valet av ett eller annat alternativ gjordes slumpmässigt. Genotypen påverkade endast sannolikheten, det vill säga frekvensen av genomförandet av var och en av dem. Alternativen identifierades enligt följande:

1) Normal sporbildning. I det här fallet, trots den "skadliga" mutationen som försöker störa det normala utvecklingsförloppet, produceras fortfarande βE-proteinet i moderns cell vid rätt tidpunkt och i tillräcklig mängd. Därför blockeras bildandet av det andra septumet i tid, och vidareutvecklingen fortsätter på samma sätt som i "vilda" bakterier. Detta kan betraktas som en manifestation av brusimmuniteten för ontogenes, eller det kan kallas "ofullständig penetrering" av en skadlig mutation, vilket i huvudsak är samma sak.

2) Misslyckat försök att bilda två sporer samtidigt i en modercell. Protein bE produceras i otillräckliga mängder (eller för sent), och som ett resultat hinner det andra septumet bildas. Det visar sig en oduglig konstruktion av två omogna sporer som innehåller en kromosom, och mellan dem - en modercell som saknar en kromosom. Detta slutar med att alla tre dör.

3) Avbruten sporulering. Den begynnande sporbildningsprocessen avbryts, sporens "groddar" dör av och modercellen börjar växa. Samtidigt sker DNA-replikation i den, det vill säga kromosomen fördubblas först och tredubblas sedan ibland. En sådan cell kan sedan fortsätta till normal delning, eller så kan den "komma ihåg" att den skulle börja producera sporer, och då börjar det mest intressanta: alternativ 4 dyker upp.

4) Tvillingkontroverser. Om en kromosomtriplett förekommer i en cell som avbröt sporbildningen, och sedan återupptas sporbildningen, så erhålls en modercell med en kromosom, i vars ändar två livsdugliga sporer bildas, som var och en också innehåller en kromosom. Dessa sporer gror normalt under lämpliga förhållanden och skiljer sig i allmänhet inte från normala sporer.

5) En enda spor i en diploid modercell. En cell med tre kromosomer kan producera inte två, utan en spor. I det här fallet finns två kromosomer kvar i moderns cell. I det här fallet visar sig tvisten också vara normal, som i alternativ 4.

Således leder destabiliseringen av utvecklingen till det faktum att det, tillsammans med "normen" (alternativ 1), uppstår fyra "morfoser" eller alternativa utvecklingsvägar (alternativ 2-5). Hela detta spektrum av morfoser manifesteras i genetiskt homogena populationer av var och en av de 53 mutantstammarna. Muterade bakterier med samma genom "väljer" en av fem utvecklingsvägar slumpmässigt. Endast frekvensen av dessa vägar beror på den specifika mutationen - det vill säga på hur IIR-genen fungerar.

Av de fyra morfoser som har uppstått är en säkerligen skadlig (nr 2), de andra två (nr 3 och nr 5) skapar inget i grunden nytt och kommer sannolikt inte att vara till nytta - med största sannolikhet kommer de bara att leda till onödigt slöseri med resurser, det vill säga att de kommer att visa sig vara oanpassningsbara.
Den mest intressanta morfosen # 4 är bildandet av livskraftiga tvillingsporer. I princip kan en sådan förändring i sporuleringsmekanismen vara användbar - till exempel om miljöförhållandena är mycket instabila är det svårt att implementera den vanliga metoden för reproduktion och det är bekvämare att reproducera med sporer.

Om bildandet av tvillingsporer kan vara fördelaktigt, bör det förväntas att i vissa bakterier har detta reproduktionssätt fastnat och blivit normen. Detta är sant: för många bakterier från Clostridia-gruppen är "tvillingsporulering" det normala reproduktionssättet. Tvillingsporulering i Clostridia fortskrider på ungefär samma sätt som i mutant B. subtilis. Gensystemen som styr sporulering i Clostridia och B. subtilis är homologa. Men i naturen har B. subtilis inte tvillingsporulering.
Så destabiliseringen av ontogenes har lett till uppkomsten av morfos (en onormal utvecklingsväg), vilket potentiellt kan vara användbart. Men i de studerade stammarna realiseras denna utvecklingsväg endast hos en liten del av individerna, det vill säga det är en sällsynt anomali. Kan det fixas i framtiden, det vill säga bli normen?

Grundorsaken till denna morfos, liksom de andra tre, är en förändring i aktiviteten hos en IIR-gen. Sannolikheten för att en cell väljer en av de möjliga utvecklingsvägarna bestäms dock endast till 15 % av mutationens styrka (det vill säga hur mycket uttrycket av denna gen har förändrats). De återstående 85 % av cellvariabiliteten för denna egenskap beror på slumpen. Genom att endast reglera uttrycket av denna gen är det omöjligt att uppnå stabilisering av denna potentiellt fördelaktiga morfos. En förändring i IIR-genuttrycket kan inte avvika utvecklingsvägen i någon speciell riktning, utan kan bara destabilisera systemet, det vill säga införa ett element av kaos i "utvecklingsprogrammet".

Därför, för att en användbar morfos ska fixeras (att fixeras i genomet, på språket för förespråkarna för den epigenetiska teorin), behövs ytterligare några mutationer. Vad exakt och finns de i naturen? För att svara på denna fråga var författarna tvungna att studera interaktionen mellan två processer som spelar en nyckelroll i sporulering. Den första processen är DNA-replikation, under vilken antalet kromosomer i cellen ökar; den andra är bildandet av septa.

Det visade sig att sannolikheten för bildandet av tvillingsporer i bakterier med destabiliserad ontogenes beror på en kombination av två faktorer: hastigheten för septalbildning och replikationshastigheten. För framgångsrik bildning av tvillingsporer är det nödvändigt att en ytterligare kromosom först bildas i moderns cell och först då börjar den andra septumet att växa. Om en andra septum bildas i en modercell med en kromosom kommer utvecklingen att följa väg #2 och sluta med döden. Om den andra skiljeväggen börjar bildas i en modercell med två kromosomer, kommer tvillingsporer att uppstå.

Det visade sig att det är möjligt att öka sannolikheten för bildning av tvillingsporer genom att öka replikationshastigheten hos mutanta bakterier. Två olika mutationer har testats för att påskynda replikationen. Som ett resultat ökade andelen celler som producerar tvillingsporer från en bråkdel av en procent till 30 %, vilket är jämförbart med den naturliga frekvensen av "tvillingsporulering" i vissa Clostridia. Författarna försökte också introducera en mutation som påskyndar replikationen i arvsmassan hos vilda B. subtilis, där IIR-genen fungerade normalt. Detta ledde till att de ibland - i form av en sällsynt anomali - började bilda tvillingsporer.

Dessa resultat visar att utvecklingsdestabilisering avsevärt kan underlätta bildandet av nya anpassningar. Destabilisering, som det var, "kastar en bro" från ett stabilt tillstånd till ett annat, vilket är särskilt värdefullt i fallet när denna övergång inte kan göras på grund av en enda mutation ("hoppa över avgrunden i ett hopp").

Faktum är att för att bakterier som utövar enkelsporulering systematiskt ska börja utföra tvillingsporulering, räcker det inte för dem att förvärva någon mutation som omedelbart kommer att överföra dem från ett stabilt tillstånd till ett annat. Detta kräver minst två mutationer, varav en kommer att öka hastigheten för sept-bildning (detta är exakt den effekt som en förändring i IIR-aktivitet ger), och den andra kommer att öka replikationshastigheten så att uppkomsten av den andra septen skulle leda till inte till döden, utan till skapandet av två livskraftiga sporer. Men de två önskade mutationerna kan inte uppträda samtidigt. Det är här mekanismen för ontogenes destabilisering kommer till undsättning. Den första mutationen tillåter bakterier att realisera en av de "dolda" potentiella utvecklingsvägarna, om än med en mycket låg frekvens. Om en sådan morfos visar sig vara fördelaktig (till exempel om under de förändrade förhållandena endast de celler som har lyckats utföra tvillingsporulering kan föröka sig), kommer detta att ge den destabiliserade populationen en chans att hålla ut en tid tills en andra mutationen uppträder i vissa bakterier, vilket ökar replikationshastigheten. Detta kommer att leda till att en sällsynt men användbar anomali kommer att förankras, det vill säga bli den nya normen. Detta verkar ha hänt många gånger under utvecklingen av Clostridia.

Denna studie visar genomförbarheten av scenariot som föreslagits av den "epigenetiska evolutionsteorin".

Om vi ser på nya funktioner som ett resultat av manifestationen av "dolda" utvecklingsvägar, "pre-existerande" i systemet för individuell utveckling och bestäms av strukturen och interna logiken i detta system, då blir det lättare att förstå progressiva Evolution. Förmodligen kan det visas (till exempel genom modellering) att en mutation som stör implementeringen av ett komplext, stabilt och självreglerande utvecklingsprogram är mer sannolikt att ge upphov till något nytt och meningsfullt än en mutation som direkt och entydigt påverkar det slutliga resultatet av denna utveckling. Genom att göra en oavsiktlig förändring av den färdiga meningsfulla texten kommer vi nästan säkert att förstöra den. Men om vi har ett bra, "smart" program för att generera meningsfulla texter och vi ingriper i dess arbete i några relativt tidiga skeden, då kommer det att finnas en chans att få något intressant vid produktionen som inte är noll.

Baldwin effekt. Det är välkänt att morfoser i vid mening, det vill säga en förändring av fenotypen utan förändring av genomet, kan leda till en förändring i selektionsriktningen och följaktligen till en ny evolutionsriktning. Detta fenomen är känt som "Baldwin-effekten". Dessa idéer, som ligger mycket nära ETEs, är välkända i väst, även om de inte får västerländska vetenskapsmän att vilja bygga en alternativ evolutionsteori på denna grund.

Baldwin-effekten kan förstås med hjälp av exemplet beteendeanpassningar. Till exempel, om ett nytt rovdjur har dykt upp, från vilket du kan fly genom att klättra i ett träd, kan offer lära sig att klättra i träd, även om de inte har gjort det tidigare. Till en början kommer varje individ att lära sig nytt beteende under hela sitt liv. Om detta fortsätter tillräckligt länge, kommer de individer som lär sig att klättra i träd snabbare eller gör det mer skickligt på grund av någon medfödd variation i kroppsstrukturen få en selektiv fördel, det vill säga de kommer att lämna fler avkommor. Följaktligen kommer urvalet att börja för förmågan att klättra i träd och förmågan att snabbt lära sig detta. Så det beteendefenotypiska draget, som till en början dök upp varje gång på nytt som ett resultat av inlärning (det vill säga, man kan säga "morfos"), kan med tiden bli instinktivt (medfödd) - det förändrade beteendet kommer att "skrivas in" i genotypen . Tja, även tassarna kommer sannolikt att bli mer sega.

Ett annat exempel: spridningen av en mutation som gör att vuxna kan smälta mjölksocker laktos har skett i de mänskliga populationer där mjölkproduktion har kommit i bruk. Beteendet förändrades (människor började mjölka kor, ston, får eller getter) - och som ett resultat förändrades genotypen (den ärftliga förmågan att tillgodogöra sig mjölk i vuxen ålder utvecklades).

Ett annat nyligen exempel. Nyligen upptäckte man att mikrober som lever i japanernas tarmar producerar speciella enzymer för att bryta ner porfyran. Denna kolhydrat finns i röda alger, som länge har varit en viktig del av kosten i Japan. Porfyranasenzymgenerna lånades av japanska tarmmikrober från marina bakterier genom horisontell överföring. Bakterier från amerikanernas tarm har inte sådana gener. Uppenbarligen skedde en anpassning baserad på Baldwin-effekten också här, bara i detta fall är det en anpassning på nivån av en symbiotisk superorganism. Japanerna befann sig i en ny miljö, kanske började de leta efter nya källor till mat där, det fanns en slags analog av "destabilisering", en sökning med försök och misstag. Som ett resultat började de äta alger och ändrade på så sätt karaktären på urvalet som verkade på dem själva och på deras tarmbakterier. Till slut "assimilerades" anpassningen i superorganismens arvsmassa.

Baldwineffekten liknar ytligt den Lamarckska mekanismen för nedärvning av förvärvade egenskaper, men den verkar på ett helt darwinistiskt sätt: genom en förändring i vektorn för naturligt urval. Denna mekanism är enligt min mening mycket viktig för att förstå evolutionen. Till exempel innebär det att när inlärningsförmågan växer kommer evolutionen att se mer "fokuserad" och "meningsfull ut". Likheten mellan Baldwin-effekten och ETE-modellen är ganska uppenbar. Men Baldwin-effekten tolkas som ett tillägg till den klassiska modellen, och inte som en alternativ teori. Jag har aldrig hört eller läst hur västerländska teoretiska biologer utvärderar den "epigenetiska evolutionsteorin". De känner henne knappt alls. Men jag vågar påstå att åtminstone några av våra västerländska kollegor, efter att ha fördjupat sig i innehållet i ETE, skulle säga: "Ja, det här är bara en absolutisering av Baldwin-effekten!"

Stabilisering och destabilisering av ontogenes. Individuella komponenter i den "epigenetiska" evolutionära modellen studeras aktivt idag och vi känner nu till många nya viktiga detaljer om dem. Först och främst hänvisar detta till mekanismerna för stabilisering och destabilisering av ontogenes.

Det blir tydligt att "som standard", så att säga, borde ontogeni vara ett väldigt kaotiskt system. Stokastism börjar redan på nivån för genuttryck. Det är omöjligt att reglera genaktivitet med absolut precision. Därför kommer alla två till synes identiska celler, med identiska genom, nödvändigtvis att skilja sig åt i antalet molekyler av ett visst protein, och på grund av detta kommer det oundvikligen att finnas skillnader i beteendet hos dessa celler. Det stokastiska beteendet hos celler i tidig embryogenes borde i teorin leda till en extremt instabil och varierande fenotyp. I det stora hela är det inte förvånande att vissa mutationer har ofullständig penetrans, men att effekterna av mutationer generellt är åtminstone något reproducerbara från cell till cell, från organism till organism. För att stabilisera ontogenesen trots denna inneboende stokasticism, under evolutionens gång, utvecklas speciella anpassningar, speciella system för att öka brusimmuniteten.

Dessa är, för det första, olika genreglerande kretsar baserade på principen om negativ feedback. Närvaron av negativa återkopplingar gör bara det ontogenetiska programmet "smart", och detta leder till det faktum att oavsiktlig störning i arbetet med ett sådant program, en oavsiktlig kränkning av dess arbete med en sannolikhet som inte är noll leder till uppkomsten av något intressant, något fenotypiskt innovationer som kan visa sig vara lovande, inte bara missbildningar.

Chaperoneproteiner, såsom Hsp90, spelar en viktig roll för att ge brusimmunitet mot ontogeni. Detta protein ger den korrekta tredimensionella konfigurationen till andra proteiner, inklusive de som, som ett resultat av mutationer, har förlorat förmågan att anta den önskade konfigurationen på egen hand. Därför tillåter aktiviteten av Hsp90 ackumulering av "latent" genetisk variation, som inte visar sig medan Hsp90 fungerar normalt. Som det visade sig nyligen finns det ytterligare en anledning till det massiva uppkomsten av missbildningar när Hsp90 störs: detta protein är involverat i inaktiveringen av mobila genetiska element, som, utan kontroll, börjar aktivt föröka sig och röra sig runt genomet, vilket leder till en ökning av mutagenes. Således ger Hsp90 resistens inte bara mot fenotypen, utan också mot genotypen.

Flera experimentella studier har visat att den så kallade "redundansen" av genreglerande nätverk som styr utvecklingen kan spela en viktig roll för stabiliseringen av ontogenes. Här är två exempel.

1. Hos rundmasken Caenorhabditis elegans drivs tarmens utveckling av en regulatorisk kaskad som verkar vara "överflödig" (se bild).

Kända mutationer av genen skn-1, som har ofullständig penetrans. Som vi minns, att säga att "en mutation har ofullständig penetrering" är ungefär detsamma som att säga "en mutation destabiliserar ontogenesen." Dessa mutationer leder (eller leder inte, eftersom penetreringen är ofullständig) till det faktum att ättlingarna till E-blastomeren, som borde bli tarmceller, förblir odifferentierade, och tarmen i embryot bildas inte.

Det visade sig att i embryon med en mutant skn-1-gen i celler som är ättlingar till E-blastomeren är med-1/2-genen inte påslagen alls, och end-3-genen fungerar mycket svagt. När det gäller end-1-genen blir dess aktivitet oförutsägbar. Normalt, vid ett visst skede av embryots utveckling, börjar denna gen att verka i cellerna som ska bli tarmarna, och aktivitetsnivån i alla dessa celler är ungefär densamma. Hos mutanta embryon börjar end-1 verka i olika celler med olika styrka, och i vissa tänds den inte alls, så den övergripande bilden visar sig vara väldigt kaotisk.

Detta kaos i nästa skede av regleringskaskaden leder till ett av två alternativa resultat: antingen slås elt-2-genen på, och sedan förvandlas cellerna till tarmen, eller så förblir elt-2 avstängd, och då bildas inte tarmen . Som det visade sig beror valet av ett av de två resultaten på om aktiviteten slut-1 når en viss tröskelnivå. Men även här kvarstår en viss osäkerhet. Om aktiviteten i slut-1 är under tröskeln kommer elt-2 definitivt inte att slås på och det kommer inte att finnas några tarmar. Om aktiviteten för slut-1 är högre än tröskeln, garanterar detta fortfarande inte inkluderingen av elt-2: den kommer antingen att slås på eller inte. När den väl är påslagen kommer elt-2 redan att fungera som normalt, eftersom den här genen aktiverar sig själv.
Kaoset som uppstår i end-1-genens arbete förklaras av bristen på korrekt reglering av end-3-genen. Om end-3-genen är inaktiverad är resultaten ungefär desamma som med skn-1-mutationerna, det vill säga end-1-genen börjar fungera kaotiskt, och elt-2-genen tänds antingen eller inte. Om end-1 är inaktiverat, då med normalt fungerande skn-1 och end-3, sker ingen ofullständig penetrering och tarmarna bildas i alla embryon.

Således är elt-2 i normen påslagen på grund av den samordnade verkan av två regulatorer: end-3 och end-1, och dessa regulatorer är delvis utbytbara. Om end-1 misslyckas, kommer normalt arbete end-3 att klara uppgiften på egen hand och slå på elt-2 vid lämplig tidpunkt. Om end-3 börjar ta slut, är arbetet med end-1 destabiliserat, men det kommer fortfarande att kunna slå på elt-2 i åtminstone några embryon.

Dessa resultat tyder på att den uppenbara "redundansen" som är karakteristisk för de flesta genreglerande kaskader som styr utvecklingen av embryot ger stabilitet (brusimmunitet) för utveckling. På grund av denna redundans kan enskilda regulatorers misslyckande (som ett resultat av mutationer eller ogynnsamma miljöförhållanden) kompenseras av de återstående delarna av den regulatoriska kaskaden, åtminstone i vissa embryon. Det "slumpmässiga bruset" som kan uppstå i denna kaskad gör att vissa embryon kan utvecklas normalt, medan andra embryon med exakt samma genom kan få några nya fenotypiska egenskaper. Troligtvis kommer dessa att vara fulhet som är oförenlig med livet, men sannolikheten för användbara avvikelser är också noll. I det här fallet kommer naturligt urval i framtiden att fixa i ättlingarna till dessa "lovande monster" sådana mutationer som kommer att göra den nya utvecklingsvägen mer stabil. Som ett resultat kommer denna nya väg att "skrivas in" i genomet och bli helt ärftlig.

På det hela taget verkar sådana resultat bekräfta den grundläggande möjligheten för bildandet av evolutionära innovationer enligt schemat "destabilisering av utveckling - nya fenotyper med ett gammalt genom - genetisk fixering av de förändringar som har uppstått".

2. En annan ny upptäckt av detta slag är de så kallade "skuggförstärkarna" (Hong L.-W., Hendrix DA, Levine MS Shadow Enhancers as a Source of Evolutionary Novelty // Science. 5 september 2008. V. 321. s. 1314). Hos fruktflugor och möss visades det att många gener som reglerar ontogenesen, förutom de vanliga förstärkarna, är utrustade med ytterligare "skuggförstärkare", som vanligtvis är belägna mycket längre från den kodande delen av genen. Skuggförstärkare ger nästan samma uttryck av regulatoriska gener som konventionella förstärkare, det vill säga det finns en duplicering av funktioner, redundans. Men med hjälp av svb-genen, som styr utvecklingen av setae i Drosophila-larver, som exempel, var det möjligt att visa att skuggförstärkare är "överflödiga" endast under optimala förhållanden. Under temperaturstress och mutationer av "uppströms" regulatoriska gener säkerställer skuggförstärkare stabiliteten hos den kontrollerade genen, och ger därigenom brusimmunitet till individuell utveckling (Frankel N., Davis GK, Vargas D., Wang S., Payre F., Stern DL Fenotypisk robusthet förlänad av till synes redundanta transkriptionsförstärkare // Nature 2010. V. 466. P. 490–493).

En ökning av evolutionär plasticitet kan vara en bieffekt av denna stabilisering av ontogeni. Under ogynnsamma förhållanden främjar selektion bildningen av ytterligare förstärkare. Men under konstant gynnsamma förhållanden visar sig dessa förstärkare vara "överflödiga" och kan ackumulera mutationer relativt fritt. Om förhållandena blir ogynnsamma igen kan förändringarna som har inträffat i förstärkare leda till destabilisering av ontogeni och uppkomsten av några nya egenskaper.
Det är viktigt att själva det faktum att det finns anpassningar för stabilisering av ontogenes leder till en accelererad ackumulering av mutationer, som potentiellt kan destabilisera ontogenes eller styra den längs en "onormal" väg. På grund av närvaron av stabiliserande anpassningar manifesterar dessa mutationer sig normalt inte, och därför verkar renande urval inte på dem. Men under speciella förhållanden, när mekanismerna för stabilisering av ontogeni av en eller annan anledning (vare sig det är en mutation eller en yttre påverkan) misslyckas, kan vi observera en kraftig destabilisering av utvecklingen och en ökning av variabilitet.

1) Huvudkomponenterna i den evolutionära modellen som föreslagits av ETE är ganska realistiska. Dessutom är de ganska välkända och studeras aktivt, inklusive experimentellt. Tyvärr hänvisar ETE-anhängare sällan eller ens inte till dessa nya verk i sina publikationer.

2) För påståenden om den "epigenetiska" evolutionära modellens absoluta natur finns ingen bra anledning att se. I litteraturen är det möjligt att hitta en hel del fall av väl studerade evolutionära transformationer, i samband med vilka det finns en önskan att nämna ETE. Västerländska författare som studerar motsvarande fenomen - stabilisering och destabilisering av ontogenes, genetisk assimilering av morfoser, etc. – Det kommer inte heller att tänka på att ur allt detta bygga en alternativ evolutionsteori, som helt borde ersätta och ersätta den klassiska modellen.

3) Tydligen bör ETE-modellen i förhållande till den klassiska modellen fortfarande betraktas som ett viktigt och intressant tillägg, men inte som ett alternativ.

Den syntetiska evolutionsteorin förde först biologin till en teoretisk forskningsnivå, när olika begrepp bildade ett sammanhängande system, efter att ha fått en gemensam grund. Detta var ett ljust skede i utvecklingen av biologi: i flera decennier styrde syntetisk teori forskningens gång, och var den ideologiska grunden för arbetet med genetik och populationsekologi. Det är tack vare den syntetiska teorin som populationsbiologin har utvecklats till en oberoende vetenskaplig sektion och har samlat på sig en enorm mängd empiriskt material.

Men idag är syntetisk teori inte längre ett paradigm som förenar utvecklandet av biologisk kunskap. För det första är konsekvenserna av regelbundenheterna av taxatransformation, härledda från denna teori, inte tillräckliga för de kända observationerna och experimenten. Att härleda makroevolutionära konsekvenser från egenskaperna hos individuella gener är som att förklara historien med individers önskningar.

För det andra innehåller den syntetiska teorin ingen utvecklad apparat av abstrakta begrepp för att beskriva utvecklingen av ekosystem och ontogenes: fram till nu har makroekologi och utvecklingsbiologi utvecklats isolerat från evolutionsteorin. Fragmenteringen av biologiska discipliner (trots att var och en av dem är en formad vetenskap!) Indikerar behovet av en ny evolutionär syntes baserad på andra initiala koncept än den syntetiska teorin.

Nu är det omöjligt att säga om den epigenetiska teorin kommer att spela rollen som en ny syntes: för att ta reda på detta måste teorin jämföras med det bredaste möjliga utbudet av fakta som den moderna biologin känner till. För närvarande är det epigenetiska konceptet ungefär i samma tillstånd som den syntetiska teorin var på 1930-talet innan allmänna monografier kom. I själva verket har bara en logisk kedja formulerats, grunden för framtidsteorin är ett embryo, vars kropp ska utvecklas eller dö.

Innan vi anstränger oss för att arbeta med en ny teori tvivlar vi naturligtvis på om de ansträngningar som lagts ner kommer att motiveras av de erhållna resultaten, om det kan förväntas att en ny förståelse av biologiska fenomen kommer att komma, om vår uppfattning om den levande världen kommer att bli mer integrerad och enklare. Jag tror att det finns chanser att lyckas. För det första tillåter den epigenetiska teorins syn på variabilitets natur en att lösa några problem som är svåra för en syntetisk teori (till exempel Jenkins mardröm). Samtidigt är utvecklingsbiologi en nödvändig del av den epigenetiska teorin – en vetenskap som utan framgång har försökts koppla till evolutionism under de senaste två decennierna. Följaktligen får de fenomen som studeras inom ramen för utvecklingsbiologi en efterlängtad evolutionär tolkning - ett naturligt ledmotiv för all biologisk forskning.

För det andra (och ännu viktigare), epigenetisk teori i ordets fulla bemärkelse är ett paradigm - ett koncept som kan styra forskarnas verksamhet. Denna teori indikerar områden av vår kunskap där det är nödvändigt att skaffa ytterligare empiriskt material. De fenomen som ska studeras är morfologiska och funktionella faktorer för att upprätthålla fenotypisk resistens, orsakerna till ökningen av fenotypisk variabilitet hos naturliga populationer, embryonala mekanismer för bildning och genetisk assimilering av morfoser, förekomst och anpassning av morfoser i naturen, transformation av ontogenes under urvalets inflytande.

Faktum är att den epigenetiska teorin är mer syntetisk till sin natur än den kanoniska syntetiska teorin. Den nya teorin öppnar för nya forskningsämnen och vägen för en verkligt bred ny syntes av biologisk kunskap och förenandet av idéer som länge har funnits separat från huvudströmmen av evolutionär forskning. Föredraget för epigenetisk teori är en oundviklig hyllning till tiden, och på intet sätt en försummelse av den roll som nydarwinismen spelade. Ändå ska man knappast köra en respekterad häst när det går buss.

Erik Eriksson, en student till Freud, skapade en ny teori baserad på Freuds lära om faserna av psyko-sexuell utveckling. Ericksons teori är en teori om psyko - social utveckling, den inkluderar åtta utvecklingsstadier av "jaget", vid vilka referenspunkter utarbetas och specificeras i förhållande till en själv och till den yttre miljön. Erickson noterade att studiet av personlig individualitet håller på att bli samma strategiska uppgift under andra hälften av 1900-talet, vilket var studiet av sexualitet på Z. Freuds tid, i slutet av artonhundratalet. Skillnaden mellan Ericksons teori och Freuds teori är följande:

För det första är de 8 stadierna enligt Erickson inte begränsade bara till barndomen, utan inkluderar utvecklingen och transformationen av personligheten. genom livet från födsel till djup ålderdom, med argumentet att både vuxen och mogen ålder kännetecknas av sina egna kriser, under vilka motsvarande uppgifter löses.

För det andra, i motsats till Freuds pansexuella teori, består mänsklig utveckling, enligt Erickson, av tre inbördes relaterade, om än autonoma processer: somatisk utveckling, studerad av biologi; utvecklingen av det medvetna jaget, studerat av psykologi, och social utveckling, studerat av samhällsvetenskaperna.

Utvecklingens grundläggande lag är den "epigenetiska principen", enligt vilken det vid varje nytt utvecklingsstadium uppstår nya fenomen och egenskaper som inte fanns i de tidigare stadierna av processen.

Erickson identifierar 8 huvuduppgifter som en person, på ett eller annat sätt, löser under sitt liv. Dessa uppgifter finns i alla åldersstadier, under hela livet. Men varje gång uppdateras en av dem med nästa ålderskris. Om det löses på ett positivt sätt, känner en person, som har lärt sig att hantera sådana problem, mer självsäker i liknande situationer. Efter att inte ha klarat någon åldersperiod känner han sig som en skolpojke som inte vet hur man löser problem av något slag: "de frågar plötsligt, plötsligt får de reda på att jag inte vet hur."

Denna situation är inte oåterkallelig: det är aldrig för sent att lära sig, men det kompliceras av det faktum att tiden som tilldelats för att lösa detta problem har gått förlorad. Nya ålderskriser aktualiserar nya problem, varje åldersstadium "kastar upp" sina egna uppgifter. Och för gamla, bekanta finns det ofta inte tillräckligt med styrka, tid eller lust redan. Och så drar de ut på tiden i form av negativ upplevelse, upplevelse av nederlag. I sådana fall säger de att personen följs av en "svan av problem". Sålunda undersöker E. Erickson överensstämmelsen mellan uppväxtstadierna och de problem som en person, som inte löser i ett visst skede, sedan drar med sig under hela sitt liv.

Stadier av utvecklingen av psyket enligt Erickson :

Steg I. Oralt-sensoriskt

Överensstämmer med det muntliga stadiet av klassisk psykoanalys.

Ålder: första levnadsåret.

Etappmål: grundläggande tillit kontra grundläggande misstro.

: energi och hopp .

Graden av ett spädbarns förtroende för världen beror på den omsorg som visas för honom. Normal utveckling sker när hans behov snabbt tillfredsställs, han inte mår dåligt under en längre tid, han vaggas och smekas, lekas och pratas med. Moderns beteende är självsäkert och förutsägbart. I det här fallet produceras det förtroende till världen han kom till. Om han inte får ordentlig vård produceras det misstro, rädsla och misstänksamhet.

Uppgiften för detta skede- att hitta den nödvändiga balansen mellan tillit och misstro i världen. Detta kommer att hjälpa, redan som vuxen, att inte falla för den första annonsen, men inte heller att vara en "man i ett fall", misstroende och misstänksam mot allt och alla.

Som ett resultat framgångsrik passage av detta stadium, människor växer upp som hämtar sin livsviktiga tro inte bara i religion, utan också i sociala aktiviteter och vetenskapliga sysselsättningar. Människor som inte klarade detta stadium framgångsrikt, även om de bekänner sig till tro, uttrycker i själva verket misstro mot människor med varje andetag.

Steg II. Muskulär-anal

Tändstickor med freudianismens anala stadium.

Ålder 2:a - 3:e levnadsåren.

Scenuppgift: autonomi kontra skam och tvivel.

Värdefulla egenskaper förvärvade i detta skede: självkontroll och viljestyrka.

I detta skede kommer utvecklingen av självständighet på grundval av motoriska och mentala förmågor i förgrunden. Barnet lär sig olika rörelser. Om föräldrar låter barnet göra vad det kan, utvecklar det känslan av att det äger sina muskler, sina motiv, sig själv och i stor utsträckning miljön. Oberoende visar sig.

Om pedagoger är otåliga och skyndar sig att göra för barnet det han själv är kapabel till, utvecklas blyghet och obeslutsamhet. Om föräldrar ständigt skäller ut barnet för en våt säng, smutsiga byxor, spilld mjölk, en trasig kopp etc. - en känsla av skam och bristande tilltro till sin förmåga att klara sig själv och miljön konsolideras i barnet.

Extern kontroll i detta skede måste han bestämt övertyga barnet om sina styrkor och förmågor och också skydda mot anarki.

Exodus detta stadium beror på förhållandet mellan samarbete och egenvilja, yttrandefrihet och dess undertryckande. Från känslor av självkontroll, hur frihet att förfoga över sig själv utan förlust självrespekt, härstammar från en bestående känsla av välvilja, handlingsberedskap och stolthet över sina prestationer, självkänsla. Av sensation förlust av frihet att göra sig av med sig själv och en främlings känslor över kontroll stadig tendens att tvivla och skämmas.

Steg III. Rörelse-genital

Skede infantil genitalitet, motsvarar psykoanalysens falliska skede.

Ålder: 4 - 5 år - förskoleåldern.

Scenuppgift: initiativ (företag) kontra skuld.

Värdefulla egenskaper förvärvade i detta skede: riktning och engagemang .

I början av detta skede har barnet redan förvärvat många fysiska färdigheter, börjar uppfinna aktiviteter för sig själv och inte bara svara på handlingar och imitera dem. Visar uppfinningsrikedom i tal, förmågan att fantisera.

Övervägandet av egenskaper i karaktär beror till stor del på hur vuxna reagerar på barnets satsningar. Barn som ges initiativ i valet av aktiviteter (löpning, brottning, mixtra, cykling, pulka, skridskoåkning), utveckla entreprenörskap. Stärker hennes föräldrars vilja att svara på frågor (intellektuellt företagande) och inte störa fantisering och starta spel.

Om vuxna visar ett barn att hans aktiviteter är skadliga och oönskade, frågor är påträngande och spel är dumma, börjar han känna skuld och bär denna skuld in i vuxen ålder. Fara detta stadium - i uppkomsten av en känsla av skuld för sina mål och handlingar under loppet av att njuta av ny rörelsekraft och mental kraft, som kräver energisk dämpning. Nederlag leder till uppgivenhet, skuld och ångest. Alltför optimistiska förhoppningar och vilda fantasier undertrycks och återhålls.

I detta skede inträffar den viktigaste separationen mellan potentiell mänsklig triumf och potentiell total förstörelse. Och det är här baby blir för alltid delad inom sig själv: för ett barnkit som upprätthåller ett överflöd av tillväxtpotential, och ett föräldrakit som stödjer och förbättrar självkontroll, självförvaltning och självbestraffning. En känsla av moraliskt ansvar utvecklas.

Barnet i detta skede tenderar att lära sig snabbt och girigt, att växa upp snabbt i betydelsen att dela ansvar och angelägenheter. Han vill och kan göra gemensamma affärer, tillsammans med andra barn kommer han på och planerar affärer. Efterliknar idealiska prototyper. Detta stadium kopplar tidiga barndomsdrömmar med målen för aktiv vuxen ålder.

Steg IV. Latent

Motsvarar den latenta fasen av klassisk psykoanalys.

Ålder 6-11 år gammal.

Etappmål: hårt arbete (skicklighet) kontra känslor av underlägsenhet.

Värdefulla egenskaper förvärvade i detta skede: system och kompetens .

Kärlek och svartsjuka är i detta skede i ett latent tillstånd (vilket är vad dess namn säger - latent). Det här är grundskoleåren. Barnet visar förmåga till avdrag, organiserad lek, reglerad verksamhet. Intresse för hur saker är ordnade, hur man anpassar dem, att bemästra dem. Under dessa år liknar han Robinson Crusoe och är ofta intresserad av sitt liv.

När barn uppmuntras mixtra, bygga kojor och flygplansmodeller, laga mat, laga mat och pyssla när det är tillåtet föra arbetet igång till slutet, beröm för resultaten, då utvecklar barnet skicklighet, förmågan till teknisk kreativitet.

När föräldrar ser en sak i barnets arbetsaktivitet " rackartyg" och " röra”, Detta bidrar till utvecklingen av en känsla av underlägsenhet hos honom. Fara detta stadium - en känsla av otillräcklighet och underlägsenhet. Om ett barn misströstar om sina verktyg och arbetsförmåga eller den plats han intar bland sina kamrater, då kan detta avskräcka viljan att identifiera sig med dem, barnet anser sig vara dömt till medelmåttighet eller otillräcklighet. Han lär sig att erövra bekännelse göra nyttiga och nödvändiga affärer.

Miljön för barnet i detta skede är redan inte begränsat till hemmet... Inflytande inte bara av familjen, utan också av skolan. Attityden till honom i skolan har en betydande inverkan på balansen i psyket. Att släpa efter skapar känslor av otillräcklighet. Han har redan av erfarenhet lärt sig att det inte finns någon genomförbar framtid i familjens famn. Systematisk träning- i alla kulturer förekommer i detta skede. Det är under denna period som samhället i stort blir viktigt när det gäller att ge barnet möjlighet att förstå betydelsefulla roller i samhällets teknologi och ekonomi.

Freud kallar detta stadium latent, eftersom våldsamma drifter är vilande. Men detta är bara ett tillfälligt lugn inför pubertetstormen, då alla tidigare drifter återkommer i en ny kombination för att bli underordnad genitalitet.

Steg V. Tonåren och tidig tonåren

Klassisk psykoanalys noterar i detta skede problemet med "kärlek och svartsjuka" mot sina egna föräldrar. Ett framgångsrikt beslut beror på om han hittar kärleksobjektet i sin egen generation. Detta är en fortsättning på det latenta stadiet enligt Freud.

Ålder 12 - 18 år.

Etappmål: identitet kontra rollblandning.

Värdefulla egenskaper förvärvade i detta skede: engagemang och lojalitet .

Den största svårigheten i detta skede är identifieringsförvirring, oförmåga att identifiera sitt "jag".

Tonåringen mognar fysiologiskt och mentalt, han utvecklar nya synpunkter på saker,

en ny inställning till livet. Intresse för andra människors tankar, för vad de tycker om sig själva.

Föräldrarnas inflytande i detta skede är indirekt. Om en tonåring, tack vare sina föräldrar, redan har utvecklat förtroende, oberoende, företagsamhet och skicklighet, då är hans chanser att identifiera sig, d.v.s. på identifiering av sin egen personlighetöka avsevärt.

Motsatsen är sant för en tonåring som är misstroende, osäker, fylld av skuldkänslor och en medvetenhet om sin underlägsenhet. Symtom uppstår när självidentifiering är svårt rollförvirring... Detta är ofta fallet med ungdomsbrottslingar. Flickor som är promiskuösa i tonåren är väldigt ofta fragmentarisk representation om deras personlighet och deras oordnade kopplingar korrelerar varken med deras intellektuella nivå eller med värdesystemet.

Cirkelns isolering och förkastandet av "utomstående". Identifieringsmärken för "vänner" är kläder, smink, gester, ord. Denna intolerans (intolerans) är ett försvar mot identitetsmedvetandets "förmörkande". Tonåringar stereotyper sig själva, sina ideal, sina fiender. Ofta identifierar ungdomar sitt "jag" med en bild som är motsatsen till vad deras föräldrar förväntar sig. Men ibland är det bättre att associera sig med "hippies" etc. än att inte hitta ditt "jag" alls. Tonåringar testar varandras förmåga att vara trogna. Beredskapen för ett sådant test förklarar attraktiviteten hos enkla och hårda totalitära doktriner för unga människor.

Steg VI. Tidig vuxen ålder

Freuds genitalstadium.

Ålder: uppvaktningsperioden och de första åren av familjelivet. Från sen tonåren till tidig medelålder. Här och nedan nämner Erickson inte längre åldern tydligt.

Scenuppgift: närhet kontra isolering.

Värdefulla egenskaper förvärvade i detta skede: tillhörighet och kärlek .

I början av detta skede har personen redan identifierat sitt "jag" och har gått med i arbetsaktivitet.

Närhet är viktigt för honom - inte bara fysiskt, utan också förmågan att ta hand om en annan person, att dela allt väsentligt med honom utan rädsla för att förlora sig själv. Den nyligen präglade vuxen är redo att visa moralisk styrka i både intima och sällskapliga relationer, medan han är kvar trogenäven om betydande uppoffringar och kompromisser krävs. Manifestationen av detta stadium är inte nödvändigtvis i sexuell attraktion, utan också i vänskap. Till exempel bildas nära band mellan medsoldater som kämpat sida vid sida under svåra förhållanden – ett exempel på närhet i vid bemärkelse.

Scenfara -undvikande kontakter som förpliktar intimitet. Att undvika upplevelsen av intimitet av rädsla för att förlora egot leder till känslor av isolering och efterföljande självupptag... Om han varken i äktenskap eller vänskap uppnår intimitet - ensamhet... Det finns ingen att dela mitt liv med och ingen att ta hand om. Fara Detta stadium består i det faktum att en person upplever både intima och rivaliserande och fientliga relationer till samma människor. Resten är likgiltiga. Och först efter att ha lärt sig att skilja rivalernas kamp från en sexuell kram, behärskar en person etiskt sinne- ett kännetecken för en vuxen. Först nu dyker upp verklig könsdel... Det kan inte betraktas som en rent sexuell uppgift. Det är en kombination av metoder för partnerval, samarbete och rivalitet.

Steg VII. Vuxen ålder

Detta och det efterföljande stadiet betraktas inte längre av klassisk psykoanalys, det täcker bara uppväxtperioden.

Ålder: mogen.

Scenuppgift: generativ kontra stagnation.

Värdefulla egenskaper förvärvade i detta skede: produktion och skötsel .

När detta stadium inträffar har personen redan fast kopplat sig till ett visst yrke, och hans barn har redan blivit tonåringar.

Detta utvecklingsstadium kännetecknas av allmän mänsklighet - förmågan att intressera sig för människors öde utanför familjekretsen, att tänka på framtida generationers liv, formerna för det framtida samhället och strukturen i den framtida världen. För detta är det inte nödvändigt att ha egna barn, det är viktigt att aktivt ta hand om unga och att göra livet och arbetet lättare för människor i framtiden.

De som inte har utvecklat en känsla av att tillhöra mänskligheten fokuserar på sig själva, och deras främsta angelägenhet är tillfredsställelsen av sina behov, sin egen komfort och självupptag.

Generativitet - centralt i detta skede - är intresset för att organisera livet och instruera den nya generationen. Även om det finns individer som på grund av misslyckanden i livet eller speciell begåvning inom andra områden inte riktar detta intresse till sin avkomma. Generativitet inkluderar produktivitet och kreativitet, men dessa begrepp kan inte ersätta det. Generativitet - det viktigaste steget både psykosexuell och psykosocial utveckling.

När en sådan berikning kan inte nå, det finns en regression till behovet av pseudo-närhet, med en känsla av stagnation och utarmning av det personliga livet. Människan börjar skämma bort jag själv som om han vore sitt eget barn. Själva faktumet att skaffa barn eller önskan att få dem är ännu inte generativ.

Orsakerna till eftersläpningen- överdriven själviskhet, intensivt självskapande av en framgångsrik person på bekostnad av andra aspekter av livet, brist på tro, tillit, känslan av att han är det önskade hoppet och samhällets oro.

VIII etapp. Mognad

Ålder: pension.

Scenuppgift: egointegritet kontra förtvivlan.

Värdefulla egenskaper som förvärvats i detta skede: självförnekelse och visdom.

Huvudarbetet i livet är över, tiden har kommit för eftertanke och skoj med barnbarn.

En känsla av helhet, meningsfullhet i livet uppstår hos någon som, när man ser tillbaka på vad han har levt, känner tillfredsställelse. För vem det levda livet verkar vara en kedja av missade möjligheter och irriterande misstag, inser att det är för sent att börja om från början och att det inte finns något sätt att lämna tillbaka det förlorade. En sådan person grips av förtvivlan vid tanken på hur hans liv kunde ha utvecklats, men inte fungerat. Hopplöshet. Brist eller förlust ackumulerade integritet uttryckt i rädsla för döden: den enda livscykeln accepteras inte som livets slut. Förtvivlan uttrycker medvetandet om att det är lite tid kvar att leva för att försöka starta ett nytt liv och uppleva andra vägar till integritet.

Avsky döljer förtvivlan, om än i form av en "massa av småaktig avsky" som inte blir till en enda stor ånger.

Genom att jämföra detta steg med det allra första ser vi hur värdecirkeln sluter: integriteten hos en vuxen och infantil tillit, förtroende för integritet, betecknar Erickson med samma ord. Han hävdar att friska barn inte kommer att vara rädda för livet om de gamla människorna runt dem har tillräcklig integritet för att inte frukta döden.

Ericksons epigenetiska teori med åldersperioder. Epigenetisk teori om personlighetsutveckling. Steg II. Muskulär-anal

Liknande principer

Analys av delar av teorin

Steg 1: tillit kontra misstro

Steg 2: autonomi kontra skam och tvivel

Steg 3: Initiativ mot skuld

Steg 4: miljö kontra underlägsenhet

Steg 5: Identitet och rollförvirring

Steg 6: intimitet kontra isolering

Steg 7: prestanda kontra stagnation

Steg 8: ärlighet kontra förtvivlan

Beskrivning av värdet

Utveckling av grundläggande bestämmelser

Grunderna för framväxten av en framtida modell

Termens utseende

Skapar stadier

Systemutveckling

Påverkan av stamtavla och familj

Sammanfattande

Ämnet egoidentitet och psykoanalys

De viktigaste bestämmelserna i teorin om Eric Erickson

De viktigaste stadierna av personlighetsutveckling enligt Eric Erickson

1. Förtroende och misstro

2. Självtillit (autonomi) och obeslutsamhet (skam och tvivel)

3. Entreprenörskap och skuld (i en annan översättning - otillräcklighet).

4. Skicklighet och underlägsenhet. (Kreativitet och mindervärdeskomplex)

Nytt på sajten

Instruktioner för användning av Zirgan ögongel och dess analoger Zirgan ögondroppar instruktioner

Biografi och upptäckt av Mendel-forskaren Mr. Mendel

Tågets historia: järnvägstjänstens uppfinning och utveckling

Biografi om Gregor Mendel Gregor Mendel vad han upptäckte

Hur kycklingägg påverkar hälsan hos män och kvinnor

Mest populär

Varför roterar planeter?

När de började äta ägg tv-rätter

Gassammansättning av atmosfärisk luft Vad är luft och dess sammansättning

Stimulering av ägglossning med puregon med äggstocksdysfunktion Hur man ger en puregoninjektion korrekt

Vad händer om du dricker havsvatten Vad händer om du dricker vatten från havet

POPULÄRA AVSNITT