У дома Полезни съвети На какви групи се делят пластидите. Пластида. Геномна и протеинова синтезираща система на пластиди от висши растения

Полезни съвети

На какви групи се делят пластидите. Пластида. Геномна и протеинова синтезираща система на пластиди от висши растения

Пластидите (на гръцки пластиди - творящ, образуващ) са мембранни органели на фотосинтезиращи еукариотни органели - висши растения, нисши водорасли, някои едноклетъчни. Пластидите присъстват във всички видове растителни клетки, всеки тип има свой собствен набор от тези органели. Всички пластиди имат редица общи черти. Те имат собствен генетичен апарат и са заобиколени от обвивка, състояща се от две концентрични мембрани.

Всички пластиди се развиват от пропластиди. Те са малки органели, присъстващи в клетките на меристемата, чиято съдба се определя от нуждите на диференцираните клетки. Всички видове пластиди представляват една генетична линия.

Левкопластите (на гръцки leucos - бял) са безцветни пластиди, които се съдържат в клетките на растителните органи, които са лишени от цвят. Те са заоблени образувания, чийто най-голям размер е 2-4 микрона. Те са заобиколени от мембрана, състояща се от две мембрани, вътре в които има протеинова строма. Стромата на левкопластите съдържа малък брой везикули и плоски цистерни - ламели. Левкопластите са способни да се развиват в хлоропласти, процесът на тяхното развитие е свързан с увеличаване на размера, усложняване на вътрешната структура и образуване на зелен пигмент - хлорофил. Такова пренареждане на пластидите се случва например по време на озеленяването на картофените клубени. Левкопластите също могат да се трансформират в хромопласти. В някои тъкани, като ендосперма в кариопсиса на зърнени култури, в коренищата и грудките, левкопластите се трансформират в склад на резервно нишесте - амилопласти. Онтогенетичните преходи от една форма в друга са необратими; хромопластът не може да образува нито хлоропласт, нито левкопласт. По същия начин хлоропластът не може да се върне в левкопластното състояние.

Хлоропластите (хлоро-зелени) са основната форма на пластидите, в които се осъществява фотосинтезата. Хлоропластите на висшите растения са лещовидни образувания, чиято ширина е 2-4 µm по късата ос и 5 µm и повече по дългата ос. Броят на хлоропластите в клетките на различните растения варира значително; клетките на висшите растения съдържат от 10 до 30 хлоропласта. Около хиляда от тях са открити в гигантските клетки на палисадната тъкан на махорката. Хлоропластите на водораслите първоначално са били наречени хроматофори. Зелените водорасли могат да имат един хроматофор на клетка, в еуглената и динофлагелатите младите клетки съдържат от 50 до 80 хлоропласта, старите - 200-300. Хлоропластите на водораслите могат да бъдат чашовидни, лентовидни, спираловидни, ламеларни, звездовидни, те винаги съдържат плътно образувание от протеинова природа - пиреноиди, около които се концентрира нишестето.

Ултраструктурата на хлоропластите е много подобна на митохондриите, главно в структурата на хлоропластната мембрана - перистромия. Той е заобиколен от две мембрани, които са разделени от тясно междумембранно пространство с ширина около 20-30 nm. Външната мембрана е силно пропусклива, вътрешната е по-малко пропусклива и носи специални транспортни протеини. Трябва да се подчертае, че външната мембрана е непроницаема за АТФ. Вътрешната мембрана обгражда голяма централна област - стромата, която е аналог на митохондриалния матрикс. Стромата на хлоропласта съдържа различни ензими, рибозоми, ДНК и РНК. Има и значителни разлики. Хлоропластите са много по-големи от митохондриите. Вътрешната им мембрана не образува кристи и не съдържа верига за транспортиране на електрони. Всички най-важни функционални елементи на хлоропласта са разположени в третата мембрана, която образува група от сплескани дисковидни торбички - тилакоиди, нарича се тилакоидна мембрана. Тази мембрана включва в състава си пигментно-протеинови комплекси, предимно хлорофил, пигменти от групата на каротеноидите, от които каротинът и ксантофилът са често срещани. Освен това в тилакоидната мембрана са включени компоненти на електрон транспортните вериги. Вътрешните кухини на тилакоидите създават третото вътрешно отделение на хлоропласта - тилакоидното пространство. Тилакоидите образуват стекове - грана, съдържащи от няколко парчета до 50 или повече. Размерът на зърното, в зависимост от броя на тилакоидите в тях, може да достигне 0,5 микрона, в този случай те са достъпни за наблюдение със светлинен микроскоп. Тилакоидите в зърната са плътно свързани, като в точката на контакт на техните мембрани дебелината на слоя е около 2 nm. В допълнение към тилакоидите, гранулите включват и участъци от стромални ламели. Това са плоски, удължени, перфорирани торбички, разположени в успоредни равнини на хлоропласти. Те не се пресичат и са затворени. Стромалните ламели свързват отделни фасети. В този случай кухините на тилакоидите и кухините на ламелите не са свързани.

Функцията на хлоропластите е фотосинтеза, образуване на органични вещества от въглероден диоксид и вода поради енергията на слънчевата светлина. Това е един от най-важните биологични процеси, непрекъснато и в огромни мащаби, протичащи на нашата планета. Всяка година растителността на света образува повече от 100 милиарда тона органична материя, усвоявайки около 200 милиарда тона въглероден диоксид и освобождавайки около 145 милиарда тона свободен кислород в околната среда.

Хромопласти Това са пластиди от растителни клетки с жълто-оранжев цвят. Те могат да бъдат определени като сенилни, разграждащи се органели на клетката, образуват се при унищожаване на хлоропластите. Това се доказва от химическия състав на пластидите. Ако в хлоропластите протеините съставляват около 50% от общата им маса, а липидите съставляват 30%, то в хромопластите това съотношение се променя, както следва: 22% протеини, 58% липиди, ДНК вече не се открива. Оцветяването на хромопластите зависи от наличието на каротеноиди и разрушаването на хлорофила. Азот-съдържащите съединения (пиролни производни), възникващи при разграждането на хлорофила, изтичат от листата по същия начин, както протеините, образувани по време на разпадането на системата протеин-липидна мембрана. Липидите остават вътре в перистромиума. Каротеноидите се разтварят в тях, оцветявайки пластидите в жълти и оранжеви тонове. Образуването на хромопласти от хлоропласти става по два начина. Например при лютичето хромопластите се образуват от бледозелени хлоропласти, съдържащи нишесте. Хлорофилът и нишестето постепенно изчезват, увеличава се съдържанието на жълт пигмент, който се разтваря в липидни капчици, образувайки глобули. Едновременно с образуването на глобули настъпва окончателното разрушаване на ламеларната структура на хлоропласта. В образувания хромопласт се запазва само перистромият, глобули покриват цялата му вътрешна повърхност, а центърът на пластида изглежда оптически празен. Ролята на хромопластите в клетката не е ясна. Но за растителния организъм като цяло тези пластиди играят важна роля, тъй като растителните органи, в които фотосинтезата спира, стават привлекателни за насекоми, птици и други животни, които опрашват растенията и разпространяват техните плодове и семена. С есенното пожълтяване на листата, разрушаването на хлоропластите и образуването на хромопласти води до оползотворяване на протеини и азотсъдържащи съединения, които преди падането на листата се вливат в други растителни органи.

Пластидите са мембранни органели, намиращи се във фотосинтезиращи еукариотни организми (висши растения, нисши водорасли, някои едноклетъчни организми). При висшите растения е открит цял набор от различни пластиди (хлоропласт, левкопласт, амилопласт, хромопласт), които представляват поредица от взаимни трансформации на един вид пластид в друг. Основната структура, която осъществява фотосинтетични процеси, е хлоропластът (фиг. 226а).

Хлоропласт.Както вече беше посочено, структурата на хлоропласта по принцип наподобява структурата на митохондриите. Обикновено това са структури с удължена форма с ширина 2-4 µm и дължина 5-10 µm. В зелените водорасли се откриват гигантски хлоропласти (хроматофори), достигащи дължина от 50 микрона. Броят на хлоропластите в растителните клетки е различен. И така, зелените водорасли могат да имат по един хлоропласт, висшите растения имат средно 10-30, а около 1000 хлоропласта на клетка се намират в гигантските клетки на палисадната тъкан на махорката.

Външната мембрана на хлоропластите, както и вътрешната, има дебелина около 7 микрона; те са разделени един от друг с междумембранно пространство от около 20-30 nm. Вътрешната хлоропластна мембрана разделя пластидната строма, която е подобна на митохондриалния матрикс. В стромата на зрелия хлоропласт на висшите растения се виждат два вида вътрешни мембрани. Това са мембрани, които образуват плоски удължени ламели на стромата и мембрани от тилакоиди, плоски дисковидни вакуоли или торбички.

Стромалните ламели (с дебелина около 20 микрона) са плоски кухи торбички или имат вид на мрежа от разклонени и свързани помежду си канали, разположени в една и съща равнина. Обикновено стромалните ламели вътре в хлоропласта лежат успоредно една на друга и не образуват връзки помежду си.

В допълнение към стромалните мембрани, хлоропластите съдържат мембранни тилакоиди. Това са плоски, затворени, дискови мембранни торбички. Размерът на междумембранното пространство също е около 20-30 nm. Такива тилакоиди образуват купчини като колона от монети, наречени гранас (фиг. 227). Броят на тилакоидите на лице варира значително: от няколко парчета до 50 или повече. Размерът на такива купчини може да достигне 0,5 микрона, поради което ръбовете се виждат в някои обекти под светлинен микроскоп. Броят на зърната в хлоропластите на висшите растения може да достигне 40-60. Тилакоидите в лицето са събрани заедно, така че външните слоеве на техните мембрани са тясно свързани; на кръстовището на тилакоидните мембрани се образува плътен слой с дебелина около 2 nm. В допълнение към затворените камери на тилакоидите, граната обикновено включва и области от ламели, които също образуват плътни 2-nm слоеве в точките на контакт на техните мембрани с мембраните на тилакоидите. Така ламелите на стромата като че ли свързват отделните хлоропластни зърна заедно. Кухините на тилакоидните камери обаче са затворени и не преминават в камерите на междумембранното пространство на стромалните ламели. Стромалните ламели и тилакоидните мембрани се образуват чрез отделяне от вътрешната мембрана по време на началните етапи на развитие на пластидите.

Матрицата (стромата) на хлоропластите съдържа ДНК молекули, рибозоми; настъпва и първичното отлагане на резервния полизахарид, нишестето, под формата на нишестени зърна.

Функции на хлоропластите.В хлоропластите протичат фотосинтетични процеси, водещи до свързване на въглероден диоксид, до освобождаване на кислород и синтез на захари.

Хлоропластите се характеризират с наличието на пигменти, хлорофили, които придават цвят на зелените растения. С помощта на хлорофила зелените растения поглъщат енергията от слънчевата светлина и я превръщат в химическа енергия.

Основният краен процес тук е свързването на въглеродния диоксид с помощта на вода за образуване на различни въглехидрати и отделянето на кислород. Кислородната молекула, която се отделя по време на фотосинтезата в растенията, се образува чрез хидролиза на водна молекула. Процесът на фотосинтеза е сложна верига, състояща се от две фази: светлина и тъмнина. Първият, който се среща само при светлина, е свързан с поглъщането на светлината от хлорофилите и с фотохимична реакция (реакция на Хил). Във втората фаза, която протича на тъмно, CO2 се фиксира и възстановява, което води до синтеза на въглехидрати.

В резултат на светлата фаза се синтезира АТФ и се възстановява NADP (никотинамид аденин динуклеотид фосфат), които след това се използват за редукция на CO2, при синтеза на въглехидрати още в тъмната фаза на фотосинтезата.

В тъмния стадий на фотосинтезата, поради намалената енергия на NADP и ATP, атмосферният CO2 се свързва, което води до образуването на въглехидрати. Този процес на фиксиране на CO2 и образуване на въглехидрати се състои от много етапи, в които участват голям брой ензими (цикъл на Калвин).

В стромата на хлоропластите нитритът се редуцира до амоняк, поради енергията на електроните, активирани от светлина; в растенията този амоняк служи като източник на азот при синтеза на аминокиселини и нуклеотиди.

Онтогенеза и функционални пренареждания на пластидите.Увеличаването на броя на хлоропластите и образуването на други форми на пластиди (левкопласти и хромопласти) се счита за път за трансформация на прекурсорни структури, пропластид... Целият процес на развитие на различни пластиди изглежда е поредица от промени във формите, които вървят в една посока:

Proplastida ® leukoplast ® хлоропласт ® хромопласт

¯ амилопласт

Установена е необратимата природа на онтогенетичните преходи на пластидите. При висшите растения възникването и развитието на хлоропластите става чрез промени в пропластидите (фиг. 231).

Пропластидите са малки (0,4-1 µm) двумембранни везикули, които се различават от цитоплазмените вакуоли по по-плътното си съдържание и наличието на две ограничаващи мембрани, външна и вътрешна (подобно на промитохондриите в дрождевите клетки). Вътрешната мембрана може да образува малки гънки или да образува малки вакуоли. Пропластидите се намират най-често в делящите се растителни тъкани (клетки на меристемата на корена, листата, в точките на растеж на стъблата и др.). Увеличаването на техния брой става чрез разделяне или пъпкуване, отделяне на малки двумембранни везикули от пропластидното тяло.

Съдбата на такива пропластиди зависи от условията на развитие на растенията. При нормални условия на осветление пропластидите се трансформират в хлоропласти. Първо, те растат, с образуването на надлъжно разположени мембранни гънки от вътрешната мембрана. Някои от тях се простират по цялата дължина на пластида и образуват стромални ламели; други образуват тилакоидни ламели, които се подреждат в купчина и образуват гранули от зрели хлоропласти.

На тъмно разсадът първоначално увеличава обема на пластидите, етиопластите, но системата от вътрешни мембрани не изгражда ламеларни структури, а образува маса от малки мехурчета, които се натрупват в отделни зони и дори могат да образуват сложни решетъчни структури (проламеларни тела). Мембраните на етиопластите съдържат протохлорофил, жълтият предшественик на хлорофила. Когато клетките са осветени, мембранните везикули и тубули бързо се реорганизират, от които се развива цялостна система от ламели и тилакоиди, характерна за нормалния хлоропласт.

Левкопластите, за разлика от хлоропластите, нямат развита ламеларна система (фиг. 226 б). Те се намират в клетките на тъканите за съхранение. Поради неопределената им морфология, левкопластите са трудни за разграничаване от пропластидите, а понякога и от митохондриите. Те, подобно на пропластидите, са бедни на ламели, но въпреки това са способни да образуват нормални тилакоидни структури под въздействието на светлината и да придобият зелен цвят. На тъмно левкопластите могат да натрупват различни складови вещества в проламеларните тела, а зърната от вторично нишесте се отлагат в стромата на левкопластите. Ако в хлоропластите се отложи така нареченото преходно нишесте, което тук присъства само по време на усвояването на CO2, тогава в левкопластите може да настъпи истинско съхранение на нишесте. В някои тъкани (ендосперма на зърнени култури, коренища и грудки) натрупването на нишесте в левкопластите води до образуването на амилопласти, напълно запълнени с гранули от запасено нишесте, разположени в пластидната строма (фиг. 226в).

Друга форма на пластиди във висшите растения е хромопласт,обикновено оцветен в жълто в резултат на натрупването на каротеноиди в него (фиг. 226d). Хромопластите се образуват от хлоропласти и много по-рядко от левкопласти (например в корена на моркови). Процесът на обезцветяване и промени в хлоропластите е лесно да се наблюдава по време на развитието на венчелистчетата или по време на узряването на плодовете. В този случай в пластидите могат да се натрупват жълто оцветени капчици (глобули) или в тях се появяват тела под формата на кристали. Тези процеси се дължат на постепенно намаляване на броя на мембраните в пластида, с изчезването на хлорофила и нишестето. Процесът на образуване на цветни глобули се обяснява с факта, че при унищожаване на ламелите на хлоропластите се отделят липидни капчици, в които различни пигменти (например каротеноиди) се разтварят добре. По този начин, хромопластите са дегенериращи форми на пластиди, прибрани в липофанероза - разпадането на липопротектирани комплекси.

Фотосинтетични структури на нисши еукариотни и прокариотни клетки... Структурата на пластидите в нисшите фотосинтезиращи растения (зелени, кафяви и червени водорасли) като цяло е подобна на хлоропластите на клетките на висшите растения. Техните мембранни системи също съдържат фоточувствителни пигменти. Хлоропластите от зелени и кафяви водорасли (понякога наричани хроматофори) също имат външна и вътрешна мембрана; последният образува плоски торбички, разположени в успоредни слоеве, тези форми нямат фасети (фиг. 232). В зелените водорасли хроматофорът съдържа пиреноиди, които представляват зона, заобиколена от малки вакуоли, около които се отлага нишесте (фиг. 233).

Формата на хлоропластите в зелените водорасли е много разнообразна - това са или дълги спирални ленти (Spirogira), мрежи (Oedogonium), или малки кръгли, подобни на хлоропластите на висшите растения (фиг. 234).

Сред прокариотните организми много групи притежават фотосинтетични апарати и следователно имат специална структура. За фотосинтезиращите микроорганизми (синьо-зелени водорасли и много бактерии) е характерно, че техните фоточувствителни пигменти са свързани с плазмената мембрана или с нейните израстъци, насочени дълбоко в клетката.

В мембраните на синьо-зелените водорасли освен хлорофил има фикобилинови пигменти. Фотосинтетичните мембрани на синьо-зелените водорасли образуват плоски торбички (ламели), които са разположени успоредно една на друга, понякога образувайки купчини или спирали. Всички тези мембранни структури се образуват от инвагинации на плазмената мембрана.

При фотосинтезиращите бактерии (Chromatium) мембраните образуват малки мехурчета, чийто брой е толкова голям, че запълват почти по-голямата част от цитоплазмата.

Геномът на пластидите.Подобно на митохондриите, хлоропластите имат собствена генетична система, която осигурява синтеза на редица протеини в самите пластиди. В хлоропластната матрица се намират ДНК, различни РНК и рибозоми. Оказа се, че ДНК на хлоропластите е много различна от ДНК на ядрото. Представлява се от циклични молекули с дължина до 40-60 микрона, с молекулно тегло 0,8-1,3x108 далтона. В един хлоропласт може да има много копия на ДНК. И така, в отделния хлоропласт на царевицата има 20-40 копия на ДНК молекули. Времената на цикъла и скоростта на репликация на ядрената и хлоропластната ДНК, както е показано в клетките на зелените водорасли, не съвпадат. Хлоропластната ДНК не е комплексирана с хистони. Всички тези характеристики на хлоропластната ДНК са близки до тези на прокариотните клетки. Освен това сходството на ДНК на хлоропластите и бактериите се подсилва и от факта, че основните регулаторни транскрипционни последователности (промотори, терминатори) са еднакви. Всички видове РНК (информационна, трансферна, рибозомна) се синтезират върху хлоропластна ДНК. Хлоропластната ДНК кодира rRNA, която е част от рибозомите на тези пластиди, които принадлежат към прокариотния тип 70S (съдържат 16S и 23S rRNA). Хлоропластните рибозоми са чувствителни към антибиотика хлорамфеникол, който потиска протеиновия синтез в прокариотните клетки.

Цялата последователност от нуклеотиди в цикличната ДНК молекула на хлоропластите на висшите растения е напълно дешифрирана. Тази ДНК може да кодира до 120 гена, сред които: гени на 4 рибозомни РНК, 20 рибозомни протеини на хлоропласти, гени на някои субединици на хлоропластна РНК полимераза, няколко протеина I и II на фотосистеми, 9 от 12 субединици на АТФ синтетаза, части на протеини от комплекси на електронно-транспортна верига, една от субединиците на рибулоза дифосфат карбоксилаза (ключовият ензим за свързване на CO2), 30 tRNA молекули и още 40 неизвестни досега протеини. Интересно е, че подобен набор от гени в хлоропластната ДНК е открит в такива далечно отстранени представители на висши растения като тютюн и чернодробен мъх.

По-голямата част от хлоропластните протеини се контролират от ядрения геном. Редица от най-важните протеини, ензими и съответно метаболитните процеси на хлоропластите са под генетичния контрол на ядрото. Повечето от рибозомните протеини са под контрола на ядрени гени. Всички тези данни говорят за хлоропластите като структури с ограничена автономия.

4.6. Цитоплазма: мускулно-скелетна система (цитоскелет)

Всички многобройни двигателни реакции на клетката се основават на общи молекулярни механизми. В допълнение, наличието на двигателен апарат е комбинирано и структурно свързано със съществуването на поддържащи, рамкови или скелетни вътреклетъчни образувания. Следователно те говорят за мускулно-скелетната система на клетките.

Цитоскелетните компоненти включват нишковидни, неразклоняващи се протеинови комплекси или филаменти (тънки филаменти).

Има три групи нишки, които се различават както по химичен състав и ултраструктура, така и по функционални свойства. Най-тънките нишки са микрофиламентите; диаметърът им е около 8 nm и се състоят основно от протеина актин. Друга група нишковидни структури се състои от микротубули, които имат диаметър 25 nm и се състоят главно от протеинов тубулин, и накрая, междинни филаменти с диаметър около 10 nm (междинни в сравнение с 6 nm и 25 nm), образувани от различни, но свързани протеини (фиг. 238, 239).

Всички тези фибриларни структури участват в процесите на физическо движение на клетъчни компоненти или дори цели клетки, в някои случаи изпълняват чисто скелетна скелетна роля. Елементи на цитоскелета се намират във всички еукариотни клетки без изключение; аналози на тези фибриларни структури се намират и в прокариотите.

Общите свойства на елементите на цитоскелета са, че те са протеинови, неразклонени фибриларни полимери, нестабилни, способни на полимеризация и деполимеризация, които водят до клетъчна подвижност, например до промяна във формата на клетката. Компонентите на цитоскелета, с участието на специални допълнителни протеини, могат да стабилизират или да образуват сложни фибриларни сглобки и играят само рамкова роля. Когато взаимодействат с други специални транслокационни протеини (или моторни протеини), те участват в различни клетъчни движения.

Според своите свойства и функции елементите на цитоскелета се разделят на две групи: само рамкови фибрили - междинни филаменти и мускулно-скелетни - актинови микрофиламенти, взаимодействащи с двигателни протеини - миозини, и тубулинови микротубули, взаимодействащи с двигателни протеини динеини и кинезини.

Втората група фибрили на цитоскелета (микрофиламенти и микротубули) осигуряват два принципно различни начина на движение. Първият от тях се основава на способността на основния протеин на микрофиламентите - актин и основния протеин на микротубулите - тубулин за полимеризация и деполимеризация. Когато тези протеини са свързани с плазмената мембрана, се наблюдават нейните морфологични промени под формата на образуване на израстъци (псевдоподии и ламелиподии) по ръба на клетката.

При друг метод на движение актиновите фибрили (микрофиламенти) или тубулин (микротубули) са направляващи структури, по които се движат специални мобилни протеини – двигатели. Последните могат да се свържат с мембранни или фибриларни компоненти на клетката и по този начин да участват в тяхното движение.

Пластидите са основните цитоплазмени органели на автотрофните растителни клетки. Името идва от гръцката дума „plastos“, което означава „изваян“.

Основната функция на пластидите е синтеза на органични вещества, поради наличието на собствена ДНК и РНК и структури на протеинов синтез. Пластидите съдържат и пигменти, които определят цвета им. Всички видове от тези органели имат сложна вътрешна структура. Отвън пластидът е покрит от две елементарни мембрани; има система от вътрешни мембрани, потопени в стромата или матрикса.

Класификацията на пластидите по цвят и функция предполага разделянето на тези органели в три типа: хлоропласти, левкопласти и хромопласти. Пластидите на водораслите се наричат хроматофори.

Това са зелени пластиди на висши растения, съдържащи хлорофил, фотосинтетичен пигмент. Те са кръгли тела с размери от 4 до 10 микрона. Химичен състав на хлоропластите: приблизително 50% протеин, 35% мазнини, 7% пигменти, малко количество ДНК и РНК. При представители на различни растителни групи комплексът от пигменти, които определят цвета и участват във фотосинтезата, е различен. Това са подвидове хлорофил и каротеноиди (ксантофили и каротин).

При гледане под светлинен микроскоп се вижда зърнеста структура на пластидите - това са зърна. Под електронен микроскоп се наблюдават малки прозрачни сплескани торбички (цистерни или гранули), образувани от протеиново-липидна мембрана и разположени директно в стромата. Освен това някои от тях са групирани в снопове, подобно на колони от монети (gran thylakoids), други, по-големи, са разположени между тилакоидите. Благодарение на тази структура се увеличава активната синтезираща повърхност на липидно-протеин-пигментния комплекс на гран, в който фотосинтезата протича на светлина.

Това са пластиди, чийто цвят е жълт, оранжев или червен, което се дължи на натрупването на каротеноиди в тях. Поради наличието на хромопласти, есенните листа, цветните листенца, зрелите плодове (домати, ябълки) имат характерен цвят. Тези органели могат да бъдат с различни форми - кръгли, многоъгълни, понякога игловидни.

Левкопласти

Те са безцветни пластиди, чиято основна функция обикновено е съхранение. Тези органели са сравнително малки по размер. Имат кръгла или леко продълговата форма, характерна за всички живи клетки на растенията. В левкопластите синтезът се осъществява от прости съединения на по-сложни - нишесте, мазнини, протеини, които се съхраняват в резерв в грудки, корени, семена, плодове. Под електронен микроскоп се забелязва, че всеки левкопласт е покрит с двуслойна мембрана, има само един или малък брой мембранни израстъци в стромата, основното пространство е изпълнено с органични вещества. В зависимост от това какви вещества се натрупват в стромата, левкопластите се разделят на амилопласти, протеинопласти и елеопласти.

ХлоропластиЗелени пластиди на висши растения, съдържащи хлорофил, фотосинтетичен пигмент. Те са кръгли тела с размери от 4 до 10 микрона. Химичен състав на хлоропластите: приблизително 50% протеин, 35% мазнини, 7% пигменти, малко количество ДНК и РНК. При представители на различни растителни групи комплексът от пигменти, които определят цвета и участват във фотосинтезата, е различен. Това са подвидове хлорофил и каротеноиди (ксантофили и каротин). При гледане под светлинен микроскоп се вижда зърнеста структура на пластидите - това са зърна. Под електронен микроскоп се наблюдават малки прозрачни сплескани торбички (цистерни или гранули), образувани от протеиново-липидна мембрана и разположени директно в стромата. Освен това някои от тях са групирани в снопове, подобно на колони от монети (gran thylakoids), други, по-големи, са разположени между тилакоидите. Благодарение на тази структура се увеличава активната синтезираща повърхност на липидно-протеин-пигментния комплекс на гран, в който фотосинтезата протича на светлина.
Хромопласти
Левкопластиса безцветни пластиди, чиято основна функция обикновено е съхранение. Тези органели са сравнително малки по размер. Имат кръгла или леко продълговата форма, характерна за всички живи клетки на растенията. В левкопластите синтезът се осъществява от прости съединения на по-сложни - нишесте, мазнини, протеини, които се съхраняват в резерв в грудки, корени, семена, плодове. Под електронен микроскоп се забелязва, че всеки левкопласт е покрит с двуслойна мембрана, има само един или малък брой мембранни израстъци в стромата, основното пространство е изпълнено с органични вещества. В зависимост от това какви вещества се натрупват в стромата, левкопластите се разделят на амилопласти, протеинопласти и елеопласти.

74. Каква е структурата на ядрото, ролята в клетката? Какви са структурите на ядрото, които определят неговите функции? Какво е хроматин?

Ядрото е основният компонент на клетката, носещ генетична информация.Ядрото се намира в центъра. Формата е различна, но винаги кръгла или овална. Размерите са различни. Съдържанието на ядрото е течна консистенция. Разграничаване на черупка, хроматин, кариолимфа (ядрен сок), нуклеол. Ядрената обвивка се състои от 2 мембрани, разделени от ядрено пространство. Черупката е снабдена с пори, през които се обменят големи молекули от различни вещества. Тя може да бъде в 2 състояния: покой - интерфаза и делене - митоза или мейоза.

Ядрото изпълнява две групи общи функции: едната, свързана със съхранението на генетична информация, другата - с нейното изпълнение, с осигуряването на протеинов синтез.

Първата група включва процесите, свързани с поддържането на наследствена информация под формата на непроменена ДНК структура. Тези процеси са свързани с наличието на така наречените възстановителни ензими, които елиминират спонтанното увреждане на ДНК молекулата (разрушаване на една от нишките на ДНК, част от радиационното увреждане), което запазва структурата на ДНК молекулите практически непроменена в поредица от поколения на клетки или организми. Освен това в ядрото се извършва възпроизвеждане или репликация на ДНК молекули, което прави възможно две клетки да получат напълно идентични обеми генетична информация както в качествен, така и в количествен смисъл. Процесите на промяна и рекомбинация на генетичния материал протичат в ядрата, което се наблюдава по време на мейоза (кросингова). И накрая, ядрата участват пряко в разпределението на ДНК молекулите по време на клетъчното делене.

Друга група клетъчни процеси, поддържани от активността на ядрото, е създаването на самия апарат за протеинов синтез. Това не е само синтез, транскрипция на различни информационни РНК и рибозомни РНК върху ДНК молекули. В ядрото на еукариотите рибозомните субединици също се образуват чрез комплексиране на рибозомни РНК, синтезирани в ядрото, с рибозомни протеини, които се синтезират в цитоплазмата и се прехвърлят в ядрото.

По този начин ядрото е не само вместилище за генетичен материал, но и място, където този материал функционира и се възпроизвежда. Следователно, загубата на lil нарушение на някоя от горните функции е пагубно за клетката като цяло. По този начин нарушаването на процесите на възстановяване ще доведе до промяна в първичната структура на ДНК и автоматично до промяна в структурата на протеините, което със сигурност ще се отрази на тяхната специфична активност, която може просто да изчезне или да се промени, така че да не осигурява клетъчна функции, в резултат на което клетката умира. Нарушенията на репликацията на ДНК ще доведат до спиране на клетъчното размножаване или до появата на клетки с недостатъчен набор от генетична информация, което също е вредно за клетките. Нарушаването на разпределението на генетичния материал (молекулите на ДНК) по време на клетъчното делене ще доведе до същия резултат. Загубата на каквато и да е форма на РНК в резултат на увреждане на ядрото или в случай на нарушаване на регулаторни процеси в синтеза на която и да е форма на РНК автоматично ще доведе до спиране на протеиновия синтез в клетката или до груби нарушения.
хроматин(на гръцки χρώματα - цветове, багрила) е вещество от хромозоми - комплекс от ДНК, РНК и протеини. Хроматинът се намира вътре в ядрото на еукариотните клетки и е част от нуклеоида в прокариотите. Именно в състава на хроматина се реализира генетичната информация, както и репликацията и възстановяването на ДНК.

75. Каква е структурата и видовете хромозоми? Какво представляват кариотип, автозоми, хетерозоми, диплоидни и хаплоидни хромозомни набори?

Хромозомите са органели на клетъчното ядро, чиято съвкупност определя основните наследствени свойства на клетките и организмите. Пълният набор от хромозоми в клетката, характерен за даден организъм, се нарича кариотип. Във всяка клетка на тялото на повечето животни и растения всяка хромозома е представена два пъти: едната от тях се получава от бащата, другата от майката по време на сливането на ядрата на половите клетки по време на оплождането. Такива хромозоми се наричат хомоложни, набор от хомоложни хромозоми се наричат диплоидни. В хромозомния набор от клетки на двудомни организми има двойка (или няколко двойки) полови хромозоми, като правило, които се различават в различните полове по морфологични характеристики; останалите хромозоми се наричат автозоми. При бозайниците гените, които определят пола на организма, са локализирани върху половите хромозоми.
Значението на хромозомите като клетъчни органели, отговорни за съхранението, възпроизвеждането и прилагането на наследствена информация, се определя от свойствата на биополимерите, които съставляват техния състав.
Автозомипри живи организми с хромозомно определяне на пола се наричат сдвоени хромозоми, които са еднакви при мъжките и женските организми. С други думи, в допълнение към половите хромозоми, всички останали хромозоми в двудомните организми ще бъдат автозоми.
Автозомите са обозначени със серийни номера. И така, човек има 46 хромозоми в диплоиден набор, от които има 44 автозоми (22 двойки, обозначени с номера от 1 до 22) и една двойка полови хромозоми (XX при жените и XY при мъжете).
Хаплоиден набор от хромозоми Нека започнем с хаплоидния набор. Това е колекция от напълно различни хромозоми, т.е. в хаплоиден организъм има няколко от тези нуклеопротеинови структури, които са различни една от друга (снимка). Хаплоидният набор от хромозоми е характерен за растенията, водораслите и гъбите. Диплоиден набор от хромозоми Този набор е колекция от хромозоми, в която всяка от тях има близнак, т.е. тези нуклеопротеинови структури са подредени по двойки (снимка). Диплоиден набор от хромозоми е характерен за всички животни, включително и за хората. Между другото, за последното. Здравият човек има 46, т.е. 23 чифта. Полът му обаче се определя само от два, наречени пол, - X и Y- Прочетете повече на SYL.ru:

76. Дайте определение на клетъчния цикъл, характеризирайте неговите фази. Какви функции на живота се осигуряват от клетъчното делене?

Клетъчен цикъл- Това е периодът на съществуване на една клетка от момента на нейното образуване чрез делене на клетката майка до нейното собствено делене или смърт.

Еукариотният клетъчен цикъл се състои от два периода:
1 Период на клетъчен растеж, наречен "интерфаза", по време на който се синтезират ДНК и протеини и се извършва подготовка за клетъчно делене.

2 Период на клетъчно делене, наречен "фаза М" (от думата митоза - митоза).

Деление на клетките. Растежът на един организъм се осъществява чрез разделяне на клетките му. Способността за делене е най-важното свойство на клетъчния живот. Чрез деленето клетката удвоява всички свои структурни компоненти и в резултат се появяват две нови клетки. Най-разпространеният начин на клетъчно делене е митозата – непряко клетъчно делене.

Предишна24252627282930313233343536373839Следваща

Пластиди

Освен това някои от тях са групирани в снопове, подобно на колони от монети (gran thylakoids), други, по-големи, са разположени между тилакоидите. Благодарение на тази структура се увеличава активната синтезираща повърхност на липидно-протеин-пигментния комплекс на гран, в който фотосинтезата протича на светлина.

Хромопласти- пластиди, чийто цвят е жълт, оранжев или червен, поради натрупването на каротеноиди в тях. Поради наличието на хромопласти, есенните листа, цветните листенца, зрелите плодове (домати, ябълки) имат характерен цвят. Тези органели могат да бъдат с различни форми - кръгли, многоъгълни, понякога игловидни.

Левкопластиса безцветни пластиди, чиято основна функция обикновено е съхранение. Тези органели са сравнително малки по размер.

Имат кръгла или леко продълговата форма, характерна за всички живи клетки на растенията. В левкопластите синтезът се осъществява от прости съединения на по-сложни - нишесте, мазнини, протеини, които се съхраняват в резерв в грудки, корени, семена, плодове. Под електронен микроскоп се забелязва, че всеки левкопласт е покрит с двуслойна мембрана, има само един или малък брой мембранни израстъци в стромата, основното пространство е изпълнено с органични вещества. В зависимост от това какви вещества се натрупват в стромата, левкопластите се разделят на амилопласти, протеинопласти и елеопласти.

Всички видове пластиди имат общ произход и са способни да преминават от един тип в друг. Така трансформацията на левкопластите в хлоропласти се наблюдава, когато картофените клубени се озеленяват на светлина, а през есента хлорофилът се разрушава в хлоропластите на зелените листа и те се трансформират в хромопласти, което се проявява чрез пожълтяване на листата. Във всяка конкретна клетка на растението може да има само един вид пластид.

Пластидите са органели на растителни клетки и някои фотосинтетични протозои. Животните и гъбите нямат пластиди.

Пластидите са разделени на няколко вида. Най-важният и добре известен е хлоропластът, който съдържа зеления пигмент хлорофил, който улеснява процеса на фотосинтеза.

Други видове пластиди са многоцветни хромопласти и безцветни левкопласти. Също така се изолират амилопласти, липидопласти, протеинопласти, които често се считат за видове левкопласти.

Всички видове пластиди са свързани помежду си чрез общ произход или възможно взаимно преобразуване. Пластидите се развиват от пропластиди - по-малки органели на меристематични клетки.

Структурата на пластидите

Повечето пластиди принадлежат към две мембранни органели, те имат външна и вътрешна мембрана.

Има обаче организми, чиито пластиди имат четири мембрани, което е свързано с особеностите на техния произход.

В много пластиди, особено в хлоропластите, вътрешната мембранна система е добре развита, която образува такива структури като тилакоиди, грани (тилакоидни купчини), ламели - удължени тилакоиди, свързващи съседни грани. Вътрешното съдържание на пластидите обикновено се нарича строма. Съдържа, наред с други неща, нишестени зърна.

Смята се, че в процеса на еволюция пластидите се появяват подобно на митохондриите - чрез въвеждане на друга прокариотна клетка в клетката гостоприемник, която в този случай е способна на фотосинтеза. Следователно пластидите се считат за полуавтономни органели. Те могат да се делят независимо от клетъчното делене, имат собствена ДНК, РНК, рибозоми от прокариотен тип, т.е. свой собствен апарат за синтезиране на протеини. Това не означава, че протеините и РНК от цитоплазмата не влизат в пластидите. Някои от гените, които контролират тяхното функциониране, се намират точно в ядрото.

Функции на пластидите

Функциите на пластидите зависят от техния вид. Хлоропластите имат фотосинтетична функция. В левкопластите се натрупват резервни хранителни вещества: нишесте в амилопластите, мазнини в елиопластите (липидопласти), протеини в протеинопластите.

Хромопластите, благодарение на съдържащите се в тях каротеноидни пигменти, оцветяват различни части на растенията – цветове, плодове, корени, есенни листа и др. Яркият цвят често служи като своеобразен сигнал за опрашващи животни и разпространители на плодове и семена.

В дегенериращите зелени части на растенията хлоропластите се превръщат в хромопласти. Пигментът хлорофил се разрушава, следователно останалите пигменти, въпреки малкото количество, стават забележими в пластидите и оцветяват същата зеленина в жълто-червени нюанси.

Пластидите са органели на растителна клетка. Фотосинтетичните хлоропласти са един от видовете пластиди. Други често срещани разновидности са хромопласти и левкопласти. Всички те са обединени от единството на произхода и общия план на структурата. Отличава - преобладаването на определени пигменти и изпълняваните функции.

Пластидите се развиват от пропластиди, които присъстват в клетките на образователната тъкан и са значително по-малки по размер от зрелия органоид. Освен това пластидите са способни да се разделят на две чрез стеснение, което е подобно на деленето на бактериите.

В структурата на пластидите се разграничават външната и вътрешната мембрани, вътрешното съдържание е стромата, вътрешната мембранна система, която е особено развита в хлоропластите, където образува тилакоиди, грани и ламели.

Стромата съдържа ДНК, рибозоми, различни видове РНК. По този начин, подобно на митохондриите, пластидите са способни самостоятелно да синтезират част от необходимите протеинови молекули. Смята се, че в процеса на еволюция пластидите и митохондриите се появяват в резултат на симбиоза на различни прокариотни организми, един от които става клетка гостоприемник, а други - нейни органели.

Функциите на пластидите зависят от техния вид:

хлоропласти→ фотосинтеза,
хромопласти→ оцветяване на растителни части,
левкопласти→ доставка на хранителни вещества.

Растителните клетки съдържат основно един от видовете пластиди. В хлоропластите преобладава хлорофилният пигмент, поради което клетките, които ги съдържат, са зелени. Хромопластите съдържат каротеноидни пигменти, които дават цвят от жълто през оранжево до червено.

Левкопластите са безцветни.

Хромопластното оцветяване на цветовете и плодовете на растението в ярки цветове привлича насекоми-опрашители и животни, разпространяващи семена. В есенните листа хлорофилът се унищожава, в резултат на което цветът се определя от каротеноидите. Поради това листата придобива подходящ цвят. В този случай хлоропластите се трансформират в хромопласти, които често се считат за последен етап в развитието на пластидите.

Когато са осветени, левкопластите са способни да се трансформират в хлоропласти. Това може да се наблюдава при картофените клубени, когато започнат да стават зелени на светлина.

Има няколко вида левкопласти, в зависимост от вида на натрупаните в тях вещества:

протеинопласти→ протеини,
елиопласти, или липидопласти, → мазнини,
амилопласти→ въглехидрати, обикновено под формата на нишесте.

, кафяви, жълто-зелени, диатомеи) мембраните се считат за резултат съответно от дву- и трикратна ендосимбиоза.

Общи характеристики на структурата на пластидите на висшите растения

Типичните пластиди на висшите растения са заобиколени от мембрана от две мембрани - външна и вътрешна. Вътрешните и външните мембрани на пластидите са бедни на фосфолипиди и са обогатени с галактолипиди. Външната мембрана няма гънки, никога не се слива с вътрешната мембрана и съдържа протеин на порите, който осигурява свободен транспорт на вода, йони и метаболити с маса до 10 kDa. Външната мембрана има зони на близък контакт с вътрешната мембрана; предполага се, че в тези региони протеините се транспортират от цитоплазмата в началото на пластидите. Вътрешната мембрана е пропусклива за малки незаредени молекули и за недисоциирани монокарбоксилни киселини с ниско молекулно тегло; за по-големи и заредени метаболити протеиновите носители са локализирани в мембраната. Стромата - вътрешното съдържание на пластидите - е хидрофилна матрица, съдържаща неорганични йони, водоразтворими органични метаболити, пластиден геном (няколко копия на кръгова ДНК), прокариотни рибозоми, ензими за матричен синтез и други ензимни системи. Ендомембранната система на пластидите се развива в резултат на отделянето на везикулите от вътрешната мембрана и тяхното подреждане. Степента на развитие на ендомембранната система зависи от вида на пластидите. Ендомембранната система достига своето най-голямо развитие в хлоропластите, където е мястото на светлинните реакции на фотосинтезата и е представена от свободни стромални тилакоиди и тилакоиди, събрани в купчини - грана. Вътрешното пространство на ендомембраните се нарича лумен. Тилакоидният лумен, подобно на стромата, съдържа редица водоразтворими протеини.

Геномна и протеинова синтезираща система на пластиди от висши растения

Едно от доказателствата за произхода на пластидите от древни цианобактерии е сходството на техните геноми, въпреки че пластидният геном (слой) е много по-малък. Слоят от висши растения е представен от многокопична кръгова двуверижна ДНК (plDNA) с размери от 75 до 290 kb. Повечето пластидни геноми съдържат две обърнати повторения (IR A и IR B), разделящи ДНК молекулата на два уникални региона: голям (LSR) и малък (SSR). Обърнатите повторения съдържат гени за всичките четири rRNA (4,5S, 5S, 16S и 23S), които изграждат пластидните рибозоми, както и гени за някои tRNA. Голосеменните растения и растенията от семейство Бобови не съдържат обърнати повторения. Много пластидни гени са организирани в оперони - групи от гени, четени от общ промотор. Някои пластидни гени имат екзон-интронна структура. В пластидите са кодирани гени, които обслужват процесите на транскрипция и транслация (гени на "домашенството"), както и някои гени, които осигуряват изпълнението на функциите на пластидите в клетката, предимно фотосинтеза.

Транскрипцията в пластидите се осигурява от два вида РНК полимерази:

Бактериален тип многосубединична пластидна РНК полимераза се състои от две α-субединици и една β, β ", β" всяка (всички тези субединици са кодирани в пластидния геном). Активирането му обаче изисква наличието на σ-субединица, която е кодирана в ядрото на растителната клетка и се внася в пластидите при осветяване. По този начин пластидната РНК полимераза е активна само на светлина. Пластидната РНК полимераза може да осигури транскрипция от гени с еубактериални промотори (повечето гени на фотосинтетичните протеини), както и от гени с универсални промотори.
Мономерната РНК полимераза от фаговия тип е кодирана в ядрото и протеинът има специална сигнална последователност, която осигурява внос в пластидите. Осигурява транскрипция на домакински гени (по-специално гени на rif-оперона, който съдържа гени за пластидна РНК полимераза).

Процесът на узряване на пластидните транскрипти има свои собствени характеристики. По-специално, пластидните интрони са способни на автосплайсинг, тоест ексцизията на интроните става автокаталитично. Освен това, редактирането на РНК се случва в пластидите - химическа модификация на РНК базите, водеща до промяна в кодираната информация (най-често цитидинът се заменя с уридин). Повечето зрели пластидни иРНК съдържат фиби в 3 "некодиращия регион, който го предпазва от рибонуклеази.

Хлоропласти- зелени пластиди, чиято основна функция е фотосинтезата. Хлоропластите обикновено са с елипсовидна форма и дължина от 5 до 8 микрона. Броят на хлоропластите в клетката е различен: хлоренхимната клетка на листата на Arabidopsis съдържа около 120 хлоропласта, гъбестият хлоренхим на листа от рициново зърно съдържа около 20, клетката на нишковидното водорасло Spirogyra съдържа единичен лентообразен хлоропласт. Хлоропластите имат добре развита ендомембранна система, в която са изолирани стромални тилакоиди и тилакоидни стекове - грана. Зеленият цвят на хлоропластите се дължи на високото съдържание на основния пигмент на фотосинтезата - хлорофил. Освен хлорофил, хлоропластите съдържат различни каротеноиди. Наборът от пигменти, участващи във фотосинтезата (и съответно цвета), е различен за представителите на различни таксони.
Хромопласти- пластиди, оцветени в жълто, червено или оранжево. Хромопластите могат да се развият от пропластиди или да се диференцират отново от хлоропласти; също така хромопластите могат да се предиференцират в хлоропласти. Оцветяването на хромопластите е свързано с натрупването на каротеноиди в тях. Хромопластите определят цвета на есенните листа, венчелистчетата на някои цветя (лютици, невени), кореноплодни (моркови), зрели плодове (домати).

Напишете отзив за статията "Пластиди"

Връзки

Органели

Клетъчна стена

Вещества

Структури

дивизия
растителна клетка

Специални етапи

Структури



Ендомембранна система

Цитоскелет

Ендосимбионти

Други вътрешни органели

Външни органели

Откъс от Пластиди

Дронът въздъхна, без да отговори.
„Ако им кажеш, те ще си тръгнат“, каза той.
- Не, не, ще отида при тях - каза принцеса Мария
Въпреки разубеждаването на Дуняша и бавачката, принцеса Мария излезе на верандата. Дрон, Дуняша, бавачка и Михаил Иванович я последваха. „Навярно си мислят, че им предлагам хляб, за да останат на местата си, а аз самата ще си тръгна, оставяйки ги на милостта на французите“, помисли си принцеса Мери. - Ще им обещая един месец в апартамент близо до Москва; Сигурна съм, че Андре би направил още повече на мое място “, помисли си тя, вървейки в здрача към тълпата, стояща на пасището близо до плевнята.
Тълпата се раздвижи, тълпи и шапките бързо бяха свалени. Принцеса Мария, свела очи и оплитайки крака в роклята си, се приближи до тях. Толкова различни стари и млади очи бяха вперени в нея и имаше толкова много различни лица, че принцеса Мария не видя нито едно лице и, чувствайки нужда да говори внезапно с всички, не знаеше какво да прави. Но отново знанието, че е представителка на баща си и брат й, й даде сила и тя смело започна речта си.
„Много се радвам, че дойде“, започна принцеса Мария, без да вдига глава и да усеща колко бързо и силно бие сърцето й. - Дронушка ми каза, че войната те е съсипала. Това е нашата обща мъка и няма да спестя нищо, за да ви помогна. Аз самият отивам, защото тук вече е опасно и врагът е близо... защото... давам ви всичко, приятели мои, и ви моля да вземете всичко, целия ни хляб, за да нямате нужда. И ако ви кажат, че ви давам хляб, за да останете тук, това не е вярно. Напротив, моля ви да заминете с цялото си имущество в нашата Московска област и там го поемам върху себе си и ви обещавам, че няма да имате нужда от него. Ще ви дадат и къщи, и хляб. Принцесата спря. В тълпата се чуха само въздишки.
„Не правя това сама“, продължи принцесата, „правя това в името на покойния ми баща, който беше добър господар за вас, за брат ми и неговия син.
Тя отново спря. Никой не наруши мълчанието й.
- Нашата обща мъка и ще разделим всичко наполовина. Всичко, което е мое, е твое “, каза тя, оглеждайки лицата пред себе си.
Всички очи я гледаха със същото изражение, чието значение тя не можеше да разбере. Независимо дали беше любопитство, преданост, благодарност или страх и неверие, изражението на всички лица беше едно и също.
„Мнозина са доволни от вашата милост, само че ние не трябва да вземаме хляба на господаря“, каза глас отзад.
- Но защо? - каза принцесата.
Никой не отговори и принцеса Мария, като се огледа около тълпата, забеляза, че сега всички очи, с които се срещна, веднага паднаха.
- Защо не искаш? — попита тя отново.
Никой не отговори.
Княгиня Мария се почувства тежка от това мълчание; тя се опита да улови нечий поглед.
- Защо не говориш? - обърна се принцесата към стареца, който, подпрян на тояга, застана пред нея. - Кажете ми, ако смятате, че имате нужда от нещо друго. Ще направя всичко - каза тя, хванайки погледа му. Но той, сякаш ядосан от това, наведе напълно глава и каза:
- Защо да се съгласяваме, хляб не ни трябва.
- Е, ще се откажем ли от всичко? Не се съгласявам. Не сме съгласни... Не сме съгласни. Съжаляваме ви, но нашето съгласие не е така. Върви сам, сам... – чу се в тълпата от различни посоки. И отново същото изражение се появи на всички лица на тази тълпа и сега вероятно вече не беше израз на любопитство и благодарност, а израз на озлобена решимост.
„Не разбираш, прав си“, каза принцеса Мария с тъжна усмивка. - Защо не искаш да отидеш? Обещавам да те настаня, да те храня. И тук врагът ще те съсипе ...
Но гласът й беше заглушен от гласовете на тълпата.
- Няма нашето съгласие, нека се развали! Не вземаме хляба ви, няма нашето съгласие!
Княгиня Мария се опита отново да улови нечий поглед от тълпата, но нито един поглед не беше прикован към нея; очите очевидно я избягваха. Чувстваше се странно и неудобно.
- Виж, ловко научи тя, последвай я до крепостта! Разрушете къщите си и отидете в робство. Как така! Ще дам хляба, казват! - чуха се гласове в тълпата.
Принцеса Мария, наведейки глава, напусна кръга и влезе в къщата. След като повтори на Дрона заповедта, че утре трябва да има коне за тръгване, тя отиде в стаята си и остана сама с мислите си.

Тази нощ княгиня Мария седеше дълго до отворения прозорец в стаята си, слушайки звуците на селския диалект, идващи от селото, но не мислеше за тях. Тя чувстваше, че колкото и да мисли за тях, не може да ги разбере. Тя мислеше всичко за едно - за своята мъка, която сега, след почивка, породена от тревоги за настоящето, вече беше минало за нея. Можеше да си спомни сега, можеше да плаче и да се моли. Когато слънцето залезе, вятърът утихна. Нощта беше спокойна и свежа. В дванадесет часа гласовете започнаха да затихват, пропя петел, иззад липите започна да излиза пълна луна, вдигна се свежа бяла мъгла от роса и тишина се възцари над селото и над къщата.
Една след друга тя виждаше снимки от близко минало – болест и последните мигове на баща си. И с тъжна радост тя сега се задържаше върху тези образи, отблъсквайки с ужас от себе си само едно последно представяне на смъртта му, което — тя почувства — не беше в състояние да съзерцава дори във въображението си в този тих и тайнствен час на нощта. И тези картини й се явиха с такава яснота и с такива подробности, че й се струваха ту реалност, ту минало, ту бъдеще.
Тогава тя живо си представи момента, в който той получи удар и го завлякоха от градината в Плешивите планини под мишниците и той измърмори нещо с безсилния си език, потрепваше сивите си вежди и я гледаше неспокойно и плахо.
„Още тогава той искаше да ми каже какво ми каза в деня на смъртта си“, помисли си тя. „Той винаги е мислил това, което ми казва. И така тя си припомни с всички подробности онази нощ в Балд Хилс в навечерието на удара, който го удари, когато принцеса Мария, предчувствайки неприятности, остана с него против волята му. Тя не спеше, а през нощта слиза на пръсти долу и, като се качва до вратата на стаята с цветя, в която спеше баща й тази нощ, тя слуша гласа му. Той каза нещо на Тихон с изтощен, уморен глас. Очевидно искаше да говори. „И защо не ми се обади? Защо не ме остави да бъда тук на мястото на Тихон? - мислеше тогава и сега принцеса Мария. - Той никога няма да каже на никого сега всичко, което е било в душата му. Тази минута никога няма да се върне за него и за мен, когато той щеше да каже всичко, което искаше да изрази, и аз, а не Тихон, ще го слушам и разбирам. Защо тогава не влязох в стаята? Тя мислеше. „Може би тогава щеше да ми каже какво каза в деня на смъртта си. Още тогава, в разговор с Тихон, той попита два пъти за мен. Той искаше да ме види, а аз стоях там, пред вратата. Беше тъжен, беше трудно да говори с Тихон, който не го разбираше. Спомням си как започна да му говори за Лиза като жива - забрави, че е мъртва, а Тихон му напомни, че вече я няма и той извика: "Глупако". Беше му трудно. Чух зад вратата как той, пъшкайки, легна на леглото и силно извика: „Боже мой! Защо не се качих тогава? Какво щеше да ми направи? какво щях да загубя? Или може би тогава щеше да се утеши, щеше да ми каже тази дума." И княгиня Мария изрече на глас онази добра дума, която той й беше казал в деня на смъртта си. „Ду тя н ка! - повтори тази дума княгиня Мария и зарида със сълзи облекчавайки душата си. Сега тя видя лицето му пред себе си. А не лицето, което познаваше от времето, когато си спомняше за себе си, и което винаги виждаше отдалеч; и онова лице - плахо и слабо, което в последния ден, навеждайки се към устата си, за да чуе какво говори, за първи път го разгледа отблизо с всичките му бръчки и подробности.
— Скъпа — повтори тя.
„Какво си мислеше той, когато каза тази дума? Какво мисли сега? - изведнъж й дойде въпрос и в отговор на това тя го видя пред себе си с изражението на лицето, което имаше в ковчега на лицето си, завързано с бяла кърпа. И ужасът, който я обзе, когато го докосна и се увери, че не само не е той, а нещо мистериозно и отблъскващо, я обзе сега. Искаше да мисли за нещо друго, искаше да се моли и не можеше да направи нищо. Тя гледаше лунната светлина и сенките с големи отворени очи, чакаше всяка секунда да види мъртвото му лице и усещаше, че тишината, която стоеше над къщата и в къщата, я оковава.
- Дуняша! — прошепна тя. - Дуняша! - извика тя с див глас и като се освободи от тишината, хукна към момичето, към бавачката и тичащи към нея момичета.

На 17 август Ростов и Илин, придружени от Лаврушка и току-що завърналия се от плен хусар, отидоха да се разхождат от лагера си в Янково, на петнадесет мили от Богучаров, за да опитат нов кон, купен от Илин, и да разберат дали има имало ли е сено по селата.
Богучарово беше през последните три дни между две вражески армии, така че руският ариегард можеше да влезе там също толкова лесно, колкото и френският авангард и затова Ростов, като грижовен командир на ескадрила, искаше преди французите да използва провизиите, които оставаха в Богучарово .
Ростов и Илин бяха в най-весело настроение. На път за Богучарово, за княжеското имение с имение, където се надяваха да намерят голям двор и хубави момичета, те понякога питаха Лаврушка за Наполеон и се смееха на разказите му, след което тръгваха, опитвайки коня на Илин.
Ростов нито знаеше, нито мислеше, че това село, до което той пътуваше, е имение на същия Болконски, който беше годеник на сестра му.
За последен път Ростов и Илин пуснаха конете на пътеката пред Богучаров, за да карат конете, а Ростов, който изпревари Илин, пръв скочи на улицата на с. Богучаров.
— Ти го изпревари — каза Илин, зачервен.
- Да, всичко напред, и напред на поляната, и тук, - отговори Ростов, като погали с ръка подгизналото си дъно.
„И аз съм на френски, ваше превъзходителство“, каза Лаврушка отзад, наричайки колана си на френски, „бих го надминал, но просто не исках да се срамувам.
Те тръгнаха към плевнята, която беше заобиколена от голяма тълпа селяни.
Някои от мъжете свалиха шапките си, други, без да свалят шапките си, погледнаха към пристигналите. Двама стари дълги селяни, с набръчкани лица и редки бради, излязоха от кръчмата и с усмивки, люлеещи се и пеейки някаква неловка песен, се приближиха до офицерите.
- Много добре! - каза Ростов, смеейки се. - Какво, има сено?
- И какви са едни и същи... - каза Илин.
- Тежи ... оо ... ооо ... лае десе ... десе ... - пееха с щастливи усмивки мъжете.
Един човек напусна тълпата и се качи в Ростов.
- От какво ще си? - попита той.
- Французите, - отговори, смеейки се, Илин. — Ето го самия Наполеон — каза той, сочейки Лаврушка.
- Значи ще сте руснаци? – попита мъжът.
- Колко от вашата сила има? – попита друг дребен мъж, който се приближава до тях.
„Много, много“, отговори Ростов. - Защо сте се събрали тук? Той добави. - Празник, а?
- Старците се събраха за светски дела - отговори мъжът, като се отдалечи от него.
В това време на пътя от имението се появяват две жени и мъж с бяла шапка, които вървят към офицерите.
- В моето розово, да не биеш! - каза Илин, като забеляза, че Дуняша решително се приближава към него.
- Нашите ще бъдат! - каза Лаврушка на Илин с намигване.
- Какво ти трябва, красавице моя? - каза Илин, усмихвайки се.
- На принцесата е наредено да разбере кой полк сте и фамилните ви имена?