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Etapas y tiposmitosisa

Contenido

1. Meiosis, etapas y variedades de meiosis

Mitosis (deGriego. mitosis - disminuir) - esta es una forma especial de división celular, que resulta en una reducción (disminución) en el número de cromosomas y la transición de las células del estado diploide 2n al haploide n. Este tipo de división se describió por primera vez A. flamenco en 1882 GRAMO. en animales y mi. Estrasburgo en 1888 GRAMO. en plantas La meiosis implica dos divisiones consecutivas: primero (Rmiinducción) y segundo (ecuacional). En cada división se distinguen 4 fases: profeapor, metafase, anafase, telofase. Todas las fases de la primera división meiótica se designan con el número I y todas las fases de la segunda división con el número II. La meiosis está precedida por la interfase, durante la cual se produce la duplicación del ADN y las células entran en la meiosis con un juego de cromosomas. 2n4s ( n - cromosomas, c - cromátidas).

Profaseyo la meiosis se caracteriza por una duración y complejidad considerables. Se divide condicionalmente en cinco etapas sucesivas: leptotena, hygotena, paquitena, diploteno y diaquinesis. Cada una de estas etapas tiene sus propias características distintivas.

Leptotena (escenario delgada hilos). Esta etapa se caracteriza por la presencia de hilos cromosómicos delgados y largos. El número de hilos cromosómicos corresponde al número diploide de cromosomas. Cada cadena cromosómica consta de dos cromátidas conectadas por un sitio común: el centrómero. Las cromátidas están muy juntas y, por lo tanto, cada cromosoma parece ser único.

cigoto (escenario conexiones hilos). El comienzo de la sinapsis se considera el momento de transición del leptoteno al cigoteno. sinapsis- el proceso de conjugación estrecha de dos cromosomas homólogos. Tal conjugación es muy precisa. La conjugación a menudo comienza con el hecho de que los extremos homólogos de dos cromosomas se acercan entre sí en la membrana nuclear, y luego el proceso de unión de los homólogos se extiende a lo largo de los cromosomas desde ambos extremos. En otros casos, la sinapsis puede comenzar en las regiones internas de los cromosomas y continuar hacia sus extremos. Como resultado, cada gen entra en contacto con su gen homólogo en el mismo cromosoma. Este estrecho contacto entre las regiones homólogas de las cromátidas está garantizado por una estructura especializada: Conynatonemal complejo. El complejo sinaptonémico es una estructura proteica larga que se asemeja a una escalera de cuerda, en lados opuestos de los cuales dos homólogos están fuertemente unidos.

paquiteno (escenario grasa hilos). Tan pronto como se completa la sinapsis a lo largo de toda la longitud de los cromosomas, las células entran en la etapa de paquiteno, donde pueden permanecer durante varios días. La conexión de homólogos se vuelve tan estrecha que ya es difícil distinguir entre dos cromosomas separados. Sin embargo, estos son pares de cromosomas que se llaman bivalentes. En esta etapa hay Transversal, o carrilmicruz cromosobrebagre.

cruzando(del cruce inglés - cruce, cruce) - intercambio mutuo de secciones homólogas de cromosomas homólogos. Como resultado del entrecruzamiento, los cromosomas portan combinaciones de genes en una nueva combinación. Por ejemplo, un hijo de padres, uno de los cuales tiene cabello oscuro y ojos marrones, y el otro es rubio y de ojos azules, puede tener ojos marrones y cabello rubio.

diplotén (escenario doble hilos). La etapa de diploteno comienza con la separación de los cromosomas conjugados. El proceso de repulsión comienza en el centrómero y se extiende hasta los extremos. En este momento, se ve claramente que el bivalente consta de dos cromosomas (de ahí el nombre de la etapa "doble hebra"), y que cada cromosoma consta de dos cromátidas. En total, cuatro cromátidas están estructuralmente separadas en el bivalente, por lo que el bivalente se llama tétrada. Al mismo tiempo, queda claro que los cuerpos de dos cromosomas homólogos están entrelazados. Las figuras de los cromosomas cruzados se asemejan a la letra griega "chi" (h), por lo que los lugares de la cruz se denominaron quiasmas. La presencia de quiasmas está asociada con el entrecruzamiento. A medida que pasa esta etapa, los cromosomas parecen desenrollarse, el quiasma se desplaza desde el centro hacia los extremos de los cromosomas (terminación del quiasma). Esto permite el movimiento de los cromosomas a los polos en la anafase.

diaquinesis. Diploten pasa imperceptiblemente a diacinesis, la etapa final de la profase I. En esta etapa, los bivalentes que llenaron todo el volumen del núcleo comienzan a acercarse a la membrana nuclear. Al final de la diacinesis, el contacto entre las cromátidas se mantiene en uno o ambos extremos. La desaparición de la envoltura nuclear y los nucléolos, así como la formación final del huso de fisión, completan la profase I.

metafaseyo. En la metafase I, los bivalentes se ubican en el plano ecuatorial de la célula. Las fibras del huso están unidas a los centrómeros de los cromosomas homólogos.

Anafaseyo. En la anafase I, no se mueven las cromátidas hacia los polos, como en la mitosis, sino los cromosomas homólogos de cada bivalente. Esta es la diferencia fundamental entre la meiosis y la mitosis. En este caso, la divergencia de los cromosomas homólogos es aleatoria.

telofaseyo muy corto, en el proceso de la misma es la formación de nuevos núcleos. Los cromosomas se descondensan y se desspiralizan. Así es como termina la división de reducción y la célula pasa a una interfase corta, después de la cual ocurre la segunda división meiótica. Esta interfase se diferencia de la interfase habitual en que en ella no se produce la síntesis de ADN ni la duplicación de cromosomas, aunque sí puede producirse la síntesis de ARN, proteínas y otras sustancias.

La citocinesis en muchos organismos no ocurre inmediatamente después de la fisión nuclear, por lo que en una célula hay dos núcleos más pequeños que el original.

Luego viene la segunda división de la meiosis, similar a la mitosis ordinaria.

ProfaseII muy corto. Se caracteriza por la espiralización de los cromosomas, la desaparición de la envoltura nuclear, el nucléolo y la formación de un huso de fisión.

metafaseII. Los cromosomas se encuentran en el plano ecuatorial. Los centrómeros que conectan los pares de cromátidas se dividen (por primera y única vez durante la meiosis), lo que indica el inicio de la anafase II.

AanafaseII las cromátidas divergen y son transportadas rápidamente por los hilos del huso desde el plano del ecuador hacia los polos opuestos.

telofaseII. Esta etapa se caracteriza por la desespiralización de los cromosomas, la formación de núcleos, la citocinesis. Como resultado, se forman cuatro células con un número haploide de cromosomas a partir de dos células de la meiosis I en la telofase II. El proceso descrito es típico para la formación de células germinales masculinas. La formación de células germinales femeninas procede de manera similar, pero durante la ovogénesis solo se desarrolla un óvulo y, posteriormente, mueren tres pequeños cuerpos direccionales (reducción). Los cuerpos direccionales llevan juegos de cromosomas completos, pero están prácticamente desprovistos de citoplasma y pronto mueren. El significado biológico de la formación de estos órganos es la necesidad de conservar en el citoplasma del óvulo la máxima cantidad de yema necesaria para el desarrollo del futuro embrión.

Por lo tanto, la meiosis se caracteriza por dos divisiones: durante la primera división, los cromosomas divergen, durante la segunda, las cromátidas.

Variedades mitosis. Dependiendo del lugar en el ciclo de vida del organismo, se distinguen tres tipos principales de meiosis: cigoto, o elemental, disputarsobreafuera, o intermedio, gamético, o finito. El tipo cigoto ocurre en el cigoto inmediatamente después de la fertilización y da como resultado la formación de un micelio o talo haploide, seguido de esporas y gametos. Este tipo es característico de muchos hongos y algas. En las plantas superiores, se observa una meiosis de tipo espora, que tiene lugar antes de la floración y conduce a la formación de un gametofito haploide. Más tarde, los gametos se forman en el gametofito. Para todos los animales multicelulares y algunas plantas inferiores, el tipo de meiosis gameto o final es característico. Fluye en los órganos genitales y conduce a la formación de gametos.

meiosis división celular gonocitos

2. El significado biológico de la meiosis. Diferencias entre mitosis y meiosis

biológico sentido mitosis cosa es:

se mantiene un cariotipo constante en varias generaciones de organismos que se reproducen sexualmente (después de la fertilización, se forma un cigoto que contiene un conjunto de cromosomas característicos de esta especie).

La recombinación de material genético se proporciona tanto a nivel de cromosomas completos (nuevas combinaciones de cromosomas) como a nivel de secciones de cromosomas.

Como resultado de todo el proceso de meiosis, después de dos divisiones, se forman cuatro células haploides a partir de una célula, cada una de las cuales difiere en su constitución genética.

Tanto durante la mitosis como durante la divergencia de los cromosomas en las divisiones I y II de la meiosis, se produce una distribución aleatoria de los cromosomas entre las células hijas. Esto crea diversidad genética en las células germinales haploides emergentes. Entonces, por ejemplo, en células diploides con un número de cromosomas igual a dos, se forman 4 células diferentes después de la meiosis. Aquellos. el número de opciones será igual a 2n. En los humanos, después de la meoisis, pueden surgir varios millones de células diferentes, incluso si se excluye el entrecruzamiento, lo que aumentará esta diversidad muchas veces.

La finalización de la meiosis para los gonocitos masculinos y femeninos es diferente. Durante la meiosis de las espermatogonias, surgen 4 espermatocitos de idéntico tamaño, que luego se diferencian en espermatozoides.

Con la meiosis del oogonio, la imagen es diferente. La primera división de maduración (I división meiótica) conduce al hecho de que una célula pequeña, el cuerpo direccional, se separa de un ovocito grande. Durante la división II, también ocurre una división desigual: el segundo cuerpo direccional se separa del ovocito y el primero también se divide. Surgen así cuatro células: un gran óvulo maduro y tres pequeños cuerpos direccionales, que degeneran rápidamente.

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La meiosis se lleva a cabo en las células de los organismos que se reproducen sexualmente.

El significado biológico del fenómeno está determinado por un nuevo conjunto de rasgos en los descendientes.

En este documento, consideraremos la esencia de este proceso y, para mayor claridad, lo presentaremos en la figura, veremos la secuencia y la duración de la división de células germinales y también descubriremos cuáles son las similitudes y diferencias entre la mitosis y la meiosis.

que es la meiosis

Un proceso acompañado por la formación de cuatro células con un solo juego de cromosomas de una fuente.

La información genética de cada recién formado corresponde a la mitad del conjunto de células somáticas.

Fases de la meiosis

La división meiótica incluye dos etapas, cada una de las cuales consta de cuatro fases.

Primera Division

Incluye profase I, metafase I, anafase I y telofase I.

Profase I

En esta etapa, se forman dos células con medio conjunto de información genética. La profase de la primera división incluye varias etapas. Está precedida por la interfase premeiótica, durante la cual tiene lugar la replicación del ADN.

Luego se produce la condensación, formando filamentos largos y delgados con un eje de proteína durante el leptoteno. Este hilo se une a la membrana nuclear con la ayuda de extensiones terminales: discos de unión. Las mitades de los cromosomas duplicados (cromátidas) aún no se distinguen. Cuando se examinan, parecen estructuras monolíticas.

Luego viene la etapa de cigoto. Los homólogos se fusionan para formar bivalentes, cuyo número corresponde a un solo número de cromosomas. El proceso de conjugación (conexión) se lleva a cabo entre pares, similares en aspectos genéticos y morfológicos. Además, la interacción comienza desde los extremos, extendiéndose a lo largo de los cuerpos de los cromosomas. Un complejo de homólogos unidos por un componente proteico es un bivalente o tétrada.

La espiralización se produce durante la etapa de filamentos gruesos - paquiteno. Aquí, la duplicación del ADN ya se ha completado, comienza el entrecruzamiento. Este es un intercambio de sitios homólogos. Como resultado, se forman genes vinculados con nueva información genética. La transcripción procede en paralelo. Se activan secciones densas de ADN (cromómeros), lo que conduce a un cambio en la estructura de los cromosomas como "cepillos de lámpara".

Los cromosomas homólogos se condensan, acortan, divergen (a excepción de los puntos de conexión - quiasma). Esta es una etapa en la biología del diploteno o dictyoten. Los cromosomas en esta etapa son ricos en ARN, que se sintetiza en las mismas áreas. Por propiedades, este último se acerca a lo informativo.

Finalmente, los bivalentes divergen hacia la periferia del núcleo. Estos últimos se acortan, pierden sus nucléolos, se vuelven compactos, no asociados a la envoltura nuclear. Este proceso se llama diaquinesis (transición a la división celular).

Metafase I

Luego, los bivalentes se mueven hacia el eje central de la célula. De cada centrómero parten husillos de división, cada centrómero equidista de ambos polos. Movimientos de pequeña amplitud de los hilos los mantienen en esta posición.

Anafase I

Los cromosomas construidos a partir de dos cromátidas divergen. La recombinación ocurre con una disminución en la diversidad genética (debido a la ausencia en el conjunto de genes ubicados en loci (áreas) de homólogos).

Telofase I

La esencia de la fase es la divergencia de las cromátidas con sus centrómeros hacia partes opuestas de la célula. En una célula animal se produce la división citoplasmática, en una célula vegetal, la formación de una pared celular.

Segunda División

Después de la interfase de la primera división, la célula está lista para la segunda etapa.

Profase II

Cuanto más larga es la telofase, más corta es la duración de la profase. Las cromátidas se alinean a lo largo de la célula, formando un ángulo recto con sus ejes en relación con los filamentos de la primera división meiótica. En esta etapa, se acortan y espesan, los nucléolos se desintegran.

Metafase II

Los centrómeros se ubican nuevamente en el plano ecuatorial.

Anafase II

Las cromátidas se separan unas de otras, moviéndose hacia los polos. Ahora se llaman cromosomas.

Telofase II

Desespiralización, estiramiento de cromosomas formados, desaparición del huso de división, duplicación de centriolos. El núcleo haploide está rodeado por una membrana nuclear. Se forman cuatro nuevas células.

Tabla comparativa de mitosis y meiosis.

Breve y claramente, las características y diferencias se presentan en la tabla.

Características	división meiótica	División mitótica
Número de divisiones	realizado en dos etapas	realizado en un solo paso
metafase	después de la duplicación, los cromosomas se organizan en pares a lo largo del eje central de la célula	después de la duplicación, los cromosomas se ubican individualmente a lo largo del eje central de la célula
fusión	hay	No
cruzando	hay	No
interfase	no hay duplicación de ADN en la interfase II	El ADN se duplica antes de la división.
resultado de la división	gametos	somático
Localización	en gametos maduros	en células somáticas
Ruta de reproducción	sexual	asexual

Los datos presentados son un diagrama de las diferencias y las similitudes se reducen a las mismas fases, la replicación del ADN y el enrollamiento antes del inicio del ciclo celular.

El significado biológico de la meiosis.

¿Cuál es el papel de la meiosis?

Da nuevas combinaciones de genes debido al entrecruzamiento.
Soporta variabilidad combinatoria. La meiosis es la fuente de nuevos rasgos en una población.
Mantiene un número constante de cromosomas.

Conclusión

La meiosis es un proceso biológico complejo en el que se forman cuatro células, con nuevos rasgos obtenidos como resultado del entrecruzamiento.

La meiosis es una forma especial de dividir las células eucariotas, en la que el número inicial de cromosomas se reduce 2 veces (del griego antiguo "meion" - menos - y de "meiosis" - reducción).

Fases separadas de la meiosis en animales fueron descritas por W. Flemming (1882), y en plantas por E. Strasburger (1888), y luego por el científico ruso V.I. Belyaev. Al mismo tiempo (1887), A. Weissman justificó teóricamente la necesidad de la meiosis como mecanismo para mantener un número constante de cromosomas. La primera descripción detallada de la meiosis en ovocitos de conejo fue realizada por Winiworth (1900).

Aunque la meiosis se descubrió hace más de 100 años, el estudio de la meiosis continúa hasta el día de hoy. El interés en la meiosis aumentó dramáticamente a fines de la década de 1960, cuando quedó claro que las mismas enzimas controladas por genes podrían estar involucradas en muchos procesos relacionados con el ADN. Recientemente, varios biólogos han estado desarrollando una idea original: la meiosis en organismos superiores sirve como garantía de la estabilidad del material genético, porque durante la meiosis, cuando los pares de cromosomas homólogos están en estrecho contacto, las hebras de ADN se verifican para verificar su precisión y se repara el daño que afecta a ambas hebras a la vez. El estudio de la meiosis vinculó los métodos e intereses de dos ciencias: la citología y la genética. Esto condujo al nacimiento de una nueva rama del conocimiento, la citogenética, que ahora está en estrecho contacto con la biología molecular y la ingeniería genética.

La importancia biológica de la meiosis radica en los siguientes procesos:

1. Debido a la reducción del número de cromosomas como resultado de la meiosis en una serie de generaciones durante la reproducción sexual, se asegura la constancia del número de cromosomas.

2. La distribución independiente de los cromosomas en la anafase de la primera división asegura la recombinación de genes que pertenecen a diferentes grupos de ligamiento (ubicados en diferentes cromosomas). La distribución meiótica de los cromosomas entre las células hijas se denomina segregación cromosómica.

3. El entrecruzamiento en la profase I de la meiosis asegura la recombinación de genes que pertenecen al mismo grupo de enlace (ubicado en el mismo cromosoma).

4. La combinación aleatoria de gametos durante la fecundación, junto con los procesos anteriores, contribuye a la variabilidad genética.

5. En el proceso de meiosis ocurre otro fenómeno significativo. Este es el proceso de activación de la síntesis de ARN (o actividad transcripcional de los cromosomas) durante la profase (diplotenos), asociada con la formación de cromosomas en cepillo de lámpara (que se encuentran en animales y algunas plantas).

Esta reversión de la profase al estado de interfase (durante la mitosis, la síntesis de ARNm ocurre solo en la interfase) es una característica específica de la meiosis como un tipo especial de división celular.

Cabe señalar que en los protozoos se observa una variedad significativa de procesos meióticos.

De acuerdo con la posición en el ciclo de vida, se distinguen tres tipos de meiosis:

Cigoto La meiosis (inicial) se produce en el cigoto, es decir, inmediatamente después de la fecundación. Es característico de organismos cuyo ciclo de vida está dominado por la fase haploide (ascomicetos, bisidiomicetos, algunas algas, esporozoos, etc.).

gamético La meiosis (terminal) ocurre durante la formación de gametos. Se observa en animales multicelulares (incluidos los humanos), así como entre protozoos y algunas plantas inferiores, en cuyo ciclo de vida predomina la fase diploide.

Intermedio(espora) la meiosis ocurre durante la formación de esporas en plantas superiores, incluso entre las etapas de esporofito (planta) y gametofito (polen, saco embrionario).

Así, la meiosis es una forma de división nuclear, acompañada de una disminución en el número de cromosomas de diploide a haploide y un cambio en el material genético. El resultado de la meiosis es la formación de células con un conjunto haploide de cromosomas (células sexuales).

La duración de la meiosis puede diferir según el tipo de plantas y animales (Tabla 1).

Tabla 1. Duración de la meiosis en varias especies de plantas

Una meiosis típica consta de dos divisiones celulares consecutivas, llamadas respectivamente meiosis I y meiosis II. En la primera división, el número de cromosomas se reduce a la mitad, por lo que la primera división meiótica se llama reducción, con menos frecuencia heterotípico. En la segunda división, el número de cromosomas no cambia; esta división se llama ecuacional(ecualización), con menos frecuencia - homeotípico. Las expresiones "meiosis" y "división de reducción" a menudo se usan indistintamente.

El número inicial de cromosomas en los meiocitos (células que entran en la meiosis) se denomina número cromosómico diploide (2n) El número de cromosomas en las células formadas como resultado de la meiosis se denomina número cromosómico haploide (n). El número mínimo de cromosomas en una célula se denomina número base (x). El número básico de cromosomas en una célula corresponde a la cantidad mínima de información genética (la cantidad mínima de ADN), que se denomina gen.

El número de genomas en una célula se denomina número genómico (n). En la mayoría de los animales multicelulares, en todas las gimnospermas y en muchas angiospermas, el concepto de haploidía-diploidía y el concepto de número genómico coinciden. Por ejemplo, en humanos n=x=23 y 2n=2x=46.

Morfología de la meiosis - características de las fases

interfase

La interfase premeiótica se diferencia de la interfase habitual en que el proceso de replicación del ADN no llega al final: aproximadamente un 0,2...0,4% del ADN permanece sin duplicar. Por lo tanto, la división celular comienza en la etapa sintética del ciclo celular. Por lo tanto, la meiosis se llama en sentido figurado mitosis prematura. Sin embargo, en general, se puede considerar que en una célula diploide (2n) el contenido de ADN es 4c.

En presencia de centríolos, se duplican de tal manera que hay dos diplosomas en la célula, cada uno de los cuales contiene un par de centriolos.

primera división de la meiosis

El ADN ha sido replicado. La profase I es la etapa más larga de la meiosis.

La etapa de la profase I se subdivide en las siguientes etapas:

leptotena - la etapa de hilos delgados;

cigoteno - etapa de hilos dobles;

pachytene - la etapa de hilos gruesos;

diplotena - cruzando;

diacinesis - la desaparición de la membrana nuclear y el nucléolo.

En la profase temprana (leptoteno), tiene lugar la preparación para la conjugación de los cromosomas. Los cromosomas ya están duplicados, pero las cromátidas hermanas en ellos aún son indistinguibles. Los cromosomas comienzan a empaquetarse (espiralizarse).

En contraste con la profase de la mitosis, donde los cromosomas se ubican a lo largo de la membrana nuclear de extremo a extremo y, al estar empacados, son atraídos a la membrana, los cromosomas de leptoteno con sus regiones teloméricas (extremos) se ubican en uno de los polos de la núcleo, formando una figura de "ramo" en animales y apretándose en una bola. synesis" - en plantas. Tal disposición u orientación en el núcleo permite que los cromosomas se conjuguen rápida y fácilmente loci de cromosomas homólogos (Fig. 1).

El evento central es el misterioso proceso de reconocimiento de cromosomas homólogos y su acercamiento por pares entre sí ocurre en el cigoteno de la profase I. Cuando la conjugación (acercamiento) de los cromosomas homólogos, se forman pares: bivalentes y los cromosomas se acortan notablemente. A partir de este momento comienza la formación del complejo sinaptonémico (CS). La formación del complejo sinaptonémico y la sinopsis de los cromosomas son sinónimos.

Arroz. 1. Etapa de profase

Durante la siguiente etapa de la profase I - paquitena entre cromosomas homólogos, se fortalece el contacto cercano, que se llama sinapsis (del griego sinopsis - conexión, conexión). Los cromosomas en esta etapa están muy espiralizados, lo que permite observarlos al microscopio.

Durante la sinapsis, los homólogos se entrelazan, es decir, conjugado. Los bivalentes que se conjugan están unidos por quiasmas. Cada bivalente consta de dos cromosomas y cuatro cromátidas, donde cada cromosoma proviene de su padre. Durante la formación de sinapsis (SC), hay un intercambio de sitios entre cromátidas homólogas. Este proceso, llamado entrecruzamiento, hace que las cromátidas ahora tengan una composición genética diferente.

El complejo sinaptonemal (SC) en pachytene alcanza su máximo desarrollo y durante este período es una estructura similar a una cinta ubicada en el espacio entre los cromosomas homólogos paralelos. El SC consta de dos elementos laterales paralelos formados por proteínas densamente empaquetadas y un elemento central menos denso que se extiende entre ellos (Fig. 2).

Arroz. 2. Esquema del complejo sinaptonemal

Cada elemento lateral está formado por un par de cromátidas hermanas en forma de eje longitudinal del cromosoma del leptoteno y, antes de formar parte del SC, recibe el nombre de elemento axial. Los bucles laterales de cromatina se encuentran fuera del SC, rodeándolo por todos lados.

SC desarrollo durante la meiosis:

la estructura del leptoteno de los cromosomas que han ingresado al leptoteno inmediatamente resulta inusual: en cada homólogo, se observa una cadena longitudinal a lo largo del eje de los cromosomas en toda su longitud;

cigoteno: en esta etapa, las hebras axiales de los homólogos se acercan entre sí, mientras que los extremos de las hebras axiales unidas a la membrana nuclear parecen deslizarse a lo largo de su superficie interna una hacia la otra;

paquiteno. El SC alcanza su mayor desarrollo en el paquiteno, cuando todos sus elementos adquieren la máxima densidad, y la cromatina se presenta como un denso “abrigo de piel” continuo a su alrededor.

Funciones SC:

1. Se necesita un complejo sinaptonémico completamente desarrollado para la retención normal de homólogos en el bivalente durante el tiempo que sea necesario para el entrecruzamiento y la formación de quiasmas. Los cromosomas se conectan mediante el complejo sinaptonémico durante algún tiempo (desde 2 horas en la levadura hasta 2 o 3 días en los humanos), durante el cual se intercambian regiones homólogas de ADN entre cromosomas homólogos: entrecruzamiento (del inglés, crossover - formación cruzada).

2. Prevención de una conexión demasiado fuerte de homólogos y manteniéndolos a cierta distancia, preservando su individualidad, creando una oportunidad para impulsarse en diploteno y dispersarse en anafase.

El proceso de entrecruzamiento está asociado con el trabajo de ciertas enzimas que, cuando se forman quiasmas entre cromátidas hermanas, las “cortan” en el punto de intersección, seguido de la reunificación de los fragmentos formados. En la mayoría de los casos, estos procesos no provocan alteraciones en la estructura genética de los cromosomas homólogos; hay una conexión correcta de fragmentos de cromátidas y la restauración de su estructura original.

Sin embargo, también es posible otra variante (más rara) de eventos, que está asociada con una reunión errónea de fragmentos de estructuras cortadas. En este caso, hay un intercambio mutuo de secciones de material genético entre cromátidas conjugadas (recombinación genética).

En la fig. La Figura 3 muestra un diagrama simplificado de algunas variantes posibles de un entrecruzamiento simple o doble que involucra dos cromátidas de un par de cromosomas homólogos. Cabe destacar que el entrecruzamiento es un evento aleatorio que, con una u otra probabilidad, puede ocurrir en cualquier región (o en dos o más regiones) de cromosomas homólogos. En consecuencia, en la etapa de maduración de los gametos de un organismo eucariota en la profase de la primera división de la meiosis, opera el principio universal de combinación aleatoria (libre) (recombinación) del material genético de los cromosomas homólogos.

En los estudios citológicos de la sinapsis durante las últimas dos décadas, el método de propagación de células meióticas de profase de animales y plantas ha jugado un papel importante bajo la acción de una solución hipotónica. El método ingresó a la citogenética después del trabajo de Moisés y desempeñó el mismo papel que jugó en su momento el método de preparar preparaciones "aplastadas" para el estudio de los cromosomas en metafase, salvando a los citogenéticos de las secciones de microtomos.

El método de Moses y sus modificaciones se han vuelto más convenientes que el análisis de SC en secciones ultrafinas. Este método se convirtió en la base de la investigación de la meiosis y cubrió gradualmente los problemas del control genético de la meiosis en animales y plantas.

Arroz. 3. Variantes separadas de entrecruzamiento simple y doble que involucran dos cromátidas: 1 cromátida inicial y una variante sin entrecruzamiento; 2 entrecruzamiento simple en la región A B y entrecruzamiento de cromátidas; 3 entrecruzamiento simple en la región B-C y entrecruzamiento de cromátidas; 4 cruces dobles y cruzados de cromátidas de varios sitios diferentes basados en la homología del material genético de estos sitios. Se cree que cualquiera de las dos cromátidas hermanas del cromosoma correspondiente o ambas cromátidas pueden participar en el proceso de conjugación en cada lado.

En un dippoteno, los cromosomas homólogos comienzan a repelerse entre sí después de aparearse y cruzarse. El proceso de repulsión comienza en el centrómero. El quiasma, la unión de las cromátidas no hermanas que resultan del cruce, previene la divergencia de los homólogos. A medida que se separan las cromátidas, algunos de los quiasmas se desplazan hacia el final del brazo cromosómico. Por lo general, hay varios cruces, y cuanto más largos son los cromosomas, más hay, por lo tanto, en un diploteno, por regla general, hay varios quiasmas en un bivalente.

En la etapa de diaquinesis, el número de quiasmas disminuye. Los bivalentes se encuentran en la periferia del núcleo. El nucléolo se disuelve, la membrana colapsa y comienza la transición a la metafase I. El nucléolo y la membrana nuclear se conservan durante toda la profase. Antes de la profase, durante el período sintético de la interfase, se produce la replicación del ADN y la reproducción cromosómica. Sin embargo, esta síntesis no termina por completo: el ADN se sintetiza en un 99,8% y las proteínas en un 75%. La síntesis de ADN termina en paquiteno, proteínas, en diploteno.

En la metafase I, la estructura en forma de huso formada por microtúbulos se vuelve notable. Durante la meiosis, los microtúbulos individuales se unen a los centrómeros de los cromosomas de cada bivalente. Luego, los pares de cromosomas se mueven al plano ecuatorial de la célula, donde se alinean en un orden aleatorio. Los centrómeros de los cromosomas homólogos se ubican en lados opuestos del plano ecuatorial; en la metafase de la mitosis, por el contrario, los centrómeros de los cromosomas individuales se ubican en el plano ecuatorial.

En la metafase I, los bivalentes se ubican en el centro de la célula, en la zona de la placa ecuatorial (Fig. 4).

Arroz. 4. Etapas de la meiosis: profase I - metafase I

La anafase comienza con la separación de los cromosomas homólogos y su movimiento hacia los polos. En los cromosomas sin centrómero, no puede existir unión. En la anafase de la mitosis, los centrómeros se dividen y las cromátidas idénticas se separan. En la anafase I de la meiosis, los centrómeros no se dividen, las cromátidas permanecen juntas, pero los cromosomas homólogos se separan. Sin embargo, debido al intercambio de fragmentos como resultado del entrecruzamiento, las cromátidas no son idénticas, como al comienzo de la meiosis. En la anafase I, los homólogos que se conjugan divergen hacia los polos.

En las células hijas, el número de cromosomas es la mitad (conjunto haploide), mientras que la masa de ADN también se reduce a la mitad y los cromosomas permanecen dicromátidos. La divergencia exacta de pares homólogos a polos opuestos subyace a la reducción de su número.

En la telofase I, los cromosomas se concentran en los polos, algunos de ellos se descondensan, por lo que la espiralización de los cromosomas se debilita, se alargan y nuevamente se vuelven indistinguibles (Fig. 5). A medida que la telofase pasa gradualmente a la interfase, la envoltura nuclear (que incluye fragmentos de la envoltura del núcleo de la célula madre) y el tabique celular surgen del retículo endoplásmico. Finalmente, el nucléolo se vuelve a formar y se reanuda la síntesis de proteínas.

Arroz. 5. Etapas de la meiosis: anafase I - telofase I

En la interquinesis se forman núcleos, cada uno de los cuales contiene n cromosomas dicromátidos.

La peculiaridad de la segunda división de la meiosis es, en primer lugar, que la duplicación de la cromatina no se produce en la interfase II, por lo que cada célula que entra en la profase II conserva la misma proporción de n2c.

Segunda división de la meiosis

Durante la segunda división de la meiosis, las cromátidas hermanas de cada cromosoma divergen hacia los polos. Dado que el entrecruzamiento podría ocurrir en la profase I y las cromátidas hermanas podrían volverse no idénticas, se acostumbra decir que la segunda división procede de acuerdo con el tipo de mitosis, pero esto no es una mitosis verdadera, en la que las células hijas normalmente contienen cromosomas idénticos en forma y conjunto de genes.

Al comienzo de la segunda división meiótica, las cromátidas todavía están conectadas por centrómeros. Esta división es similar a la mitosis: si la membrana nuclear se formó en la telofase I, ahora se destruye, y al final de la breve profase II, el nucléolo desaparece.

Arroz. 6. Etapas de la meiosis: profase II-metafase II

En la metafase II, se pueden ver nuevamente el huso y los cromosomas, que consisten en dos cromátidas. Los cromosomas están unidos por centrómeros a los hilos del huso y se alinean en el plano ecuatorial (Fig. 6). En la anafase II, los centrómeros se dividen y separan, y las cromátidas hermanas, ahora cromosomas, se mueven hacia los polos opuestos. En la telofase II, se forman nuevas membranas nucleares y nucléolos, se debilita la contracción de los cromosomas y se vuelven invisibles en el núcleo de la interfase (Fig. 7).

Arroz. 7. Etapas de la meiosis: anafase II - telofase II

La meiosis termina con la formación de células haploides (gametos, tétradas de esporas), descendientes de la célula original con un conjunto duplicado (haploide) de cromosomas y masa de ADN haploide (célula original 2n, 4c, - esporas, gametos - n, c).

El esquema general para la distribución de los cromosomas de un par homólogo y los dos pares de genes alélicos diferentes contenidos en ellos durante dos divisiones de la meiosis se muestra en la Fig. 8. Como puede verse en este esquema, son posibles dos variantes fundamentalmente diferentes de tal distribución. La primera variante (más probable) está asociada con la formación de dos tipos de gametos genéticamente diferentes con cromosomas que no han sufrido cruces en las regiones donde se localizan los genes en cuestión. Dichos gametos se denominan no cruzados. En la segunda variante (menos probable), junto con los gametos no cruzados, los gametos cruzados también surgen como resultado del intercambio genético (recombinación genética) en regiones de cromosomas homólogos ubicados entre los loci de dos genes no alélicos.

Arroz. 8. Dos variantes de la distribución de los cromosomas de un par homólogo y los genes no alélicos contenidos en ellos como resultado de dos divisiones de la meiosis.

Mitosis- este es un método de división indirecta de células germinales primarias (2p2s), en lo que resulta en la formación de células haploides (lnlc), más a menudo sexuales.

A diferencia de la mitosis, la meiosis consta de dos divisiones celulares sucesivas, cada una precedida por una interfase (fig. 2.53). La primera división de la meiosis (meiosis I) se llama reducción, ya que en este caso el número de cromosomas se reduce a la mitad, y la segunda división (meiosis II)-ecuacional, ya que en su proceso se conserva el número de cromosomas (ver Tabla 2.5).

Interfase I procede de manera similar a la interfase de la mitosis. Meiosis I se divide en cuatro fases: profase I, metafase I, anafase I y telofase I. profase I se producen dos procesos principales: la conjugación y el entrecruzamiento. Conjugación- este es el proceso de fusión de cromosomas homólogos (pares) a lo largo de toda la longitud. Los pares de cromosomas formados durante la conjugación se conservan hasta el final de la metafase I.

cruzando- intercambio mutuo de regiones homólogas de cromosomas homólogos (Fig. 2.54). Como resultado del entrecruzamiento, los cromosomas recibidos por el organismo de ambos padres adquieren nuevas combinaciones de genes, lo que conduce a la aparición de descendencia genéticamente diversa. Al final de la profase I, como en la profase de la mitosis, el nucléolo desaparece, los centriolos divergen hacia los polos de la célula y la envoltura nuclear se desintegra.

Ametafase I los pares de cromosomas se alinean a lo largo del ecuador de la célula, los microtúbulos del huso se unen a sus centrómeros.

A anafase I los cromosomas homólogos completos que consisten en dos cromátidas divergen hacia los polos.

A telofase I alrededor de grupos de cromosomas en los polos de la célula, se forman membranas nucleares, se forman nucléolos.

Citocinesis I Proporciona división de citoplasmas de células hijas.

Las células hijas formadas como resultado de la meiosis I (1n2c) son genéticamente heterogéneas, ya que sus cromosomas, dispersos aleatoriamente en los polos de la célula, contienen genes desiguales.

Interfase II muy corto, ya que en él no se produce la duplicación del ADN, es decir, no hay período S.

Meiosis II También se divide en cuatro fases: profase II, metafase II, anafase II y telofase II. A profase II ocurren los mismos procesos que en la profase I, con la excepción de la conjugación y el entrecruzamiento.

A metafase II Los cromosomas se encuentran a lo largo del ecuador de la célula.

A anafase II Los cromosomas se dividen en el centrómero y las cromátidas se estiran hacia los polos.

A telofase II Las membranas nucleares y los nucléolos se forman alrededor de grupos de cromosomas hijos.

Después citocinesis II la fórmula genética de las cuatro células hijas - 1n1c, sin embargo, todos tienen un conjunto diferente de genes, que es el resultado del cruce y una combinación aleatoria de cromosomas maternos y paternos en las células hijas.

La división celular a través de la meiosis ocurre en dos etapas principales: meiosis I y meiosis II. Al final del proceso meiótico, se forman cuatro. Antes de que una célula en división entre en meiosis, pasa por un período llamado interfase.

interfase

Fase G1: etapa de desarrollo celular antes de la síntesis de ADN. En esta etapa, la célula, preparándose para la división, aumenta de masa.
Fase S: el período durante el cual se sintetiza el ADN. Para la mayoría de las células, esta fase toma un corto período de tiempo.
Fase G2: el período posterior a la síntesis de ADN, pero antes del inicio de la profase. La célula continúa sintetizando proteínas adicionales y creciendo en tamaño.

En la última fase de la interfase, la célula todavía tiene nucleolos. rodeado por una membrana nuclear, y los cromosomas celulares se duplican, pero están en la forma. Los dos pares formados a partir de la replicación de un par están ubicados fuera del núcleo. Al final de la interfase, la célula entra en la primera etapa de la meiosis.