ផ្ទះ គន្លឹះមានប្រយោជន៍ តើក្រុមអ្វីខ្លះដែលផ្លាស្ទិចចែកចេញជា។ ផ្លាស្ទីដា។ ហ្សែននិងប្រព័ន្ធសំយោគប្រូតេអ៊ីននៃ plastids នៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាង

តើក្រុមអ្វីខ្លះដែលផ្លាស្ទិចចែកចេញជា។ ផ្លាស្ទីដា។ ហ្សែននិងប្រព័ន្ធសំយោគប្រូតេអ៊ីននៃ plastids នៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាង

Plastids (plastides ក្រិក - ការបង្កើត, បង្កើត) គឺជាសរីរាង្គភ្នាសនៃសរីរាង្គ eukaryotic រស្មីសំយោគ - រុក្ខជាតិខ្ពស់ជាង សារាយទាប និងកោសិកាមួយចំនួន។ Plastids មាននៅក្នុងកោសិការុក្ខជាតិគ្រប់ប្រភេទ ដែលប្រភេទនីមួយៗមានសំណុំសរីរាង្គទាំងនេះរៀងៗខ្លួន។ plastids ទាំងអស់មានលក្ខណៈពិសេសទូទៅមួយចំនួន។ ពួកវាមានឧបករណ៍ហ្សែនផ្ទាល់ខ្លួន ហើយត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយសែលដែលមានភ្នាសផ្ចិតពីរ។

ផ្លាស្ទីតទាំងអស់មានការរីកចម្រើនពី proplastids ។ ពួកវាជាសរីរាង្គតូចៗដែលមាននៅក្នុងកោសិកា meristem ដែលជោគវាសនាត្រូវបានកំណត់ដោយតម្រូវការនៃកោសិកាដែលខុសគ្នា។ គ្រប់ប្រភេទ plastids តំណាងឱ្យស៊េរីហ្សែនតែមួយ។

Leukoplasts (leucos ក្រិក - ពណ៌ស) គឺជា plastids គ្មានពណ៌ដែលមាននៅក្នុងកោសិកានៃសរីរាង្គរុក្ខជាតិគ្មានពណ៌។ ពួកវាមានរាងមូលដែលទំហំធំបំផុតគឺ 2-4 មីក្រូ។ ពួកវាត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយភ្នាសដែលមានភ្នាសពីរ ដែលនៅខាងក្នុងមាន stroma ប្រូតេអ៊ីន។ stroma នៃ leukoplasts មានមួយចំនួនតូចនៃ vesicles និង cisterns ផ្ទះល្វែង - lamellae ។ Leukoplasts អាចវិវត្តទៅជា chloroplasts ដំណើរការនៃការអភិវឌ្ឍរបស់ពួកគេត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការកើនឡើងនៃទំហំភាពស្មុគស្មាញនៃរចនាសម្ព័ន្ធខាងក្នុងនិងការបង្កើតសារធាតុពណ៌ពណ៌បៃតង - chlorophyll ។ ការរៀបចំផ្លាស្ទីតឡើងវិញបែបនេះកើតឡើង ជាឧទាហរណ៍ កំឡុងពេលដាំមើមដំឡូង។ Leukoplasts ក៏អាចបំលែងទៅជា chromoplasts ផងដែរ។ នៅក្នុងជាលិកាមួយចំនួនដូចជា endosperm នៅក្នុងគ្រាប់ធញ្ញជាតិ នៅក្នុង rhizomes និង មើម, leucoplast ត្រូវបានបំប្លែងទៅជាឃ្លាំងផ្ទុកម្សៅបម្រុង - amyloplasts ។ ការផ្លាស់ប្តូរ Ontogenetic ពីទម្រង់មួយទៅទម្រង់មួយទៀតគឺមិនអាចត្រឡប់វិញបានទេ ក្រូម៉ូសូមមិនអាចបង្កើតបានជា chloroplast ឬ leucoplast បានទេ។ ស្រដៀងគ្នានេះដែរ chloroplast មិនអាចត្រឡប់ទៅស្ថានភាពនៃ leukoplast បានទេ។

Chloroplast (chloros-green) គឺជាទម្រង់សំខាន់នៃ plastids ដែលការសំយោគរស្មីកើតឡើង។ Chloroplast នៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាងគឺជាទម្រង់ lenticular ដែលទទឹងគឺ 2-4 µm តាមអ័ក្សខ្លី និង 5 µm ឬច្រើនជាងនេះតាមអ័ក្សវែង។ ចំនួននៃ chloroplasts នៅក្នុងកោសិកានៃរុក្ខជាតិផ្សេងៗគ្នាមានភាពខុសប្លែកគ្នាយ៉ាងខ្លាំង កោសិកានៃរុក្ខជាតិខ្ពស់មានផ្ទុកពី 10 ទៅ 30 chloroplasts ។ ប្រហែលមួយពាន់នៃពួកវាត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកោសិកាយក្សនៃជាលិកា palisade នៃ shag ។ Chloroplast នៅក្នុងសារាយត្រូវបានគេហៅថាដើមឡើយ chromatophores ។ សារាយបៃតងអាចមានក្រូម៉ាតូហ្វ័រមួយក្នុងមួយកោសិកា កោសិកាវ័យក្មេងមានពី 50 ទៅ 80 ក្លរ៉ូផ្លាស្ទ័រ កោសិកាចាស់ៗ - 200-300 ។ សារាយ chloroplasts អាចមានរាងជាពែង រាងជាខ្សែបូ តំរៀបស្លឹក ឡាមឡារ ផ្កាយ ពួកវាចាំបាច់មានការបង្កើតយ៉ាងក្រាស់នៃធម្មជាតិប្រូតេអ៊ីន - pyrenoids ជុំវិញដែលម្សៅត្រូវបានប្រមូលផ្តុំ។

រចនាសម្ព័ន្ធ ultrastructure នៃ chloroplasts បង្ហាញពីភាពស្រដៀងគ្នាដ៏អស្ចារ្យជាមួយ mitochondria ជាចម្បងនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃភ្នាស chloroplast - peristromium ។ វាត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយភ្នាសពីរ ដែលត្រូវបានបំបែកដោយចន្លោះប្រហោងតូចចង្អៀតដែលមានទទឹងប្រហែល 20-30 nm ។ ភ្នាសខាងក្រៅអាចជ្រាបចូលបានខ្ពស់ ឯផ្នែកខាងក្នុងគឺជ្រាបចូលបានតិច និងផ្ទុកប្រូតេអ៊ីនដឹកជញ្ជូនពិសេស។ វាគួរតែត្រូវបានសង្កត់ធ្ងន់ថាភ្នាសខាងក្រៅគឺ impermeable ទៅ ATP ។ ភ្នាសខាងក្នុងព័ទ្ធជុំវិញតំបន់កណ្តាលដ៏ធំមួយ - stroma ដែលជា analogue នៃម៉ាទ្រីស mitochondrial ។ Chloroplast stroma មានអង់ស៊ីមជាច្រើនប្រភេទ ribosomes DNA និង RNA ។ ក៏មានភាពខុសគ្នាសំខាន់ៗផងដែរ។ Chloroplast មានទំហំធំជាង mitochondria ។ ភ្នាសខាងក្នុងរបស់ពួកគេមិនបង្កើតជា cristae និងមិនមានខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងទេ។ ធាតុមុខងារសំខាន់បំផុតទាំងអស់នៃ chloroplast ស្ថិតនៅក្នុងភ្នាសទីបីដែលបង្កើតជាក្រុមនៃថង់រាងឌីសដែលមានរាងសំប៉ែត - thylakoids វាត្រូវបានគេហៅថាភ្នាស thylakoid ។ ភ្នាសនេះរួមបញ្ចូលនៅក្នុងសមាសធាតុសារធាតុពណ៌ - ប្រូតេអ៊ីនស្មុគស្មាញដែលជាចម្បងក្លរ៉ូហ្វីលសារធាតុពណ៌ពីក្រុម carotenoids ដែល carotene និង xanthophyll ជារឿងធម្មតា។ លើសពីនេះទៀតសមាសធាតុនៃខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងត្រូវបានរួមបញ្ចូលនៅក្នុងភ្នាស thylakoid ។ បែហោងធ្មែញខាងក្នុងនៃ thylakoids បង្កើតផ្នែកខាងក្នុងទីបីនៃ chloroplast ដែលជាកន្លែង thylakoid ។ Thylakoids បង្កើតជាជង់ - ក្រាណាដែលមានពួកវាពីពីរបីបំណែកទៅ 50 ឬច្រើនជាងនេះ។ ទំហំនៃគ្រាប់ អាស្រ័យលើចំនួននៃ thylakoids នៅក្នុងពួកវាអាចឈានដល់ 0.5 μm ក្នុងករណីនេះពួកគេអាចចូលដំណើរការបានសម្រាប់ការសង្កេតដោយប្រើមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ។ thylakoids នៅក្នុង grana ត្រូវបានភ្ជាប់យ៉ាងជិតស្និទ្ធ; នៅចំណុចនៃទំនាក់ទំនងនៃភ្នាសរបស់ពួកគេកម្រាស់ស្រទាប់គឺប្រហែល 2 nm ។ Grana បន្ថែមពីលើ thylakoids រួមបញ្ចូលផ្នែកនៃ stroma lamellae ។ ទាំងនេះគឺជាថង់ដែលមានរាងសំប៉ែត ពន្លូត មានទីតាំងនៅក្នុងយន្តហោះស្របគ្នានៃ chloroplast ។ ពួកគេមិនប្រសព្វគ្នាទេហើយត្រូវបានបិទ។ Stroma lamellae ភ្ជាប់ Grana បុគ្គល។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ បែហោងធ្មែញ thylakoid និងបែហោងធ្មែញ lamellae មិនត្រូវបានភ្ជាប់។

មុខងាររបស់ chloroplasts គឺការធ្វើរស្មីសំយោគ ការបង្កើតសារធាតុសរីរាង្គពីកាបូនឌីអុកស៊ីត និងទឹក ដោយសារថាមពលនៃពន្លឺព្រះអាទិត្យ។ នេះគឺជាដំណើរការជីវសាស្រ្តដ៏សំខាន់បំផុតមួយ ឥតឈប់ឈរ និងនៅលើមាត្រដ្ឋានដ៏ធំ ដែលកើតឡើងនៅលើភពផែនដីរបស់យើង។ ជារៀងរាល់ឆ្នាំ បន្លែនៃពិភពលោកបង្កើតជាសារធាតុសរីរាង្គច្រើនជាង 100 ពាន់លានតោន ដោយប្រមូលផ្តុំកាបូនឌីអុកស៊ីតប្រហែល 200 ពាន់លានតោន និងបញ្ចេញអុកស៊ីសែនប្រហែល 145 ពាន់លានតោនទៅក្នុងបរិស្ថាន។

Chromoplasts ទាំងនេះគឺជាផ្លាស្ទីតនៃកោសិការុក្ខជាតិដែលមានពណ៌លឿង-ទឹកក្រូច។ ពួកវាអាចត្រូវបានគេកំណត់ថាជា កោសិកាចាស់ដែលបន្ទាបបន្ថោក ពួកវាត្រូវបានបង្កើតឡើងកំឡុងពេលការបំផ្លាញ chloroplasts ។ នេះត្រូវបានបង្ហាញដោយសមាសធាតុគីមីនៃ plastids ។ ប្រសិនបើនៅក្នុងប្រូតេអ៊ីន chloroplasts បង្កើតបានប្រហែល 50% នៃម៉ាស់សរុបរបស់វា ហើយ lipids 30% បន្ទាប់មកនៅក្នុង chromoplasts សមាមាត្រនេះផ្លាស់ប្តូរដូចខាងក្រោម: ប្រូតេអ៊ីន 22% lipid 58% DNA លែងត្រូវបានរកឃើញទៀតហើយ។ ពណ៌នៃ chromoplasts អាស្រ័យលើវត្តមានរបស់ carotenoids និងការបំផ្លិចបំផ្លាញនៃ chlorophyll ។ សមាសធាតុដែលមានអាសូត (និស្សន្ទវត្ថុ pyrrole) ដែលកើតចេញពីការបំបែកក្លរ៉ូហ្វីល ហូរចេញពីស្លឹកតាមរបៀបដូចគ្នានឹងប្រូតេអ៊ីនដែលបង្កើតឡើងកំឡុងពេលបំបែកប្រព័ន្ធប្រូតេអ៊ីន-ខ្លាញ់នៃភ្នាស។ សារធាតុ lipids ស្ថិតនៅក្នុង peristromium ។ សារធាតុ Carotenoids រលាយនៅក្នុងពួកវា ធ្វើឱ្យមានស្នាមប្រឡាក់ផ្លាស្ទីតជាពណ៌លឿង និងពណ៌ទឹកក្រូច។ ការបង្កើត chromoplasts ពី chloroplasts កើតឡើងតាមពីរវិធី។ ឧទាហរណ៍ នៅក្នុង buttercup, chromoplasts ត្រូវបានបង្កើតឡើងពី chloroplasts ដែលមានម្សៅពណ៌បៃតងស្លេក។ Chlorophyll និងម្សៅបាត់បន្តិចម្តង ៗ មាតិកានៃសារធាតុពណ៌លឿងកើនឡើងដែលរំលាយនៅក្នុងដំណក់ lipid បង្កើតជា globules ។ ក្នុងពេលដំណាលគ្នាជាមួយនឹងការបង្កើត globules ការបំផ្លិចបំផ្លាញចុងក្រោយនៃរចនាសម្ព័ន្ធ lamellar នៃ chloroplast កើតឡើង។ នៅក្នុង chromoplast ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើង មានតែ peristromium ប៉ុណ្ណោះដែលត្រូវបានបម្រុងទុក, globules គ្របដណ្តប់ផ្ទៃខាងក្នុងទាំងមូលរបស់វា ហើយកណ្តាលនៃ plastid មើលទៅទទេដោយអុបទិក។ តួនាទីរបស់ chromoplasts នៅក្នុងកោសិកាគឺមិនច្បាស់លាស់ទេ។ ប៉ុន្តែសម្រាប់សារពាង្គកាយរុក្ខជាតិទាំងមូល ផ្លាស្ទីតទាំងនេះដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ ចាប់តាំងពីសរីរាង្គរបស់រុក្ខជាតិ ដែលការសំយោគពន្លឺឈប់ ក្លាយជាភាពទាក់ទាញដល់សត្វល្អិត បក្សី និងសត្វដទៃទៀតដែលលម្អងរុក្ខជាតិ និងចែកចាយផ្លែឈើ និងគ្រាប់របស់វា។ ក្នុងអំឡុងពេលរដូវស្លឹកឈើជ្រុះនៃស្លឹកលឿង ការបំផ្លិចបំផ្លាញនៃ chloroplasts និងការបង្កើត chromoplasts នាំឱ្យមានការប្រើប្រាស់ប្រូតេអ៊ីន និងសមាសធាតុដែលមានផ្ទុកអាសូត ដែលហូរចូលទៅក្នុងសរីរាង្គផ្សេងទៀតរបស់រុក្ខជាតិមុនពេលស្លឹកធ្លាក់ចុះ។

Plastids គឺជាសរីរាង្គភ្នាសដែលត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងសារពាង្គកាយ eukaryotic រស្មីសំយោគ (រុក្ខជាតិខ្ពស់ជាង, សារាយទាប, សារពាង្គកាយកោសិកាមួយចំនួន) ។ នៅក្នុងរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាងនេះ សំណុំនៃផ្លាស្ទីតផ្សេងៗគ្នាត្រូវបានគេរកឃើញ (chloroplast, leukoplast, amyloplast, chromoplast) ដែលជាស៊េរីនៃការផ្លាស់ប្តូរទៅវិញទៅមកនៃប្រភេទផ្លាស្ទីតមួយទៅប្រភេទមួយទៀត។ រចនាសម្ព័ន្ធសំខាន់ដែលអនុវត្តដំណើរការសំយោគរស្មីសំយោគគឺក្លរ៉ូផ្លាស (រូបភាព ២២៦ ក)។

chloroplast ។ដូចដែលបានបញ្ជាក់រួចមកហើយរចនាសម្ព័ន្ធនៃ chloroplast ជាគោលការណ៍ប្រហាក់ប្រហែលនឹងរចនាសម្ព័ន្ធរបស់ mitochondria ។ ជាធម្មតាទាំងនេះគឺជារចនាសម្ព័ន្ធពន្លូតដែលមានទទឹង 2-4 µm និងប្រវែង 5-10 µm ។ សារាយបៃតងមាន chloroplasts យក្ស (chromatophores) ដែលមានប្រវែង 50 មីក្រូ។ ចំនួន chloroplasts នៅក្នុងកោសិការុក្ខជាតិគឺខុសគ្នា។ ដូច្នេះសារាយបៃតងអាចមាន chloroplast មួយ រុក្ខជាតិខ្ពស់មានជាមធ្យម 10-30 ហើយប្រហែល 1000 chloroplasts ក្នុងមួយកោសិកាត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកោសិកាយក្សនៃជាលិកា palisade នៃ shag ។

ភ្នាសខាងក្រៅនៃ chloroplasts ក៏ដូចជាផ្នែកខាងក្នុងមានកំរាស់ប្រហែល 7 មីក្រូន ពួកគេត្រូវបានបំបែកពីគ្នាទៅវិញទៅមកដោយចន្លោះប្រហោងចន្លោះប្រហែល 20-30 nm ។ ភ្នាសខាងក្នុងនៃ chloroplasts បំបែក plastid stroma ដែលស្រដៀងទៅនឹងម៉ាទ្រីស mitochondrial ។ នៅក្នុង stroma នៃ chloroplast ចាស់ទុំនៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាងនេះ ភ្នាសខាងក្នុងពីរប្រភេទអាចមើលឃើញ។ ទាំងនេះគឺជាភ្នាសដែលបង្កើតជាសំប៉ែត ពង្រីក stroma lamellae និងភ្នាស thylakoid, vacuoles រាងឌីសសំប៉ែត ឬថង់។

Stroma lamellae (កម្រាស់ប្រហែល 20 μm) គឺជាថង់ប្រហោងសំប៉ែត ឬពួកវាមើលទៅដូចជាបណ្តាញនៃបណ្តាញដែលមានសាខា និងជាប់គ្នាដែលមានទីតាំងនៅក្នុងយន្តហោះតែមួយ។ ជាធម្មតា lamellae នៃ stroma នៅខាងក្នុង chloroplast ស្ថិតនៅស្របគ្នា ហើយមិនបង្កើតទំនាក់ទំនងគ្នាទៅវិញទៅមក។

បន្ថែមពីលើភ្នាស stromal, chloroplasts មាន membranous thylakoids ។ ទាំងនេះគឺជាថង់ភ្នាសបិទជិតដែលមានរាងឌីស។ ទំហំនៃចន្លោះចន្លោះប្រហោងក៏ប្រហែល 20-30 nm ដែរ។ thylakoids បែបនេះបង្កើតជាគំនរដូចជាកាក់ដែលហៅថា grana (រូបភាព 227)។ ចំនួននៃ thylakoids ក្នុងមួយគ្រាប់មានការប្រែប្រួលយ៉ាងខ្លាំងពីពីរបីទៅ 50 ឬច្រើនជាងនេះ។ ទំហំនៃជង់បែបនេះអាចឈានដល់ 0.5 μm ដូច្នេះគ្រាប់ធញ្ញជាតិអាចមើលឃើញនៅក្នុងវត្ថុមួយចំនួននៅក្នុងមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ។ ចំនួនគ្រាប់ធញ្ញជាតិនៅក្នុង chloroplasts នៃរុក្ខជាតិខ្ពស់អាចឈានដល់ 40-60 ។ thylakoids នៅក្នុង grana គឺនៅជិតគ្នាទៅវិញទៅមកដែលស្រទាប់ខាងក្រៅនៃភ្នាសរបស់ពួកគេត្រូវបានភ្ជាប់យ៉ាងជិតស្និទ្ធ។ នៅចំណុចប្រសព្វនៃភ្នាស thylakoid ស្រទាប់ក្រាស់ប្រហែល 2 nm ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ បន្ថែមពីលើបន្ទប់បិទជិតនៃ thylakoids ជាធម្មតា grana ក៏រួមបញ្ចូលផ្នែកនៃ lamellae ដែលបង្កើតជាស្រទាប់ 2-nm ក្រាស់នៅចំណុចទំនាក់ទំនងរវាងភ្នាសរបស់ពួកគេ និងភ្នាស thylakoid ។ ដូច្នេះ stroma lamellae ហាក់ដូចជាភ្ជាប់ធញ្ញជាតិនីមួយៗនៃ chloroplast ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ បែហោងធ្មែញនៃអង្គជំនុំជម្រះ thylakoid តែងតែត្រូវបានបិទ ហើយមិនឆ្លងចូលទៅក្នុងបន្ទប់នៃចន្លោះប្រហោងនៃ stroma lamellae នោះទេ។ ភ្នាស Stroma lamellae និង thylakoid ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយការបំបែកចេញពីភ្នាសខាងក្នុងកំឡុងដំណាក់កាលដំបូងនៃការអភិវឌ្ឍន៍ផ្លាស្ទីត។


ម៉ាទ្រីស (stroma) នៃ chloroplasts មានម៉ូលេគុល DNA, ribosomes; វាក៏មានកំណកបឋមនៃសារធាតុ polysaccharide បំរុង ម្សៅក្នុងទម្រង់ជាគ្រាប់ម្សៅ។

មុខងាររបស់ chloroplasts ។នៅក្នុង chloroplasts ដំណើរការរស្មីសំយោគកើតឡើង ដែលនាំទៅដល់ការភ្ជាប់កាបូនឌីអុកស៊ីត ទៅនឹងការបញ្ចេញអុកស៊ីហ្សែន និងការសំយោគជាតិស្ករ។

លក្ខណៈពិសេសនៃ chloroplasts គឺវត្តមាននៅក្នុងពួកវានៃសារធាតុពណ៌ chlorophylls ដែលផ្តល់ពណ៌ដល់រុក្ខជាតិពណ៌បៃតង។ ដោយមានជំនួយពី chlorophyll រុក្ខជាតិបៃតងស្រូបយកថាមពលនៃពន្លឺព្រះអាទិត្យហើយប្រែវាទៅជាថាមពលគីមី។

ដំណើរការចុងក្រោយដ៏សំខាន់នៅទីនេះគឺការភ្ជាប់កាបូនឌីអុកស៊ីតជាមួយនឹងការប្រើប្រាស់ទឹកដើម្បីបង្កើតជាកាបូអ៊ីដ្រាតផ្សេងៗ និងការបញ្ចេញអុកស៊ីសែន។ ម៉ូលេគុលអុកស៊ីសែនដែលត្រូវបានបញ្ចេញកំឡុងពេលធ្វើរស្មីសំយោគនៅក្នុងរុក្ខជាតិត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយសារតែអ៊ីដ្រូលីស៊ីនៃម៉ូលេគុលទឹក។ ដំណើរការនៃការធ្វើរស្មីសំយោគគឺជាខ្សែសង្វាក់ស្មុគស្មាញដែលមានពីរដំណាក់កាល៖ ពន្លឺ និងងងឹត។ ទីមួយដំណើរការតែក្នុងពន្លឺប៉ុណ្ណោះ ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការស្រូបយកពន្លឺដោយ chlorophylls និងជាមួយនឹងការអនុវត្តនៃប្រតិកម្មគីមី (ប្រតិកម្មភ្នំ) ។ នៅដំណាក់កាលទីពីរដែលកើតឡើងនៅក្នុងទីងងឹត CO2 ត្រូវបានជួសជុលនិងកាត់បន្ថយដែលនាំទៅដល់ការសំយោគកាបូអ៊ីដ្រាត។

ជាលទ្ធផលនៃដំណាក់កាលពន្លឺការសំយោគ ATP និងការថយចុះនៃ NADP (nicotinamide adenine dinucleotide phosphate) កើតឡើងដែលបន្ទាប់មកត្រូវបានប្រើក្នុងការកាត់បន្ថយ CO2 ក្នុងការសំយោគកាបូអ៊ីដ្រាតរួចហើយនៅក្នុងដំណាក់កាលងងឹតនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ។

នៅក្នុងដំណាក់កាលងងឹតនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ ដោយសារតែការថយចុះ NADP និងថាមពលនៃ ATP នោះ CO2 បរិយាកាសត្រូវបានចង ដែលនាំទៅដល់ការបង្កើតកាបូអ៊ីដ្រាត។ ដំណើរការនៃការជួសជុល CO2 និងការបង្កើតកាបូអ៊ីដ្រាតនេះមានជំហានជាច្រើនដែលពាក់ព័ន្ធនឹងអង់ស៊ីមមួយចំនួនធំ (វដ្ត Calvin) ។

នៅក្នុង stroma នៃ chloroplasts, nitrites ត្រូវបានកាត់បន្ថយទៅជាអាម៉ូញាក់, ដោយសារតែថាមពលនៃអេឡិចត្រុងបានធ្វើឱ្យសកម្មដោយពន្លឺ; នៅក្នុងរុក្ខជាតិ អាម៉ូញាក់នេះបម្រើជាប្រភពនៃអាសូតក្នុងការសំយោគអាស៊ីតអាមីណូ និងនុយក្លេអូទីត។

Ontogeny និងការរៀបចំឡើងវិញមុខងារនៃ plastids ។ការកើនឡើងនៃចំនួន chloroplasts និងការបង្កើតទម្រង់ផ្សេងទៀតនៃ plastids (leukoplasts និង chromoplasts) ត្រូវបានចាត់ទុកថាជាផ្លូវសម្រាប់ការផ្លាស់ប្តូរនៃរចនាសម្ព័ន្ធមុនគេ។ proplastid. ដំណើរការទាំងមូលនៃការអភិវឌ្ឍន៍ផ្លាស្ទីតផ្សេងៗត្រូវបានតំណាងដោយការផ្លាស់ប្តូរទម្រង់ជាបន្តបន្ទាប់ក្នុងទិសដៅតែមួយ៖

Proplastida ® leukoplast ® chloroplast ® chromoplast

¯ amyloplast¾¾¾¾¾¾¾¾¾

ធម្មជាតិដែលមិនអាចត្រឡប់វិញបាននៃការផ្លាស់ប្តូរ ontogenetic នៃ plastids ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ នៅក្នុងរុក្ខជាតិខ្ពស់ ការលេចឡើង និងការអភិវឌ្ឍនៃ chloroplasts កើតឡើងតាមរយៈការផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុង proplastids (រូបភាព 231) ។

Proplastids មានទំហំតូច (0.4-1 μm) vesicles two-membrane ដែលខុសគ្នាពី cytoplasmic vacuoles ក្នុងមាតិកាក្រាស់ និងវត្តមាននៃភ្នាសកំណត់ពីរ ខាងក្រៅ និងខាងក្នុង (ដូចជា promitochondria នៅក្នុងកោសិកាផ្សិត)។ ភ្នាសខាងក្នុងអាចបង្កើតជាផ្នត់តូចៗ ឬបង្កើតជារន្ធតូចៗ។ Proplastids ត្រូវបានរកឃើញញឹកញាប់បំផុតនៅក្នុងការបែងចែកជាលិការុក្ខជាតិ (កោសិកានៃ meristem នៃឫស ស្លឹក នៅចំណុចលូតលាស់នៃដើម។ល។)។ ការកើនឡើងនៃចំនួនរបស់ពួកគេកើតឡើងដោយការបែងចែក ឬពន្លក ការបំបែកនៃភ្នាសពីរតូចចេញពីរាងកាយ proplastid ។

ជោគវាសនានៃ proplastids បែបនេះអាស្រ័យលើលក្ខខណ្ឌនៃការអភិវឌ្ឍន៍រុក្ខជាតិ។ នៅក្រោមពន្លឺធម្មតា proplastids ប្រែទៅជា chloroplasts ។ ដំបូងពួកវាលូតលាស់ដោយមានការបង្កើតភ្នាសរំអិលដែលរៀបចំបណ្តោយពីភ្នាសខាងក្នុង។ ពួកវាខ្លះលាតសន្ធឹងតាមបណ្តោយប្រវែងទាំងមូលនៃ plastid និងបង្កើតជា stroma lamellae; ខ្លះទៀតបង្កើតជា thylakoid lamellae ដែលប្រមូលផ្តុំគ្នា និងបង្កើតជាក្រាណានៃ chloroplasts ចាស់ទុំ។

នៅក្នុងទីងងឹត ដើមដំបូងមានការកើនឡើងនៃបរិមាណផ្លាស្ទីត អេទីយ៉ូប្លាស ប៉ុន្តែប្រព័ន្ធនៃភ្នាសខាងក្នុងមិនបង្កើតរចនាសម្ព័ន្ធ lamellar ទេ ប៉ុន្តែបង្កើតជាដុំពពុះតូចៗដែលកកកុញនៅក្នុងតំបន់ដាច់ដោយឡែក ហើយថែមទាំងអាចបង្កើតរចនាសម្ព័ន្ធបន្ទះឈើស្មុគស្មាញ (តួ prolamellar) ។ . ភ្នាសនៃ etioplasts មានផ្ទុក protochlorophyll ដែលជាបុព្វហេតុនៃ chlorophyll ពណ៌លឿង។ នៅពេលដែលកោសិកាត្រូវបានបំភ្លឺ ភ្នាស និង tubules ត្រូវបានរៀបចំឡើងវិញយ៉ាងឆាប់រហ័ស ដែលប្រព័ន្ធពេញលេញនៃ lamellae និង thylakoids មានការរីកចម្រើន ដែលជាលក្ខណៈនៃ chloroplast ធម្មតា។

Leukoplasts មិនដូច chloroplasts មិនមានប្រព័ន្ធ lamellar ដែលត្រូវបានអភិវឌ្ឍទេ (រូបភាព 226 ខ) ។ ពួកវាត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកោសិកានៃជាលិកាផ្ទុក។ ដោយសារតែរូបរាងមិនច្បាស់លាស់របស់ពួកគេ leucoplast ពិបាកក្នុងការបែងចែកពី proplastids ហើយជួនកាលពី mitochondria ។ ពួកវាដូចជា proplastids គឺខ្សោយនៅក្នុង lamellae ប៉ុន្តែយ៉ាងណាក៏ដោយ វាមានលទ្ធភាពបង្កើតរចនាសម្ព័ន្ធ thylakoid ធម្មតាក្រោមឥទ្ធិពលនៃពន្លឺ និងទទួលបានពណ៌បៃតង។ នៅក្នុងភាពងងឹត សារធាតុ leukoplasts អាចកកកុញសារធាតុបម្រុងផ្សេងៗនៅក្នុងរាងកាយ prolamellar ហើយគ្រាប់ធញ្ញជាតិនៃម្សៅបន្ទាប់បន្សំត្រូវបានដាក់នៅក្នុង stroma នៃ leukoplasts ។ ប្រសិនបើអ្វីដែលគេហៅថាម្សៅបណ្តោះអាសន្នត្រូវបានដាក់នៅក្នុង chloroplasts ដែលមានវត្តមាននៅទីនេះតែក្នុងអំឡុងពេល assimilation នៃ CO2 នោះការផ្ទុកម្សៅពិតអាចកើតឡើងនៅក្នុង leukoplasts ។ នៅក្នុងជាលិកាមួយចំនួន (ចុងគ្រាប់ធញ្ញជាតិ មើម និងមើម) ការប្រមូលផ្តុំម្សៅនៅក្នុង leucoplasts នាំទៅដល់ការបង្កើតអាមីឡូផ្លេសដែលពោរពេញទៅដោយគ្រាប់ម្សៅបម្រុងដែលមានទីតាំងនៅផ្លាស្ទីតស្តូម៉ា (រូបភាព 226 គ)។

ទម្រង់មួយទៀតនៃផ្លាស្ទីតនៅក្នុងរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាងគឺ ក្រូម៉ូសូមជាធម្មតាមានពណ៌ជាពន្លឺពណ៌លឿង ដែលជាលទ្ធផលនៃការប្រមូលផ្តុំ carotenoids នៅក្នុងវា (រូបភាព 226d)។ Chromoplasts ត្រូវបានបង្កើតឡើងពី chloroplasts និងតិចជាញឹកញាប់ពី leukoplasts របស់ពួកគេ (ឧទាហរណ៍នៅក្នុងឫសនៃការ៉ុត) ។ ដំណើរការនៃការប្រែពណ៌ និងការផ្លាស់ប្តូរសារធាតុ chloroplasts មានភាពងាយស្រួលក្នុងការសង្កេតក្នុងអំឡុងពេលនៃការលូតលាស់នៃផ្កា ឬនៅពេលដែលផ្លែឈើទុំ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ដំណក់ទឹកពណ៌លឿង (globules) អាចកកកុញនៅក្នុងផ្លាស្ទីត ឬសាកសពក្នុងទម្រង់ជាគ្រីស្តាល់លេចឡើងនៅក្នុងពួកវា។ ដំណើរការទាំងនេះគឺដោយសារតែការថយចុះបន្តិចម្តងនៃចំនួនភ្នាសនៅក្នុង plastid ជាមួយនឹងការបាត់ខ្លួននៃ chlorophyll និងម្សៅ។ ដំណើរការនៃការបង្កើត globules ពណ៌ត្រូវបានពន្យល់ដោយការពិតដែលថានៅពេលដែល lamellae នៃ chloroplasts ត្រូវបានបំផ្លាញ ដំណក់ lipid ត្រូវបានបញ្ចេញ ដែលសារធាតុពណ៌ផ្សេងៗ (ឧទាហរណ៍ carotenoids) រលាយល្អ។ ដូច្នេះ chromoplasts ត្រូវបាន degenerating ទម្រង់នៃ plastids ដែលទទួលរងនូវ lipophanerosis, ការបំបែកនៃ lipoprotein complexes ។

រចនាសម្ព័ន្ធរស្មីសំយោគនៃកោសិកា eukaryotic និង prokaryotic ទាប. រចនាសម្ព័ន្ធនៃផ្លាស្ទីតនៅក្នុងរុក្ខជាតិរស្មីសំយោគទាប (សារាយបៃតង ត្នោត និងក្រហម) ជាទូទៅស្រដៀងទៅនឹង chloroplasts នៃកោសិកានៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាង។ ប្រព័ន្ធភ្នាសរបស់ពួកគេក៏មានសារធាតុពណ៌ដែលងាយនឹងប្រតិកម្មផងដែរ។ Chloroplast នៃសារាយពណ៌បៃតង និងពណ៌ត្នោត (ជួនកាលគេហៅថា chromatophores) ក៏មានភ្នាសខាងក្រៅ និងខាងក្នុងផងដែរ។ ថង់ក្រោយបង្កើតជាថង់សំប៉ែតដែលរៀបចំជាស្រទាប់ប៉ារ៉ាឡែល ទម្រង់ទាំងនេះមិនមានទម្រង់មុខទេ (រូបភាព 232)។ នៅក្នុងសារាយពណ៌បៃតង chromatophore មាន សារធាតុ pyrenoidsដែលជាតំបន់ដែលហ៊ុំព័ទ្ធដោយ vacuoles តូចៗជុំវិញដែលម្សៅត្រូវបានដាក់ (រូបភាព 233) ។

រូបរាងរបស់ chloroplasts នៅក្នុងសារាយពណ៌បៃតងគឺមានភាពចម្រុះណាស់ - ទាំងនេះគឺជាខ្សែបូវង់វែង (Spirogira) បណ្តាញ (Oedogonium) ឬរាងមូលតូចៗស្រដៀងនឹង chloroplasts នៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាង (រូបភាព 234) ។

ក្នុងចំណោមសារពាង្គកាយ prokaryotic ក្រុមជាច្រើនមានឧបករណ៍សំយោគរស្មីសំយោគ ហើយក្នុងការតភ្ជាប់ជាមួយនេះ មានរចនាសម្ព័ន្ធពិសេស។ ចំពោះអតិសុខុមប្រាណដែលធ្វើរស្មីសំយោគ (សារាយបៃតងខៀវ និងបាក់តេរីជាច្រើន) វាជាលក្ខណៈដែលសារធាតុពណ៌ដែលងាយនឹងប្រតិកម្មរបស់ពួកវាត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងភ្នាសប្លាស្មា ឬជាមួយនឹងការលូតលាស់របស់វាដែលដឹកនាំជ្រៅទៅក្នុងកោសិកា។

នៅក្នុងភ្នាសនៃសារាយពណ៌ខៀវបៃតងបន្ថែមពីលើក្លរ៉ូហ្វីលមានសារធាតុពណ៌ phycobilin ។ ភ្នាសសំយោគនៃសារាយពណ៌ខៀវបៃតងបង្កើតជាថង់សំប៉ែត (lamellae) ដែលត្រូវបានរៀបចំស្របគ្នាទៅវិញទៅមក ជួនកាលបង្កើតជាជង់ ឬវង់។ រចនាសម្ព័ន្ធភ្នាសទាំងអស់នេះត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយ invaginations នៃភ្នាសប្លាស្មា។

នៅក្នុងបាក់តេរីរស្មីសំយោគ (Chromatium) ភ្នាសបង្កើតជា vesicles តូចៗ ដែលចំនួនរបស់វាច្រើនណាស់ ដែលពួកវាបំពេញស្ទើរតែស្ទើរតែទាំងអស់នៃ cytoplasm ។

ហ្សែនផ្លាស្ទីត។ដូច mitochondria ដែរ chloroplasts មានប្រព័ន្ធហ្សែនផ្ទាល់របស់ពួកគេដែលធានាការសំយោគប្រូតេអ៊ីនមួយចំនួននៅក្នុង plastids ដោយខ្លួនឯង។ នៅក្នុងម៉ាទ្រីសនៃ chloroplasts, DNA, RNA និង ribosomes ផ្សេងៗត្រូវបានរកឃើញ។ វាបានប្រែក្លាយថា DNA នៃ chloroplasts ខុសគ្នាយ៉ាងខ្លាំងពី DNA នៃស្នូល។ វាត្រូវបានតំណាងដោយម៉ូលេគុលរង្វិលដែលមានប្រវែងរហូតដល់ 40-60 មីក្រូន ដែលមានទម្ងន់ម៉ូលេគុល 0.8-1.3x108 daltons ។ វាអាចមានច្បាប់ចម្លង DNA ជាច្រើននៅក្នុង chloroplast មួយ។ ដូច្នេះនៅក្នុង chloroplast ពោតនីមួយៗមាន 20-40 ច្បាប់ចម្លងនៃម៉ូលេគុល DNA ។ រយៈពេលនៃវដ្ត និងអត្រានៃការចម្លងនៃ DNA និង chloroplast DNA ដូចដែលបានបង្ហាញនៅក្នុងកោសិកាសារាយពណ៌បៃតងមិនត្រូវគ្នាទេ។ Chloroplast DNA មិនស្មុគស្មាញជាមួយអ៊ីស្តូនទេ។ លក្ខណៈទាំងនេះទាំងអស់នៃ chloroplast DNA គឺនៅជិតនឹង DNA កោសិកា prokaryotic ។ លើសពីនេះទៅទៀត ភាពស្រដៀងគ្នានៃ DNA រវាង chloroplasts និងបាក់តេរី ក៏ត្រូវបានគាំទ្រដោយការពិតដែលថា លំដាប់បទប្បញ្ញត្តិនៃការចម្លងសំខាន់ៗ (អ្នកផ្សព្វផ្សាយ អ្នកបញ្ចប់) គឺដូចគ្នា។ គ្រប់ប្រភេទនៃ RNA (messenger, transfer, ribosomal) ត្រូវបានសំយោគនៅលើ DNA នៃ chloroplasts ។ Chloroplast DNA អ៊ិនកូដ rRNA ដែលជាផ្នែកមួយនៃ ribosomes នៃ plastids ទាំងនេះ ដែលជាកម្មសិទ្ធិរបស់ប្រភេទ prokaryotic 70S (មានផ្ទុក 16S និង 23S rRNA)។ Chloroplast ribosomes ងាយនឹងអង់ទីប៊ីយ៉ូទិក chloramphenicol ដែលរារាំងការសំយោគប្រូតេអ៊ីននៅក្នុងកោសិកា prokaryotic ។

លំដាប់ទាំងមូលនៃនុយក្លេអូទីតនៅក្នុងម៉ូលេគុល DNA រង្វិលនៃ chloroplasts នៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាងត្រូវបានបកស្រាយទាំងស្រុង។ DNA នេះអាចបំប្លែងហ្សែនបានរហូតដល់ 120 ហ្សែន ក្នុងចំណោមនោះ៖ ហ្សែនសម្រាប់ 4 ribosomal RNAs, 20 ribosomal proteins នៃ chloroplasts, ហ្សែនសម្រាប់ផ្នែករងមួយចំនួននៃ chloroplast RNA polymerase, ប្រូតេអ៊ីនជាច្រើននៃប្រព័ន្ធរូបថត I និង II, 9 នៃ 12 subunits នៃ ATP synthetase, ផ្នែក។ ប្រូតេអ៊ីននៃស្មុគស្មាញខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងដែលជាផ្នែករងមួយនៃ ribulose diphosphate carboxylase (អង់ស៊ីមសំខាន់សម្រាប់ការភ្ជាប់ CO2) ម៉ូលេគុល 30 tRNA និងប្រូតេអ៊ីន 40 ផ្សេងទៀតដែលមិនទាន់ស្គាល់។ គួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ សំណុំហ្សែនស្រដៀងគ្នានៅក្នុង DNA នៃ chloroplasts ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងអ្នកតំណាងឆ្ងាយៗនៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ដូចជាថ្នាំជក់ និងស្លែថ្លើម។

ម៉ាស់សំខាន់នៃប្រូតេអ៊ីន chloroplast ត្រូវបានគ្រប់គ្រងដោយហ្សែននុយក្លេអ៊ែរ។ ប្រូតេអ៊ីន អង់ស៊ីមសំខាន់ៗមួយចំនួន ហើយតាមនោះ ដំណើរការមេតាបូលីសនៃ chloroplasts ស្ថិតនៅក្រោមការគ្រប់គ្រងហ្សែននៃស្នូល។ ភាគច្រើននៃប្រូតេអ៊ីន ribosomal គឺស្ថិតនៅក្រោមការគ្រប់គ្រងនៃហ្សែននុយក្លេអ៊ែរ។ ទិន្នន័យទាំងអស់នេះនិយាយអំពី chloroplasts ជារចនាសម្ព័ន្ធដែលមានស្វ័យភាពមានកម្រិត។

៤.៦. Cytoplasm: ប្រព័ន្ធ musculoskeletal (cytoskeleton)

នៅក្នុងបេះដូងនៃប្រតិកម្មម៉ូទ័រជាច្រើននៃកោសិកាគឺជាយន្តការម៉ូលេគុលទូទៅ។ លើសពីនេះ វត្តមានរបស់ឧបករណ៍ម៉ូទ័រត្រូវបានផ្សំ និងភ្ជាប់ជារចនាសម្ព័ន្ធជាមួយនឹងអត្ថិភាពនៃទម្រង់ទ្រទ្រង់ ស៊ុម ឬគ្រោងឆ្អឹង។ ដូច្នេះពួកគេនិយាយអំពីប្រព័ន្ធ musculoskeletal នៃកោសិកា។

សមាសធាតុ cytoskeletal រួមមាន សរសៃប្រូតេអ៊ីន ដែលមិនមានសាខា ឬសរសៃ (សរសៃស្តើង)។

មានបីក្រុមនៃ filaments ដែលខុសគ្នាទាំងនៅក្នុងសមាសភាពគីមី និងរចនាសម្ព័ន្ធ ultrastructure និងនៅក្នុងមុខងារមុខងារ។ ខ្សែស្រឡាយស្តើងបំផុតគឺ microfilaments; អង្កត់ផ្ចិតរបស់ពួកគេគឺប្រហែល 8 nm ហើយពួកវាមានជាចម្បងនៃប្រូតេអ៊ីន actin ។ ក្រុមផ្សេងទៀតនៃរចនាសម្ព័ន្ធ filamentous គឺ microtubules ដែលមានអង្កត់ផ្ចិត 25 nm និងជាចម្បងនៃ tubulin ប្រូតេអ៊ីន ហើយទីបំផុត filaments កម្រិតមធ្យមដែលមានអង្កត់ផ្ចិតប្រហែល 10 nm (កម្រិតមធ្យមបើប្រៀបធៀបទៅនឹង 6 nm និង 25 nm) ដែលបង្កើតឡើងពីភាពខុសគ្នា ប៉ុន្តែពាក់ព័ន្ធ។ ប្រូតេអ៊ីន (រូបភាព 238, 239) ។

រចនាសម្ព័ន្ធ fibrillar ទាំងអស់នេះត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងដំណើរការនៃចលនារាងកាយនៃសមាសធាតុកោសិកា ឬសូម្បីតែកោសិកាទាំងមូល ក្នុងករណីខ្លះពួកវាដើរតួជាគ្រោងឆ្អឹងសុទ្ធសាធ។ ធាតុនៃ cytoskeleton ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងកោសិកា eukaryotic ទាំងអស់ដោយគ្មានករណីលើកលែង; analogues នៃរចនាសម្ព័ន្ធ fibrillar ទាំងនេះក៏ត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុង prokaryotes ផងដែរ។

លក្ខណៈសម្បត្តិទូទៅនៃធាតុនៃ cytoskeleton គឺថាពួកវាជាសារធាតុប្រូតេអ៊ីន fibrillar polymers ដែលមិនមានសាខា មិនស្ថិតស្ថេរ សមត្ថភាពនៃវត្ថុធាតុ polymerization និង depolymerization ដែលនាំទៅដល់ការចល័តកោសិកា ឧទាហរណ៍ ការផ្លាស់ប្តូររូបរាងរបស់កោសិកា។ សមាសធាតុនៃ cytoskeleton ដោយមានការចូលរួមពីប្រូតេអ៊ីនបន្ថែមពិសេស អាចត្រូវបានធ្វើឱ្យមានស្ថេរភាព ឬបង្កើតជាក្រុម fibrillar ស្មុគ្រស្មាញ ហើយដើរតួនាទីតែរន្ទា។ នៅពេលធ្វើអន្តរកម្មជាមួយប្រូតេអ៊ីន translocator ពិសេសផ្សេងទៀត (ឬប្រូតេអ៊ីនម៉ូទ័រ) ពួកគេត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងភាពខុសគ្នានៃចលនាកោសិកា។

យោងទៅតាមលក្ខណៈសម្បត្តិ និងមុខងាររបស់វា ធាតុនៃ cytoskeleton ត្រូវបានបែងចែកជាពីរក្រុម៖ មានតែសរសៃររណារ - សរសៃមធ្យម និងសាច់ដុំ - actin microfilaments អន្តរកម្មជាមួយប្រូតេអ៊ីនម៉ូតូ - myosins និង tubulin microtubules អន្តរកម្មជាមួយប្រូតេអ៊ីនម៉ូទ័រ dyneins និង kinesins ។

ក្រុមទីពីរនៃ fibrils នៃ cytoskeleton (microfilaments និង microtubules) ផ្តល់នូវវិធីផ្សេងគ្នាជាមូលដ្ឋានពីរនៃចលនា។ ទីមួយនៃពួកវាគឺផ្អែកលើសមត្ថភាពនៃប្រូតេអ៊ីន microfilament សំខាន់ actin និងប្រូតេអ៊ីន microtubule សំខាន់ tubulin ដើម្បីធ្វើវត្ថុធាតុ polymerize និង depolymerize ។ នៅពេលដែលប្រូតេអ៊ីនទាំងនេះត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងភ្នាសប្លាស្មាការផ្លាស់ប្តូរ morphological របស់វាត្រូវបានអង្កេតនៅក្នុងទម្រង់នៃការបង្កើត outgrowths (pseudopodia និង lamellopodia) នៅគែមនៃកោសិកា។

ជាមួយនឹងវិធីសាស្រ្តនៃចលនាមួយផ្សេងទៀត actin fibrils (microfilaments) ឬ tubulin (microtubules) គឺជារចនាសម្ព័ន្ធណែនាំដែលប្រូតេអ៊ីនចល័តពិសេស - ម៉ូទ័រ - ផ្លាស់ទី។ ក្រោយមកទៀតអាចភ្ជាប់ទៅនឹងភ្នាសឬសមាសធាតុ fibrillar នៃកោសិកាហើយដោយហេតុនេះចូលរួមក្នុងចលនារបស់វា។

Plastids គឺជាសរីរាង្គ cytoplasmic សំខាន់នៃកោសិការុក្ខជាតិ autotrophic ។ ឈ្មោះនេះបានមកពីពាក្យក្រិក "plastos" ដែលមានន័យថា "ចម្លាក់" ។

មុខងារសំខាន់នៃផ្លាស្ទីតគឺការសំយោគសារធាតុសរីរាង្គ ដោយសារតែវត្តមានរបស់ DNA និង RNA ផ្ទាល់របស់ពួកគេ និងរចនាសម្ព័ន្ធសំយោគប្រូតេអ៊ីន។ Plastids ក៏មានសារធាតុពណ៌ដែលកំណត់ពណ៌របស់វា។ គ្រប់ប្រភេទនៃសរីរាង្គទាំងនេះមានរចនាសម្ព័ន្ធផ្ទៃក្នុងស្មុគស្មាញ។ នៅខាងក្រៅ ផ្លាស្ទីតត្រូវបានគ្របដណ្ដប់ដោយភ្នាសបឋមពីរ ហើយមានប្រព័ន្ធនៃភ្នាសខាងក្នុងដែលលិចនៅក្នុង stroma ឬម៉ាទ្រីស។

ការចាត់ថ្នាក់នៃផ្លាស្ទីតតាមពណ៌ និងមុខងារពាក់ព័ន្ធនឹងការបែងចែកសរីរាង្គទាំងនេះជាបីប្រភេទ៖ chloroplasts, leukoplasts និង chromoplasts ។ plastids នៃសារាយត្រូវបានគេហៅថា chromatophores ។

ទាំងនេះគឺជាផ្លាស្ទីតពណ៌បៃតងនៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាងដែលមានសារធាតុក្លរ៉ូហ្វីល ដែលជាសារធាតុពណ៌រស្មីសំយោគ។ ពួកវាមានរាងមូលដែលមានទំហំពី 4 ទៅ 10 មីក្រូ។ សមាសធាតុគីមីនៃ chloroplast: ប្រហែល 50% ប្រូតេអ៊ីន 35% ខ្លាញ់ 7% សារធាតុពណ៌ បរិមាណ DNA និង RNA តិចតួច។ នៅក្នុងតំណាងនៃក្រុមផ្សេងគ្នានៃរុក្ខជាតិ, ស្មុគស្មាញនៃសារធាតុពណ៌ដែលកំណត់ពណ៌និងចូលរួមក្នុងការសំយោគរស្មីគឺខុសគ្នា។ ទាំងនេះគឺជាប្រភេទរងនៃ chlorophyll និង carotenoids (xanthophyll និង carotene) ។

នៅពេលមើលក្រោមមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ រចនាសម្ព័ន្ធគ្រាប់នៃផ្លាស្ទីតអាចមើលឃើញ - ទាំងនេះគឺជាក្រាណា។ នៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុង ថង់តូចៗដែលមានតម្លាភាព (ធុងទឹក ឬហ្គ្រេនណា) ត្រូវបានសង្កេតឃើញ បង្កើតឡើងដោយភ្នាសប្រូតេអ៊ីន-ខ្លាញ់ ហើយមានទីតាំងនៅត្រង់ស្តូម៉ា។ លើសពីនេះទៅទៀត ពួកវាខ្លះត្រូវបានដាក់ជាក្រុមទៅជាកញ្ចប់ដែលមើលទៅដូចជាកាក់កាក់ (thylakoid grana) ខ្លះទៀតដែលមានទំហំធំជាង មានទីតាំងនៅចន្លោះ thylakoids ។ ដោយសារតែរចនាសម្ព័ន្ធនេះផ្ទៃសំយោគសកម្មនៃស្មុគស្មាញ lipid-protein-pigment នៃ grana កើនឡើងដែលក្នុងនោះការសំយោគរស្មីកើតឡើងនៅក្នុងពន្លឺ។

ទាំងនេះគឺជាផ្លាស្ទីត ដែលមានពណ៌លឿង ទឹកក្រូច ឬក្រហម ដោយសារតែការប្រមូលផ្តុំសារធាតុ carotenoids នៅក្នុងពួកវា។ ដោយសារតែវត្តមានរបស់ chromoplasts, ស្លឹករដូវស្លឹកឈើជ្រុះ, ផ្កាផ្កា, ផ្លែឈើទុំ (ប៉េងប៉ោះ, ផ្លែប៉ោម) មានពណ៌លក្ខណៈ។ សរីរាង្គទាំងនេះអាចមានរាងផ្សេងៗគ្នា - មូល ពហុកោណ ជួនកាលមានរាងដូចម្ជុល។

លីកូប្លាស

ពួកវាជាផ្លាស្ទីតគ្មានពណ៌ មុខងារសំខាន់គឺការផ្ទុក។ សរីរាង្គទាំងនេះមានទំហំតូច។ ពួកវាមានរាងមូល ឬរាងពងក្រពើបន្តិច លក្ខណៈនៃកោសិការុក្ខជាតិមានជីវិតទាំងអស់។ នៅក្នុង leukoplasts ការសំយោគត្រូវបានអនុវត្តពីសមាសធាតុសាមញ្ញនៃសារធាតុស្មុគស្មាញ - ម្សៅ ខ្លាញ់ ប្រូតេអ៊ីន ដែលត្រូវបានរក្សាទុកក្នុងបំរុងក្នុងមើម ឫស គ្រាប់ពូជ ផ្លែឈើ។ នៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុង វាគួរឱ្យកត់សម្គាល់ថា leukoplast នីមួយៗត្រូវបានគ្របដណ្ដប់ដោយភ្នាសពីរស្រទាប់ មានតែភ្នាសមួយ ឬមួយចំនួនតូចប៉ុណ្ណោះដែលដុះនៅក្នុង stroma ចន្លោះសំខាន់គឺពោរពេញទៅដោយសារធាតុសរីរាង្គ។ ដោយអាស្រ័យលើសារធាតុដែលកកកុញនៅក្នុង stroma, leukoplasts ត្រូវបានបែងចែកទៅជា amyloplasts, proteinoplasts និង eleoplasts ។



Chloroplast- ទាំងនេះគឺជាផ្លាស្ទីតពណ៌បៃតងនៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាងដែលមានសារធាតុក្លរ៉ូហ្វីល ដែលជាសារធាតុពណ៌រស្មីសំយោគ។ ពួកវាមានរាងមូលដែលមានទំហំពី 4 ទៅ 10 មីក្រូ។ សមាសធាតុគីមីនៃ chloroplast: ប្រហែល 50% ប្រូតេអ៊ីន 35% ខ្លាញ់ 7% សារធាតុពណ៌ បរិមាណ DNA និង RNA តិចតួច។ នៅក្នុងតំណាងនៃក្រុមផ្សេងគ្នានៃរុក្ខជាតិ, ស្មុគស្មាញនៃសារធាតុពណ៌ដែលកំណត់ពណ៌និងចូលរួមក្នុងការសំយោគរស្មីគឺខុសគ្នា។ ទាំងនេះគឺជាប្រភេទរងនៃ chlorophyll និង carotenoids (xanthophyll និង carotene) ។ នៅពេលមើលក្រោមមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ រចនាសម្ព័ន្ធគ្រាប់នៃផ្លាស្ទីតអាចមើលឃើញ - ទាំងនេះគឺជាក្រាណា។ នៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុង ថង់តូចៗដែលមានតម្លាភាព (ធុងទឹក ឬហ្គ្រេនណា) ត្រូវបានសង្កេតឃើញ បង្កើតឡើងដោយភ្នាសប្រូតេអ៊ីន-ខ្លាញ់ ហើយមានទីតាំងនៅត្រង់ស្តូម៉ា។ លើសពីនេះទៅទៀត ពួកវាខ្លះត្រូវបានដាក់ជាក្រុមទៅជាកញ្ចប់ដែលមើលទៅដូចជាកាក់កាក់ (thylakoid grana) ខ្លះទៀតដែលមានទំហំធំជាង មានទីតាំងនៅចន្លោះ thylakoids ។ ដោយសារតែរចនាសម្ព័ន្ធនេះផ្ទៃសំយោគសកម្មនៃស្មុគស្មាញ lipid-protein-pigment នៃ grana កើនឡើងដែលក្នុងនោះការសំយោគរស្មីកើតឡើងនៅក្នុងពន្លឺ។
Chromoplasts
លីកូប្លាសគឺជាផ្លាស្ទីតគ្មានពណ៌ ដែលមុខងារសំខាន់គឺការផ្ទុក។ សរីរាង្គទាំងនេះមានទំហំតូច។ ពួកវាមានរាងមូល ឬរាងពងក្រពើបន្តិច លក្ខណៈនៃកោសិការុក្ខជាតិមានជីវិតទាំងអស់។ នៅក្នុង leukoplasts ការសំយោគត្រូវបានអនុវត្តពីសមាសធាតុសាមញ្ញនៃសារធាតុស្មុគស្មាញ - ម្សៅ ខ្លាញ់ ប្រូតេអ៊ីន ដែលត្រូវបានរក្សាទុកក្នុងបំរុងក្នុងមើម ឫស គ្រាប់ពូជ ផ្លែឈើ។ នៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុង វាគួរឱ្យកត់សម្គាល់ថា leukoplast នីមួយៗត្រូវបានគ្របដណ្ដប់ដោយភ្នាសពីរស្រទាប់ មានតែភ្នាសមួយ ឬមួយចំនួនតូចប៉ុណ្ណោះដែលដុះនៅក្នុង stroma ចន្លោះសំខាន់គឺពោរពេញទៅដោយសារធាតុសរីរាង្គ។ ដោយអាស្រ័យលើសារធាតុដែលកកកុញនៅក្នុង stroma, leukoplasts ត្រូវបានបែងចែកទៅជា amyloplasts, proteinoplasts និង eleoplasts ។

74. តើអ្វីជារចនាសម្ព័ន្ធនៃស្នូល តួនាទីរបស់វានៅក្នុងកោសិកា? តើរចនាសម្ព័ន្ធអ្វីខ្លះនៃស្នូលកំណត់មុខងាររបស់វា? តើក្រូម៉ាទីនជាអ្វី?

ស្នូលគឺជាសមាសធាតុសំខាន់នៃកោសិកាដែលផ្ទុកព័ត៌មានហ្សែន។ ស្នូលស្ថិតនៅចំកណ្តាល។ រូបរាងគឺខុសគ្នាប៉ុន្តែតែងតែមានរាងមូលឬរាងពងក្រពើ។ ទំហំគឺខុសគ្នា។ ខ្លឹមសារនៃស្នូលគឺជាភាពស្ថិតស្ថេររាវ។ មានភ្នាស, chromatin, karyolymph (ទឹកនុយក្លេអ៊ែរ), nucleolus ។ ស្រោមសំបុត្រនុយក្លេអ៊ែរមានភ្នាស 2 បំបែកដោយចន្លោះប្រហោងក្នុងនុយក្លេអ៊ែរ។ សែលត្រូវបានបំពាក់ដោយរន្ធញើសដែលការផ្លាស់ប្តូរនៃម៉ូលេគុលដ៏ធំនៃសារធាតុផ្សេងៗកើតឡើង។ វាអាចមាននៅក្នុង 2 រដ្ឋ: សម្រាក - interphase និងការបែងចែក - mitosis ឬ meiosis ។

ស្នូលដំណើរការពីរក្រុមនៃមុខងារទូទៅ: មួយដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការផ្ទុកពិតប្រាកដនៃព័ត៌មានហ្សែន, មួយទៀតជាមួយនឹងការប្រតិបត្តិរបស់វាជាមួយនឹងការផ្តល់ការសំយោគប្រូតេអ៊ីន។

ក្រុមទី 1 រួមមានដំណើរការដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការថែរក្សាព័ត៌មានតំណពូជក្នុងទម្រង់នៃរចនាសម្ព័ន្ធ DNA ដែលមិនផ្លាស់ប្តូរ។ ដំណើរការទាំងនេះត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងវត្តមាននៃអង់ស៊ីមជួសជុលដែលលុបបំបាត់ការខូចខាតដោយឯកឯងចំពោះម៉ូលេគុល DNA (បំបែកនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ DNA មួយផ្នែកនៃការខូចខាតដោយវិទ្យុសកម្ម) ដែលរក្សារចនាសម្ព័ន្ធនៃម៉ូលេគុល DNA អនុវត្តមិនផ្លាស់ប្តូរក្នុងជំនាន់មួយចំនួន។ នៃកោសិកា ឬសារពាង្គកាយ។ លើសពីនេះ ការបន្តពូជ ឬការចម្លងនៃម៉ូលេគុល DNA កើតឡើងនៅក្នុងស្នូល ដែលធ្វើឱ្យវាអាចទៅរួចសម្រាប់កោសិកាពីរដើម្បីទទួលបាននូវបរិមាណដូចគ្នានៃព័ត៌មានហ្សែន ទាំងគុណភាព និងបរិមាណ។ នៅក្នុងស្នូលដំណើរការនៃការផ្លាស់ប្តូរនិងការផ្សំឡើងវិញនៃសម្ភារៈហ្សែនកើតឡើងដែលត្រូវបានសង្កេតឃើញក្នុងអំឡុងពេល meiosis (ឆ្លងកាត់) ។ ទីបំផុត នុយក្លេអ៊ែត្រូវបានចូលរួមដោយផ្ទាល់ក្នុងការចែកចាយម៉ូលេគុល DNA កំឡុងពេលបែងចែកកោសិកា។

ក្រុមមួយទៀតនៃដំណើរការកោសិកាដែលផ្តល់ដោយសកម្មភាពនៃស្នូលគឺការបង្កើតឧបករណ៍ជាក់ស្តែងនៃការសំយោគប្រូតេអ៊ីន។ នេះមិនត្រឹមតែជាការសំយោគ ប្រតិចារិកលើម៉ូលេគុល DNA នៃ RNA ផ្សេងៗ និង ribosomal RNA ប៉ុណ្ណោះទេ។ នៅក្នុងស្នូលនៃ eukaryotes ការបង្កើតអនុក្រុម ribosome ក៏កើតឡើងផងដែរដោយស្មុគស្មាញ ribosomal RNA សំយោគនៅក្នុង nucleolus ជាមួយនឹងប្រូតេអ៊ីន ribosomal ដែលត្រូវបានសំយោគនៅក្នុង cytoplasm និងផ្ទេរទៅ nucleus ។

ដូច្នេះ ស្នូលមិនត្រឹមតែជាកន្លែងទទួលសម្ភារៈហ្សែនប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក៏ជាកន្លែងដែលសម្ភារៈនេះដំណើរការ និងបន្តពូជផងដែរ។ ដូច្នេះការបាត់បង់ lil ដែលជាការរំលោភលើមុខងារណាមួយដែលបានរាយបញ្ជីខាងលើគឺធ្វើឱ្យខូចដល់កោសិកាទាំងមូល។ ដូច្នេះ ការរំលោភលើដំណើរការជួសជុលនឹងនាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធចម្បងនៃ DNA និងដោយស្វ័យប្រវត្តិទៅនឹងការផ្លាស់ប្តូររចនាសម្ព័ន្ធប្រូតេអ៊ីន ដែលពិតជានឹងប៉ះពាល់ដល់សកម្មភាពជាក់លាក់របស់ពួកគេ ដែលអាចនឹងបាត់ទៅវិញ ឬផ្លាស់ប្តូរតាមរបៀបដែលវានឹង មិនផ្តល់មុខងារកោសិកា ដែលជាលទ្ធផលដែលកោសិកាងាប់។ ការបំពានលើការចម្លង DNA នឹងនាំទៅដល់ការបញ្ឈប់ការបន្តពូជរបស់កោសិកា ឬការលេចឡើងនៃកោសិកាជាមួយនឹងសំណុំនៃព័ត៌មានហ្សែនដែលអន់ជាង ដែលវាប៉ះពាល់ដល់កោសិកាផងដែរ។ លទ្ធផលដូចគ្នានឹងនាំឱ្យមានការរំលោភលើការចែកចាយសម្ភារៈហ្សែន (ម៉ូលេគុល DNA) កំឡុងពេលបែងចែកកោសិកា។ ការបាត់បង់ជាលទ្ធផលនៃការខូចខាតដល់ស្នូល ឬក្នុងករណីមានការរំលោភបំពានលើដំណើរការបទប្បញ្ញត្តិសម្រាប់ការសំយោគទម្រង់នៃ RNA ណាមួយនឹងនាំឱ្យមានការបញ្ឈប់ការសំយោគប្រូតេអ៊ីននៅក្នុងកោសិកាដោយស្វ័យប្រវត្តិ ឬដល់ការបំពានធ្ងន់ធ្ងររបស់វា។
ក្រូម៉ាទីន(ភាសាក្រិច χρώματα - ពណ៌ ថ្នាំលាប) - នេះគឺជាសារធាតុនៃក្រូម៉ូសូម - ស្មុគស្មាញនៃ DNA, RNA និងប្រូតេអ៊ីន។ Chromatin មានទីតាំងនៅខាងក្នុងស្នូលនៃកោសិកា eukaryotic និងជាផ្នែកមួយនៃ nucleoid នៅក្នុង prokaryotes ។ វាស្ថិតនៅក្នុងសមាសភាពនៃក្រូម៉ាទីន ដែលការសម្រេចនៃព័ត៌មានហ្សែន ក៏ដូចជាការចម្លង និងជួសជុល DNA កើតឡើង។

75. តើអ្វីជារចនាសម្ព័ន្ធ និងប្រភេទនៃក្រូម៉ូសូម? តើអ្វីទៅជា karyotype, autosomes, heterosomes, diploid និង haploid sets នៃក្រូម៉ូសូម?

ក្រូម៉ូសូមគឺជាសរីរាង្គនៃស្នូលកោសិកា ដែលជាចំនួនសរុបដែលកំណត់លក្ខណៈសម្បត្តិតំណពូជសំខាន់ៗនៃកោសិកា និងសារពាង្គកាយ។ សំណុំក្រូម៉ូសូមពេញលេញនៅក្នុងកោសិកា លក្ខណៈនៃសារពាង្គកាយដែលបានផ្តល់ឱ្យត្រូវបានគេហៅថា karyotype ។ នៅក្នុងកោសិកាណាមួយនៃរាងកាយរបស់សត្វ និងរុក្ខជាតិភាគច្រើន ក្រូម៉ូសូមនីមួយៗត្រូវបានតំណាងពីរដង៖ មួយក្នុងចំនោមពួកគេត្រូវបានទទួលពីឪពុក មួយទៀតពីម្តាយកំឡុងពេលលាយបញ្ចូលគ្នានៃស្នូលនៃកោសិកាមេជីវិតអំឡុងពេលបង្កកំណើត។ ក្រូម៉ូសូមបែបនេះត្រូវបានគេហៅថា homologous សំណុំនៃក្រូម៉ូសូម homologous ត្រូវបានគេហៅថា diploid ។ នៅក្នុងសំណុំក្រូម៉ូសូមនៃកោសិកានៃសារពាង្គកាយ dioecious មានមួយគូ (ឬគូជាច្រើន) នៃក្រូម៉ូសូមភេទដែល, ជាក្បួន, ខុសគ្នានៅក្នុងលក្ខណៈ morphological ក្នុងភេទផ្សេងគ្នា; ក្រូម៉ូសូមដែលនៅសល់ត្រូវបានគេហៅថា autosomes ។ នៅក្នុងថនិកសត្វ ក្រូម៉ូសូមភេទមានផ្ទុកហ្សែនដែលកំណត់ភេទរបស់សារពាង្គកាយមួយ។
សារៈសំខាន់នៃក្រូម៉ូសូមជាសារពាង្គកាយកោសិកាដែលទទួលខុសត្រូវចំពោះការរក្សាទុក ការបន្តពូជ និងការអនុវត្តព័ត៌មានតំណពូជត្រូវបានកំណត់ដោយលក្ខណៈសម្បត្តិរបស់ biopolymers ដែលបង្កើតបានជាពួកវា។
អូតូសូមនៅក្នុងសារពាង្គកាយរស់នៅដែលមានការកំណត់ភេទក្រូម៉ូសូម ក្រូម៉ូសូមគូត្រូវបានគេហៅថា ដែលមានលក្ខណៈដូចគ្នានៅក្នុងសារពាង្គកាយបុរស និងស្ត្រី។ និយាយម្យ៉ាងទៀត លើកលែងតែក្រូម៉ូសូមភេទ ក្រូម៉ូសូមផ្សេងទៀតទាំងអស់នៅក្នុងសារពាង្គកាយ dioecious នឹងក្លាយជា autosomes ។
Autosomes ត្រូវបានកំណត់ដោយលេខសៀរៀល។ ដូច្នេះ មនុស្សម្នាក់នៅក្នុងសំណុំ diploid មានក្រូម៉ូសូមចំនួន 46 ដែលក្នុងនោះ 44 autosomes (22 គូ តំណាងដោយលេខពី 1 ដល់ 22) និងមួយគូនៃក្រូម៉ូសូមភេទ (XX សម្រាប់ស្ត្រី និង XY សម្រាប់បុរស) ។
សំណុំក្រូម៉ូសូម Haploid ចូរចាប់ផ្តើមជាមួយ haploid ។ វាគឺជាចង្កោមនៃក្រូម៉ូសូមខុសគ្នាទាំងស្រុង i.e. នៅក្នុងសារពាង្គកាយ haploid មានរចនាសម្ព័ន្ធ nucleoprotein ទាំងនេះជាច្រើនដែលមិនដូចគ្នា (រូបថត)។ សំណុំក្រូម៉ូសូម haploid គឺជាលក្ខណៈនៃរុក្ខជាតិ សារាយ និងផ្សិត។ សំណុំក្រូម៉ូសូម Diploid សំណុំនេះគឺជាការប្រមូលផ្តុំនៃក្រូម៉ូសូម ដែលពួកវានីមួយៗមានកូនភ្លោះ ពោលគឺឧ។ រចនាសម្ព័ន្ធ nucleoprotein ទាំងនេះត្រូវបានរៀបចំជាគូ (រូបថត) ។ សំណុំក្រូម៉ូសូម diploid គឺជាលក្ខណៈរបស់សត្វទាំងអស់ រួមទាំងមនុស្សផងដែរ។ ដោយវិធីនេះអំពីចុងក្រោយ។ មនុស្សដែលមានសុខភាពល្អមាន 46 ក្នុងចំណោមពួកគេពោលគឺឧ។ 23 គូ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយការរួមភេទរបស់គាត់ត្រូវបានកំណត់ដោយតែពីរប៉ុណ្ណោះដែលហៅថាការរួមភេទ - X និង Y. អានបន្ថែមនៅលើ SYL.ru:

76. កំណត់វដ្តកោសិកា ពិពណ៌នាអំពីដំណាក់កាលរបស់វា។ តើមុខងារអ្វីខ្លះនៃជីវិតត្រូវបានផ្តល់ដោយការបែងចែកកោសិកា?

វដ្តកោសិកា- នេះគឺជារយៈពេលនៃអត្ថិភាពនៃកោសិកាមួយ ចាប់ពីពេលនៃការបង្កើតរបស់វា ដោយបែងចែកកោសិកាមេទៅជាការបែងចែក ឬស្លាប់របស់វា។

វដ្តកោសិកា eukaryotic មានពីរដំណាក់កាល៖
1 រយៈពេលនៃការលូតលាស់កោសិកាដែលហៅថា "interphase" កំឡុងពេលដែល DNA និងប្រូតេអ៊ីនត្រូវបានសំយោគ ហើយការរៀបចំត្រូវបានបង្កើតឡើងសម្រាប់ការបែងចែកកោសិកា។

2 រយៈពេលនៃការបែងចែកកោសិកាហៅថា "ដំណាក់កាល M" (ពីពាក្យ mitosis - mitosis) ។

ការបែងចែកកោសិកា។ សារពាង្គកាយមួយលូតលាស់ដោយការបែងចែកកោសិការបស់វា។ សមត្ថភាពក្នុងការបែងចែកគឺជាទ្រព្យសម្បត្តិដ៏សំខាន់បំផុតនៃជីវិតកោសិកា។ តាមរយៈការបែងចែក កោសិកានឹងកើនឡើងទ្វេដងនូវសមាសធាតុរចនាសម្ព័ន្ធរបស់វា ហើយជាលទ្ធផល កោសិកាថ្មីពីរលេចឡើង។ វិធីទូទៅបំផុតនៃការបែងចែកកោសិកាគឺ mitosis - ការបែងចែកកោសិកាដោយប្រយោល។

មុន24252627282930313233343536373839បន្ទាប់

ផ្លាស្ទីត

Plastids គឺជាសរីរាង្គ cytoplasmic សំខាន់នៃកោសិការុក្ខជាតិ autotrophic ។ ឈ្មោះនេះបានមកពីពាក្យក្រិក "plastos" ដែលមានន័យថា "ចម្លាក់" ។

មុខងារសំខាន់នៃផ្លាស្ទីតគឺការសំយោគសារធាតុសរីរាង្គ ដោយសារតែវត្តមានរបស់ DNA និង RNA ផ្ទាល់របស់ពួកគេ និងរចនាសម្ព័ន្ធសំយោគប្រូតេអ៊ីន។ Plastids ក៏មានសារធាតុពណ៌ដែលកំណត់ពណ៌របស់វា។ គ្រប់ប្រភេទនៃសរីរាង្គទាំងនេះមានរចនាសម្ព័ន្ធផ្ទៃក្នុងស្មុគស្មាញ។ នៅខាងក្រៅ ផ្លាស្ទីតត្រូវបានគ្របដណ្ដប់ដោយភ្នាសបឋមពីរ ហើយមានប្រព័ន្ធនៃភ្នាសខាងក្នុងដែលលិចនៅក្នុង stroma ឬម៉ាទ្រីស។

ការចាត់ថ្នាក់នៃផ្លាស្ទីតតាមពណ៌ និងមុខងារពាក់ព័ន្ធនឹងការបែងចែកសរីរាង្គទាំងនេះជាបីប្រភេទ៖ chloroplasts, leukoplasts និង chromoplasts ។ plastids នៃសារាយត្រូវបានគេហៅថា chromatophores ។

Chloroplast- ទាំងនេះគឺជាផ្លាស្ទីតពណ៌បៃតងនៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាងដែលមានសារធាតុក្លរ៉ូហ្វីល ដែលជាសារធាតុពណ៌រស្មីសំយោគ។ ពួកវាមានរាងមូលដែលមានទំហំពី 4 ទៅ 10 មីក្រូ។ សមាសធាតុគីមីនៃ chloroplast: ប្រហែល 50% ប្រូតេអ៊ីន 35% ខ្លាញ់ 7% សារធាតុពណ៌ បរិមាណ DNA និង RNA តិចតួច។ នៅក្នុងតំណាងនៃក្រុមផ្សេងគ្នានៃរុក្ខជាតិ, ស្មុគស្មាញនៃសារធាតុពណ៌ដែលកំណត់ពណ៌និងចូលរួមក្នុងការសំយោគរស្មីគឺខុសគ្នា។ ទាំងនេះគឺជាប្រភេទរងនៃ chlorophyll និង carotenoids (xanthophyll និង carotene) ។ នៅពេលមើលក្រោមមីក្រូទស្សន៍ពន្លឺ រចនាសម្ព័ន្ធគ្រាប់នៃផ្លាស្ទីតអាចមើលឃើញ - ទាំងនេះគឺជាក្រាណា។ នៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុង ថង់តូចៗដែលមានតម្លាភាព (ធុងទឹក ឬហ្គ្រេនណា) ត្រូវបានសង្កេតឃើញ បង្កើតឡើងដោយភ្នាសប្រូតេអ៊ីន-ខ្លាញ់ ហើយមានទីតាំងនៅត្រង់ស្តូម៉ា។

លើសពីនេះទៅទៀត ពួកវាខ្លះត្រូវបានដាក់ជាក្រុមទៅជាកញ្ចប់ដែលមើលទៅដូចជាកាក់កាក់ (thylakoid grana) ខ្លះទៀតដែលមានទំហំធំជាង មានទីតាំងនៅចន្លោះ thylakoids ។ ដោយសារតែរចនាសម្ព័ន្ធនេះផ្ទៃសំយោគសកម្មនៃស្មុគស្មាញ lipid-protein-pigment នៃ grana កើនឡើងដែលក្នុងនោះការសំយោគរស្មីកើតឡើងនៅក្នុងពន្លឺ។

Chromoplasts- ផ្លាស្ទីត ដែលជាពណ៌មានពណ៌លឿង ទឹកក្រូច ឬក្រហម ដោយសារតែការប្រមូលផ្តុំសារធាតុ carotenoids នៅក្នុងពួកវា។ ដោយសារតែវត្តមានរបស់ chromoplasts, ស្លឹករដូវស្លឹកឈើជ្រុះ, ផ្កាផ្កា, ផ្លែឈើទុំ (ប៉េងប៉ោះ, ផ្លែប៉ោម) មានពណ៌លក្ខណៈ។ សរីរាង្គទាំងនេះអាចមានរាងផ្សេងៗគ្នា - មូល ពហុកោណ ជួនកាលមានរាងដូចម្ជុល។

លីកូប្លាសគឺជាផ្លាស្ទីតគ្មានពណ៌ ដែលមុខងារសំខាន់គឺការផ្ទុក។ សរីរាង្គទាំងនេះមានទំហំតូច។

ពួកវាមានរាងមូល ឬរាងពងក្រពើបន្តិច លក្ខណៈនៃកោសិការុក្ខជាតិមានជីវិតទាំងអស់។ នៅក្នុង leukoplasts ការសំយោគត្រូវបានអនុវត្តពីសមាសធាតុសាមញ្ញនៃសារធាតុស្មុគស្មាញ - ម្សៅ ខ្លាញ់ ប្រូតេអ៊ីន ដែលត្រូវបានរក្សាទុកក្នុងបំរុងក្នុងមើម ឫស គ្រាប់ពូជ ផ្លែឈើ។ នៅក្រោមមីក្រូទស្សន៍អេឡិចត្រុង វាគួរឱ្យកត់សម្គាល់ថា leukoplast នីមួយៗត្រូវបានគ្របដណ្ដប់ដោយភ្នាសពីរស្រទាប់ មានតែភ្នាសមួយ ឬមួយចំនួនតូចប៉ុណ្ណោះដែលដុះនៅក្នុង stroma ចន្លោះសំខាន់គឺពោរពេញទៅដោយសារធាតុសរីរាង្គ។ ដោយអាស្រ័យលើសារធាតុដែលកកកុញនៅក្នុង stroma, leukoplasts ត្រូវបានបែងចែកទៅជា amyloplasts, proteinoplasts និង eleoplasts ។

គ្រប់ប្រភេទនៃផ្លាស្ទីតមានប្រភពដើមទូទៅ ហើយអាចផ្លាស់ទីពីប្រភេទមួយទៅប្រភេទមួយទៀត។ ដូច្នេះការផ្លាស់ប្តូរនៃ leukoplasts ទៅជា chloroplasts ត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅពេលដែលមើមដំឡូងប្រែទៅជាពណ៌បៃតងនៅក្នុងពន្លឺ ហើយនៅក្នុងរដូវស្លឹកឈើជ្រុះ chlorophyll ត្រូវបានបំផ្លាញនៅក្នុង chloroplasts នៃស្លឹកបៃតង ហើយពួកវាត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរទៅជា chromoplasts ដែលត្រូវបានបង្ហាញដោយការលឿងនៃស្លឹក។ នៅក្នុងកោសិកាជាក់លាក់នីមួយៗនៃរុក្ខជាតិ វាអាចមានផ្លាស្ទីតតែមួយប្រភេទប៉ុណ្ណោះ។

Plastids គឺជាសរីរាង្គនៃកោសិការុក្ខជាតិ និង protozoa រស្មីសំយោគមួយចំនួន។ សត្វ និងផ្សិតមិនមានផ្លាស្ទីតទេ។

Plastids ត្រូវបានបែងចែកជាប្រភេទជាច្រើន។ សារៈសំខាន់ និងល្បីល្បាញបំផុតគឺ chloroplast ដែលមានសារធាតុពណ៌ពណ៌បៃតង chlorophyll ដែលធានាដល់ដំណើរការនៃការធ្វើរស្មីសំយោគ។

ប្រភេទផ្លាស្ទីតផ្សេងទៀតគឺ ក្រូម៉ូពឡាសពហុពណ៌ និង leucoplast គ្មានពណ៌។ ភាពឯកោផងដែរគឺអាមីឡូផ្លេស, lipidoplasts, proteinoplasts ដែលជារឿយៗត្រូវបានគេចាត់ទុកថាជាពូជនៃ leukoplasts ។

គ្រប់ប្រភេទនៃផ្លាស្ទីតត្រូវបានភ្ជាប់គ្នាទៅវិញទៅមកដោយប្រភពដើមទូទៅឬការបំប្លែងដែលអាចកើតមាន។ Plastids អភិវឌ្ឍពី proplastids - សរីរាង្គតូចៗនៃកោសិកា meristematic ។

រចនាសម្ព័ន្ធនៃផ្លាស្ទិច

ផ្លាស្ទីតភាគច្រើនគឺជាសរីរាង្គភ្នាសពីរ ពួកវាមានភ្នាសខាងក្រៅ និងខាងក្នុង។

ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយមានសារពាង្គកាយដែល plastids មានភ្នាសចំនួន 4 ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងលក្ខណៈពិសេសនៃប្រភពដើមរបស់វា។

នៅក្នុង plastids ជាច្រើនជាពិសេសនៅក្នុង chloroplasts ប្រព័ន្ធភ្នាសខាងក្នុងត្រូវបានអភិវឌ្ឍយ៉ាងល្អដែលបង្កើតជារចនាសម្ព័ន្ធដូចជា thylakoids, grana (ជង់នៃ thylakoids), lamellae - thylakoids ពន្លូតតភ្ជាប់ grana ជិតខាង។ មាតិកាខាងក្នុងនៃ plastids ត្រូវបានគេសំដៅជាទូទៅថាជា stroma ។ ក្នុងចំណោមរបស់ផ្សេងទៀត វាមានគ្រាប់ម្សៅ។

វាត្រូវបានគេជឿថានៅក្នុងដំណើរការនៃការវិវត្តន៍ plastids បានលេចឡើងស្រដៀងទៅនឹង mitochondria - ដោយបញ្ចូលកោសិកា prokaryotic មួយផ្សេងទៀតចូលទៅក្នុងកោសិកាម៉ាស៊ីនដែលមានសមត្ថភាពធ្វើរស្មីសំយោគក្នុងករណីនេះ។ ដូច្នេះ plastids ត្រូវបានគេចាត់ទុកថាជាសរីរាង្គពាក់កណ្តាលស្វយ័ត។ ពួកគេអាចបែងចែកដោយឯករាជ្យពីការបែងចែកកោសិកា ពួកគេមាន DNA, RNA ផ្ទាល់ខ្លួន ribosomes ប្រភេទ prokaryotic ពោលគឺ ឧបករណ៍សំយោគប្រូតេអ៊ីនផ្ទាល់របស់ពួកគេ។ នេះមិនមានន័យថាប្រូតេអ៊ីន និង RNA ពី cytoplasm មិនចូលទៅក្នុង plastids នោះទេ។ ផ្នែកមួយនៃហ្សែនដែលគ្រប់គ្រងមុខងាររបស់វាមានទីតាំងនៅក្នុងស្នូល។

មុខងាររបស់ផ្លាស្ទិច

មុខងាររបស់ plastids អាស្រ័យលើប្រភេទរបស់វា។ Chloroplast អនុវត្តមុខងាររស្មីសំយោគ។ សារធាតុចិញ្ចឹមបម្រុងកកកុញនៅក្នុង leukoplasts: ម្សៅនៅក្នុង amyloplasts, ខ្លាញ់នៅក្នុង elaioplasts (lipidoplasts), ប្រូតេអ៊ីននៅក្នុង proteinoplasts ។

Chromoplasts ដោយសារតែសារធាតុពណ៌ carotenoid ពួកវាមានពណ៌ផ្នែកផ្សេងៗនៃរុក្ខជាតិ - ផ្កា ផ្លែឈើ ឫស ស្លឹកឈើជ្រុះ។

នៅក្នុងផ្នែកពណ៌បៃតងដែលចុះខ្សោយនៃរុក្ខជាតិ chloroplasts ប្រែទៅជា chromoplasts ។ សារធាតុពណ៌ chlorophyll ត្រូវបានបំផ្លាញ ដូច្នេះសារធាតុពណ៌ដែលនៅសេសសល់ ទោះបីជាមានបរិមាណតិចតួចក៏ដោយ ក៏ក្លាយទៅជាគួរឱ្យកត់សម្គាល់នៅក្នុងផ្លាស្ទីត ហើយពណ៌ស្លឹកដូចគ្នាជាពណ៌លឿងក្រហម។

Plastids គឺជាសរីរាង្គនៃកោសិការុក្ខជាតិ។ មួយនៃប្រភេទនៃ plastids គឺ chloroplasts រស្មីសំយោគ។ ពូជទូទៅផ្សេងទៀតគឺ chromoplasts និង leucoplast ។ ពួកគេទាំងអស់ត្រូវបានបង្រួបបង្រួមដោយឯកភាពនៃប្រភពដើមនិងផែនការទូទៅនៃរចនាសម្ព័ន្ធ។ ភាពខុសគ្នា - ភាពលេចធ្លោនៃសារធាតុពណ៌ជាក់លាក់ និងមុខងារដែលបានអនុវត្ត។

Plastids វិវឌ្ឍន៍ពី proplastids ដែលមានវត្តមាននៅក្នុងកោសិកានៃជាលិកាអប់រំ ហើយមានទំហំតូចជាងសរីរាង្គដែលមានភាពចាស់ទុំ។ លើសពីនេះទៀត plastids មានសមត្ថភាពបែងចែកជាពីរដោយ constriction ដែលស្រដៀងទៅនឹងការបែងចែកបាក់តេរី។

នៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃ plastids ភ្នាសខាងក្រៅនិងខាងក្នុងត្រូវបានញែកដាច់ពីគ្នាមាតិកាខាងក្នុងគឺ stroma ប្រព័ន្ធភ្នាសខាងក្នុងដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងជាពិសេសនៅក្នុង chloroplasts ដែលជាកន្លែងដែលវាបង្កើតជា thylakoids grana និង lamellae ។

stroma មាន DNA, ribosomes, ប្រភេទផ្សេងៗនៃ RNA ។ ដូច្នេះដូច mitochondria ដែរ plastids មានសមត្ថភាពសំយោគឯករាជ្យនៃម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីនចាំបាច់មួយចំនួន។ វាត្រូវបានគេជឿថានៅក្នុងដំណើរការនៃការវិវត្តន៍ plastids និង mitochondria បានលេចឡើងជាលទ្ធផលនៃ symbiosis នៃសារពាង្គកាយ prokaryotic ផ្សេងៗ ដែលមួយក្នុងចំណោមនោះបានក្លាយទៅជាកោសិកាមេ ហើយខ្លះទៀតក្លាយជាសរីរាង្គរបស់វា។

មុខងាររបស់ plastids អាស្រ័យលើប្រភេទរបស់វា៖

  • chloroplasts→ រស្មីសំយោគ
  • chromoplasts→ ការលាបពណ៌ផ្នែករុក្ខជាតិ
  • leukoplasts→ ការផ្គត់ផ្គង់សារធាតុចិញ្ចឹម។

កោសិការុក្ខជាតិមានភាគច្រើននៃផ្លាស្ទីត។ សារធាតុពណ៌ chlorophyll គ្របដណ្តប់នៅក្នុង chloroplasts ដូច្នេះកោសិកាដែលមានពួកវាមានពណ៌បៃតង។ Chromoplasts មានសារធាតុពណ៌ carotenoid ដែលផ្តល់ពណ៌ពីពណ៌លឿងទៅពណ៌ទឹកក្រូចទៅក្រហម។

Leucoplast មិនមានពណ៌។

ការដាក់ពណ៌នៃផ្កា និងផ្លែឈើរបស់រុក្ខជាតិជាពណ៌ភ្លឺដោយ chromoplasts ទាក់ទាញសត្វល្អិតលំអង និងសត្វដែលបែកខ្ចាត់ខ្ចាយគ្រាប់ពូជ។ នៅក្នុងស្លឹករដូវស្លឹកឈើជ្រុះការបំផ្លិចបំផ្លាញនៃក្លរ៉ូហ្វីលកើតឡើងជាលទ្ធផលពណ៌ត្រូវបានកំណត់ដោយសារធាតុ carotenoids ។ ដោយសារតែនេះ ស្លឹកឈើទទួលបានពណ៌សមរម្យ។ ក្នុងករណីនេះ chloroplasts ប្រែទៅជា chromoplasts ដែលជារឿយៗត្រូវបានគេចាត់ទុកថាជាដំណាក់កាលចុងក្រោយនៃការអភិវឌ្ឍន៍ផ្លាស្ទិច។

Leukoplasts នៅពេលដែលបំភ្លឺអាចប្រែទៅជា chloroplasts ។ នេះអាចត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងមើមដំឡូងនៅពេលដែលវាចាប់ផ្តើមប្រែពណ៌បៃតងនៅក្នុងពន្លឺ។

មានប្រភេទមួយចំនួននៃ leukoplasts អាស្រ័យលើប្រភេទនៃសារធាតុដែលប្រមូលផ្តុំនៅក្នុងពួកវា:

  • ប្រូតេអ៊ីនoplasts→ កំប្រុក
  • elaioplastsឬ lipidoplasts, → ខ្លាញ់,
  • អាមីឡូប្លាស→ កាបូអ៊ីដ្រាតជាធម្មតានៅក្នុងទម្រង់នៃម្សៅ។

, ពណ៌ត្នោត, លឿង - បៃតង, diatoms) ភ្នាសត្រូវបានចាត់ទុកថាជាលទ្ធផលនៃ endosymbiosis ពីរនិងបីដងរៀងគ្នា។

លក្ខណៈរចនាសម្ព័ន្ធទូទៅនៃ plastids នៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាង

Plastids ធម្មតានៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាងត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយសែលនៃភ្នាសពីរ - ខាងក្រៅនិងខាងក្នុង។ ភ្នាសខាងក្នុង និងខាងក្រៅនៃផ្លាស្ទីតគឺខ្សោយនៅក្នុងផូស្វ័រលីពីដ និងសម្បូរទៅដោយកាឡាក់តូលីពីត។ ភ្នាសខាងក្រៅមិនមានផ្នត់ មិនប្រសព្វជាមួយភ្នាសខាងក្នុង និងមានប្រូតេអ៊ីនរន្ធញើស ដែលផ្តល់ការដឹកជញ្ជូនដោយឥតគិតថ្លៃនៃទឹក អ៊ីយ៉ុង និងសារធាតុរំលាយអាហារដែលមានម៉ាស់រហូតដល់ 10 kDa ។ ភ្នាសខាងក្រៅមានតំបន់ទំនាក់ទំនងជិតស្និទ្ធជាមួយភ្នាសខាងក្នុង; វាត្រូវបានគេសន្មត់ថានៅក្នុងតំបន់ទាំងនេះការដឹកជញ្ជូនប្រូតេអ៊ីនពី cytoplasm នៅដើម plastids ត្រូវបានអនុវត្ត។ ភ្នាសខាងក្នុងអាចជ្រាបចូលបានសម្រាប់ម៉ូលេគុលដែលមិនមានបន្ទុកតូចៗ និងសម្រាប់អាស៊ីត monocarboxylic ទម្ងន់ម៉ូលេគុលទាបដែលមិនជាប់ទាក់ទងគ្នា; សម្រាប់សារធាតុរំលាយអាហារដែលមានទំហំធំ និងមានការចោទប្រកាន់ នាវាផ្ទុកប្រូតេអ៊ីនត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅក្នុងភ្នាស។ stroma - មាតិកាខាងក្នុងនៃ plastids - គឺជាម៉ាទ្រីស hydrophilic ដែលមានអ៊ីយ៉ុងអសរីរាង្គ សារធាតុរំលាយអាហារសរីរាង្គដែលរលាយក្នុងទឹក ហ្សែន plastid (ច្បាប់ចម្លងជាច្រើននៃ DNA រាងជារង្វង់) ribosomes ប្រភេទ prokaryotic អង់ស៊ីមសំយោគម៉ាទ្រីស និងប្រព័ន្ធអង់ស៊ីមផ្សេងទៀត។ ប្រព័ន្ធ endomembrane នៃ plastids វិវឌ្ឍន៍ជាលទ្ធផលនៃការបំបែក vesicles ពីភ្នាសខាងក្នុងនិងការបញ្ជារបស់ពួកគេ។ កម្រិតនៃការអភិវឌ្ឍន៍នៃប្រព័ន្ធ endomembrane អាស្រ័យលើប្រភេទនៃ plastids ។ ប្រព័ន្ធ endomembrane ឈានដល់ការអភិវឌ្ឍដ៏អស្ចារ្យបំផុតរបស់វានៅក្នុង chloroplasts ដែលជាកន្លែងនៃប្រតិកម្មពន្លឺនៃការធ្វើរស្មីសំយោគហើយត្រូវបានតំណាងដោយ stroma thylakoids និង thylakoids ឥតគិតថ្លៃដែលប្រមូលបាននៅក្នុងជង់ - grana ។ ចន្លោះខាងក្នុងនៃ endomembrane ត្រូវបានគេហៅថា lumen ។ thylakoid lumen ដូចជា stroma មានប្រូតេអ៊ីនរលាយក្នុងទឹកមួយចំនួន។

ហ្សែននិងប្រព័ន្ធសំយោគប្រូតេអ៊ីននៃ plastids នៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាង

ភស្តុតាងមួយក្នុងចំណោមភស្តុតាងនៃប្រភពដើមនៃ plastids ពី cyanobacteria បុរាណគឺភាពស្រដៀងគ្នានៃហ្សែនរបស់ពួកគេទោះបីជាហ្សែន plastid (ស្រទាប់) មានទំហំតូចជាងក៏ដោយ។ ស្រទាប់នៃរុក្ខជាតិខ្ពស់ជាងត្រូវបានតំណាងដោយពហុចម្លង DNA ខ្សែទ្វេរាងជារង្វង់ (pDNA) ដែលមានទំហំចាប់ពី 75 ទៅ 290 ពាន់ bp ។ ហ្សែនផ្លាស្ទីតភាគច្រើនមានការដាក់បញ្ច្រាសពីរ (IR A និង IR B) ដែលបែងចែកម៉ូលេគុល DNA ទៅជាតំបន់ពិសេសពីរ៖ ធំ (LSR) និងតូច (SSR) ។ ការធ្វើឡើងវិញដែលដាក់បញ្ច្រាសមានហ្សែននៃ rRNA ទាំងបួន (4.5S, 5S, 16S និង 23S) ដែលបង្កើតជា plastid ribosomes ក៏ដូចជាហ្សែននៃ tRNAs មួយចំនួន។ Gymnosperms និងរុក្ខជាតិនៃគ្រួសារ legume មិនមានការធ្វើឡើងវិញបញ្ច្រាស់ទេ។ ហ្សែន plastid ជាច្រើនត្រូវបានរៀបចំជា operons ដែលជាក្រុមនៃហ្សែនដែលបានអានពីអ្នកផ្សព្វផ្សាយទូទៅ។ ហ្សែន plastid ខ្លះមានរចនាសម្ព័ន្ធ exon-intron ។ Plastids អ៊ិនកូដហ្សែនដែលគាំទ្រដំណើរការនៃប្រតិចារិក និងការបកប្រែ (ហ្សែនថែរក្សាផ្ទះ) ក៏ដូចជាហ្សែនមួយចំនួនដែលធានានូវមុខងាររបស់ plastids នៅក្នុងកោសិកា ជាចម្បង ការធ្វើរស្មីសំយោគ។

ការចម្លងនៅក្នុង plastids ត្រូវបានផ្តល់ដោយ RNA polymerases ពីរប្រភេទ៖

  1. Multisubunit plastid bacterial-type RNA polymerase មាន α-subunits ពីរ និងមួយ β, β", β" (អនុក្រុមទាំងអស់នេះត្រូវបានអ៊ិនកូដនៅក្នុងហ្សែន plastid) ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការធ្វើឱ្យសកម្មរបស់វាតម្រូវឱ្យមានវត្តមានរបស់ σ-subunit ដែលត្រូវបានអ៊ិនកូដនៅក្នុងស្នូលកោសិការុក្ខជាតិ ហើយនាំចូលទៅក្នុងផ្លាស្ទីតនៅពេលបំភ្លឺ។ ដូច្នេះ plastid RNA polymerase គឺសកម្មតែនៅក្នុងពន្លឺប៉ុណ្ណោះ។ Plastid RNA polymerase អាចផ្តល់ការចម្លងពីហ្សែនជាមួយអ្នកផ្សព្វផ្សាយ eubacterial (ហ្សែនភាគច្រើនសម្រាប់ប្រូតេអ៊ីនរស្មីសំយោគ) ក៏ដូចជាពីហ្សែនជាមួយអ្នកផ្សព្វផ្សាយជាសកល។
  2. Monomeric phage-type RNA polymerase ត្រូវបានអ៊ិនកូដនៅក្នុងស្នូល ហើយប្រូតេអ៊ីនមានលំដាប់សញ្ញាពិសេសដែលធានាការនាំចូលចូលទៅក្នុងផ្លាស្ទីត។ ផ្តល់ការចម្លងនៃហ្សែន "គ្រួសារ" (ជាពិសេសហ្សែននៃ rif-operon ដែលមានហ្សែននៃ plastid RNA polymerase) ។

ដំណើរការនៃភាពចាស់ទុំនៃប្រតិចារិក plastid មានលក្ខណៈផ្ទាល់ខ្លួនរបស់វា។ ជាពិសេស introns plastid មានសមត្ថភាព autosplicing ពោលគឺការកាត់ចេញ introns កើតឡើងដោយស្វ័យប្រវត្តិ។ លើសពីនេះទៀតការកែសម្រួល RNA កើតឡើងនៅក្នុង plastids - ការកែប្រែគីមីនៃមូលដ្ឋាន RNA ដែលនាំឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរព័ត៌មានដែលបានអ៊ិនកូដ (ភាគច្រើនជាញឹកញាប់ cytidine ត្រូវបានជំនួសដោយ uridine) ។ mRNAs plastid ចាស់ទុំភាគច្រើនមានកន្សែងសក់នៅក្នុងតំបន់ដែលមិនសរសេរកូដ 3" ដែលការពារវាពី ribonucleases ។

  • Chloroplast- ប្លាស្ទីតពណ៌បៃតង មុខងារសំខាន់គឺ រស្មីសំយោគ។ Chloroplast ជាធម្មតាមានរាងពងក្រពើ និងមានប្រវែងពី 5 ទៅ 8 µm ។ ចំនួន chloroplasts ក្នុងកោសិកាមួយគឺខុសគ្នា៖ កោសិកា chlorenchyma នៃស្លឹក Arabidopsis មានប្រហែល 120 chloroplasts, chlorenchyma spongy នៃស្លឹក castor មានប្រហែល 20 នៃពួកវា, កោសិកានៃសារ៉ាយសមុទ្រ filamentous Spirogyra មាន chloroplast ដូចខ្សែបូតែមួយ។ . Chloroplast មានប្រព័ន្ធ endomembrane ដែលត្រូវបានអភិវឌ្ឍយ៉ាងល្អ ដែលក្នុងនោះ stroma thylakoids និងជង់នៃ thylakoids - grana គឺដាច់ឆ្ងាយ។ ពណ៌បៃតងនៃ chloroplasts គឺដោយសារតែមាតិកាខ្ពស់នៃសារធាតុពណ៌សំខាន់នៃការធ្វើរស្មីសំយោគ - chlorophyll ។ បន្ថែមពីលើ chlorophyll, chloroplasts មាន carotenoids ផ្សេងៗ។ សំណុំនៃសារធាតុពណ៌ដែលពាក់ព័ន្ធក្នុងការធ្វើរស្មីសំយោគ (ហើយតាមនោះ ពណ៌) គឺមានភាពខុសប្លែកគ្នានៅក្នុងអ្នកតំណាងនៃតាក់ស៊ីផ្សេងៗគ្នា។
  • Chromoplasts- ផ្លាស្ទីតប្រឡាក់ពណ៌លឿង ក្រហម ឬទឹកក្រូច។ Chromoplasts អាចវិវត្តពី proplastids ឬខុសគ្នាពី chloroplasts; Chromoplasts ក៏អាចប្តូរទៅជា chloroplasts ផងដែរ។ ពណ៌នៃ chromoplasts ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការប្រមូលផ្តុំនៃ carotenoids នៅក្នុងពួកគេ។ Chromoplasts កំណត់ពណ៌នៃស្លឹករដូវស្លឹកឈើជ្រុះ ផ្កាមួយចំនួន (buttercups, marigolds), ដំណាំជា root (carrots), ផ្លែឈើទុំ (ប៉េងប៉ោះ) ។

សរសេរការពិនិត្យឡើងវិញលើអត្ថបទ "Plastids"

តំណភ្ជាប់

សម្រង់បង្ហាញពីលក្ខណៈរបស់ Plastids

Drone ដកដង្ហើមធំដោយមិនឆ្លើយ។
លោក​បាន​ថ្លែង​ថា​៖ «​ប្រសិន​បើ​អ្នក​ប្រាប់​ពួកគេ​ពួកគេ​នឹង​ចាកចេញ​។
ព្រះនាងម៉ារីមានបន្ទូលថា “អត់ទេ ខ្ញុំនឹងទៅរកពួកគេ”
ទោះបីជា Dunyasha និងគិលានុបដ្ឋាយិកាមិនព្រមក៏ដោយ ក៏ម្ចាស់ក្សត្រី Mary បានចេញទៅរានហាល។ Dron, Dunyasha, គិលានុបដ្ឋាយិកា និង Mikhail Ivanovich បានដើរតាមនាង។ ព្រះនាង Mary គិតថា "ពួកគេប្រហែលជាគិតថាខ្ញុំកំពុងផ្តល់នំបុ័ងឱ្យពួកគេដើម្បីឱ្យពួកគេនៅនឹងកន្លែងរបស់ពួកគេ ហើយខ្ញុំផ្ទាល់នឹងចាកចេញដោយទុកឱ្យពួកគេទៅកាន់សេចក្តីមេត្តាករុណារបស់ជនជាតិបារាំង" ។ - ខ្ញុំនឹងសន្យាជាមួយពួកគេក្នុងមួយខែនៅក្នុងផ្ទះល្វែងមួយនៅជិតទីក្រុងម៉ូស្គូ; ខ្ញុំប្រាកដថា Andre នឹងធ្វើច្រើនជាងនេះនៅកន្លែងរបស់ខ្ញុំ» នាងគិតដោយចូលទៅជិតហ្វូងមនុស្សនៅវាលស្មៅក្បែរជង្រុកនៅពេលព្រលប់។
ហ្វូង​មនុស្ស​ដែល​ចោម​រោម​ជា​មួយ​គ្នា​ចាប់​ផ្តើម​ចលាចល ហើយ​មួក​ត្រូវ​បាន​ដោះ​ចេញ​យ៉ាង​ឆាប់​រហ័ស។ ព្រះនាងម៉ារី បន្ទាបភ្នែកចុះ ហើយគ្រវីជើងក្នុងសម្លៀកបំពាក់របស់នាង ចូលទៅជិតពួកគេ។ ភ្នែកទាំងចាស់ទាំងក្មេងជាច្រើនបានសម្លឹងមកលើនាង ហើយមានមុខប្លែកៗជាច្រើន ដែលព្រះនាងម៉ារីមើលមិនឃើញមុខតែមួយ ហើយមានអារម្មណ៍ថាចង់និយាយជាមួយគ្រប់គ្នាភ្លាមៗ មិនដឹងថាត្រូវធ្វើអ្វី។ ប៉ុន្តែ​ជា​ថ្មី​ម្តង​ទៀត ការ​ដឹង​ថា​នាង​គឺ​ជា​តំណាង​របស់​ឪពុក និង​ប្អូន​ប្រុស​របស់​នាង​បាន​ផ្តល់​កម្លាំង​ដល់​នាង ហើយ​នាង​បាន​ចាប់​ផ្តើម​និយាយ​ដោយ​ក្លាហាន។
«ខ្ញុំរីករាយណាស់ដែលអ្នកបានមក» ព្រះនាងម៉ារីយ៉ាបានចាប់ផ្តើមដោយមិនងើយភ្នែក ហើយមានអារម្មណ៍ថាបេះដូងរបស់នាងលោតញាប់ និងខ្លាំងប៉ុណ្ណា។ "Dronushka បានប្រាប់ខ្ញុំថាសង្រ្គាមបានបំផ្លាញអ្នក។ នេះ​ជា​ទុក្ខ​ព្រួយ​ទូទៅ​របស់​យើង ហើយ​ខ្ញុំ​នឹង​មិន​ទុក​អ្វី​ជួយ​អ្នក​ឡើយ។ ខ្ញុំនឹងទៅដោយខ្លួនឯងព្រោះវាមានគ្រោះថ្នាក់ហើយខ្មាំងសត្រូវនៅជិត ... ដោយសារតែ ... ខ្ញុំផ្តល់ឱ្យអ្នកនូវអ្វីគ្រប់យ៉ាងមិត្តភក្តិរបស់ខ្ញុំហើយខ្ញុំសុំឱ្យអ្នកយកអ្វីគ្រប់យ៉ាងនំបុ័ងរបស់យើងដើម្បីកុំឱ្យអ្នកមាន ត្រូវការ។ ហើយ​ប្រសិន​បើ​អ្នក​ត្រូវ​បាន​គេ​ប្រាប់​ថា​ខ្ញុំ​កំពុង​ផ្តល់​ឱ្យ​អ្នក​នូវ​នំបុ័ង​ដើម្បី​ឱ្យ​អ្នក​នៅ​ទី​នេះ​នោះ​វា​មិន​ពិត​។ ផ្ទុយទៅវិញ ខ្ញុំសុំឱ្យអ្នកចាកចេញជាមួយនឹងទ្រព្យសម្បត្តិរបស់អ្នកទាំងអស់សម្រាប់តំបន់ជាយក្រុងរបស់យើង ហើយនៅទីនោះខ្ញុំទទួលយកដោយខ្លួនឯង ហើយសន្យានឹងអ្នកថាអ្នកនឹងមិនត្រូវការ។ អ្នកនឹងត្រូវបានផ្តល់ឱ្យផ្ទះនិងនំបុ័ង។ ព្រះនាងឈប់។ មាន​តែ​ការ​ហក់​ចូល​ក្នុង​ហ្វូង​មនុស្ស។
ព្រះនាង​បាន​បន្ត​ថា​៖ «​ខ្ញុំ​មិនមែន​ធ្វើ​នេះ​ដោយ​ខ្លួនឯង​ទេ ខ្ញុំ​ធ្វើ​នេះ​ក្នុង​នាម​បិតា​ចុង​របស់ខ្ញុំ ដែល​ជា​ម្ចាស់​ដ៏​ល្អ​ចំពោះ​អ្នក និង​សម្រាប់​បងប្រុស និង​កូនប្រុស​របស់​គាត់​។
នាងបានឈប់ម្តងទៀត។ គ្មាននរណាម្នាក់រំខានភាពស្ងៀមស្ងាត់របស់នាងទេ។
- វេទនាគឺជារឿងធម្មតារបស់យើង ហើយយើងនឹងបែងចែកអ្វីគ្រប់យ៉ាងជាពាក់កណ្តាល។ អ្វីគ្រប់យ៉ាងដែលជារបស់ខ្ញុំគឺជារបស់អ្នក” នាងនិយាយដោយសម្លឹងមើលជុំវិញមុខដែលឈរនៅមុខនាង។
គ្រប់​ភ្នែក​សម្លឹង​មក​នាង​ដោយ​ការ​បញ្ចេញ​មតិ​ដូច​គ្នា អត្ថន័យ​ដែល​នាង​មិន​អាច​យល់​បាន។ មិនថាជាការចង់ដឹងចង់ឃើញ ការលះបង់ ការដឹងគុណ ឬការភ័យខ្លាច និងការមិនទុកចិត្តនោះទេ ការបញ្ចេញមតិនៅលើមុខទាំងអស់គឺដូចគ្នា។
«មនុស្សជាច្រើនពេញចិត្តនឹងព្រះគុណរបស់អ្នក មានតែយើងទេដែលយកនំបុ័ងរបស់ចៅហ្វាយមក»។
- ហ្នឹងហើយ​ហេតុអ្វី? - បាននិយាយថាព្រះនាង។
គ្មាននរណាម្នាក់ឆ្លើយទេ ហើយម្ចាស់ក្សត្រីម៉ារី ក្រឡេកមើលជុំវិញហ្វូងមនុស្សបានកត់សម្គាល់ឃើញថា ភ្នែកទាំងអស់ដែលនាងបានជួបបានធ្លាក់ចុះភ្លាមៗ។
- ហេតុអ្វីបានជាអ្នកមិនចង់? នាងបានសួរម្តងទៀត។
គ្មាននរណាម្នាក់ឆ្លើយទេ។
ព្រះនាងម៉ារីមានអារម្មណ៍ធ្ងន់ពីភាពស្ងៀមស្ងាត់នេះ; នាងបានព្យាយាមចាប់ភ្នែកនរណាម្នាក់។
- ម៉េចមិននិយាយ? - ព្រះនាង​បែរ​ទៅ​រក​បុរស​ចំណាស់​ដែល​ផ្អៀង​នឹង​ឈើ​ឈរ​នៅ​មុខ​នាង។ ប្រាប់ខ្ញុំប្រសិនបើអ្នកគិតថាអ្នកត្រូវការអ្វីផ្សេងទៀត។ ខ្ញុំ​នឹង​ធ្វើ​អ្វី​ក៏​បាន​» នាង​និយាយ​ដោយ​ចាប់​ភ្នែក។ ប៉ុន្តែ​គាត់​ដូចជា​ខឹង​នឹង​រឿង​នេះ គាត់​បាន​បន្ទាប​ក្បាល​ទាំងស្រុង​ហើយ​និយាយ​ថា​៖
- ហេតុអ្វីបានជាយល់ព្រមយើងមិនត្រូវការនំប៉័ង។
- អញ្ចឹងតើយើងគួរបោះបង់ចោលអ្វីៗទាំងអស់ទេ? មិនយល់ព្រម។ មិនយល់ស្រប... គ្មានការយល់ព្រមរបស់យើងទេ។ យើងអាណិតអ្នក ប៉ុន្តែគ្មានការយល់ព្រមពីយើងទេ។ ទៅតែម្នាក់ឯង...” ត្រូវបានឮនៅក្នុងហ្វូងមនុស្សមកពីភាគីផ្សេងៗគ្នា។ ហើយម្តងទៀត ការបញ្ចេញមតិដូចគ្នានេះ បានលេចឡើងនៅលើមុខទាំងអស់នៃហ្វូងមនុស្សនេះ ហើយឥឡូវនេះ វាប្រហែលជាលែងជាការបង្ហាញនៃការចង់ដឹងចង់ឃើញ និងការដឹងគុណទៀតហើយ ប៉ុន្តែជាការបង្ហាញពីការប្តេជ្ញាចិត្តដ៏ជូរចត់។
ព្រះនាងម៉ារីមានបន្ទូលដោយស្នាមញញឹមក្រៀមក្រំថា "បាទ អ្នកមិនយល់ត្រូវទេ" ។ ហេតុអ្វីបានជាអ្នកមិនចង់ទៅ? ខ្ញុំសន្យាថានឹងស្នាក់នៅអ្នក ចិញ្ចឹមអ្នក។ ហើយនៅទីនេះសត្រូវនឹងបំផ្លាញអ្នក ...
ប៉ុន្តែ​សំឡេង​របស់​នាង​ត្រូវ​បាន​លង់​ដោយ​សំឡេង​របស់​ហ្វូង​មនុស្ស។
- គ្មានការយល់ព្រមពីយើងទេ ទុកឱ្យពួកគេវិនាសទៅ! យើងមិនយកនំប៉័ងរបស់អ្នកទេ គ្មានការយល់ព្រមពីយើងទេ!
ព្រះនាងម៉ារីបានព្យាយាមម្តងទៀតដើម្បីចាប់យកការសម្លឹងរបស់នរណាម្នាក់ពីហ្វូងមនុស្សប៉ុន្តែមិនបានមួយភ្លែតត្រូវបានតម្រង់ទៅនាង; ភ្នែករបស់នាងច្បាស់ជាគេចពីនាង។ នាងមានអារម្មណ៍ចម្លែក និងមិនស្រួល។
"មើល នាងបង្រៀនខ្ញុំឱ្យឆ្លាត ដើរតាមនាងទៅបន្ទាយ!" បំផ្លាញ​ផ្ទះ​សម្បែង​ជា​ទាសករ​ហើយ​ទៅ។ ម៉េច! ខ្ញុំនឹងផ្តល់ឱ្យអ្នកនូវនំបុ័ង! សំឡេងត្រូវបានឮនៅក្នុងហ្វូងមនុស្ស។
ព្រះនាងម៉ារី បន្ទាបក្បាលចុះចេញពីរង្វង់ ហើយចូលទៅក្នុងផ្ទះ។ ដោយបានបញ្ជាម្តងហើយម្តងទៀតទៅកាន់ Dron ថាគួរតែមានសេះសម្រាប់ការចាកចេញនៅថ្ងៃស្អែកនាងបានទៅបន្ទប់របស់នាងហើយត្រូវបានទុកចោលតែម្នាក់ឯងជាមួយនឹងគំនិតរបស់នាង។

អស់រយៈពេលជាយូរនៅយប់នោះ ព្រះនាងម៉ារីបានអង្គុយក្បែរបង្អួចបើកចំហក្នុងបន្ទប់របស់នាង ស្តាប់សំឡេងកសិករនិយាយពីភូមិ ប៉ុន្តែនាងមិនបានគិតអំពីពួកគេទេ។ នាង​មាន​អារម្មណ៍​ថា ទោះ​នាង​គិត​យ៉ាង​ណា​ចំពោះ​ពួក​គេ នាង​មិន​អាច​យល់​ពួក​គេ​បាន​ឡើយ។ នាងបានបន្តគិតអំពីរឿងមួយ - អំពីទុក្ខព្រួយរបស់នាងដែលឥឡូវនេះបន្ទាប់ពីការសម្រាកដែលនាំមកនូវការព្រួយបារម្ភអំពីបច្ចុប្បន្នបានកន្លងផុតទៅហើយសម្រាប់នាង។ ឥឡូវនេះ នាងអាចចងចាំបាន នាងអាចយំ ហើយនាងអាចអធិស្ឋានបាន។ ពេល​ថ្ងៃ​លិច​ខ្យល់​ក៏​ស្លាប់​ទៅ។ យប់គឺស្ងប់ស្ងាត់និងត្រជាក់។ ម៉ោង១២យប់ សំឡេងមាន់រងាវក៏បន្លឺឡើង ព្រះច័ន្ទពេញវង់ក៏ចាប់ផ្តើមចេញពីខាងក្រោយដើមល្វា មានអ័ព្ទពណ៌សស្រស់ និងទឹកសន្សើមឡើង ហើយភាពស្ងៀមស្ងាត់បានសោយរាជ្យពេញភូមិ និងពេញផ្ទះ។
ពីមួយទៅមួយនាងស្រមៃរូបភាពនៃអតីតកាលដ៏ជិតស្និទ្ធ - ជំងឺនិងពេលវេលាចុងក្រោយរបស់ឪពុកនាង។ ហើយដោយក្ដីរីករាយដ៏ក្រៀមក្រំ ឥឡូវនេះនាងបានរស់នៅលើរូបភាពទាំងនេះ ដោយបើកឡានចេញពីខ្លួននាងដោយភាពភ័យរន្ធត់ មានតែគំនិតចុងក្រោយនៃការស្លាប់របស់គាត់ប៉ុណ្ណោះ ដែលនាងមានអារម្មណ៍ថា នាងមិនអាចសញ្ជឹងគិតបានឡើយ សូម្បីតែនៅក្នុងការស្រមើស្រមៃរបស់នាងនៅម៉ោងដ៏ស្ងប់ស្ងាត់ និងអាថ៌កំបាំងនេះក៏ដោយ។ នា​ពេលយប់។ ហើយរូបភាពទាំងនេះបានបង្ហាញឱ្យនាងឃើញជាមួយនឹងភាពច្បាស់លាស់ និងជាមួយនឹងព័ត៌មានលម្អិតដែលមើលទៅនាងដូចជាការពិត ឬអតីតកាល ឬអនាគត។
បន្ទាប់មក នាងបានស្រមៃយ៉ាងរស់រវើកនូវពេលដែលគាត់មានជម្ងឺដាច់សរសៃឈាមខួរក្បាល ហើយគាត់ត្រូវបានគេអូសពីសួនច្បារនៅភ្នំទំពែកដោយដៃ ហើយគាត់បាននិយាយអ្វីម្យ៉ាងដោយអណ្តាតដែលមិនចេះអត់ធ្មត់ ញាប់ញ័រចិញ្ចើមពណ៌ប្រផេះ ហើយសម្លឹងមើលនាងដោយមិនឈប់ឈរ។
នាង​គិត​ថា​៖ «​គាត់​ចង់​ប្រាប់​ខ្ញុំ​ពី​អ្វី​ដែល​គាត់​ប្រាប់​ខ្ញុំ​នៅ​ថ្ងៃ​គាត់​ស្លាប់​»​។ "គាត់តែងតែគិតអ្វីដែលគាត់និយាយមកខ្ញុំ" ហើយឥឡូវនេះនាងបានចងចាំជាមួយនឹងព័ត៌មានលម្អិតទាំងអស់នៅយប់នោះនៅលើភ្នំ Bald នៅមុនថ្ងៃនៃការវាយលុកដែលបានកើតឡើងចំពោះគាត់នៅពេលដែលព្រះនាងម៉ារីដែលគិតទុកជាមុនអំពីបញ្ហាបានស្នាក់នៅជាមួយគាត់ប្រឆាំងនឹងឆន្ទៈរបស់គាត់។ នាងមិនបានដេកទេ ហើយចុះពីលើផ្ទះទាំងយប់ ហើយដើរទៅមាត់ទ្វារបន្ទប់ផ្កា ជាកន្លែងដែលឪពុកនាងចំណាយពេលយប់នោះ នាងបានស្តាប់សំលេងរបស់គាត់។ គាត់កំពុងនិយាយអ្វីមួយទៅកាន់ Tikhon ដោយសំឡេងហត់នឿយហត់នឿយ។ គាត់ហាក់ដូចជាចង់និយាយ។ «ម៉េចក៏គាត់មិនហៅខ្ញុំ? ហេតុអ្វីបានជាគាត់មិនអោយខ្ញុំនៅទីនេះនៅកន្លែងរបស់ Tikhon? គិតនៅពេលនោះ និងឥឡូវនេះ ព្រះនាងម៉ារី។ - គាត់នឹងមិនប្រាប់នរណាម្នាក់ឥឡូវនេះទាំងអស់ដែលមាននៅក្នុងព្រលឹងរបស់គាត់។ ពេលវេលានេះនឹងមិនត្រឡប់មកវិញសម្រាប់គាត់ និងសម្រាប់ខ្ញុំ នៅពេលដែលគាត់នឹងនិយាយអ្វីគ្រប់យ៉ាងដែលគាត់ចង់បង្ហាញ ហើយខ្ញុំ មិនមែន Tikhon នឹងស្តាប់ និងយល់ពីគាត់។ ម៉េច​ក៏​ខ្ញុំ​មិន​ចូល​បន្ទប់? នាង​បាន​គិតថា។ «ប្រហែលជាគាត់បានប្រាប់ខ្ញុំពីអ្វីដែលគាត់និយាយនៅថ្ងៃមរណភាពរបស់គាត់។ សូម្បីតែនៅពេលនោះនៅក្នុងការសន្ទនាជាមួយ Tikhon គាត់បានសួរខ្ញុំពីរដង។ គាត់ចង់ឃើញខ្ញុំ ហើយខ្ញុំឈរនៅទីនោះនៅខាងក្រៅទ្វារ។ គាត់ក្រៀមក្រំពិបាកនិយាយជាមួយ Tikhon ដែលមិនយល់ពីគាត់។ ខ្ញុំចាំពីរបៀបដែលគាត់និយាយជាមួយគាត់អំពីលីហ្សា ដូចជានៅមានជីវិត គាត់ភ្លេចថានាងបានស្លាប់ ហើយ Tikhon បានរំលឹកគាត់ថានាងលែងនៅទីនោះ ហើយគាត់បានស្រែកថា "មនុស្សល្ងង់" ។ វាពិបាកសម្រាប់គាត់។ ខ្ញុំបានឮពីក្រោយទ្វារថា ម៉េចក៏ថ្ងូរ គាត់ដេកលើគ្រែ ហើយស្រែកខ្លាំងៗថា “ព្រះអើយ! ហេតុអ្វីបានជាខ្ញុំមិនឡើងនៅពេលនោះ? តើគាត់នឹងធ្វើអ្វីដាក់ខ្ញុំ? តើខ្ញុំនឹងបាត់បង់អ្វី? ឬប្រហែលជាពេលនោះគាត់នឹងលួងចិត្តខ្លួនឯង គាត់នឹងនិយាយពាក្យនេះមកខ្ញុំ។ ហើយ​ព្រះនាង​ម៉ារី​បាន​និយាយ​ខ្លាំងៗ​នូវ​ពាក្យ​ដ៏​គួរ​ឲ្យ​ស្រឡាញ់​ដែល​ទ្រង់​បាន​មាន​បន្ទូល​នឹង​នាង​នៅ​ថ្ងៃ​សោយ​ទិវង្គត។ “អ្នកនាងអើយ! - ព្រះនាងម៉ារីបានពោលពាក្យនេះឡើងវិញ ហើយយំសោកដោយទឹកភ្នែក។ នាង​បាន​ឃើញ​មុខ​គាត់​នៅ​ចំពោះ​មុខ​នាង​ឥឡូវ​នេះ។ ហើយមិនមែនជាមុខដែលនាងធ្លាប់ស្គាល់តាំងពីនាងចាំ ហើយដែលនាងតែងតែឃើញពីចម្ងាយនោះទេ។ ហើយមុខនោះ - ខ្មាស់អៀន និងទន់ខ្សោយ ដែលនៅថ្ងៃចុងក្រោយនេះ ឱនចុះទៅមាត់របស់គាត់ ដើម្បីស្តាប់នូវអ្វីដែលគាត់កំពុងនិយាយ ជាលើកដំបូងបានពិនិត្យយ៉ាងដិតដល់ជាមួយនឹងស្នាមជ្រួញ និងព័ត៌មានលម្អិតរបស់វា។
"Darling" នាងបាននិយាយម្តងទៀត។
តើ​គាត់​គិត​យ៉ាង​ណា​ពេល​គាត់​និយាយ​ពាក្យ​នោះ? តើគាត់គិតយ៉ាងណាឥឡូវនេះ? - ស្រាប់តែមានចម្ងល់មួយបានមករកនាង ហើយឆ្លើយតបនឹងបញ្ហានេះ នាងបានឃើញគាត់នៅចំពោះមុខនាងជាមួយនឹងការបង្ហាញនៅលើមុខរបស់គាត់ថាគាត់មាននៅក្នុងមឈូសនៅលើមុខរបស់គាត់ដែលចងដោយកន្សែងដៃពណ៌ស។ និងភាពភ័យរន្ធត់ដែលបានចាប់នាងនៅពេលដែលនាងបានប៉ះគាត់ហើយបានធ្វើឱ្យមានការជឿជាក់ថាវាមិនមែនមិនត្រឹមតែគាត់ប៉ុណ្ណោះទេថែមទាំងជាអ្វីដែលអាថ៌កំបាំងនិងគួរឱ្យស្អប់ខ្ពើមបានចាប់នាងសូម្បីតែឥឡូវនេះ។ នាងចង់គិតអំពីអ្វីផ្សេងទៀត នាងចង់អធិស្ឋាន ហើយគ្មានអ្វីដែលនាងអាចធ្វើបាននោះទេ។ នាងបានក្រឡេកមើលដោយបើកភ្នែកធំៗទៅលើពន្លឺព្រះច័ន្ទ និងស្រមោល រាល់វិនាទីដែលនាងរំពឹងថានឹងបានឃើញមុខស្លាប់របស់គាត់ ហើយនាងមានអារម្មណ៍ថាភាពស្ងៀមស្ងាត់ដែលឈរពេញផ្ទះ និងនៅក្នុងផ្ទះបានជាប់ច្រវាក់នាង។
- ឌុនយ៉ាសា! នាងបានខ្សឹប។ - ឌុនយ៉ាសា! នាងយំដោយសំឡេងព្រៃ ហើយទម្លាយពីភាពស្ងៀមស្ងាត់ រត់ទៅបន្ទប់ក្មេងស្រី ឆ្ពោះទៅរកមេដោះ និងក្មេងស្រីរត់មករកនាង។

នៅថ្ងៃទី 17 ខែសីហា Rostov និង Ilyin អមដោយ Lavrushka និងអ្នកអមដំណើរ hussar ដែលទើបតែត្រលប់ពីការជាប់ឃុំឃាំងពីជំរុំ Yankovo ​​របស់ពួកគេដែលមានចម្ងាយដប់ប្រាំម៉ាយពី Bogucharov បានជិះ - ដើម្បីសាកល្បងសេះថ្មីដែលបានទិញដោយ Ilyin ហើយរកមើលថាតើ មានស្មៅនៅក្នុងភូមិ។
Bogucharovo បាននៅចន្លោះកងទ័ពសត្រូវទាំងពីរក្នុងរយៈពេលបីថ្ងៃចុងក្រោយនេះ ដូច្នេះអ្នកការពារក្រោយរបស់រុស្ស៊ីអាចចូលទៅទីនោះបានយ៉ាងងាយស្រួលដូច avant-garde របស់បារាំង ដូច្នេះហើយ Rostov ក្នុងនាមជាមេបញ្ជាការកងអនុសេនាធំដែលយកចិត្តទុកដាក់ចង់ទាញយកអត្ថប្រយោជន៍ពីបទប្បញ្ញត្តិដែល នៅតែនៅ Bogucharov មុនពេលបារាំង។
Rostov និង Ilyin ស្ថិតក្នុងអារម្មណ៍រីករាយបំផុត។ នៅតាមផ្លូវទៅ Bogucharovo ទៅកាន់អចលនទ្រព្យដ៏ថ្លៃថ្លាជាមួយនឹងផ្ទះមួយ ជាកន្លែងដែលពួកគេសង្ឃឹមថានឹងរកឃើញគ្រួសារធំមួយ និងស្រីស្អាត ពួកគេដំបូងបានសួរ Lavrushka អំពីណាប៉ូឡេអុង ហើយសើចនឹងរឿងរ៉ាវរបស់គាត់ បន្ទាប់មកពួកគេបានបើកឡានសាកល្បងសេះរបស់ Ilyin ។
Rostov មិនដឹង និងមិននឹកស្មានថាភូមិដែលគាត់នឹងទៅនេះជាកម្មសិទ្ធិរបស់ Bolkonsky ដូចគ្នាដែលជាគូដណ្តឹងរបស់ប្អូនស្រីគាត់នោះទេ។
Rostov និង Ilyin បានអនុញ្ញាតឱ្យសេះចេញជាលើកចុងក្រោយនៅក្នុងរទេះនៅពីមុខ Bogucharov ហើយ Rostov ដែលបានយកឈ្នះលើ Ilyin គឺជាមនុស្សដំបូងដែលបានលោតចូលទៅក្នុងផ្លូវនៃភូមិ Bogucharov ។
"អ្នកយកវាទៅខាងមុខ" Ilyin និយាយដោយទឹកមុខ។
Rostov បានឆ្លើយថា "បាទ អ្វីគ្រប់យ៉ាងគឺឆ្ពោះទៅមុខ ហើយឆ្ពោះទៅមុខក្នុងវាលស្មៅ ហើយនៅទីនេះ" Rostov ឆ្លើយដោយលើកដៃឡើងលើបាតឡើង។
"ហើយខ្ញុំជាភាសាបារាំង ឯកឧត្តម" Lavrushka បាននិយាយពីខាងក្រោយដោយហៅសេះសេះរបស់គាត់ថា "ខ្ញុំនឹងបានយកឈ្នះ ប៉ុន្តែខ្ញុំគ្រាន់តែមិនចង់ខ្មាស់។
ពួកគេ​បាន​ដើរ​ឡើង​ទៅ​លើ​ជង្រុក​ដែល​មាន​ហ្វូង​កសិករ​ជាច្រើន​កំពុង​ឈរ។
កសិករ​ខ្លះ​ដោះ​មួក ខ្លះ​មិន​ដោះ​មួក សម្លឹង​មើល​អ្នក​ជិត។ កសិករវ័យចំណាស់ពីរនាក់ដែលមានមុខជ្រីវជ្រួញ និងពុកចង្ការស្រាល បានចេញមកក្រៅហាងដោយស្នាមញញឹម ញាប់ញ័រ និងច្រៀងចម្រៀងដ៏ឆ្គាំឆ្គង ចូលទៅជិតមន្ត្រី។
- ល្អ​ណាស់! - និយាយថាសើច Rostov ។ - តើអ្នកមានស្មៅអ្វី?
"ហើយអ្នកដូចគ្នា ... " អ៊ីលីនបាននិយាយ។
- ថ្លឹងថ្លែង ... អូ ... oooh ... barking demon ... demon ... - បុរសច្រៀងដោយស្នាមញញឹមរីករាយ។
កសិករម្នាក់បានចាកចេញពីហ្វូងមនុស្សហើយចូលទៅជិត Rostov ។
- តើអ្នកនឹងក្លាយជាមួយណា? - គាត់​បាន​សួរ។
"បារាំង" អ៊ីលីនឆ្លើយដោយសើច។ គាត់បាននិយាយដោយចង្អុលទៅ Lavrushka ថា "នោះគឺជាណាប៉ូឡេអុងខ្លួនឯង" ។
- ដូច្នេះជនជាតិរុស្ស៊ីនឹងក្លាយជា? បុរសនោះបានសួរ។
- តើថាមពលរបស់អ្នកមានប៉ុន្មាន? សួរបុរសតូចម្នាក់ទៀត ចូលទៅជិតពួកគេ។
Rostov ឆ្លើយថា "ច្រើន ច្រើន" ។ - បាទ តើអ្នកនឹងធ្វើអ្វីនៅទីនេះ? គាត់​បាន​បន្ថែម។ - ថ្ងៃឈប់សម្រាកមែនទេ?
កសិករ​បាន​តប​ទៅ​វិញ​ថា​៖ ​«​មនុស្ស​ចាស់​បាន​ប្រមូល​ផ្ដុំ​គ្នា​ក្នុង​រឿង​លោកិយ​»។
នៅពេលនេះ ស្ត្រីពីរនាក់ និងបុរសម្នាក់ពាក់មួកពណ៌ស បានបង្ហាញខ្លួននៅលើផ្លូវចេញពីផ្ទះជួល ដើរសំដៅទៅរកមន្ត្រី។
- នៅក្នុងពណ៌ផ្កាឈូករបស់ខ្ញុំ, ចិត្តមិនវាយ! Ilyin បាននិយាយថាដោយកត់សម្គាល់ Dunyasha យ៉ាងម៉ឺងម៉ាត់ឆ្ពោះទៅរកគាត់។
របស់យើងនឹង! Lavrushka បាននិយាយដោយងក់ក្បាល។
- តើភាពស្រស់ស្អាតរបស់ខ្ញុំអ្នកត្រូវការអ្វី? - បាននិយាយថា Ilyin ញញឹម។
- ព្រះនាងត្រូវបានគេបញ្ជាឱ្យដឹងថាអ្នកជាកងវរសេនាធំនិងឈ្មោះរបស់អ្នក?

ថ្មីនៅលើគេហទំព័រ

>

ពេញនិយមបំផុត។