Мускулни тъкани (лат. textus muscularis) - тъкани, които са различни по структура и произход, но сходни по способност за изразени контракции. Те се състоят от удължени клетки, които получават дразнене от нервната система и реагират на него със свиване. Те осигуряват движение в пространството на тялото като цяло, неговото движение на органи вътре в тялото (сърце, език, черва и др.) И се състоят от мускулни влакна. Клетките на много тъкани имат свойството да променят формата си, но в мускулните тъкани тази способност става основна функция.
Основните морфологични характеристики на елементите на мускулната тъкан са: удължена форма, наличие на надлъжно разположени миофибрили и миофиламенти - специални органели, които осигуряват контрактилност, местоположението на митохондриите до контрактилните елементи, наличието на включвания на гликоген, липиди и миоглобин.
Специални контрактилни органели - миофиламенти или миофибрили - осигуряват свиване, което възниква, когато двата основни фибриларни протеина взаимодействат в тях - актин и миозин - със задължителното участие на калциеви йони. Митохондриите осигуряват тези процеси с енергия.Доставката на енергийни източници се формира от гликоген и липиди. Миоглобинът е протеин, който свързва кислорода и създава неговия резерв по време на мускулна контракция, когато кръвоносните съдове се компресират (доставянето на кислород рязко намалява).
Състои се от мононуклеарни клетки - вретеновидни миоцити с дължина 20-500 микрона. Тяхната цитоплазма в светлинен микроскоп изглежда равномерна, без напречна ивица. Тази тъкан има специални свойства: тя бавно се свива и отпуска, има автоматизъм, е неволна (т.е. нейната дейност не се контролира от волята на човек). Влиза в състава на стените на вътрешните органи: кръвоносни и лимфни съдове, пикочни пътища, храносмилателен тракт (намаляване на стените на стомаха и червата).
Състои се от миоцити с голяма дължина (до няколко сантиметра) и диаметър 50-100 микрона; тези клетки са многоядрени, съдържащи до 100 или повече ядра; под светлинен микроскоп цитоплазмата изглежда като редуващи се тъмни и светли ивици. Свойствата на тази мускулна тъкан са висока скорост на свиване, отпускане и произвол (т.е. нейната дейност се контролира от волята на човек). Тази мускулна тъкан е част от скелетните мускули, както и стените на фаринкса, горната част на хранопровода, образува езика, окуломоторните мускули.Влакната са с дължина от 10 до 12 cm.
Състои се от 1 или 2 ядрени кардиомиоцита с напречно набраздяване на цитоплазмата (по периферията на цитолемата). Кардиомиоцитите са разклонени и образуват връзки помежду си - интеркалирани дискове, в които е обединена цитоплазмата им.Съществува и друг междуклетъчен контакт - аностамоза (инвагинация на цитолемата на една клетка в цитолемата на друга).Този вид мускулна тъкан образува миокарда на сърцето. Развива се от миоепикардната пластина (висцералният лист на спланхнотома на шията на ембриона).Специално свойство на тази тъкан е автоматизмът - способността за ритмично свиване и отпускане под въздействието на възбуждане, което възниква в самите клетки (типично кардиомиоцити). Тази тъкан е неволна (атипични кардиомиоцити). Има 3-ти вид кардиомиоцити - секреторни кардиомиоцити (нямат фибрили) Синтезират хормона тропонин, който понижава кръвното налягане и разширява стените на кръвоносните съдове.
Мускулните тъкани са тъкани, които се различават както по своята структура, така и по произход. Но в същото време те са обединени от факта, че са способни на изразени контракции. В сърцето на мускулните тъкани са продълговати клетки, към които се получават импулси от централната нервна система и тяхното свиване става реакция на това. Благодарение на мускулната тъкан тялото и вътрешните органи и системи (сърце, бели дробове, черва и др.), От които се състои, могат да се движат, променяйки позицията си в пространството. Клетките на други тъкани също имат способността да променят формата си и да се свиват. В мускулната тъкан обаче тази функция е основната.
Характеристики на структурата на мускулната тъкан
Най-важните характеристики на основните компоненти на мускулната тъкан са тяхната продълговата форма, наличието на удължени и правилно разположени миофиламенти и миофибрили (които осигуряват контрактилитета на мускулите), както и наличието на митохондрии, липиди, гликоген и миоглобин. Вътре в контрактилните органели миозинът и актинът взаимодействат (с едновременното участие на Ca йони в реакцията), което води до мускулна контракция. Източникът на енергия за контрактилните процеси са митохондриите, липидите и гликогенът. Кислородът се свързва и съхранява чрез протеин като миоглобин, който възниква по време на мускулна контракция и едновременно с това притискане на кръвоносните съдове.
Класификация на мускулните влакна
Като се има предвид естеството на свиването, се разграничават тонични и фазични мускулни влакна. По-специално, първият тип влакна е предназначен да осигури тонус (или статично мускулно напрежение), което е особено важно за поддържане на определена позиция на тялото спрямо пространствените координати. Фазовите влакна са предназначени да гарантират възможността за извършване на бързи контракции, но в същото време не са в състояние да поддържат скъсяването на мускулните влакна на определено ниво за дълго време. Като се вземат предвид биохимичните характеристики, както и цвета, се разграничават бели и червени влакна. Цветът на мускулната тъкан определя концентрацията на миоглобин в нея (така наречената степен на васкуларизация). Една от характеристиките на червените мускулни влакна е наличието в състава на митохондриални вериги, заобиколени от миофибрили. Малко по-малко митохондрии в белите мускулни влакна. Те обикновено са равномерно разпределени в саркоплазмата.
В зависимост от характеристиките на окислителния метаболизъм, мускулните влакна могат да бъдат гликолитични, окислителни и междинни. Фибрите се разграничават въз основа на информация за степента на активност на SDH ензима, който е маркер за така наречения цикъл на Кребс и митохондриите. Интензивността на енергийния метаболизъм може да се определи от степента на активност на този ензим. Гликолитичните влакна (или влакна от тип А) се характеризират с ниска активност на горния ензим, а окислителните (или влакна от тип С), напротив, имат повишена активност на сукцинат дехидрогеназа. Влакната тип B са влакна, които заемат междинна позиция. Процесът на преход от влакна тип А към влакна тип С е преходът към зависим от кислород метаболизъм от анаеробна гликолиза. Пример за това е ситуацията, когато спортното обучение в комбинация с храненето е насочено към бързото развитие и образуване на гликолитични мускулни влакна, които съдържат големи количества гликоген, а производството на енергия се извършва анаеробно. Този тип тренировки обикновено са запазени за бодибилдъри или спринтьори. В същото време за тези спортове, които изискват издръжливост, е необходимо да се развият окислителни мускулни влакна, в които има повече кръвоносни съдове и митохондрии, които осигуряват аеробна гликолиза.
Мускулните тъкани могат да бъдат от няколко вида, ако вземем предвид техните източници на развитие. Тоест, в зависимост от вида на ембрионалните пъпки, те могат да бъдат мезенхимни (десмална пъпка), епидермални (прехордална пластина или кожна ектодерма), целомични (миоепикардна пластина на така наречения висцерален спланхнотом), неврални (неврална тръба) или соматични / миотомичен.
Видове мускулна тъкан
Има гладка и набраздена (скелетна и сърдечна) мускулна тъкан. В състава на гладката тъкан се съдържат предимно миоцити (едноядрени клетки), които имат формата на вретено. Цитоплазмата на такива миоцити е хомогенна и няма напречни ивици. Гладката мускулна тъкан има специални свойства. На първо място, той се отпуска и свива изключително бавно. Освен това тя е неконтролируема от човек и обикновено всичките й реакции са неволни. Стените на съдовете на лимфната и кръвоносната система, пикочните пътища, стомаха и червата са изградени от гладкомускулна тъкан. Набраздената скелетна тъкан се състои от много дълги многоядрени (от сто или повече ядра) миоцити. Ако изследвате цитоплазмата под микроскоп, тя ще изглежда като редуващи се светли и тъмни ивици. Набраздената скелетна мускулна тъкан се характеризира с достатъчно висока скорост на съкращение и отпускане. Активността на този вид тъкан може да се контролира от човек, а самата тя присъства в състава на скелетните мускули, в горната част на хранопровода, в езика, а също и в мускулите, отговорни за движенията на очната ябълка.
Съставът на набраздената сърдечна мускулна тъкан включва кардиомиоцити с едно или две ядра, както и цитоплазма, набраздена по периферията на цитолемата с напречни ивици. Кардиомиоцитите са доста силно разклонени и образуват интеркалирани дискове с цитоплазма, обединена в тях на кръстовищата. Клетките също контактуват чрез цитолеми, което води до образуването на анастомози. Набраздената сърдечна мускулна тъкан е разположена в миокарда. Най-важната характеристика на тази тъкан е способността, в случай на клетъчно възбуждане, към ритмични контракции и последващо отпускане. Набраздената сърдечна мускулна тъкан се отнася до неволеви тъкани (така наречените атипични кардиомицити). Има и трети вид кардиомицити - това са секреторни кардиомиоцити, в които няма фибрили.
Най-важните функции на мускулната тъкан
Основните функционални характеристики на мускулната тъкан включват такива способности като проводимост, възбудимост и контрактилност. Мускулната тъкан осигурява функциите на пренос на топлина, движение и защита. В допълнение към горното може да се разграничи още една функционална характеристика на мускулните тъкани - мимическа (или, както се нарича още, социална). По-специално, лицевите мускули на човек контролират изражението на лицето му, като по този начин излъчват определено информационно съобщение на други хора около него.
Кръвоснабдяване на мускулната тъкан
Кръвта навлиза в мускулната тъкан поради нейната работа. Така мускулът се снабдява с необходимото количество кислород. Когато мускулът е в покой, той обикновено се нуждае от много по-малко кислород (обикновено петстотин пъти по-малко от необходимостта от кислород на активно работещ мускул). Така в процеса на активни мускулни контракции обемът на постъпващата в мускула кръв се увеличава многократно. Това е около 300 до 500 капиляри на кубичен милиметър, или около двадесет пъти повече от количеството кръв, необходимо на мускула в покой.
Мускулни тъканисъчетава способността за намаляване.
Структурни характеристики: контрактилен апарат, който заема значителна част в цитоплазмата на структурните елементи на мускулната тъкан и се състои от актинови и миозинови нишки, които образуват органели със специално предназначение - миофибрили .
Класификация на мускулната тъкан
1. Морфофункционална класификация:
1) Набраздена или набраздена мускулна тъкан: скелетни и сърдечни;
2) Ненабраздена мускулна тъкан: гладка.
2. Хистогенетична класификация (в зависимост от източниците на развитие):
1) Соматичен тип(от somite myotomes) - скелетна мускулна тъкан (набраздена);
2) целомичен тип(от миоепикардната пластина на висцералния лист на спланхнотома) - сърдечна мускулна тъкан (набраздена);
3) Мезенхимен тип(развива се от мезенхим) - гладка мускулна тъкан;
4) От кожната ектодермаи прехордална плоча- миоепителните клетки на жлезите (гладки миоцити);
5) невроннипроизход (от невралната тръба) - мионеврални клетки (гладки мускули, които свиват и разширяват зеницата).
Функции на мускулната тъкан: движение на тяло или негови части в пространството.
СКЕЛЕТНА МУСКУЛНА ТЪКАН
набраздена (набраздена) мускулна тъкансъставлява до 40% от масата на възрастен, е част от скелетните мускули, мускулите на езика, ларинкса и др. Те принадлежат към произволни мускули, тъй като техните контракции се подчиняват на волята на човек. Именно тези мускули участват в спорта.
Хистогенеза.Скелетната мускулна тъкан се развива от миотомни клетки на миобласти. Има миотоми на главата, шийните, гръдните, лумбалните, сакралните. Те растат в дорзална и вентрална посока. В тях рано врастват клонове на гръбначните нерви. Някои миобласти се диференцират in situ (образуват автохтонни мускули), докато други от 3-та седмица от вътрематочното развитие мигрират в мезенхима и, сливайки се един с друг, образуват миотуби (миотуби)) с големи централно ориентирани ядра. В миотубите настъпва диференциация на специални органели на миофибрилите. Първоначално те се намират под плазмалемата, а след това запълват по-голямата част от миотубата. Ядрата са изместени към периферията. Клетъчните центрове и микротубулите изчезват, GREP е значително намален. Такава многоядрена структура се нарича симпласт , а за мускулната тъкан - миосимпласт . Някои миобласти се диференцират в миосателитоцити, които се намират на повърхността на миосимпластите и впоследствие участват в регенерацията на мускулната тъкан.
Структурата на скелетната мускулна тъкан
Разгледайте структурата на мускулната тъкан на няколко нива на организация на живите: на ниво орган (мускул като орган), на ниво тъкан (директно мускулна тъкан), на клетъчно (структура на мускулни влакна), на субклетъчно (миофибрила структура) и на молекулярно ниво (структура на актинови и миозинови нишки).
На картата:
1 - стомашно-чревния мускул (органно ниво), 2 - напречно сечение на мускула (тъканно ниво) - мускулни влакна, между които RVST: 3 - ендомизий, 4 - нервно влакно, 5 - кръвоносен съд; 6 - напречно сечение на мускулните влакна (клетъчно ниво): 7 - ядрото на мускулните влакна - симпласт, 8 - митохондрии между миофибрилите, в синьо - саркоплазмен ретикулум; 9 - напречно сечение на миофибрила (субклетъчно ниво): 10 - тънки актинови нишки, 11 - дебели миозинови нишки, 12 - глави на дебели миозинови нишки.
1) Органно ниво: структура мускулите като орган.
Скелетният мускул се състои от снопове мускулни влакна, свързани помежду си чрез система от компоненти на съединителната тъкан. Ендомизий- слоеве на RVST между мускулните влакна, където преминават кръвоносните съдове и нервните окончания . Перимизиум- обгражда 10-100 снопчета мускулни влакна. Епимизиум- външната обвивка на мускула, представена от плътна фиброзна тъкан.
2) Тъканно ниво: структура мускулна тъкан.
Структурната и функционална единица на скелетната набраздена (набраздена) мускулна тъкан е мускулни влакна- цилиндрично образувание с диаметър 50 микрона и дължина от 1 до 10-20 см. Мускулното влакно се състои от 1) миосимпласт(вижте образуването му по-горе, структурата му по-долу), 2) малки камбиални клетки - миосателитоцити, в непосредствена близост до повърхността на миосимпласта и разположен във вдлъбнатините на неговата плазмолема, 3) базалната мембрана, която покрива плазмолемата. Комплексът от плазмалема и базална мембрана се нарича сарколема. Мускулното влакно се характеризира с напречна набразденост, ядрата са изместени към периферията. Между мускулните влакна - слоеве на RVST (ендомизий).
3) Клетъчно ниво: структура мускулни влакна (миосимпласт).
Терминът "мускулни влакна" означава "миосимпласт", тъй като миосимпластът осигурява функцията на свиване, миосателитоцитите участват само в регенерацията.
Миосимпласт, подобно на клетката, се състои от 3 компонента: ядро (по-точно много ядра), цитоплазма (саркоплазма) и плазмолема (която е покрита с базална мембрана и се нарича сарколема). Почти целият обем на цитоплазмата е изпълнен с миофибрили - органели със специално предназначение, органели с общо предназначение: rEPS, aEPS, митохондрии, комплекс Голджи, лизозоми и ядра са изместени към периферията на влакното.
В мускулните влакна (миосимпласт) се разграничават функционални апарати: мембрана, фибриларен(контрактилен) и трофичен.
Трофичен апаратвключва ядра, саркоплазма и цитоплазмени органели: митохондрии (синтез на енергия), GREP и комплекс Голджи (синтез на протеини - структурни компоненти на миофибрилите), лизозоми (фагоцитоза на износени структурни компоненти на влакното).
Мембранен апарат: всяко мускулно влакно е покрито от сарколема, където се отличава външната базална мембрана и плазмолемата (под базалната мембрана), която образува инвагинации ( T- тубули). За всеки T-тръба, свързана с два резервоара триада: две Л- тубули (резервоари AEPS) и един Tтубул (инвагинация на плазмалемата). В резервоарите AEPS са концентрирани Sa 2+ , необходими за контракция. Миосателитоцитите са в съседство с плазмолемата. Когато базалната мембрана е увредена, започва митотичният цикъл на миосателитоцитите.
фибриларен апарат.По-голямата част от цитоплазмата на набраздените влакна е заета от органели със специално предназначение - миофибрили, ориентирани надлъжно, осигуряващи контрактилната функция на тъканта.
4) Субклетъчно ниво: структура миофибрили.
При изследване на мускулни влакна и миофибрили под светлинен микроскоп се наблюдава редуване на тъмни и светли области в тях - дискове. Тъмните дискове са двойно пречупващи и се наричат анизотропни дискове, или НО- дискове. Светлинните дискове нямат двойно пречупване и се наричат изотропни или аз- дискове.
В средата на диска НОима по-светла зона - з-зона, съдържаща само дебели нишки на протеина миозин. По средата з-зони (и следователно НО-диск) изпъква по-тъмен М- линия, състояща се от миомезин (необходим за сглобяване на дебели нишки и тяхното фиксиране по време на свиване). В средата на диска азима плътна линия З, който е изграден от протеинови фибриларни молекули. З-линията е свързана със съседните миофибрили с помощта на протеина десмин, поради което всички посочени линии и дискове на съседни миофибрили съвпадат и се създава картина на набраздено набраздено мускулно влакно.
Структурната единица на миофибрилата е саркомер (С) — е сноп от миофиламенти, затворени между две З-линии. Миофибрилата е изградена от много саркомери. Формула, описваща структурата на саркомера:
С = З 1 + 1/2 аз 1 + НО + 1/2 аз 2 + З 2
5) Молекулярно ниво: структура актин и миозинови нишки .
Под електронен микроскоп миофибрилите са агрегати от дебели или миозин, и тънък, или актин, нишки. Между дебелите нишки има тънки нишки (диаметър 7-8 nm).
Дебели нишки или миозинови нишки(диаметър 14 nm, дължина 1500 nm, разстояние между тях 20-30 nm) се състоят от миозинови протеинови молекули, който е най-важният контрактилен мускулен протеин, 300-400 миозинови молекули във всяка нишка. Молекулата на миозина е хексамер, състоящ се от две тежки и четири леки вериги. Тежките вериги са две спирално усукани полипептидни нишки. Те носят сферични глави в краищата си. Между главата и тежката верига има шарнирна секция, с помощта на която главата може да променя конфигурацията си. В областта на главите има леки вериги (по две на всяка). Молекулите на миозина са подредени в дебела нишка по такъв начин, че главите им са обърнати навън, изпъкнали над повърхността на дебелата нишка, а тежките вериги образуват ядрото на дебелата нишка.
Миозинът има АТФазна активност: освободената енергия се използва за мускулна контракция.
Тънки нишки или актинови нишки(диаметър 7-8 nm) се образуват от три протеина: актин, тропонин и тропомиозин. Основният протеин е актинът, който образува спирала. Молекулите на тропомиозина са разположени в жлеба на тази спирала, молекулите на тропонина са разположени по дължината на спиралата.
Дебелите нишки заемат централната част на саркомера - НО-диск, тънък зает аз- дискове и частично навлизат между дебелите миофиламенти. з- зона се състои само от дебели нишки.
В покой взаимодействие на тънки и дебели нишки (миофиламенти)невъзможно, защото Миозин-свързващите места на актина се блокират от тропонин и тропомиозин. При висока концентрация на калциеви йони, конформационните промени в тропомиозина водят до деблокиране на миозин-свързващите области на актинови молекули.
Двигателна инервация на мускулните влакна. Всяко мускулно влакно има свой собствен инервационен апарат (моторна плака) и е заобиколено от мрежа от хемокапиляри, разположени в съседния RVST. Този комплекс се нарича мион.Нарича се група мускулни влакна, инервирани от един двигателен неврон нервно-мускулна единица.В този случай мускулните влакна може да не са разположени наблизо (едно нервно окончание може да контролира от едно до десетки мускулни влакна).
Когато нервните импулси пристигнат по аксоните на моторните неврони, свиване на мускулните влакна.
Мускулна контракция
По време на свиване мускулните влакна се скъсяват, но дължината на актиновите и миозиновите нишки в миофибрилите не се променя, но те се движат една спрямо друга: миозиновите нишки се преместват в пространствата между актин а, актиновите нишки - между миозиновите нишки. В резултат на това ширината се намалява аз- диск, з-ленти и дължината на саркомера намалява; ширина НО-диск не се сменя.
Формула на саркомер при пълна контракция: С = З 1 + НО+ З 2
Молекулен механизъм на мускулна контракция
1. Преминаването на нервен импулс през нервно-мускулния синапс и деполяризация на плазмолемата на мускулното влакно;
2. Вълната на деполяризация преминава T-тубули (инвагинация на плазмалемата) до Лтубули (цистерна на саркоплазмения ретикулум);
3. Отваряне на калциевите канали в саркоплазмения ретикулум и освобождаване на йони Sa 2+ в саркоплазма;
4. Калцият дифундира към тънките филаменти на саркомера, свързва се с тропонин С, което води до конформационни промени в тропомиозина и освобождава активни центрове за свързване на миозин и актин;
5. Взаимодействие на миозиновите глави с активните центрове на актиновата молекула с образуването на актин-миозинови "мостове";
6. Миозиновите глави „вървят“ по актина, образувайки нови връзки на актин и миозин по време на движението си, докато актиновите нишки се изтеглят в пространството между миозиновите нишки, за да М-линии, привеждащи две З-линии;
7. Релаксация: Sa 2+-ATPase на саркоплазмения ретикулум помпи Sa 2+ от саркоплазма до цистерни. В саркоплазмата концентрацията Sa 2+ става ниско. Тропониновите връзки са разкъсани ОТс калция, тропомиозинът затваря миозин-свързващите места на тънките нишки и предотвратява тяхното взаимодействие с миозина.
Всяко движение на главата на миозина (прикрепване към актин и отделяне) е придружено от разход на енергия от АТФ.
Сензорна инервация(нервно-мускулни вретена). Интрафузалните мускулни влакна, заедно със сетивните нервни окончания, образуват нервно-мускулни вретена, които са рецептори на скелетните мускули. Капсулата на шпиндела се образува отвън. Със свиването на набраздените (набраздени) мускулни влакна се променя напрежението на капсулата на съединителната тъкан на вретеното и съответно тонът на интрафузалните (разположени под капсулата) мускулни влакна се променя. Образува се нервен импулс. При прекомерно разтягане на мускула се появява усещане за болка.
Класификация и видове мускулни влакна
1. По естеството на намалението: фазичен и тонизиращмускулни влакна. Първите фази са в състояние да извършват бързи контракции, но не могат да поддържат постигнатото ниво на скъсяване за дълго време. Тоничните мускулни влакна (бавни) осигуряват поддържане на статично напрежение или тонус, което играе роля в поддържането на определено положение на тялото в пространството.
2. Според биохимични особености и цвят разпределя червени и бели мускулни влакна. Цветът на мускула се определя от степента на васкуларизация и съдържанието на миоглобин. Характерна особеност на червените мускулни влакна е наличието на множество митохондрии, чиито вериги са разположени между миофибрилите. В белите мускулни влакна има по-малко митохондрии и те са разположени равномерно в саркоплазмата на мускулните влакна.
3. Според вида на окислителния обмен : окислителни, гликолитични и междинни. Идентифицирането на мускулните влакна се основава на активността на ензима сукцинат дехидрогеназа (SDH), който е маркер за митохондриите и цикъла на Кребс. Активността на този ензим показва интензивността на енергийния метаболизъм. Отделни мускулни влакна НО-тип (гликолитичен) с ниска активност на SDH, ОТ-тип (окислителен) с висока активност на SDH. Мускулни влакна AT-тип заемат междинно положение. Преходът на мускулните влакна от НО-напишете в ОТ-тип отбелязва промяната от анаеробна гликолиза към зависим от кислород метаболизъм.
При спринтьорите (спортисти, когато е необходима бърза кратка контракция, културисти) тренировките и храненето са насочени към развитие на гликолитични, бързи, бели мускулни влакна: те имат много запаси от гликоген и енергията се получава главно от анаеробни (бяло месо в пилешкото ). Stayers (атлети - маратонци, в тези спортове, където е необходима издръжливост) са доминирани от окислителни, бавни, червени влакна в мускулите - те имат много митохондрии за аеробна гликолиза, кръвоносни съдове (необходим е кислород).
4. В набраздените мускули се разграничават два вида мускулни влакна: екстрафузален, които преобладават и определят действителната съкратителна функция на мускула и интрафузално, които са част от проприорецепторите – нервно-мускулни вретена.
Факторите, които определят структурата и функцията на скелетните мускули, са влиянието на нервната тъкан, хормоналното влияние, местоположението на мускула, нивото на васкуларизация и двигателната активност.
СЪРДЕЧНА МУСКУЛНА ТЪКАН
Сърдечната мускулна тъкан се намира в мускулната мембрана на сърцето (миокарда) и в устията на големите съдове, свързани с нея. Има клетъчен тип структура и основното функционално свойство е способността за спонтанни ритмични контракции (неволеви контракции).
Развива се от миоепикардната пластинка (висцералният лист на спланхнотома на мезодермата в цервикалната област), клетките на която се размножават чрез митоза и след това се диференцират. В клетките се появяват миофиламенти, които допълнително образуват миофибрили.
Структура. Структурна единица на сърдечната мускулна тъкан - клетка кардиомиоцит.Между клетките има слоеве от RVST с кръвоносни съдове и нерви.
Видове кардиомиоцити : 1) типичен (работещ, контрактилен), 2) нетипичен(проводим), 3) секреторна.
Типични кардиомиоцити
Типичен (работещ, контрактилен) кардиомиоцити- цилиндрични клетки, с дължина до 100-150 микрона и диаметър 10-20 микрона. Кардиомиоцитите образуват основната част на миокарда, свързани помежду си във вериги чрез основите на цилиндрите. Тези зони се наричат поставете дискове, в който се разграничават десмозомални връзки и нексуси (пролуки). Десмозомите осигуряват механична кохезия, която предотвратява отделянето на кардиомиоцитите. Междинните връзки улесняват предаването на контракцията от един кардиомиоцит на друг.
Всеки кардиомиоцит съдържа едно или две ядра, саркоплазма и плазмена мембрана, заобиколена от базална мембрана. Има функционални устройства, същите като в мускулните влакна: мембрана, фибриларен(контрактилен), трофичен,както и енергия.
Трофичен апарат включва ядрото, саркоплазмата и цитоплазмените органели: rEPS и комплекса на Голджи (синтез на протеини - структурните компоненти на миофибрилите), лизозоми (фагоцитоза на структурните компоненти на клетката). Кардиомиоцитите, подобно на влакната на скелетната мускулна тъкан, се характеризират с наличието в тяхната саркоплазма на желязосъдържащия кислород-свързващ пигмент миоглобин, който им придава червен цвят и е подобен по структура и функция на еритроцитния хемоглобин.
Енергиен апарат представени от митохондрии и включвания, чието разцепване осигурява енергия. Митохондриите са многобройни, разположени на редове между фибрилите, в полюсите на ядрото и под сарколемата. Енергията, необходима на кардиомиоцитите, се получава чрез разделяне на: 1) основния енергиен субстрат на тези клетки - мастни киселини, които се отлагат като триглицериди в липидни капки; 2) гликоген, разположен в гранулите, разположени между фибрилите.
Мембранен апарат : всяка клетка е покрита с мембрана, състояща се от комплекс от плазмолема и базална мембрана. Черупката образува инвагинации ( T- тубули). За всеки T- един резервоар граничи с тубула (за разлика от мускулните влакна - има 2 резервоара) саркоплазмен ретикулум(модифициран aEPS), образуване диада: един Л- тубул (aEPS резервоар) и един Tтубул (инвагинация на плазмалемата). В AEPS резервоари йони Sa 2+ не се натрупват толкова активно, колкото в мускулните влакна.
Фибриларен (контрактилен) апарат .По-голямата част от цитоплазмата на кардиомиоцита е заета от органели със специално предназначение - миофибрили, ориентирани надлъжно и разположени по периферията на клетката.Контрактилният апарат на работещите кардиомиоцити е подобен на влакната на скелетните мускули. По време на релаксация калциевите йони се освобождават в саркоплазмата с ниска скорост, което осигурява автоматичност и чести контракции на кардиомиоцитите. Tтубулите са широки и образуват диади (един T-тръбна и една цистерна мрежа), които се събират в района З-линии.
Кардиомиоцитите, комуникиращи с помощта на интеркалирани дискове, образуват контрактилни комплекси, които допринасят за синхронизирането на свиването, образуват се странични анастомози между кардиомиоцитите на съседни контрактилни комплекси.
Функция на типичните кардиомиоцити: осигуряване на силата на свиване на сърдечния мускул.
Проводими (атипични) кардиомиоцитиимат способността да генерират и бързо да провеждат електрически импулси. Те образуват възли и снопове на проводната система на сърцето и се разделят на няколко подтипа: пейсмейкъри (в синоатриалния възел), преходни (в атриовентрикуларния възел) и клетки на снопа His и влакната на Purkinje. Провеждащите кардиомиоцити се характеризират със слабо развитие на контрактилния апарат, лека цитоплазма и големи ядра. В клетките няма Т-тубули и напречна ивица, тъй като миофибрилите са подредени произволно.
Функция на атипичните кардиомиоцити- генериране на импулси и предаване на работещи кардиомиоцити, осигуряващи автоматичност на съкращението на миокарда.
Секреторни кардиомиоцити
Секреторните кардиомиоцити са разположени в предсърдията, главно вдясно; характеризиращ се с процесна форма и слабо развитие на контрактилния апарат. В цитоплазмата, близо до полюсите на ядрото, има секреторни гранули, съдържащи натриуретичен фактор или атриопептин(хормон, който регулира кръвното налягане). Хормонът причинява загуба на натрий и вода с урината, вазодилатация, намаляване на налягането, инхибиране на секрецията на алдостерон, кортизол, вазопресин.
Функция на секреторните кардиомиоцити: ендокринни.
Регенерация на кардиомиоцити.Само вътреклетъчната регенерация е характерна за кардиомиоцитите. Кардиомиоцитите не са способни на делене, липсват им камбиални клетки.
ГЛАДЪК МУСКУЛ
Гладката мускулна тъкан образува стените на вътрешните кухи органи, съдовете; характеризиращ се с липса на набраздяване, неволни контракции. Инервацията се осъществява от вегетативната нервна система.
Структурна и функционална единица на ненабраздената гладка мускулна тъкан - гладкомускулни клетки (SMC) или гладки миоцити.Клетките са вретеновидни, дълги 20–1000 µm и дебели 2–20 µm. В матката клетките имат удължена форма на процеса.
Гладък миоцит
Гладкият миоцит се състои от пръчковидно ядро, разположено в центъра, цитоплазма с органели и сарколема (комплекс от плазмолема и базална мембрана). В цитоплазмата на полюсите е комплексът на Голджи, много митохондрии, рибозоми и е развит саркоплазменият ретикулум. Миофиламентите са разположени наклонено или по протежение на надлъжната ос. В SMCs актиновите и миозиновите нишки не образуват миофибрили. Има повече актинови нишки и те са прикрепени към плътни тела, които се образуват от специални омрежващи протеини. До актиновите нишки са миозиновите мономери (микромиозин). Притежавайки различни дължини, те са много по-къси от тънките нишки.
Съкращение на гладките мускулни клеткисе осъществява чрез взаимодействието на актинови нишки и миозин. Сигналът, преминаващ по нервните влакна, предизвиква освобождаване на невротрансмитера, което променя състоянието на плазмалемата. Той образува колбовидни инвагинации (кавеоли), където са концентрирани калциеви йони. Контракцията на SMC се индуцира от притока на калциеви йони в цитоплазмата: кавеолите се отделят и навлизат в клетката заедно с калциевите йони. Това води до полимеризация на миозина и неговото взаимодействие с актина. Актиновите нишки и плътните тела се приближават, силата се прехвърля към сарколемата и SMC се скъсява. Миозинът в гладките миоцити е в състояние да взаимодейства с актина само след фосфорилиране на неговите леки вериги от специален ензим, киназа на леката верига. След като сигналът спре, калциевите йони напускат кавеолите; Миозинът се деполяризира и губи афинитета си към актина. В резултат на това миофиламентните комплекси се разпадат; контракциите спират.
Специални видове мускулни клетки
Миоепителни клетки са производни на ектодермата, нямат набраздяване. Обграждат отделителните отдели и отделителните канали на жлезите (слюнчени, млечни, слъзни). Те са свързани с жлезисти клетки чрез десмозоми. Намаляване, допринасят за секрецията. В крайните (секреторни) участъци формата на клетките е процесна, звездовидна. Ядрото в центъра, в цитоплазмата, главно в процесите, са локализирани миофиламенти, които образуват контрактилния апарат. Тези клетки също имат цитокератинови междинни филаменти, което подчертава сходството им с епителиоцитите.
мионеврални клетки развиват се от клетките на външния слой на очната чаша и образуват мускула, който стеснява зеницата, и мускула, който разширява зеницата. По структура първият мускул е подобен на MMC с мезенхимален произход. Мускулът, който разширява зеницата, се образува от процеси на клетки, разположени радиално, а ядрената част на клетката е разположена между пигментния епител и стромата на ириса.
Миофибробласти принадлежат към рехавата съединителна тъкан и са модифицирани фибробласти. Те проявяват свойствата на фибробласти (синтезират междуклетъчно вещество) и гладки миоцити (имат изразени контрактилни свойства). Като вариант на тези клетки могат да се разглеждат миоидни клетки като част от стената на увития семенен тубул на тестиса и външния слой на теката на яйчниковия фоликул. По време на заздравяването на рани някои фибробласти синтезират гладкомускулни актини и миозини. Миофибробластите осигуряват свиване на ръбовете на раната.
Ендокринни гладки миоцити - Това са модифицирани ГМК, представляващи основния компонент на юкстагломеруларния апарат на бъбреците. Разположени са в стената на артериолите на бъбречното телце, имат добре развит синтетичен апарат и намален контрактилен апарат. Те произвеждат ензима ренин, който се намира в гранулите и навлиза в кръвта по механизма на екзоцитозата.
Регенерация на гладката мускулна тъкан.Гладките миоцити се характеризират с вътреклетъчна регенерация. С увеличаване на функционалното натоварване възниква хипертрофия на миоцитите и хиперплазия на някои органи (клетъчна регенерация). Така по време на бременност гладкомускулните клетки на матката могат да се увеличат 300 пъти.
Мускулните тъкани се класифицират на гладки и набраздени или набраздени. Набраздената се подразделя на скелетна и сърдечна. В зависимост от произхода мускулните тъкани се разделят на 5 вида:
мезенхимни (гладка мускулна тъкан);
епидермална (гладка мускулна тъкан);
неврална (гладка мускулна тъкан);
целомичен (сърдечен);
соматични или миотомични (скелетно набраздени).
ГЛАДКА МУСКУЛНА ТЪКАН, РАЗВИВАЩА СЕ ОТ СПЛАНХНОТОМИЧЕН МЕЗЕНХИМ
локализирани в стените на кухи органи (стомах, кръвоносни съдове, дихателни пътища и др.) и некухи органи (в мускула на цилиарното тяло на окото на бозайниците). Клетките на гладката мускулна тъкан се развиват от мезенхимоцити, които губят процесите си. Те развиват комплекс Голджи, митохондрии, гранулиран ER и миофиламенти. По това време колаген тип V се синтезира активно върху гранулирания ER, поради което около клетката се образува базална мембрана. С по-нататъшна диференциация органелите от общо значение атрофират, синтезът на колагенови молекули в клетката намалява, но се увеличава синтезът на контрактилни протеини на миофиламентите.
СТРУКТУРА НА ГЛАДКАТА МУСКУЛНА ТЪКАН. Състои се от гладки вретеновидни миоцити с дължина от 20 до 500 микрона. с диаметър 6-8 микрона. Отвън миоцитите са покрити с плазмалема и базална мембрана.
Миоцитите са близо един до друг. Между тях има контакти - нексуси. На мястото, където има връзки, има дупки в базалната мембрана на миоцитната обвивка. На това място плазмолемата на един миоцит се доближава до плазмолемата на друг миоцит на разстояние 2-3 nm. Чрез нексусите се извършва обмен на йони, транспорт на водни молекули, предаване на контрактилен импулс.
Отвън миоцитите са покрити с колаген тип V, който образува екзоцитоскелета на клетката. Цитоплазмата на миоцитите се оцветява оксифилно. Съдържа слабо развити органели от общо значение: гранулиран ER, комплекс на Голджи, гладък ER, клетъчен център, лизозоми. Тези органели са разположени на полюсите на ядрото. Добре развитите органели са митохондриите. Ядраса пръчковидни.
В миоцитите миофиламентите са добре развити, които са контрактилният апарат на клетките. Миофиламентите включват
тънък, актин, състоящ се от актинов протеин;
дебел миозин, състоящ се от контрактилния протеин миозин, който се появява само след като в клетката пристигне импулс;
междинни нишки, състоящи се от конектин и небулин.
В миоцитите няма набраздяване, тъй като всички горепосочени нишки са подредени произволно.
АКТИНОВИ ФИЛЕМЕНТИса свързани помежду си и с плазмалемата с помощта на плътни тела. В тези места, където те са свързани помежду си, телата съдържат алфа-актинин; в тези места, където нишките са свързани с плазмената мембрана, телата съдържат винкулин. Подреждането на актиновите нишки е предимно надлъжно, но те могат да бъдат разположени под ъгъл по отношение на надлъжната ос. Миозиновите нишки също са разположени предимно надлъжно. Нишките са подредени така, че краищата на актиновите нишки са разположени между краищата на миозиновите нишки.
ФУНКЦИЯ НА ФИЛЕМЕНТИТЕ- контрактилен. Процесът на свиване се осъществява, както следва: след пристигането на контрактилен импулс, пиноцитните везикули, съдържащи калциеви йони, се приближават до нишките; калциевите йони започват контрактилния процес, който се състои в това, че краищата на актиновите нишки се придвижват по-дълбоко между краищата на миозиновите нишки. Теглителната сила се прилага върху плазмената мембрана, към която чрез плътни тела са свързани актиновите нишки, в резултат на което миоцитът се свива.
ФУНКЦИИ НА МИОЦИТИТЕ: 1) контрактилен (способност за дългосрочно свиване); 2) секреторни (секретират тип V колаген, еластин, протеогликани, тъй като имат гранулиран EPS).
РЕГЕНЕРАЦИЯгладката мускулна тъкан се осъществява по 2 начина: 1) митотично делене на миоцитите; 2) трансформация в гладки миоцити на миофибробласти.
СТРУКТУРА НА ГЛАДКАТА МУСКУЛНА ТЪКАН КАТО ОРГАН. В стената на кухите органи гладките миоцити образуват снопове. Тези снопове са заобиколени от слоеве от свободна съединителна тъкан, наречена перимизиум. Слоят от съединителна тъкан около целия слой мускулна тъкан се нарича епимизиум. Перимизиумът и епимизиумът съдържат кръвоносни и лимфни съдове и нервни влакна.
ИНЕРВАЦИЯ НА ГЛАДКАТА МУСКУЛНА ТЪКАНизвършва се от автономната нервна система, следователно контракциите на гладките мускули не се подчиняват на волята на човека (неволно). Сетивните (аферентни) и двигателните (еферентни) нервни влакна са подходящи за гладката мускулна тъкан. Еферентните нервни влакна завършват с двигателни нервни окончания в съединителнотъканния слой. Когато пристигне импулс, от окончанията се освобождават медиатори, които, дифузно разпространявайки се, достигат до миоцитите, причинявайки тяхното свиване.
ГЛАДКА МУСКУЛНА ТЪКАН ОТ ЕПИДЕРМАЛЕН ПРОИЗХОД се намира в крайните участъци и малките канали на жлезите, които се развиват от кожната ектодерма (слюнчени, потни, млечни и слъзни жлези). Гладките миоцити (миоепителиоцити) са разположени между базалната повърхност на жлезистите клетки и базалната мембрана, покривайки базалната част на гландулоцитите с техните процеси. При свиването на тези процеси базалната част на гландулоцитите се компресира, поради което се освобождава секрет от жлезистите клетки.
ГЛАДКА МУСКУЛНА ТЪКАН ОТ НЕРВЕН ПРОИЗХОД се развива от очните чаши, израстващи от невралната тръба. Тази мускулна тъкан образува само 2 мускула, разположени в ириса на окото: мускулът, свиващ зеницата, и мускулът, разширяващ зеницата. Има мнение, че мускулите на ириса се развиват от невроглията.
НАПРЕДНАТА СКЕЛЕТНА МУСКУЛНА ТЪКАН се развива от миотоми на мезодермални сомити, поради което се нарича соматичен. Миотомните клетки се диференцират в две посоки: 1) от една от тях се образуват миосателитоцити; 2) миосимпластите се образуват от др.
ОБРАЗУВАНЕ НА МИОЗИМПЛАСТИ. Миотомните клетки се диференцират в миобласти, които се сливат заедно, за да образуват миотуби. В процеса на узряване мускулните тубули се превръщат в миосимпласти. В този случай ядрата се изместват към периферията, а миофибрилите - към центъра.
СТРУКТУРА НА МУСКУЛНИТЕ ВЛАКНА. Мускулните влакна (миофибра) се състоят от 2 компонента: 1) миосателитоцити и 2) миосимпласт. Мускулното влакно има приблизително същата дължина като самия мускул, диаметърът е 20-50 микрона. Влакното е покрито отвън с обвивка - сарколема, състояща се от 2 мембрани. Външната мембрана се нарича базална мембрана, а вътрешната се нарича плазмалема. Между тези две мембрани има миосателитоцити.
ЯДРА НА МУСКУЛНИТЕ ВЛАКНАразположени под плазмалемата, техният брой може да достигне няколко десетки хиляди. Те имат удължена форма, нямат способност за по-нататъшно митотично делене. ЦИТОПЛАЗМАТА на мускулното влакно се нарича САРКОПЛАЗМА. Саркоплазмата съдържа голямо количество миоглобин, включвания на гликоген и липиди; има органели от общо значение, някои от които са добре развити, други са по-лоши. Такива органели като комплекс Голджи, гранулиран ER, лизозоми са слабо развити и са разположени на полюсите на ядрата. Митохондриите и гладката ER са добре развити.
В мускулните влакна миофибрилите са добре развити, които са контрактилният апарат на влакното. В миофибрилите има набраздяване, тъй като миофиламентите в тях са подредени в строго определен ред (за разлика от гладките мускули). В миофибрилите има 2 вида миофиламенти: 1) тънък актин, състоящ се от актинов протеин, тропонин и тропомиозин; 2) дебелите миозинови клетки се състоят от протеина миозин. Актиновите нишки са разположени надлъжно, краищата им са на едно ниво и донякъде преминават между краищата на миозиновите нишки. Около всяка миозинова нишка има 6 края на актинови нишки. В мускулните влакна има цитоскелет, включително междинни нишки (филаменти), телофрагма, мезофрагма, сарколема. Благодарение на цитоскелета същите структури на миофибрилите (актин, миозинови нишки и др.) са подредени по подреден начин.
Частта от миофибрилата, в която са разположени само актинови нишки, се нарича диск I (изотропен или лек диск). Z-ивица или телофрагма с дебелина около 100 nm и състояща се от алфа-актинин, преминава през центъра на диск I. Актиновите нишки са прикрепени към телофрагмата (зона на прикрепване на тънки нишки).
Миозиновите нишки също са подредени в строго определен ред. Краищата им също са на едно ниво. Миозиновите нишки, заедно с краищата на актиновите нишки, които се простират между тях, образуват диск А (анизотропен диск с двойно пречупване). Диск А също е разделен от мезофрагма, подобна на телофрагмата и състояща се от М-протеин (миомизин).
В средната част на диск А има H-лента, ограничена от краищата на актиновите нишки, които се простират между краищата на миозиновите нишки. Следователно, колкото по-близо са краищата на актиновите нишки един до друг, толкова по-тясна е H-лентата.
саркомере структурна и функционална единица на миофибрилите, която представлява участък, разположен между две телофрагми. Формула на саркомера: 1,5 диск I + диск А + 1,5 диск I. Миофибрилите са заобиколени от добре развити митохондрии и добре развита гладка ER.
ГЛАДКИ EPSобразува система от L-тубули, които образуват сложни структури във всеки диск. Тези структури се състоят от L-тубули, разположени по протежение на миофибрилите и свързващи се с напречно насочени L-тубули (латерални цистерни). ФУНКЦИИ на гладкия EPS (система от L-тубули): 1) транспорт; 2) синтез на липиди и гликоген; 3) отлагане на калциеви йони.
Т-КАНАЛИса инвагинации на плазмалемата. На границата на дисковете от плазмолемата се появява инвагинация под формата на тръба дълбоко във влакното, разположена между две странични цистерни.
ТРИАДАвключва: 1) Т-канал и 2) 2 странични цистерни от гладка ER. Функцията на триадите е, че в отпуснато състояние на миофибрилите калциевите йони се натрупват в страничните цистерни; в момента, когато импулс (потенциал на действие) се движи по плазмалемата, той преминава към Т-каналите. Когато импулсът се движи по Т-канала, калциевите йони напускат страничните цистерни. Без калциеви йони свиването на миофибрилите е невъзможно, тъй като в актиновите нишки центровете на взаимодействие с миозиновите нишки са блокирани от тропомиозин. Калциевите йони деблокират тези центрове, след което започва взаимодействието на актиновите нишки с миозиновите нишки и започва контракцията.
МЕХАНИЗЪМ НА КОНТРАКЦИЯТА НА МИОПИБРИЛА. Когато актиновите филаменти взаимодействат с миозина, Ca йони деблокират адхезионните центрове на актиновите филаменти с главите на миозиновите молекули, след което тези израстъци се прикрепят към адхезионните центрове на актиновите филаменти и като гребло преместват актиновите нишки между краищата на миозинови нишки. По това време телофрагмата се приближава до краищата на миозиновите нишки, тъй като краищата на актиновите нишки също се приближават до мезофрагмата и един към друг, доколкото H-лентата се стеснява. По този начин, по време на свиването на миофибрилите, I и H-лентите на диска се стесняват. След прекратяване на потенциала на действие калциевите йони се връщат в L-тубулите на гладкия ER и тропомиозинът отново блокира центровете на взаимодействие с миозиновите нишки в актиновите нишки. Това води до спиране на свиването на миофибрилите, настъпва тяхното отпускане, т.е. актиновите нишки се връщат в първоначалното си положение, ширината на диска I и H-лентите се възстановяват.
МИОСАТЕЛИТЦИТИмускулните влакна са разположени между базалната мембрана и плазмолемата на сарколемата. Тези клетки са с овална форма, овалното им ядро е заобиколено от тънък слой бедни органели и слабо оцветена цитоплазма. ФУНКЦИЯ на миосателитоцитите- това са камбиални клетки, участващи в регенерацията на мускулните влакна, когато са увредени.
СТРУКТУРА НА МУСКУЛА КАТО ОРГАН . Всеки мускул на човешкото тяло е вид орган със собствена структура. Всеки мускул е изграден от мускулни влакна. Всяко влакно е заобиколено от тънък слой рехава съединителна тъкан - ендомизий. Ендомизиумът съдържа кръвоносни и лимфни съдове и нервни влакна. Мускулното влакно заедно със съдовете и нервните влакна се нарича "мион". Няколко мускулни влакна образуват сноп, заобиколен от слой рехава съединителна тъкан, наречен перимизиум. Целият мускул е заобиколен от слой съединителна тъкан, наречен епимизиум.
ВРЪЗКА НА МУСКУЛНИТЕ ВЛАКНА С КОЛАГЕНОВИТЕ ВЛАКНА НА СУХОЖИЛИЯТА.
В краищата на мускулните влакна има инвагинации на сарколемата. Тези инвагинации включват колаген и ретикуларни сухожилни влакна. Ретикуларните влакна пробиват базалната мембрана и са свързани с плазмената мембрана чрез молекулярни връзки. След това тези влакна се връщат в лумена на инвагинацията и се увиват около колагеновите влакна на сухожилието, сякаш ги свързват с мускулните влакна. Колагеновите влакна образуват сухожилия, които се прикрепят към скелета.
ВИДОВЕ МУСКУЛНИ ВЛАКНА. Има 2 основни вида мускулни влакна:
Тип I (червени влакна) и тип II (бели влакна). Те се различават главно по скоростта на свиване, съдържанието на миоглобин, гликоген и ензимната активност.
1-ви ТИП (червени влакна) се характеризират с високо съдържание на миоглобин (затова са червени), висока активност на сукцинат дехидрогеназа, бавен тип АТФ-аза, не толкова богат на гликоген, продължителност на контракцията и ниска умора.
Тип 2 (бели влакна) се характеризират с ниско съдържание на миоглобин, ниска активност на сукцинат дехидрогеназа, бърз тип АТФаза, богата на гликоген, бърза контракция и голяма умора.
Бавните (червени) и бързите (бели) видове мускулни влакна се инервират от различни видове моторни неврони: бавни и бързи. В допълнение към 1-ви и 2-ри тип мускулни влакна има междинни, които имат свойствата и на двата.
Всеки мускул има всички видове мускулни влакна. Техният брой може да варира и зависи от физическата активност.
РЕГЕНЕРАЦИЯ НА РАЗТЕГНАТА СКЕЛЕТНА МУСКУЛНА ТЪКАН . Когато мускулните влакна са повредени (разкъсани), техните краища на мястото на увреждане претърпяват некроза. След разкъсването във фрагментите на влакната навлизат макрофаги, които фагоцитират некротичните участъци, изчиствайки ги от мъртва тъкан. След това процесът на регенерация се осъществява по 2 начина: 1) чрез повишаване на реактивността в мускулните влакна и образуване на мускулни пъпки в местата на разкъсване; 2) поради миосателитоцитите.
PATH 1 се характеризира с хипертрофия на гранулиран ER в краищата на счупени влакна, на повърхността на които се синтезират протеини от миофибрили, мембранни структури във влакното и сарколема. В резултат краищата на мускулните влакна се удебеляват и се трансформират в мускулни пъпки. Тези пъпки, докато растат, се приближават една към друга от единия счупен край до другия и накрая пъпките се свързват и растат заедно. Междувременно, благодарение на клетките на ендомизиума, възниква ново образуване на съединителна тъкан между мускулните пъпки, които растат един към друг. Следователно, докато мускулните пъпки са свързани, се образува слой от съединителна тъкан, който ще стане част от мускулното влакно. В резултат на това се образува белег на съединителната тъкан.
Вторият НАЧИН на регенерация е, че миосателитоцитите напускат местообитанията си и претърпяват диференциация, в резултат на което се превръщат в миобласти. Някои от миобластите се присъединяват към мускулните пъпки, други се свързват в мускулни тубули, които се диференцират в нови мускулни влакна.
Така по време на репаративната мускулна регенерация старите мускулни влакна се възстановяват и се образуват нови.
ИНЕРВАЦИЯ НА СКЕЛЕТНАТА МУСКУЛНА ТЪКАН осъществява се от двигателни и сетивни нервни влакна, завършващи с нервни окончания. МОТОРНИТЕ (моторни) нервни окончания са крайните устройства на аксоните на двигателните нервни клетки на предните рога на гръбначния мозък. Краят на аксона, приближаващ се до мускулното влакно, е разделен на няколко клона (терминали). Терминалите пробиват основната мембрана на сарколемата и след това се потапят дълбоко в мускулното влакно, като увличат плазмалемата със себе си. В резултат на това се образува нервно-мускулно окончание (моторна плака).
СТРУКТУРА НА НЕРВНО-МУСКУЛНАТАокончания. В нервно-мускулното окончание има две части (полюса): нервна и мускулна. Има синаптична празнина между нервната и мускулната част. В нервната част (терминалите на аксона на двигателния неврон) има митохондрии и синаптични везикули, пълни с медиатора ацетилхолин. В мускулната част на нервно-мускулния край има митохондрии, натрупване на ядра, няма миофибрили. Синаптичната цепнатина, широка 50 nm, е ограничена от пресинаптичната мембрана (плазмолема на аксона) и постсинаптичната мембрана (плазмолема на мускулните влакна). Постсинаптичната мембрана образува гънки (вторични синаптични цепнатини), има рецептори за ацетилхолин и ензима ацетилхолинестераза.
ФУНКЦИЯ на нервно-мускулните окончания. Импулсът се движи по плазмолемата на аксона (пресинаптичната мембрана). По това време синаптичните везикули с ацетилхолин се приближават до плазмалемата, ацетилхолинът тече от везикулите в синаптичната цепнатина и се улавя от рецепторите на постсинаптичната мембрана. Това увеличава пропускливостта на тази мембрана (плазмолемата на мускулните влакна), в резултат на което натриевите йони от външната повърхност на плазмолемата преминават към вътрешната повърхност, а калиевите йони преминават към външната повърхност - това е вълната на деполяризация или нервния импулс (потенциал за действие). След възникване на потенциала на действие, ацетилхолинестеразата на постсинаптичната мембрана разрушава ацетилхолина и спира импулса, преминаващ през синаптичната цепнатина.
ЧУВСТВИТЕЛНИ НЕРВНИ ОКАНЧАНИЯ(невромускулни вретена - fusi neuro-muscularis) завършват дендритите на сетивните неврони на гръбначните възли. Невромускулните вретена са покрити с капсула от съединителна тъкан, вътре в която има 2 вида интрафузални (интрафузиформни) мускулни влакна: 1) с ядрена торба (удебеляване в центъра на влакното, в което има натрупване на ядра), те са по-дълги и по-дебели; 2) с ядрена верига (ядрата под формата на верига са разположени в центъра на влакното), те са по-тънки и по-къси.
Дебелите нервни влакна проникват в окончанията, които пръстеновидно оплитат двата вида интрафузални мускулни влакна и тънки нервни влакна, завършващи с лозови окончания на мускулни влакна с ядрена верига. В краищата на интрафузалните влакна има миофибрили и към тях се приближават двигателните нервни окончания. Контракциите на интрафузалните влакна не са много силни и не се добавят към останалите (екстрафузални) мускулни влакна.
ФУНКЦИЯ на нервно-мускулните вретенае да възприемат скоростта и силата на мускулното разтягане. Ако силата на разтягане е такава, че заплашва да разкъса мускула, тогава свиващите се мускули-антагонисти от тези окончания рефлексивно получават инхибиращи импулси.
СЪРДЕЧНА МУСКУЛНА ТЪКАН се развива от предната част на висцералните листове на спланхнотома. От тези листове се открояват 2 миоепикардни плочи: дясна и лява. Клетките на миоепикардните пластини се диференцират в две посоки: мезотелиумът, който покрива епикарда, се развива от някои, кардиомиоцити от пет разновидности се развиват от други;
контрактилен
пейсмейкъри
проводим
междинен
секреторни или ендокринни
СТРУКТУРА НА КАРДИОМИОЦИТИТЕ . Кардиомиоцитите са с цилиндрична форма, дължина 50-120 µm, диаметър 10-20 µm. Кардиомиоцитите завършват един до друг и образуват функционални сърдечни мускулни влакна. Местата на свързване на кардиомиоцитите се наричат интеркалирани дискове (discus intercalatus). Дисковете съдържат интердигитации, десмозоми, места за закрепване на актинови нишки и нексуси. Чрез нексуса се осъществява метаболизмът между кардиомиоцитите.
Отвън кардиомиоцитите са покрити със сарколема, състояща се от външна (базална) мембрана и плазмолема. От страничните повърхности на кардиомиоцитите се отклоняват процеси, които са вплетени в страничните повърхности на кардиомиоцитите на съседното влакно. Това са мускулни анастомози.
ЯДРОкардиомиоцити (един или два), овални, обикновено полиплоидни, разположени в центъра на клетката. МИОПИБРИЛИТЕ са локализирани по периферията. ОРГАНЕЛИ – едни са слабо развити (гранулиран ЕР, комплекс на Голджи, лизозоми), други са добре развити (митохондрии, гладки ЕР, миофибрили). Оксифилната цитоплазма съдържа включвания на миоглобин, гликоген и липиди.
СТРУКТУРА НА МИОПИБРИЛИТЕсъщото като в скелетната мускулна тъкан. Актиновите нишки образуват лек диск (I), разделен от телофрагма, поради миозиновите нишки и актиновите краища се образува диск А (анизотропен), разделен от мезофрагма. В средната част на диск А има H-лента, ограничена от краищата на актинови нишки.
Сърдечните мускулни влакна се различават от скелетните мускулни влакна по това, че се състоят от отделни клетки - кардиомиоцити, наличието на мускулни анастомози, централното разположение на ядрата (във скелетните мускулни влакна - под сарколема), увеличената дебелина на диаметъра на Т -канали, тъй като те също включват плазмолема и базална мембрана (в скелетните мускулни влакна - само плазмолема).
ПРОЦЕС НА НАМАЛЯВАНЕвъв влакната на сърдечния мускул се извършва по същия принцип, както във влакната на скелетната мускулна тъкан.
ПРОВОДЯЩИ КАРДИОМИОЦИТИхарактеризиращ се с по-дебел диаметър (до 50 микрона), по-лека цитоплазма, централно или ексцентрично разположение на ядрата, ниско съдържание на миофибрили и по-просто разположение на интеркаларните дискове. Дисковете имат по-малко десмозоми, интердигитации, нексуси и места за закрепване на актинови нишки.
В проводящите кардиомиоцити няма Т-канали. Проводимите кардиомиоцити могат да се свързват помежду си не само в краищата си, но и в страничните си повърхности. Функцията на проводящите кардиомиоцити е да генерират и предават контрактилен импулс към контрактилните кардиомиоцити.
ЕНДОКРИННИ КАРДИОМИОЦИТИса разположени само в предсърдията, имат по-форма на процеса, слабо развити миофибрили, интеркаларни дискове, Т-канали. Имат добре развити гранулирани EPS, комплекс Голджи и митохондрии, а в цитоплазмата им има секреторни гранули.
ФУНКЦИЯ на ендокринните кардиомиоцити- секреция на предсърдно натриуретичен фактор (PNF), който регулира контрактилитета на сърдечния мускул, обема на циркулиращата течност, кръвното налягане, диурезата.
РЕГЕНЕРАЦИЯТА на сърдечната мускулна тъкан е само физиологична, вътреклетъчна. Ако влакната на сърдечния мускул са повредени, те не се възстановяват, а се заместват от съединителна тъкан (хистотипна регенерация).
Мускулна тъкан: видове, структурни характеристики, местоположение в тялото
Мускулна тъкан (textus musculares)- Това са специализирани тъкани, които осигуряват движение (движение в пространството) на тялото като цяло, както и на неговите части и вътрешни органи. Съкращението на мускулните клетки или влакна се осъществява с помощта на миофиламенти и специални органели - миофибрили и е резултат от взаимодействието на контрактилни протеинови молекули.
Според морфологичната класификация мускулните тъкани се разделят на две групи:
I - набраздена (набраздена) мускулна тъкан - постоянно съдържа комплекси от актинови и миозинови миофиламенти - миофибрили и има напречна набразденост;
II - гладка (ненабраздена) мускулна тъкан - състои се от клетки, които постоянно съдържат само актинови миофиламенти и нямат напречна ивица.
набраздена мускулна тъкан
Набраздената мускулна тъкан се подразделя на скелетни и сърдечни. И двете разновидности се развиват от мезодерма.
Набраздена скелетна мускулна тъкан. Тази тъкан образува скелетните мускули, мускулите на устата, фаринкса, част от хранопровода, мускулите на перинеума и др. В различните отдели тя има свои собствени характеристики. Има висока степен на свиване и умора. Този вид контракция се нарича тетаничен. набраздена скелетна мускулна тъкан се свива произволнов отговор на импулси, идващи от кората на главния мозък. Въпреки това, някои мускули (интеркостални, диафрагма и др.) Не само имат произволен характер на свиване, но и се свиват без участието на съзнанието под въздействието на импулси от дихателния център, а мускулите на фаринкса и хранопровода се свиват неволно.
Структурна единица е набраздено мускулно влакно- симпласт, цилиндрична форма със заоблени или заострени краища, с които влакната са съседни едно на друго или са вплетени в съединителната тъкан на сухожилията и фасцията.
Техният контрактилен апарат са набраздени миофибрили.които образуват сноп от влакна. Това са протеинови нишки, разположени по дължината на влакното. Тяхната дължина съвпада с дължината на мускулното влакно. Миофибрилите са изградени от тъмни и светли участъци - дискове. Тъй като тъмните и светлите дискове на всички миофибрили на едно мускулно влакно са разположени на едно и също ниво, се образува напречна ивица; следователно мускулното влакно се нарича набраздено Тъмните дискове в поляризирана светлина имат двойно пречупване и се наричат анизотропни или А-дискове; светлинните дискове нямат двойно пречупване и се наричат изотропни или I-дискове.
Различната пречупваща сила на дисковете се дължи на различната им структура. Леки (I) дисковехомогенни по състав: образуват се само от успоредни тънки нишки - актинови миофиламентисъставен предимно от протеини актин, както и тропонини тропомиозин. Тъмни (A) дисковеразнородни: образувани като дебели миозинови миофиламентисъставен от протеин миозин, и частично проникващи между тях тънки актинови миофиламенти.
В средата на всеки I-диск има тъмна линия, наречена Z-линия или телофрагма. Единият край на актиновите нишки е прикрепен към него. Зоната на миофибрилата между две телофрагми се нарича саркомер. Саркомерът е структурна и функционална единица на миофибрилата. В центъра на А-диска може да се различи светла лента или зона Hсъдържащи само дебели нишки. В средата му се откроява тънка тъмна линия М, или мезофрагма. По този начин, всеки саркомер съдържа един А-диск и две половини на I-диск.
Набраздена сърдечна мускулна тъкан. Образува миокарда на сърцето. Съдържа, подобно на скелета, миофибрили, състоящи се от тъмни и светли дискове. Състои се от клетки кардиомиоцитисвързани помежду си с интеркаларни дискове. В този случай се образуват вериги от кардиомиоцити - функционални мускулни влакна, които анастомозират помежду си (преминават един в друг), образувайки мрежа. Такава система от връзки осигурява свиване на миокарда като цяло. Намаляванесърдечен мускул неволно, регулиран от автономната нервна система.
Сред кардиомиоцитите има:
· контрактилен (работещ)кардиомиоцити - съдържат по-малко миофибрили от скелетните мускулни влакна, но много митохондрии, така че те се свиват с по-малко сила, но не се уморяват дълго време; с помощта на интеркалирани дискове се осъществява механична и електрическа връзка на кардиомиоцитите;
· нетипичен (проводим)кардиомиоцити - образуват проводната система на сърцето за образуване и провеждане на импулси към контрактилни кардиомиоцити;
секреторни кардиомиоцити - разположени в предсърдията, способни да произвеждат хормоноподобен пептид - натриев уретичен факторкойто понижава кръвното налягане.
гладка мускулна тъкан
Той се развива от мезенхима, намира се в стената на тръбните органи (черва, уретер, пикочен мехур, кръвоносни съдове), както и ириса и цилиарното (цилиарно) тяло на окото и мускулите, които повдигат косата в кожата.
Гладката мускулна тъкан има клетъчна структура (гладък миоцит)и има контрактилен апарат под формата на гладки миофибрили. Той се свива бавно и е в състояние да бъде в състояние на свиване за дълго време, като консумира относително малко количество енергия и не се уморява. Този вид контракция се нарича тоник. Автономните нерви се приближават до гладката мускулна тъкан и за разлика от скелетната мускулна тъкан, тя не е подвластна на съзнанието, въпреки че е под контрола на мозъчната кора.
Гладкомускулната клетка има вретеновидна форма и заострени краища. Има ядро, цитоплазма (саркоплазма), органели и мембрана (сарколема). Контрактилните миофибрили са разположени по периферията на клетката по нейната ос. Тези клетки са близо една до друга. Поддържащият апарат в гладката мускулна тъкан са тънки колагенови и еластични влакна, разположени около клетките и свързващи ги помежду си.
Подобна информация.
