Gyvo organizmo gyvybinė veikla neįmanoma be dauginimosi. Dauginant augalų karalystėje padaugėja individų. Yra trys augalų dauginimosi būdai – vegetatyvinis, nelytinis ir lytinis.
Lytinis dauginimasis iš esmės skiriasi nuo vegetatyvinio ir nelytinio dauginimosi. Seksualinis procesas augalų pasaulyje yra labai įvairus ir dažnai labai sudėtingas, tačiau iš esmės susilieja dviejų lytinių ląstelių (gametų) – vyriškos ir moteriškos – susiliejimas.
Gametos atsiranda tam tikrose augalų ląstelėse ar organuose. Kai kuriais atvejais gametos yra vienodo dydžio ir formos, abi yra judrios dėl žiuželių (izogamija); kartais jie kiek skiriasi vienas nuo kito dydžiu (heterogamija). Tačiau dažniau – su vadinamąja oogamija – lytinių ląstelių dydžiai smarkiai skiriasi: vyriškoji lytinė ląstelė, vadinama spermatozoidu, yra maža, judri, o patelė – kiaušinėlis – nejudri ir didelė.
Lytinių ląstelių susiliejimo procesas vadinamas apvaisinimas. Gametos branduolyje yra vienas chromosomų rinkinys, o ląstelėje, susidariusioje po lytinių ląstelių susiliejimo, kuri vadinama zigota, chromosomų skaičius padvigubėja. Zigota sudygsta ir išauga naujas augalas.
Lytinis procesas augaluose vyksta tam tikru laiku ir tam tikrame vystymosi etape, kurio metu augalas gali daugintis ir nelytiškai (susidarant sporoms) bei vegetatyviškai.
Seksualinis dauginimasis atsirado augalų pasaulyje evoliucijos procese.
Lytinis augalų dauginimasis (dauginimas sėklomis) taikomas sodininkystėje auginant poskiepius (sėjinukus), retai dauginant kai kuriuos kaulavaisius (abrikosus, persikus, kartais vyšnias) ir stambiu mastu išvedant naujas veisles kryžminimo būdu.
Apvaisinimas vyksta augalo žiede. Gėlės pasirodo, kai augalas yra pakankamai išsivystęs ir pasiekia tam tikrą gyvenimo laikotarpį. Gėlė – tai ūglis su sutrumpintais tarpubambliais, kurių lapai pakito ir virto atskiromis gėlės dalimis, pritvirtintomis prie talpyklos, kuri yra sutrumpintas stiebas. Gėlė dažniausiai turi žiedkotį, tai yra apatinė gėlės ūglio dalis.
Sėkliniams augalams būdinga, kad megasporos, kurios po vieną susidaro megasporangijose, lieka su jais ant motininio augalo; Ten įvyksta megasporų dygimas, moteriškojo gametofito vystymasis, apvaisinimas vyriškomis lytinėmis ląstelėmis, besivystančiomis dygstančioje mikrosporoje, vienaip ar kitaip perkeliant į megasporangiją arba ją gaminantį lapą - megasporofilą. Iškart po apvaisinimo iš zigotos prasideda naujo augalo – sporofito – vystymasis ir, skirtingai nei paparčiai ir kiti, konservuotos ir modifikuotos megasporangijos virsta sėkla, kurioje yra embrionas ir maistinių medžiagų atsargos tolesniam vystymuisi. Ši sėkla, atsiskyrusi nuo motininio augalo, dažniausiai po tam tikro poilsio laikotarpio (vystymosi pertraukos) sudygsta į naują augalą. Todėl pasklidimui, paskirstymui augalai yra ne sporos, kaip tipiškuose sporiniuose augaluose, o sėklos; nelytinio dauginimosi sporomis nėra, kartų kaita nėra aiškiai išreikšta ir atskleidžiama tik lyginamaisiais morfologiniais ir citologiniais tyrimais.
Sporofilai, glaudžiai susibūrę ūglių galuose ir daugiausia apsupti dar metamorfuotų viršūninių lapų, kartu su jais sudaro žiedą; galime apibūdinti kaip trumpą ūglį, kurio lapai metamorfizuojasi dėl čia, žiede, vykstančio lytinio dauginimosi. Sporofilai smarkiai skiriasi į mikrosporofilus, gaminančius mikrosporas, ir megasporofilus, gaminančius megasporas; paviršutiniškai susipažinus atrodo, kad jie atlieka seksualines funkcijas. Išblėsus kartų kaitai ir stipriai sumažėjus savarankiško gyvenimo būdo nevedantiems gametofitams, paaiškėja, kad pats augalas – sporofitas – dauginasi lytiškai. Todėl dažnai, bet netiksliai, gėlė vadinama augalų lytinio dauginimosi organu, mikrosporofilai – vyriški lytiniai organai, megasporofilai – moteriški lytiniai organai. Lyginamosios morfologijos ir atskirų gėlių dalių homologacijos požiūriu tai neteisinga.
Atskirų gėlių dalių terminologija buvo sukurta tuo metu, kai gėlių dalių homologavimas su atitinkamais aukštesniųjų sporinių augalų organais nebuvo svarstomas (pirmą kartą toks homologavimas buvo atliktas išskirtinio vokiečių darbuose). botanikas Hofmeisteris praėjusio amžiaus šeštajame dešimtmetyje). Todėl gėlės dalys gavo specialius pavadinimus, kuriuos išlaiko įprotis ir šiuo metu. Mikrosporofilai vadinami kuokeliais, mikrosporangijos – žiedadulkių lizdai, mikrosporos – dulkių dalelės, megasporofilai – karpeliai, megasporangija – kiaušialąstė, moteriškasis augalas – embriono maišelis. Viršūniniai lapai, kur jie supa sporofilus, vadinami periantu, daugelyje augalų suskirstyti į išorinę, dažniausiai žalią taurelę, ir vidinę, dažniausiai didesnę ir skirtingos spalvos vainiką.
Lytinis gaubtasėklių dauginimasis
Žiedadulkių daigumas. Žiedadulkės, kurios sunoksta dulkiniuose, atrodo kaip smulkūs grūdeliai. Todėl jis gavo pavadinimą - žiedadulkės. Patekę į piestelės stigmą, žiedadulkės pradeda dygti ir suformuoja ilgą vamzdelį – žiedadulkių vamzdelį.
Palaipsniui vamzdelis pereina tarp stigmos ląstelių, formuojasi ir pasiekia kiaušialąstę.
Skirtingai nuo vabzdžių apdulkintų augalų žiedadulkių, kurios turi įvairių dyglių ir ataugų, vėjo apdulkintų augalų žiedadulkės yra mažos, lengvos ir lygios. Kaip išlikti ant piestelės stigmos ir nenupūsti vėjo, nenumesti gėlėje besiblaškančių vabzdžių? Pasirodo, kad grūstuvės stigma išskiria lipnią, cukringą medžiagą, dėl kurios žiedadulkės prilimpa prie grūstuvės. Taip pat manoma, kad piestelė išskiria tam tikrą medžiagą, būdingą tam tikros augalų rūšies žiedadulkėms ir kuri neleidžia vystytis svetimoms žiedadulkėms.
Ne tik piestelė įtakoja žiedadulkių daigumą, bet ir žiedadulkės. Dygtančios žiedadulkės taip pat išskiria specialias medžiagas, dėl kurių kiaušidės ir kitos žiedo dalys išauga į vaisius. Todėl daugelyje augalų vaisiai auga geriau, tuo daugiau žiedadulkių patenka ant stigmos.
Kiaušialąstės struktūra ir apvaisinimas. Taigi, piestelės kiaušidėje yra viena ar kelios kiaušialąstės. Išorėje kiaušialąstę supa dangteliai, kurie neužsidaro vienoje vietoje ir sudaro žiedadulkių įėjimą. Kiaušialąstės viduje yra embriono maišelis, kuriame yra keletas ląstelių. Svarbiausios yra centrinė ląstelė ir kiaušialąstė.
Lytinės ląstelės vadinamos gametomis. Atitinkamai, kiaušinėlis yra moteriškoji lytinė ląstelė, o spermatozoidas yra vyriškoji lytinė ląstelė.
Kai žiedadulkių vamzdelis per žiedadulkių kanalą patenka į embriono maišelį, vienas iš spermatozoidų susilieja su kiaušiniu. Dviejų lytinių ląstelių – kiaušinėlio ir spermos – susiliejimas vadinamas apvaisinimu. Dėl apvaisinimo susidaro zigota (iš graikų kalbos zigota – porinė). Antrasis spermatozoidas susilieja su centrine ląstele. Pasirodo, du identiški spermatozoidai susilieja su dviem visiškai skirtingomis ląstelėmis. Šis procesas vyksta tik žydintiems augalams. Šį procesą atrado, aprašė ir paaiškino rusų mokslininkas S. G. Navašinas. Jis tai pavadino dvigubu tręšimu.
Sėklų ir vaisių formavimas. Po apvaisinimo zigota daug kartų dalijasi ir suformuoja embrioną. Embrione aiškiai išsiskiria embriono šaknis, embrioninis stiebas ir pumpuras (ūglis). Jei kiaušidėse buvo daug kiaušialąsčių, tada vaisiuose bus daug sėklų.
Kartu su sėklų formavimu auga ir kiaušidės sienelė. Iš jo susidaro vaisius arba, tiksliau, vaisiaus sienelės - apyvaisis. Gėlėse su keliomis piestelėmis išauga kiekvienos piestelės kiaušidės. Jie gali likti laisvi arba augti kartu. Daugelyje augalų vaisių formavime dalyvauja ir kitos žiedo dalys (obuolių, braškių).
Centrinė ląstelė, susiliejusi su sperma, taip pat daug kartų dalijasi ir suformuoja endospermą. Endospermas yra specialus audinys, kurio ląstelėse kaupiasi embriono vystymuisi būtinų maistinių medžiagų atsargos. Iš kiaušialąstės sluoksnio susidaro sėklos apvalkalas, kuris apsaugo embrioną nuo išorinių poveikių.
Ant kai kurių sėklų taip pat galima pastebėti žiedadulkių, patekusių į kiaušialąstę, pėdsakus. Norėdami tai padaryti, galite pamirkyti pupelių sėklą, o kai ji išbrinks, lengvai paspauskite pirštais. Iš mažos skylutės pasirodys vandens lašas. Čia buvo žiedadulkių išleidimo anga.
Gametogenezė(iš graikų kalbos. gameta- žmona, gametos- vyras ir genezė- kilmė, atsiradimas) yra brandžių lytinių ląstelių formavimosi procesas.
Kadangi lytiniam dauginimuisi dažniausiai reikalingi du individai – patelė ir patinas, gaminantys skirtingas lytines ląsteles – kiaušinėlius ir spermatozoidus, tai šių lytinių ląstelių susidarymo procesai turėtų skirtis.
Proceso pobūdis taip pat labai priklauso nuo to, ar jis vyksta augalo ar gyvūno ląstelėje, nes augaluose formuojantis lytinėms ląstelėms vyksta tik mitozė, o gyvūnuose vyksta ir mitozė, ir mejozė.
Lytinių ląstelių vystymasis adresu augalai. Gaubtasėkliuose vyriškos ir moteriškos lytinės ląstelės formuojasi skirtingose žiedo dalyse – atitinkamai kuokelių ir piestelių.
Prieš susiformuojant vyriškoms lytinėms ląstelėms - mikrogastogenezė(iš graikų kalbos. mikros- mažas) - vykstantis mikrosporogenezė, tai yra mikrosporų susidarymas kuokelių dulkėse. Šis procesas yra susijęs su mejoziniu motininės ląstelės dalijimusi, dėl kurio susidaro keturios haploidinės mikrosporos. Mikrogametogenezė yra susijusi su vienu mitoziniu mikrosporos pasiskirstymu, todėl vyriškas gametofitas iš dviejų ląstelių – didelės. vegetatyvinis(sifonogeninis) ir negilus generatyvinis. Po pasidalijimo vyriškasis gametofitas pasidengia tankiais lukštais ir suformuoja žiedadulkių grūdelius. Kai kuriais atvejais, net žiedadulkių brendimo procese, o kartais tik perkėlus į piestelės stigmą, generacinė ląstelė dalijasi mitotiškai, susidarant dviem nejudrioms vyriškoms lytinėms ląstelėms - sperma. Po apdulkinimo iš vegetacinės ląstelės susidaro žiedadulkių vamzdelis, per kurį spermatozoidai prasiskverbia į piestelės kiaušidę apvaisinti (2.55 pav.).
Moteriškų lytinių ląstelių vystymasis augaluose vadinamas megagametogenezė(iš graikų kalbos. megas- didelis). Jis atsiranda piestelės kiaušidėje, prieš kurią megasporogenezė, ko pasekoje iš branduolyje gulinčios megasporos motininės ląstelės mejozinio dalijimosi būdu susidaro keturios megasporos. Viena iš megasporų mitotiškai dalijasi tris kartus, suteikdama moteriškos lyties gametofitą – embriono maišelį su aštuoniais branduoliais. Vėliau išskyrus dukterinių ląstelių citoplazmas, viena iš susidariusių ląstelių tampa kiaušinėliu, kurio šonuose yra vadinamosios sinergidės, priešingame embriono maišelio gale susidaro trys antipodai, o centre. , susiliejus dviem haploidiniams branduoliams, susidaro diploidinė centrinė ląstelė (2.56 pav.).
Lytinių ląstelių vystymasis adresu gyvūnai. Gyvūnams išskiriami du lytinių ląstelių formavimosi procesai - spermatogenezė ir oogenezė (2.57 pav.).
spermatogenezė(iš graikų kalbos. sperma, spermatozoidai- sėklos ir genezė - kilmė, atsiradimas) – tai subrendusių vyriškų lytinių ląstelių – spermatozoidų susidarymo procesas. Žmonėms jis atsiranda sėklidėse arba sėklidėse ir skirstomas į keturis laikotarpius: dauginimosi, augimo, brendimo ir formavimosi.
AT veisimosi sezonas pradinės lytinės ląstelės dalijasi mitotiškai, todėl susidaro diploidas spermatogonija. AT augimo laikotarpis spermatogonijos kaupia maistines medžiagas citoplazmoje, didėja ir virsta pirminiai spermatocitai, arba 1-osios eilės spermatocitai. Tik po to jie patenka į mejozę ( nokinimo laikotarpis) dėl ko susidaro du antriniai spermatocitai, arba 2 eilės spermatocitai, ir tada - keturios haploidinės ląstelės su gana daug citoplazmos - spermatidai. AT formavimosi laikotarpis jie netenka beveik visos citoplazmos ir suformuoja žiuželius, kurie virsta spermatozoidais.
spermatozoidai, arba guminukai,- labai mažos judrios vyriškos lyties ląstelės su galva, kaklu ir uodega (2.58 pav.).
AT galva, be šerdies, yra akrosomas- modifikuotas Golgi kompleksas, užtikrinantis kiaušialąstės membranų ištirpimą apvaisinimo metu.
AT kaklas yra ląstelės centro centrioliai ir pagrindas arklio uodega formuoja mikrovamzdelius, kurie tiesiogiai palaiko spermatozoidų judėjimą. Jame taip pat yra mitochondrijų, kurios suteikia spermai ATP energijos judėjimui.
Ovogenezė(iš graikų kalbos. JT- kiaušinis ir genezė- kilmė, atsiradimas) yra brandžių moteriškų lytinių ląstelių - kiaušinėlių - formavimosi procesas. Žmonėms jis atsiranda kiaušidėse ir susideda iš trijų laikotarpių: dauginimosi, augimo ir brendimo. Reprodukcijos ir augimo laikotarpiai, panašūs į spermatogenezės laikotarpius, vyksta net ir intrauterinio vystymosi metu. Tuo pačiu metu iš pirminių lytinių ląstelių dėl mitozės susidaro diploidinės ląstelės. oogonija, kurios vėliau virsta diploidiniais pirminiais oocitai, arba 1 eilės oocitai. Mejozė ir vėlesnė citokinezė, atsirandanti nokinimo laikotarpis, yra būdingas netolygus motininės ląstelės citoplazmos pasiskirstymas, todėl iš pradžių gaunama antrinis oocitas, arba 2 eilės oocitas, ir pirmasis poliarinis kūnas o po to iš antrinio oocito – kiaušialąstės, kurioje išsaugo visas maistinių medžiagų atsargas, ir antrojo poliarinio kūno, o pirmasis poliarinis kūnas yra padalintas į du. Poliariniai kūnai pašalina genetinės medžiagos perteklių.
Žmonėms kiaušinėliai gaminami kas 28–29 dienas. Ciklas, susijęs su kiaušialąsčių brendimu ir išsiskyrimu, vadinamas menstruaciniu ciklu.
Kiaušinis- stambi moteriška lytinė ląstelė, pernešanti ne tik haploidinį chromosomų rinkinį, bet ir reikšmingą maistinių medžiagų atsargą tolesniam embriono vystymuisi (2.59 pav.).
Žinduolių kiaušinėlis yra padengtas keturiomis membranomis, kurios sumažina tikimybę, kad jį sugadins įvairūs veiksniai. Žmogaus kiaušinėlio skersmuo siekia 150–200 mikronų, o stručio – kelis centimetrus.
Apsvarstykite augalų gyvavimo ciklus 97–99 paveiksluose. Prisiminkite iš 6 klasės vadovėlio, kaip šie augalai dauginasi. Kokia yra gaubtasėklių (žydinčių) augalų dvigubo tręšimo esmė?
Augaluose lytinių ląstelių formavimasis ir individualus vystymasis vyksta kitaip nei gyvūnų. Augalų karalystėje vyksta seksualinių ir neseksualių kartų gyvenimo ciklo kaita. Be to, augaluose mejozė pasireiškia ne formuojantis lytinėms ląstelėms, o bręstant sporoms.
kartų kaitaliojimas augaluose. Sporophyte (iš graikų kalbos spore – sėkla ir fiton – augalas) – nelytinė augalų karta su dvigubu chromosomų rinkiniu. Sporos susidaro ant sporofito mejozės metu. Iš sporų išsivysto gametofitas (iš graikų kalbos gametos – sutuoktinis ir fitonas – augalas) – seksualinė karta su vienu rinkiniu. Mitozės metu gamina gametas. Po apvaisinimo iš zigotos susidaro sporofitas. Tada procesas kartojamas. Priklausomai nuo augalo rūšies, suaugęs organizmas gali būti gametofitas arba sporofitas (96 pav.).
Ryžiai. 96. Nelytinių (sporofitų) ir lytinių (gametofito) kartų kaita augalų gyvenimo cikle
Žaliuosiuose dumbliuose gyvavimo cikle vyrauja lytinė karta – gametofitas (97 pav.). Dauginasi nelytiškai ir seksualiai. Tam tikru laikotarpiu gametofituose išsivysto skirtingo arba vienodo dydžio gametos. Susiliejus gametoms, susidaro zigota, iš kurios dėl mejozės susidaro sporos. Jie sukelia naujų gametofitų atsiradimą. Žaliųjų dumblių gyvavimo cikle sporofitui atstovauja tik viena ląstelė - zigota.
Ryžiai. 97. Žaliųjų dumblių (ulotrix) gyvavimo ciklas
Samaose cikle taip pat vyrauja gametofitas (98 pav.). Jis vystosi sporų dygimo metu. Tai lapinis augalas, ant kurio ūglių formuojasi vyriški ir moteriški lytinio dauginimosi organai. Sporofitas - plonas stiebas su dėžute - išsivysto ant gametofito ir negali egzistuoti savarankiškai.
Ryžiai. 98. Žaliųjų samanų gegutės linų gyvavimo ciklas
Sporangijose sporos susidaro dėl mejozės. Sporos po subrendimo išsilieja ir sudygsta drėgnoje aplinkoje, todėl susidaro šakojantis siūlas (priešgemalas). Gametofitai vystosi iš pumpurų.
Paparčiuose, skroblinėse samanose ir asiūkliuose, priešingai, gyvavimo cikle vyrauja sporofitas (99 pav.). Ant jo specialiuose organuose - sporangijose, dėl mejozės susidaro sporos. Sporos po subrendimo išsilieja ir sudygsta. Kai dygsta iš sporos, išsivysto lytinė karta – gametofitas, kuris yra nedidelė atauga. Mitozės procese ant jo susidaro vyriškos ir moteriškos lytinės ląstelės.
Ryžiai. 99. Vyriško paparčio gyvenimo ciklas
Esant vandeniui, įvyksta apvaisinimas ir susidaro zigota. Iš jo išsivysto embrionas, o vėliau jaunas augalas – sporofitas.
Sėklinių augalų dauginimasis ir vystymasis. Sėkliniai augalai dauginasi sėklomis. Gyvenimo cikle vyrauja sporofitas, o gametofitas labai sumažėja (sumažėja), vystosi ant sporofito ir yra atstovaujamas tik kelių ląstelių. Apsvarstykite sėklinių augalų vystymąsi naudodamiesi gaubtasėklių arba žydinčių augalų gyvenimo ciklo pavyzdžiu.
Ryžiai. 100. Kūgis – gimnasėklių šeimos dauginimosi organas
Suaugęs augalas yra sporofitas, turintis dvigubą chromosomų rinkinį. Sporofitas išsivysto iš sėklos. Dauginimosi organas yra gėlė (101 pav.). Gėlėje susiformuoja moteriškasis organas – piestelė ir vyriškasis – kuokeliai. Kiaušialąstėse esančioje piestelės kiaušidėje dėl mejozės susidaro 4 sporos. Dalijimasis vyksta netolygiai – susidaro viena didelė spora ir trys mažos. Trys mažos sporos žūva, o viena didelė išsivysto į moterišką gametofitą. Sporos mitozės būdu dalijasi tris kartus ir susidaro aštuonių branduolių embriono maišelis: 8 branduoliai, kuriuose pasiskirsto taip. Arčiau žiedadulkių įėjimo yra didelis branduolys - kiaušinėlis, šalia jo yra du mažesni branduoliai - lydintys. Trys branduoliai yra priešingame maišelio poliuje, o du centriniai branduoliai yra centre. Visi branduoliai turi vieną chromosomų rinkinį (n). Taigi moteriškąjį gametofitą gaubtasėkliuose vaizduoja aštuonių branduolių embriono maišelis.
Ryžiai. 101. Žydinčių augalų sėklinio dauginimosi organai: 1 - žiedas; 2 - vaisius
Kuokelių žiedadulkių maišeliuose dėl mejozės iš sporangių ląstelių susidaro keturios mažos sporos. Visos sporos vystosi ir iš jų atsiranda vyriški gametofitai. Kiekviena spora dalijasi mitozės būdu ir sudaro vegetatyvinę bei generatyvinę ląstelę. Vegetatyvinės ir generatyvinės ląstelės yra padengtos dviguba membrana – susidaro žiedadulkės grūdelis. Taigi vyriškąjį gametofitą gaubtasėkliuose vaizduoja dvi ląstelės su apvalkalu – žiedadulkės grūdeliu.
Kai žiedadulkės patenka į žiedo piestelės stigmą, vegetatyvinė ląstelė pradeda dygti, sudarydama žiedadulkių vamzdelį. Žiedadulkių vamzdelio citoplazmos srovės dėka generatyvinė ląstelė juda link žiedadulkių įėjimo į embriono maišelį (102 pav.). Tuo pačiu metu generatyvinės ląstelės branduolys dalijasi mitozės būdu ir susidaro dvi spermatozoidai – nejudrios vyriškos lytinės ląstelės. Jie patenka į embriono maišelį per žiedadulkių kanalą. Vienas spermatozoidas (n) susilieja su kiaušiniu (n), sudarydamas zigotą (2n). Sėklos embrionas išsivysto iš zigotos. Antrasis spermatozoidas (n) susilieja su dviem centrinės ląstelės (2n) branduoliais, todėl susidaro sėklos endospermas, kuriame kaupiamos maistinės medžiagos. Endospermo ląstelių branduoliai gaubtasėkliuose turi trigubą chromosomų rinkinį (3n).
Ryžiai. 102. Žydinčių augalų gyvavimo ciklas ir dvigubas apvaisinimas: 1 - spermatozoidų susiliejimas su centrine ląstele; 2 - spermos susiliejimas su kiaušiniu; 3 - sėklų žievelė; 4 - embrionas (2n); 5 – endospermas (3n)
Spermos susiliejimo su kiaušialąste ir centrine ląstele procesas vadinamas dvigubu apvaisinimu. Jį 1898 metais atrado rusų mokslininkas Sergejus Gavrilovičius Navašinas (103 pav.). Dėl dvigubo apvaisinimo iš žiedo kiaušialąstės susidaro sėkla, o iš kiaušialąstės apvalkalo – sėklos apvalkalas. Aplink sėklą iš kiaušidės ar kitų gėlių dalių susidaro vaisių sienelės. Kai vaisiaus sienelė atidaroma arba sunaikinama, sėkla yra lauke. Tam tikromis sąlygomis jis sudygsta, iš sėklos embriono išsivysto naujas augalas – sporofitas.
Ryžiai. 103. Sergejus Gavrilovičius Navašinas (1857–1930)
Taigi augaluose nuo žemesnio iki aukštesnio sporofito gyvenimo trukmė palaipsniui ilgėja. Pradedant nuo paparčio, gyvenimo cikle vyrauja sporofitas, o gametofitas palaipsniui sumažėja iki vienos ar kelių ląstelių.
Išmokyti pratimai
- Koks yra augalų individualaus vystymosi ypatumas, palyginti su gyvūnais?
- Kaip vyksta augalų kartų kaita?
- Kuri karta dominuoja dumblių, samanų, paparčių ir sėklinių augalų gyvavimo cikle?
- Kaip gaubtasėkliai arba žydintys augalai vysto moteriškąjį ir vyriškąjį gametofitą?
- Kodėl gaubtasėklių ar žydinčių augalų tręšimas vadinamas dvigubu?
- Kaip gametofitas keičiasi iš žemesnių į aukštesnius augalus? Paaiškinkite, kokią naudą tai suteikia augalo organizmui.
Gyvūnų lytinių ląstelių vystymasis, arba gametogenezė vyksta keliais etapais. Dauginimosi laikotarpiu pirminės lytinės ląstelės dauginasi mitozės būdu. Augimo laikotarpiu kiekvienas iš jų auga, pasiekdamas tam tikrą dydį. Po to prasideda brendimo procesas. Dėl to iš vienos pirminės vyriškos lytinės ląstelės susidaro keturi identiški spermatozoidai. Priešingai, iš vienos pirminės moteriškos lytinės ląstelės gaminamas tik vienas kiaušinis. Trys krypties kūnai, susidarę dalijimosi procese, miršta.
Daugialąsčiams gyvūnams G. atsiranda specialiuose organuose – lytinėse liaukose arba lytiniuose liaukose (kiaušidėse, sėklidėse, hermafroditinėse lytinėse liaukose) ir susideda iš trijų pagrindinių etapų: 1) pirminių lytinių ląstelių – gametogonijų (spermatogonijų ir oogonijų) dauginimasis per a. nuoseklių mitozių serijos , 2) šių ląstelių augimas ir brendimas dabar vadinami gametocitais (spermatocitais ir oocitais), kurie, kaip ir gametogonija, turi pilną (dažniausiai diploidinį) chromosomų rinkinį. Šiuo metu vyksta pagrindinis gyvūnų gametogenezės įvykis – gametocitų dalijimasis mejozės būdu, dėl kurio šiose ląstelėse sumažėja (perpus) chromosomų skaičius ir jos virsta haploidinėmis ląstelėmis. - spermatidai ir otiidai; 3) spermatozoidų (arba spermatozoidų) ir kiaušinėlių susidarymas; Šiuo atveju kiaušinėliai yra aprengiami šalia embrioninių membranų, o spermatozoidai įgyja žiuželius, kurie užtikrina jų mobilumą. Daugelio gyvūnų rūšių patelėms mejozė ir kiaušinėlių formavimasis baigiasi spermatozoidui prasiskverbus į oocito citoplazmą, bet dar nesusiliejus spermatozoidų ir kiaušinėlio branduoliams.
Augaluose gametogenezė atsiskiria nuo mejozės ir prasideda haploidinėse ląstelėse – sporose (aukštesniuose augaluose – mikrosporose ir megasporose). Iš sporų išsivysto lytinė augalo karta – haploidinis gametofitas , kurių lytiniuose organuose - gametangija (vyras - anteridia, moteris - archegonija) G atsiranda mitozės būdu. Išimtis yra gimnasėkliai ir gaubtasėkliai kurioje spermatogenezė vyksta tiesiogiai dygstančioje mikrosporoje – žiedadulkių ląstelėje. Visuose žemesniuose ir aukštesniuose sporiniuose augaluose G. in antheridia yra daugybinis ląstelių dalijimasis, dėl kurio susidaro daug smulkių judrių spermatozoidų. G. archegonijoje – vieno, dviejų ar daugiau kiaušinėlių susidarymas. Gimnosėkliuose ir gaubtasėkliuose G. patinas susideda iš žiedadulkės ląstelės branduolio dalijimosi (mitozės būdu) į generatyvinį ir vegetatyvinį bei tolesnio generatyvinio branduolio dalijimosi (taip pat ir mitozės būdu) į du spermatozoidus. Šis dalijimasis vyksta dygstančiame žiedadulkių vamzdelyje. Patelė G. gaubtasėkliuose – vieno kiaušinėlio išskyrimas mitozės būdu 8 branduolių embriono maišelyje. Pagrindinis skirtumas tarp G. gyvūnuose ir augaluose: gyvūnuose jis apjungia ląstelių transformaciją iš diploidų į haploidą ir haploidinių gametų susidarymą; G. augaluose redukuojasi iki gametų susidarymo iš haploidinių ląstelių.
Sėklinių augalų lytinis dauginimasis- dauginimas normalios (ne apomiktinės) kilmės sėklomis. Gauti nauji individai turi genotipus, kurie skiriasi nuo pirminių organizmų.
Augaluose stebimas reguliarus branduolinių fazių (haploidinės ir diploidinės) pasikeitimas. Žydintys augalai nusipelno ypatingo dėmesio – labiausiai paplitę Žemėje. Aukštesniųjų augalų gyvenimo cikle išskiriama dviejų kartų kaita: gametofitas ir sporofitas. gametofitas – mažas lytinės kartos augalas, ant kurio formuojasi lytiniai organai, gaminantis lytines ląsteles. Jis vysto tiek moteriškas, tiek vyriškas lytines ląsteles. Sėkliniuose augaluose gametofitai praktiškai prarado galimybę egzistuoti savarankiškai. Dominuojanti karta yra sporofitas (dauguma ląstelių yra diploidinės), paprastai didelis lapinis augalas, kuris egzistuoja gana ilgą laiką. Sporofitas susidaro susiliejus vyriškoms ir moteriškoms haploidinėms gametoms.
Gėlė yra pagrindinis gaubtasėklių dauginimosi organas. Gėlė gali būti laikoma ir sporofitu, nelytinio dauginimosi organu (kadangi gamina mikrosporas ir megasporas), ir gametofitu, lytinio dauginimosi organu (kadangi vyriškosios lytinės ląstelės - spermatozoidai vystosi iš mikrosporų, o moteriškos lytinės ląstelės - kiaušinėliai iš megasporų) .
Žiedadulkių grūdai vystosi žiedadulkių lizduose - mikrosporangija dulkiniai – dviem etapais.
Pirmas etapas – mikrosporogenezė sporogeninis audinys dalijasi mitozės būdu, sudarydamas mikrosporines ląsteles - mikrosporocitai (2n). Mikrosporocitai dalijasi mejozės būdu, kad susidarytų mikrosporos (n). Kiekviena motininė ląstelė gamina keturias mikrosporas (mikroporų tetradą).
Antrasis etapas – mikrogametogenezė – mikrogametofito vystymasis. Kiekviena mikrospora (n) dalijasi mitozės būdu ir susidaro mikrogametofitas- vyriškas gametofitas žiedadulkių grūdai. Pirma, atliekamas nelytinio sporofito dauginimosi procesas, kuriam naudojamos mažos sporos. Tada žiedadulkių maišelio viduje iš dygstančios (dalijasi) sporos susidaro mikroskopinis vyriškas gametofitas, kuris jau yra nauja lytinė karta.
Embriono maišelio vystymasis vyksta kiaušialąstėje (megasporangium) dviem etapais. Pirmasis etapas yra megasporogenezė, megasporų vystymasis. Sporogeninės ląstelės (2n) dalijasi mitozės būdu, sudarydamos megasporines ląsteles - megasporocitai (2n). Megasporocitai dalijasi mejozės būdu, kad susidarytų megasporos (n). Kiekviena motininė ląstelė gamina keturias megasporas. Megagametofite išsivysto tik viena iš mikrosporų (dažniausiai apatinė), likusios išsigimsta. Antrasis etapas, metagametogenezė, yra megagametofito (embriono maišelio) vystymasis. Likusios keturios yra viena megaspora (n) nuosekliai dalijasi trimis mitozėmis be citokinezės (dalijasi tik branduoliai). Embriono maišelio poliuose susidaro keturi branduoliai - aštuonbranduolis embriono maišelis.
Du branduoliai nutolsta nuo polių į centrą ir susilieja, sudarydami centrinius (antrinius) branduolius (2n). Poliuose likę branduoliai virsta ląstelėmis: antipodai (n), kiaušialąstė(n), sinergidai (n). Susidaro megagametofitas (embriono maišelis).
Būtina atkreipti dėmesį į tai, kad aukštesniuosiuose augaluose (skirtingai nuo gyvūnų) lytinių ląstelių formavimosi procesas vyksta mitozės pagalba. Visiems daugialąsčiams gyvūnams ir žmonėms tam naudojama mejozė. Žydinčių augalų vyriškasis gametofitas susideda iš 3 ląstelių, kurių viena sperma apvaisina embriono maišelio kiaušialąstę, o kita – centrinę kiaušialąstę. vyksta" dvigubas apvaisinimas».
Žydinčio augalo gametofito lytinio dauginimosi rezultatas – diploidinės zigotos ir didelės triploidinės ląstelės susidarymas. Jų dalijimasis mitozės būdu galiausiai lemia embriono ir sėklos endospermo (maistinių medžiagų atsargų) susidarymą. Sėklos yra svarbus naujos kartos sporofito vystymosi etapas.
Atstuburiniai moteriškos lyties ląstelės susidaro lytiniuose liaukose – kiaušidėse, o vyriškosios – sėklidėse. Būtent lytinėse liaukose iš pradinių diploidinių ląstelių susidaro haploidinės gametos.
Subrendusių spermatozoidų susidarymas organizme žinduoliai prasideda nuo brendimo pradžios, o kiaušinėliai - prenataliniu moters kūno vystymosi laikotarpiu.
Yra keli lytinių ląstelių vystymosi etapai. Pirmasis lytinių ląstelių vystymosi etapas vadinamas reprodukcija. Šiam etapui būdingas diploidinių ląstelių dalijimasis mitozės būdu. Šiuo atveju iš kiekvienos motininės ląstelės susidaro dvi diploidinės dukterinės ląstelės. Mitozės padidina ląstelių skaičių.
Tada ateina augimo etapas. Per šį laikotarpį padidėja ląstelių dydis. Ląstelės yra tarpfazės būsenoje. Juose sintetinami baltymai, angliavandeniai, lipidai, ATP, chromosomos padvigubėja.
Brandinimo stadijoje ląstelės dalijasi mejozės būdu. Chromosomų skaičius sumažėja perpus ir iš kiekvienos diploidinės ląstelės susidaro keturios 1000 haploidinių dukterinių ląstelių.
Vyrams visos ląstelės, susidariusios dėl mejozės, yra vienodos, pilnavertės. Moterims tik vienoje ląstelėje - kiaušinėlyje - kaupiasi daug maistinių medžiagų, reikalingų būsimam embrionui vystytis, likusios trys mažos ląstelės vėliau miršta.
Lytinių ląstelių vystymasis baigiasi formavimosi periodu, kurio metu susidaro gametos – spermatozoidai ir kiaušinėlis.
Lytinių ląstelių susidarymas gaubtasėkliuose vyksta savotiškai. Gametos susidaro kuokeliuose ir piestelėse. Kuokelių dulkiniuose yra daug diploidinių ląstelių, kurių kiekviena dalijasi mejozės būdu.Todėl iš kiekvienos diploidinės ląstelės susidaro po keturias haploidines ląsteles, kurios virsta žiedadulkių grūdeliais.Žiedadulkių susidarymo procesas tuo nesibaigia. Kiekvieno žiedadulkės haploidinis branduolys dalijasi mitozės būdu.Taigi susidaro dvi haploidinės ląstelės – generacinė ir vegetatyvinė. Generacinė ląstelė vėl dalijasi mitozės būdu, todėl susidaro du haploidiniai spermatozoidai. Spermatozoidai – vyriškos lytinės ląstelės Jie yra nejudrūs, nes neturi žvynelių ir patenka į kiaušialąstę per žiedadulkių vamzdelį.
Taigi brandžiame žiedadulkės grūdelyje yra trys ląstelės: vegetatyvinė arba žiedadulkių vamzdelio ląstelė ir dvi spermatozoidų ląstelės.
Kiaušidėse yra kiaušialąstė, kurioje susidaro moters reprodukcinė ląstelė. Kiaušidėje iš vienos diploidinės ląstelės dėl mejozės susidaro keturios haploidinės ląstelės. Trys ląstelės miršta, o likusi dalis dalijasi tris kartus mitozės būdu. Taigi yra aštuonios haploidinės ląstelės, kurios sudaro embriono maišelį. Viena iš jų virsta kiaušinėliu, dvi ląstelės susilieja ir suformuoja diploidinę ląstelę – antrinį embriono maišelio branduolį. Likusios penkios ląstelės atlieka pagalbinį vaidmenį, sudarydamos embriono maišelio sienelę.
Žmonėms subrendusi reprodukcinė ląstelė (gameta) yra vyro sperma, moters kiaušinėlis (kiaušialąstė). Prieš lytinių ląstelių susiliejimą, kad susidarytų zigota, šios lytinės ląstelės turi susiformuoti, subręsti ir tada susitikti. Žmogaus lytinės ląstelės savo struktūra panašios į daugumos gyvūnų lytines ląsteles. Esminis skirtumas tarp gametų ir kitų kūno ląstelių, vadinamų somatinėmis ląstelėmis, yra tas, kad gametoje yra tik pusė somatinės ląstelės chromosomų skaičiaus. Žmogaus lytinėse ląstelėse jų yra 23. Apvaisinimo procese kiekviena lytinė ląstelė į zigotą atneša savo 23 chromosomas, taigi zigota turi 46 chromosomas, t.y. jų dvigubas rinkinys, kaip būdinga visoms žmogaus somatinėms ląstelėms. Nors pagrindiniai struktūriniai požymiai yra panašūs į somatines ląsteles, spermatozoidai ir kiaušialąstės tuo pat metu yra labai specializuoti dėl savo vaidmens reprodukcijoje. Spermatozoidas yra maža ir labai judri ląstelė. Kita vertus, kiaušialąstė yra nejudri ir daug didesnė (beveik 100 000 kartų) už spermą. Didžiąją jo tūrio dalį sudaro citoplazma, kurioje yra maistinių medžiagų atsargos, reikalingos embrionui pradiniu vystymosi laikotarpiu. Norint apvaisinti, būtina, kad kiaušinėlis ir spermatozoidai pasiektų brandos stadiją. Be to, kiaušinis turi būti apvaisintas per 12 valandų po išėjimo iš kiaušidės, kitaip jis miršta. Žmogaus spermatozoidas gyvena ilgiau, apie parą. Greitai judėdamas savo rykštės formos uodegos pagalba, spermatozoidas pasiekia su gimda sujungtą lataką – gimdos (kiaušintakį), į kurį iš kiaušidės patenka kiaušialąstė ir kiaušinėlis. Paprastai po kopuliacijos praeina mažiau nei valanda. Manoma, kad apvaisinimas įvyksta viršutiniame kiaušintakio trečdalyje. Nepaisant to, kad paprastai ejakuliate yra milijonai spermatozoidų, tik vienas prasiskverbia į kiaušinėlį, suaktyvindamas procesų grandinę, vedančią į embriono vystymąsi. Dėl to, kad visas spermatozoidas prasiskverbia į kiaušialąstę, vyras palikuonims, be branduolio, atneša tam tikrą kiekį citoplazminės medžiagos, įskaitant centrosomą, nedidelę struktūrą, reikalingą zigotos ląstelių dalijimuisi. Sperma taip pat lemia palikuonių lytį. Apvaisinimo kulminacija yra spermatozoidų branduolio susiliejimo su kiaušinio branduoliu momentas.
Prieš apvaisinimą gaubtasėkliuose mikro- ir megasporogenezę, taip pat apdulkinimą.
Mikrosporogenezė vyksta kuokelių dulkėse. Tokiu atveju diploidinės dulkinių lavinimo audinio ląstelės dėl mejozės virsta 4 haploidinėmis mikrosporomis. Po kurio laiko mikrosporos pradeda mitoziškai dalytis ir virsta vyrišku gametofitu – žiedadulkių grūdeliais. Žiedadulkės yra padengtos išorėje du apvalkalai: eksine ir intine.
Exine- viršutinis apvalkalas yra storesnis ir impregnuotas sporolenninu - į riebalus panašia medžiaga. Tai leidžia žiedadulkėms atlaikyti didelius temperatūros ir cheminius įtempius. Eksine yra daigų poros, kurios prieš apdulkinimą uždaromos kamščiais.
Intina sudėtyje yra celiuliozės ir yra elastinga. Žiedadulkės grūduose yra dvi ląstelės: vegetatyvinės ir generacinės.
Megasporogenezė vyksta kiaušialąstėje. Dėl mejozės iš branduolio motininės ląstelės susidaro 4 megasporos, iš kurių dėl to lieka tik viena. Ši megaspora stipriai auga ir stumia branduolio audinius prie odos, sudarydama embriono maišelį. Embriono maišelio branduolys dalijasi 3 kartus mitozės būdu. Po pirmojo padalijimo du dukteriniai branduoliai išsiskiria į skirtingus polius: chalazalas ir mikropilaras (yra arčiau žiedadulkių vamzdelio), ir yra padalinti du kartus. Taigi kiekviename poliuje yra keturi branduoliai. Trys branduoliai kiekviename poliuje išsiskiria į atskiras ląsteles, o likusieji du juda į centrą ir susilieja, sudarydami antrinį diploidinį branduolį. Mikropilo poliuje yra dvi sinergidės ir viena didesnė ląstelė – kiaušialąstė. Antipodai yra chalazaliniame poliuje. Taigi subrendusio embriono maišelyje yra 8 ląstelės.
Apdulkinimas yra žiedadulkių pernešimas iš kuokelių į piestelės stigmą.
Tręšimas.Žiedadulkės, vienaip ar kitaip užkluptos ant stigmos, sudygsta. Žiedadulkių dygimas prasideda nuo grūdo išbrinkimo ir žiedadulkių vamzdelio susidarymo iš vegetatyvinės ląstelės. Žiedadulkių vamzdelis prasiskverbia pro apvalkalą plonesnėje jo vietoje – vadinamojoje diafragma.Žiedadulkių vamzdelio galiukas išskiria specialias medžiagas, kurios minkština stigmos ir stiliaus audinius. Kai žiedadulkių vamzdelis auga, jis patenka į jį vegetatyvinės ląstelės ir generacinės ląstelės branduolys, kuris dalijasi ir suformuoja dvi spermatozoidus. Per kiaušialąstės mikropilę žiedadulkių vamzdelis prasiskverbia į embriono maišelį, kur jis plyšta, o jo turinys išsilieja į vidų.
Vienas iš spermatozoidų susilieja su kiaušiniu ir sudaro zigotą, kuris vėliau sukelia sėklos gemalą. Antrasis spermatozoidas susilieja su centriniu branduoliu, todėl susidaro triploidinis branduolys., kuris vėliau išsivysto į triploidinį endospermą.
Taigi, endospermas gaubtasėkliuose yra triploidinis ir antrinis; susidaro po apvaisinimo.
Visas šis procesas vadinamas dvigubu tręšimu. Pirmą kartą jį aprašė rusų mokslininkas S.G. Navašinas. (1898).
Lytinių ląstelių morfologija ir gametogamijos rūšys
Izogamija, heterogamija ir oogamija
Įvairių rūšių gametų morfologija yra gana įvairi, tuo tarpu pagamintos gametos gali skirtis tiek chromosomų rinkiniu (dėl rūšies heterogametiškumo), tiek dydžiu, tiek judumu (gebėjimu judėti savarankiškai), o skirtingų rūšių gametų dimorfizmas labai skiriasi. - nuo dimorfizmo nebuvimo formoje izogamija iki kraštutinio jo pasireiškimo oogamijos pavidalu.
izogamija
Jei susiliejančios lytinės ląstelės morfologiškai nesiskiria viena nuo kitos dydžiu, sandara ir chromosomų rinkiniu, tai jos vadinamos izogametomis, arba nelytinėmis gametomis. Tokios gametos yra judrios, gali turėti žvynelių arba būti ameboidinės. Izogamija būdinga daugeliui dumblių.
Anizogamija (heterogamija)
Galinčios susilieti gametos skiriasi dydžiu, judrios mikrogametos neša žvynelius, makrogametos gali būti judrios (daug dumblių) arba nejudrios (daugelyje protistų makrogametos neturi žvynelių).
oogamija
Sperma ir kiaušinis.
Vienos biologinės rūšies lytinės ląstelės, galinčios susilieti, labai skiriasi dydžiu ir judumu į du tipus: mažo dydžio vyriškąsias ir dideles nejudančias moteriškas lytines ląsteles – kiaušinėlius. Lytinių ląstelių dydžio skirtumas atsiranda dėl to, kad kiaušinėliuose yra pakankamai maistinių medžiagų, kurių pakanka pirmiesiems zigotos dalijimams, kai ji vystosi į embrioną.
Vyriškos lytinės ląstelės – gyvūnų ir daugelio augalų spermatozoidai yra judrūs ir dažniausiai turi vieną ar kelias žiuželes, išskyrus sėklinių augalų vyriškąsias lytines ląsteles – spermatozoidus, kurie patenka į kiaušinėlį dygstant žiedadulkių vamzdeliui, taip pat spermatozoidus be žiuželių ( nematodų ir nariuotakojų spermatozoidai).
Nors spermatozoidų ląstelės turi mitochondrijas, oogamijoje iš vyriškos lytinės ląstelės į zigotą pereina tik branduolinė DNR, mitochondrijų DNR (o augalų atveju – plastidinės DNR) zigota dažniausiai paveldi tik iš kiaušinėlio.
Literatūra
taip pat žr
Wikimedia fondas. 2010 m.
Pažiūrėkite, kas yra „vyriškos lytinės ląstelės“ kituose žodynuose:
Vyriški – gaukite aktyvų „Yulmart“ kuponą „Academician“ arba įsigykite pelningų vyriškų už mažą kainą išparduodami „Yulmart“ parduotuvėje
Gameta. Taip botanikoje vadinamos žemesniųjų augalų organizmų ląstelės, kurios tarnauja lytiniam dauginimuisi. Jų struktūra labai įvairi. Seksualinis procesas susideda būtent iš G susiliejimo. Jei susiliejantys G. nesiskiria vienas nuo kito jokiu ... ... Brockhauso ir Efrono enciklopedija
Taip botanikoje vadinamos žemesniųjų augalų organizmų ląstelės, kurios tarnauja lytiniam dauginimuisi. Jų struktūra labai įvairi. Seksualinis procesas susideda būtent iš G susiliejimo. Jei susiliejantys G. nesiskiria viena nuo kitos jokia struktūra...
Andromonoecia vyrų vienanamiškumas- Andromonoetiškumas, vyriškas vienanamiškumas * andramoniškumas, vyriškas adnadomnastas * andromonoetiškumas yra reiškinys, kai viena gameta formuoja ir dvilyčius, ir daugiavaisius žiedus... Genetika. enciklopedinis žodynas
ANDROGAMETAS- vyriška gameta arba mikrogameta ... Botanikos terminų žodynas
MALIARIJA- MALARIJOS, nuo italų maliarijos sugadinto oro, protarpinis, protarpinis, pelkių karštligė (maliarija, febris intermittens, prancūziškas paludisme). Šiuo pavadinimu vienija glaudžiai susijusių giminaičių grupė, ... ... Didžioji medicinos enciklopedija
TRĖSINIMAS, pagrindinis seksualinės REPRODUKCIJOS procesas, kai dėl vyriškų ir moteriškų GAMET (lytinių ląstelių) susiliejimo susidaro ZIGOTAS. Zigotoje yra abiejų tėvų genetinė informacija (CHROMOSOMOS) (žr. PAVELDIMUMAS). U…… Mokslinis ir techninis enciklopedinis žodynas
Enciklopedinis žodynas F.A. Brockhausas ir I.A. Efronas
Susideda iš dviejų vyrų ir moterų lytinių ląstelių susiliejimo. Ląstelė, pagaminta per tokį susiliejimą, gamina naują augalą. Nors esmė išlieka nepakitusi, tręšimo procesas skirtinguose augaluose vyksta skirtingai; irgi labai skirtingi... Enciklopedinis žodynas F.A. Brockhausas ir I.A. Efronas
Botanikos šaka, susijusi su natūralia augalų klasifikacija. Daug panašių požymių turintys egzemplioriai sujungiami į grupes, vadinamas rūšimis. Tigrinės lelijos yra viena rūšis, baltosios lelijos – kita ir t.t. Požiūriai, panašūs vienas į kitą, savo ruožtu ... ... Collier enciklopedija
- (ruda, Phaeophyceae s. Fucoideae s. Melanophyceae) nemažai dumblių (žr.), nudažyti rudai; pastarasis priklauso nuo to, kad šių dumblių ląstelėse yra feofilo pigmentas, susidedantis iš žalio chlorofilo (žr.) ir rudojo fikofeino ... Enciklopedinis žodynas F.A. Brockhausas ir I.A. Efronas
