Pagrindinis CNS vienetas yra neuronas (nervų ląstelė, neurocitas), kurios ląstelės membrana žymi lauką, kuriame yra sinoptinių įtakų integravimas.Šis pirmasis integracijos lygis vykdomas dėl sužadinamųjų (EPSP) ir slopinamųjų (IPSP) postsinapsinių potencialų, atsirandančių aktyvavus neuronų sinapsinius įėjimus, sąveikos. Tuo atveju, kai sužadinimo ir slopinimo įėjimai aktyvuojami vienu metu, įvyksta priešingo poliškumo sinapsinių potencialų sumavimas ir membranos potencialas mažesniu mastu artėja prie kritinio depoliarizacijos lygio (CDL), kuriam esant žemo slenksčio zonoje atsiranda veikimo potencialas. ląstelės. Kai kuriais atvejais EPSP amplitudė gali sumažėti ir nevykstant IPSP, tik dėl membraninių kanalų, atsakingų už IPSP generavimą, šunto trumpojo veikimo.
Taigi sužadinimo ir slopinimo įėjimų suartėjimas neurono membranoje lemia jos generuojamų impulsų iškrovų dažnį ir veikia kaip universalus nervinės ląstelės integracinės veiklos veiksnys. (antras integracijos lygis) dėl morfologinių ryšių centrinėje nervų sistemoje specifikos. Gana dažnai stebimas toks reiškinys, kai viena presinapsinė skaidula daug kartų šakojasi ir sudaro sinapsinius kontaktus su daugybe neuronų vienu metu.
paskambino divergencija ir randamas beveik visose centrinės nervų sistemos dalyse: nugaros smegenų aferentinio įėjimo organizacijoje, autonominiuose ganglijose, smegenyse. Funkciškai grindžiamas skirtumo principas sužadinimo švitinimas reflekso lankuose, o tai pasireiškia tuo, kad vienos aferentinės skaidulos dirginimas gali sukelti apibendrintą reakciją dėl daugelio tarpkalinių ir motorinių neuronų sužadinimo.
Bendro galutinio kelio principas
Struktūrinėje nervų tinklų organizacijoje susidaro situacija, kai į vieną neuroną susilieja keli aferentiniai terminalai iš kitų centrinės nervų sistemos dalių (3.2 pav.). Šis reiškinys vadinamas konvergencija nerviniuose ryšiuose. Taigi, pavyzdžiui, apie 6000 pirminių aferentų aksonų, stuburo interneuronų, besileidžiančių takų iš smegenų kamieno ir žievės, artėja prie vieno motorinio neurono. Visos šios galinės galūnės sudaro sužadinančias ir slopinančias motorinio neurono sinapses ir sudaro savotišką „piltuvėlį“, kurio susiaurėjusi dalis vaizduoja bendrą variklio galia.Šis piltuvėlis yra anatominis darinys, lemiantis vieną iš nugaros smegenų koordinacinės funkcijos mechanizmų, šio mechanizmo esmę atskleidė anglų fiziologas C. Sherringtonas, suformulavęs bendro galutinio kelio principas. Ch.Sheringtono teigimu, sensorinių ir kitų įeinančių skaidulų kiekybinis vyravimas prieš motorines skaidulas sukuria neišvengiamą impulsų susidūrimą bendrame galutiniame kelyje, tai yra motorinių neuronų ir jų inervuojamų raumenų grupė. Dėl šio susidūrimo pasiekiamas visų galimų motorinio aparato laisvės laipsnių slopinimas, išskyrus vieną, kurio kryptimi vyksta refleksinė reakcija, kurią sukelia didžiausia vieno iš aferentinių įėjimų stimuliacija.
Apsvarstykite atvejį, kai tuo pačiu metu stimuliuojami įbrėžimų ir lenkimo refleksų imlūs laukai, kuriuos realizuoja identiškos raumenų grupės. Impulsai, ateinantys iš šių imlių laukų, patenka į tą pačią motorinių neuronų grupę, ir čia, siauroje piltuvo vietoje, dėl sinapsinių poveikių integracijos pasirenkamas stipresnio skausmo dirgiklio sukeliamas lenkimo refleksas. . Bendro galutinio kelio principas, kaip vienas iš koordinavimo principų, galioja ne tik nugaros smegenims, jis taikomas bet kuriam CNS lygiui, įskaitant motorinę žievę.
Koordinavimo principai CNS
Koordinacija – tai centrinės nervų sistemos (CNS) veiklai būdingas nervinių procesų koordinavimas ir konjugacija.
1. Abipusės (konjuguotos, viena kitą paneigiančios) inervacijos principas.
2. Bendro galutinio kelio principas (konvergencijos principas, „Ch. Šeringtono piltuvas“).
3. Dominuojantis principas.
4. Laiko principas O ryšys.
5. Savireguliacijos principas (tiesioginis ir grįžtamasis ryšys).
6. Hierarchijos (pavaldumo) principas.
1. Abipusės (konjuguotos, viena kitą paneigiančios) inervacijos principas
Antagonistų raumenų abipusės inervacijos principą 1896 m. pirmą kartą atrado žymus rusų fiziologas N.E. Vvedenskis, I.M. mokinys. Sechenovas.
Lenkiamojo raumens susitraukimas sumažina tiesiamojo raumens tonusą toje pačioje pusėje ir priešingoje pusėje
pusėje - priešingai: tai gali sukelti tiesiklių tonuso padidėjimą.
Ėjimo refleksas pagrįstas abipusio principu. Taigi vaikščiojimas yra sąlyginis refleksas, pagrįstas abipusės inervacijos principu, cikline kojų motorine veikla.
Lenkiamojo raumens sužadinimas sukelia konjuguotą tiesiamojo raumenų slopinimą ir atsipalaidavimą: atsiranda kryžminio ištempimo refleksas.
2. Bendro galutinio kelio principas (konvergencijos principas)
Šį principą atrado ir ištyrė puikus anglų fiziologas seras C.S. Šeringtonas (Charles Scott Sherrington) 1896 m.
Jis nustatė, kad nervų centruose aferentinių (atnešančių) ląstelių skaičius yra daug didesnis nei eferentinių (vykdančių) neuronų, pernešančių sužadinimą į raumenis. Pasirodo, tarp neuronų vyksta kova „dėl bendro galutinio kelio“, t.y. jų sužadinimo perkėlimui į efektinius neuronus. Šis principas taip pat gavo perkeltinį pavadinimą „Šeringtono piltuvas“.
Dominuojantis (iš lot. „dominuoti“) – laikinai dominuojantis refleksas, pajungiantis kitų refleksų lankus. Dominantas egzistuoja stabilaus sužadinimo židinio pavidalu, pajungdamas kitus sužadintus židinius.
Dominuojantis gali būti humoralinis arba dirbtinai sukeltas, sukeliant tam tikros smegenų dalies depoliarizaciją cheminių ar elektrinių poveikių pagalba.
Dominuojantys pavyzdžiai:
Varlės bandymai nulipti nuo kabliuko.
Dominuojančio židinio (centro) ypatybės:
- padidėjęs jaudrumas,
- padidėjęs pasipriešinimas (atsparumas stabdymo poveikiui),
- slopinamasis poveikis kitiems sužadinimo židiniams,
- gebėjimas sumuoti sužadinimą iš kaimyninių sričių,
- šio sužadinto židinio egzistavimo trukmė,
- inercija, t.y. ilgalaikis sužadintos būsenos išlaikymas pasibaigus pradiniam sužadinimui ir atsparumas slopinančiam poveikiui.
Dominantą 1924 m. atrado A.A. Ukhtomsky, pagrindinis namų fiziologas, kito pagrindinio fiziologo studentas - N.E. Vvedenskis.
Šio reiškinio esmė slypi tame, kad jei yra dominuojantis židinys, turintis sužadinimą, tai bet koks kitas sužadinimas sustiprins šio konkretaus dominuojančio židinio reakciją. Ir refleksinis atsakas tiksliai atitiks dominuojantį židinį (dominuojantį nervų centrą), o ne dirgiklį. Galima sakyti, kad dominantė sutrikdo klasikinių sąlyginių ir besąlyginių refleksų tėkmę. Be to, dominuojantis židinys slopina visus kitus centrus ir slopina jų sužadinimą. Taigi dominuojantis tarsi filtruoja iš skirtingų šaltinių gaunamą sužadinimą. slopina visus pašalinius nereikalingus impulsus.
1960-aisiais V.S. Rusinovas gavo dirbtinį dominantą silpnai elektrostimuliuojant 6-ąjį smegenų žievės sluoksnį.
Kartais dominantės pagrindas yra labilumo (nervinių procesų mobilumo) sumažėjimas.
Dominuojančios formos
1. Jautrus (lietimas).
2. Variklis.
Pagal mechanizmą:
1. Refleksas.
2. Humoralinis (alkanas, seksualinis).
Vietos lygis:
1. Nugaros (stuburo smegenys).
2. Bulbaris (pailgosios smegenys).
3. Mesencephalic (vidurinės smegenys).
4. Diencefalinė (vidurinės smegenys).
5. Žievės (žievės).
4. Laikinojo prisijungimo principas
Aukščiausia laikinojo ryšio forma yra sąlyginis refleksas.
5. Savireguliacijos principas (tiesioginis ir grįžtamasis ryšys)
Tiesioginės ir atvirkštinės nuorodos yra valdymo objekto įtakos valdomam objektui būdai. Atitinkamai, įtaka gali būti tiesioginė ir atvirkštinė.
Atsiliepimai savo ruožtu skirstomi į teigiamus (stiprinančius) ir neigiamus (silpnančius).
6. Hierarchijos (pavaldumo) principas
Hierarchijos principas labai paprastas – pagrindinės struktūros yra pavaldžios viršutinėms. Tai reiškia, kad viršutinės struktūros gali ir koreguoti, ir sulėtinti pagrindines struktūras.
Taip pat yra funkcinė hierarchija. Taigi aukščiausią vietą besąlyginių refleksų hierarchijoje užima gynybinis refleksas, vėliau – maisto, vėliau – seksualinis. Tačiau daugeliu atvejų lyderystę gali užfiksuoti seksualinis refleksas, nustumiantis į antrą planą valgymo elgesį ir net savisaugos instinktą.
Fiziologinės normos sąlygomis koordinuojamas visų organizmo organų ir sistemų darbas: į išorinės ir vidinės aplinkos poveikius organizmas reaguoja kaip visuma. Koordinuotas atskirų refleksų, užtikrinančių vientisų darbo aktų įgyvendinimą, pasireiškimas vadinamas koordinavimu..
Koordinacijos reiškiniai vaidina svarbų vaidmenį motorinio aparato veikloje. Tokio variklio koordinavimą kaip vaikščiojimą ar bėgimą užtikrina tarpusavyje susijęs nervų centrų darbas.
Dėl koordinuoto nervų centrų darbo kūnas puikiai prisitaiko prie egzistavimo sąlygų. Taip atsitinka ne tik dėl motorinio aparato veiklos, bet ir dėl vegetatyvinių organizmo funkcijų pokyčių (kvėpavimo, kraujotakos, virškinimo, medžiagų apykaitos ir kt. procesų).
Buvo nustatyta keletas bendrų modelių - koordinavimo principus: 1) konvergencijos principas; 2) sužadinimo apšvitinimo principas; 3) abipusiškumo principas; 4) nuoseklaus sužadinimo kaitos slopinimu ir slopinimo sužadinimu principas; 5) „atatrankos“ reiškinys; 6) grandininiai ir ritminiai refleksai; 7) bendro galutinio kelio principas; 8) grįžtamojo ryšio principas; 9) dominavimo principas.
Paanalizuokime kai kuriuos iš jų.
Konvergencijos principas. Šį principą nustatė anglų fiziologas Sherringtonas. Impulsai, ateinantys į centrinę nervų sistemą per skirtingas aferentines skaidulas, gali suartėti (suartėti) prie tų pačių tarpkalarinių ir eferentinių neuronų. Nervinių impulsų konvergencija aiškinama tuo, kad aferentinių neuronų yra kelis kartus daugiau nei eferentinių, todėl ant eferentinių ir tarpkalarinių neuronų kūnų ir dendritų aferentiniai neuronai sudaro daugybę sinapsių.
Švitinimo principas. Impulsai, patenkantys į centrinę nervų sistemą stipriai ir ilgai dirginant receptorius, sukelia ne tik šio refleksinio centro, bet ir kitų nervų centrų sužadinimą. Toks sužadinimo plitimas centrinėje nervų sistemoje vadinamas švitimu. Švitinimo procesas yra susijęs su daugelio aksonų šakų buvimu centrinėje nervų sistemoje, ypač su nervinių ląstelių dendritais ir tarpkalarinių neuronų grandinėmis, jungiančiomis įvairius nervų centrus.
Abipusiškumo principas(konjugacija) nervų centrų darbe. Šį reiškinį tyrė I. M. Sechenovas, N. E. Vvedensky, Sherrington. Jo esmė slypi tame, kad kai vieni nervų centrai sužadinami, kitų veikla gali būti slopinama. Abipusiškumo principas buvo parodytas atsižvelgiant į antagonistinių raumenų nervų centrus - galūnių lenkiamuosius ir tiesiamuosius raumenis. Aiškiausiai tai pasireiškia gyvūnams, kurių smegenys pašalintos ir išlikusi nugarinė dalis (stuburo gyvūnas). Jei stuburo gyvūno (katės) galūnių oda yra sudirgusi, pastebimas šios galūnės lenkimo refleksas, o tiesimas – priešingoje pusėje. Aprašyti reiškiniai susiję su tuo, kad sujaudinus vienos galūnės lenkimo centrą, atsiranda abipusis tos pačios galūnės tiesimo centro slopinimas. Simetriškoje pusėje yra atvirkštiniai ryšiai: tiesiamojo raumens centras yra sužadintas, o lenkimo centras yra slopinamas. Tik esant tokiai abipusiai sujungtai (abipusei) inervacijai įmanomas vaikščiojimas.
Taip pat gali pasireikšti susietas, abipusis kitų refleksų slopinimas. Smegenų įtakoje gali pasikeisti abipusiai santykiai. Žmogus ar gyvūnas, jei reikia, gali sulenkti abi galūnes, pašokti ir pan.
Abipusiai smegenų centrų ryšiai lemia žmogaus gebėjimą įvaldyti sudėtingus darbo procesus ir ne mažiau sudėtingus specialius judesius, atsirandančius plaukimo, akrobatinių pratimų ir kt.
Bendro galutinio kelio principas. Šis principas siejamas su centrinės nervų sistemos sandaros ypatumais. Ši savybė, kaip jau minėta, yra ta, kad aferentinių neuronų yra kelis kartus daugiau nei eferentinių, dėl to įvairūs aferentiniai impulsai susilieja į bendrus išėjimo kelius. Kiekybinius ryšius tarp neuronų galima schematiškai pavaizduoti kaip piltuvėlį: sužadinimas plačiu varpeliu teka į centrinę nervų sistemą (aferentiniai neuronai), o iš jo išteka siauru vamzdeliu (eferentiniai neuronai). Bendri keliai gali būti ne tik galiniai eferentiniai neuronai, bet ir tarpkaliniai.
Bendru keliu susiliejantys impulsai „konkuruoja“ tarpusavyje dėl naudojimosi šiuo keliu. Taip pasiekiamas refleksinio atsako sutvarkymas, refleksų subordinavimas ir mažiau reikšmingų slopinimas. Tuo pačiu metu organizmas gauna galimybę reaguoti į įvairius dirgiklius iš išorinės ir vidinės aplinkos, padedamas palyginti nedidelio skaičiaus vykdomųjų organų.
Atsiliepimo principas. Šį principą tyrinėjo I. M. Sechenovas, Sherringtonas, P. K. Anokhinas ir nemažai kitų tyrinėtojų. Su refleksiniu griaučių raumenų susitraukimu sužadinami proprioreceptoriai. Iš proprioreceptorių nerviniai impulsai vėl patenka į centrinę nervų sistemą. Tai kontroliuoja atliekamų judesių tikslumą. Panašūs aferentiniai impulsai, atsirandantys organizme dėl organų ir audinių (efektorių) refleksinės veiklos, vadinami antriniai aferentiniai impulsai arba grįžtamasis ryšys.
Atsiliepimai gali būti teigiami arba neigiami. Teigiami atsiliepimai prisideda prie refleksinių reakcijų stiprinimo, neigiami - prie jų slopinimo.
Dėl teigiamų ir neigiamų atsiliepimų, pavyzdžiui, atliekamas arterinio slėgio vertės santykinio pastovumo reguliavimas.
Padidėjus kraujospūdžiui, sužadinami aortos lanko mechanoreceptoriai, miego sinusai. Impulsai patenka į vazomotorinį centrą ir širdies veiklos centrą, refleksiškai mažėja kraujagyslių tonusas, tuo pačiu lėtėja širdies veikla, mažėja kraujospūdis. Sumažėjus kraujospūdžiui, šių refleksogeninių zonų mechanoreceptorių dirginimas sukelia refleksinį kraujagyslių tonuso padidėjimą, širdies darbo padidėjimą. Tokiu atveju padidėja kraujospūdžio reikšmė.
Antriniai aferentiniai impulsai (grįžtamasis ryšys) taip pat atlieka svarbų vaidmenį reguliuojant kitas autonomines funkcijas: kvėpavimą, virškinimą, išskyrimą.
Dominuojantis principas. Dominavimo principą suformulavo A. A. Ukhtomsky. Šis principas vaidina svarbų vaidmenį koordinuotame nervų centrų darbe. Dominuojantis – laikinai dominuojantis sužadinimo židinys centrinėje nervų sistemoje, lemiantis organizmo reakcijos į išorinius ir vidinius dirgiklius pobūdį.
Dominuojantis sužadinimo židinys pasižymi šiomis pagrindinėmis savybėmis: 1) padidėjęs jaudrumas; 2) susijaudinimo išlikimas; 3) gebėjimas apibendrinti sužadinimą; 4) inercija - dominuojanti sužadinimo pėdsakų forma gali išlikti ilgą laiką net ir pasibaigus jį sukėlusiam dirginimui.
Dominuojantis sužadinimo židinys sugeba pritraukti (pritraukti) į save nervinius impulsus iš kitų nervinių centrų, kurie šiuo metu yra mažiau susijaudinę. Dėl šių impulsų dar labiau padidėja dominuojančiojo aktyvumas, nuslopsta kitų nervinių centrų veikla.
Dominantai gali būti egzogeninės ir endogeninės kilmės. Egzogeninis dominuojantis atsiranda veikiant aplinkos veiksniams. Pavyzdžiui, skaitydamas įdomią knygą žmogus gali negirdėti tuo metu per radiją skambančios muzikos.
Endogeninis dominuojantis atsiranda veikiant vidinės kūno aplinkos veiksniams, daugiausia hormonams ir kitoms fiziologiškai aktyvioms medžiagoms. Pavyzdžiui, sumažėjus maistinių medžiagų, ypač gliukozės, kiekiui kraujyje, maisto centras sujaudintas, o tai yra viena iš gyvūnų ir žmonių organizmo maisto instaliacijos priežasčių.
Dominuojantis gali būti inertiškas (patvarus), o jo sunaikinimui būtina sukurti naują, galingesnį sužadinimo židinį.
Dominuojanti yra organizmo koordinacinė veikla, užtikrinanti žmonių ir gyvūnų elgesį aplinkoje, taip pat emocines būsenas, dėmesio reakcijas. Sąlyginių refleksų susidarymas ir jų slopinimas taip pat yra susijęs su dominuojančiu sužadinimo židiniu.
Nugaros smegenys
Nugaros smegenų struktūros ypatumai. Nugaros smegenys yra seniausia ir primityviausia centrinės nervų sistemos dalis. Pilka medžiaga yra centrinėje nugaros smegenų dalyje. Jį daugiausia sudaro nervinės ląstelės ir susidaro iškyšos - užpakaliniai, priekiniai ir šoniniai ragai. Aferentinės nervų ląstelės yra gretimose stuburo ganglijose. Ilgasis aferentinės ląstelės procesas yra periferijoje ir sudaro imliąją galą (receptorių), o trumpasis procesas baigiasi užpakalinių ragų ląstelėse. Priekiniuose raguose yra eferentinių ląstelių (motoneuronų), kurių aksonai inervuoja griaučių raumenis; šoniniuose raguose – autonominės nervų sistemos neuronai. Pilkojoje medžiagoje yra daug interneuronų. Tarp jų buvo rasta specialių slopinančių neuronų - Renshaw ląstelės pavadinti autoriaus, kuris pirmą kartą juos aprašė, vardu. Apsuptas pilkosios medžiagos baltoji medžiaga nugaros smegenys. Jis sudarytas iš nervinių skaidulų. kylančiais ir besileidžiančiais takais, jungiančios skirtingas nugaros smegenų dalis tarpusavyje, taip pat nugaros smegenis su smegenimis (75 pav.).
Stuburo šaknų funkcijos. Nugaros smegenų sujungimas su periferija atliekamas nervų skaidulomis, praeinančiomis stuburo šaknyse; išilgai jų aferentiniai impulsai patenka į nugaros smegenis, o iš jų pereina į periferiją. Abiejose nugaros smegenų pusėse yra 31 pora priekinių ir užpakalinių šaknų.
Stuburo šaknų funkcijos buvo išaiškintos transekcijos ir stimuliacijos metodais.
Puikus škotų anatomas ir fiziologas Bellas ir prancūzų tyrinėtojas Magendie nustatė, kad vienašališkai perpjovus priekines nugaros smegenų šaknis, pastebimas tos pačios pusės galūnių paralyžius, o jautrumas visiškai išsaugomas. Užpakalinių šaknų perpjovimas praranda jautrumą, o motorinė funkcija išsaugoma.
Taigi buvo įrodyta, kad aferentiniai impulsai į nugaros smegenis patenka per užpakalines šaknis (jutimo), o eferentiniai išeina per priekines šaknis (motorinę).
Nugaros smegenų funkcijos ir centrai. Nugaros smegenys atlieka dvi funkcijas: atspindintis ir laidus.
Nugaros smegenų refleksinė funkcija. Nugaros smegenys aferentinius impulsus gauna iš odos receptorių, motorinio aparato proprioreceptorių, kraujagyslių interoreceptorių, virškinamojo trakto, šalinimo ir lytinių organų. Eferentiniai impulsai iš nugaros smegenų patenka į griaučių raumenis (išskyrus veido raumenis), įskaitant kvėpavimo takus - tarpšonkaulinius raumenis ir diafragmą. Be to, impulsai iš nugaros smegenų išilgai autonominių nervų skaidulų patenka į visus vidaus organus, kraujagysles, prakaito liaukas ir kt.
Nugaros smegenų motorinius neuronus sužadina aferentiniai impulsai, į juos ateinantys iš įvairių organizmo receptorių. Tačiau motoneuronų aktyvumo lygis priklauso ne tik nuo šios aferentacijos, bet ir nuo sudėtingų intracentrinių santykių. Didelis vaidmuo reguliuojant motorinių neuronų aktyvumą tenka galvos smegenų (smegenų žievės, smegenų kamieno, smegenėlių ir kt. tinklinio formavimosi) įtakoms, taip pat daugelio tarpkalinių neuronų intraspinaliniam poveikiui. Tarp tarpkalarinių neuronų Renshaw ląstelės atlieka ypatingą vaidmenį. Šios ląstelės sudaro motorinių neuronų slopinančias sinapses. Kai Renshaw ląstelės yra susijaudinusios, motorinių neuronų veikla sulėtėja, o tai neleidžia per daug susijaudinti ir kontroliuoja jų darbą. Nugaros smegenų motorinių neuronų veiklą taip pat kontroliuoja impulsų srautas, ateinantis iš raumenų proprioreceptorių (atvirkštinė aferentacija).
Stuburo refleksai, ty refleksai, būdingi pačioms nugaros smegenims, gali būti tiriami gryna forma tik tada, kai nugaros smegenys yra atskirtos nuo smegenų (stuburo gyvūno). Pirmoji pailgųjų smegenų ir nugaros smegenų transekcijos pasekmė – stuburo šokas, trunkantis nuo kelių minučių iki kelių savaičių, priklausomai nuo centrinės nervų sistemos išsivystymo lygio. Stuburo šokas pasireiškia staigiu susijaudinimo sumažėjimu ir visų nervų centrų, esančių žemiau transekcijos vietos, refleksinių funkcijų slopinimo. Atsiradus stuburo šokui, didelę reikšmę turi nervinių impulsų, patenkančių į nugaros smegenis, pašalinimas iš centrinės nervų sistemos viršutinių dalių, įskaitant smegenų kamieno tinklinio darinio neuronus.
Pasibaigus stuburo šokui, palaipsniui atsistato griaučių raumenų refleksinė veikla, kraujospūdžio dydis, šlapinimosi, tuštinimosi refleksai, nemažai seksualinių refleksų. Stuburo gyvūno valingi judesiai, jautrumas ir kūno temperatūra, taip pat kvėpavimas neatsistato. Stuburo gyvūnai gali gyventi tik esant dirbtiniam kvėpavimui. Vadinasi, šias funkcijas reguliuojantys centrai yra išsidėstę viršutinėse centrinės nervų sistemos dalyse..
nugaros smegenų refleksiniai centrai. Nugaros smegenų gimdos kaklelio srityje yra freninio nervo centras ir vyzdžių susiaurėjimo centras, gimdos kaklelio ir krūtinės ląstos srityse - viršutinių galūnių raumenų centrai, krūtinės, nugaros ir pilvo raumenys, juosmens srityje - apatinių galūnių raumenų centrai, kryžkaulio srityje - šlapinimosi, tuštinimosi ir seksualinio aktyvumo centrai, šoniniuose krūtinės ir juosmens stuburo smegenų raguose - prakaitavimo centrai ir stuburo vazomotoriniai centrai.
Ištyrus sergančių žmonių tam tikrų raumenų grupių veiklos ar atskirų funkcijų sutrikimus, galima nustatyti, kuri nugaros smegenų dalis yra pažeista ar kurios funkcijos sutrikusi.
Atskirų refleksų refleksiniai lankai praeina per tam tikrus nugaros smegenų segmentus. Receptoriuje, išilgai centripetalinio nervo, atsiradęs sužadinimas patenka į atitinkamą nugaros smegenų sekciją. Iš stuburo smegenų atsirandančios išcentrinės skaidulos kaip priekinių šaknų dalis inervuoja griežtai apibrėžtas kūno vietas. Schema pav. 76 parodyta, kurie segmentai inervuoja kiekvieną kūno dalį.
Nugaros smegenų laidumo funkcija. Kylantis ir nusileidžiantis takai eina per nugaros smegenis.
kylantys nervų takai perduoti informaciją iš odos lytėjimo, skausmo, temperatūros receptorių ir iš raumenų proprioreceptorių per nugaros smegenų ir kitų centrinės nervų sistemos dalių neuronus į smegenis ir smegenų žievę.
Nusileidžiantys nervų keliai(piramidinė ir ekstrapiramidinė) jungia smegenų žievę, subkortikinius branduolius ir galvos smegenų kamieno darinius su nugaros smegenų motoriniais neuronais. Jie suteikia aukštesnių centrinės nervų sistemos dalių įtaką griaučių raumenų veiklai.
Medulla
Tiesioginis visų stuburinių gyvūnų ir žmonių nugaros smegenų tęsinys yra pailgosios smegenys.
Pailgosios smegenys ir tiltas (smegenų tiltas) yra sujungti bendru užpakalinių smegenų pavadinimu. Užpakalinės smegenys kartu su vidurinėmis ir tarpinėmis smegenimis sudaro smegenų kamieną. Smegenų kamiene yra daug branduolių, kylančių ir besileidžiančių traktų. Didelė funkcinė reikšmė yra smegenų kamiene, ypač užpakalinėse smegenyse, tinklinis formavimas.
Pailgosiose smegenyse, palyginti su nugaros smegenimis, nėra aiškaus pilkosios ir baltosios medžiagos segmentinio pasiskirstymo.
Dėl nervų ląstelių kaupimosi susidaro branduoliai, kurie yra daugiau ar mažiau sudėtingų refleksų centrai. Iš 12 porų galvinių nervų, jungiančių smegenis su kūno periferija – jos receptoriais ir efektoriais, aštuonios poros (V-XII) yra kilusios iš pailgųjų smegenų.
Pailgosios smegenys atlieka dvi funkcijas – reflekso ir laidumo.
Pailgųjų smegenų refleksinė funkcija. Pailgosiose smegenyse yra gana paprastų ir sudėtingesnių refleksų centrai. Dėl pailgųjų smegenų atliekami: 1) apsauginiai refleksai (mirksėjimo, ašarojimo, čiaudėjimo, kosulio refleksas ir vėmimo refleksas); 2) reguliuoti refleksus, suteikti raumenų tonusą, reikalingą laikysenai palaikyti ir darbo veiksmams atlikti; 3) labirinto refleksai, prisidedantys prie teisingo raumenų tonuso paskirstymo tarp atskirų raumenų grupių ir tam tikros kūno padėties nustatymo; 4) refleksai, susiję su kvėpavimo, kraujotakos ir virškinimo sistemų funkcijomis.
Pailgųjų smegenų laidininko funkcija. Per pailgąsias smegenis eina aukštėjimo takai iš nugaros smegenų į smegenis ir besileidžiantys keliai, jungiantys smegenų žievę su nugaros smegenimis. Pailgosios smegenys ir tiltas turi savo kelius, jungiančius vestibulinio nervo branduolį ir alyvuogę su nugaros smegenų motoriniais neuronais.
Per kylančius takus ir kaukolės nervus pailgosios smegenys gauna impulsus iš veido, kaklo, galūnių ir liemens raumenų receptorių, iš veido odos, akių gleivinės, nosies ir burnos ertmės, iš klausos receptorių. , vestibuliarinis aparatas, gerklos, trachėja, plaučiai ir virškinimo interoreceptoriai.aparatas ir širdies ir kraujagyslių sistema.
Pailgųjų smegenėlių funkcijos buvo tiriamos su bulbariniais gyvūnais, kurių pailgosios smegenys nuo vidurinės buvo atskirtos skersine pjūviu. Vadinasi, bulbarinių gyvūnų gyvenimas vyksta dėl nugaros smegenų ir pailgųjų smegenų veiklos. Tokiems gyvūnams trūksta valingų judesių, prarandamas visų tipų jautrumas, sutrinka kūno temperatūros reguliavimas (šiltakraujis virsta šaltakrauju). Bulbariniams gyvūnams išsaugomos refleksinės organizmo reakcijos ir vykdomas vidaus organų funkcijų reguliavimas.
refleksiniai centrai pailgosiose smegenyse. Pailgosiose smegenyse yra daug gyvybiškai svarbių centrų. Tai apima kvėpavimo, širdies ir kraujagyslių bei mitybos centrus. Dėl šių centrų veiklos vyksta kvėpavimo, kraujotakos ir virškinimo reguliavimas. Taigi pagrindinis pailgųjų smegenų biologinis vaidmuo yra užtikrinti vidinės kūno aplinkos sudėties pastovumą.
Dėl jungčių su proprioreceptoriais pailgosios smegenys veikia kaip griaučių raumenų tonuso reguliatorius, pirmiausia suteikdamos tonizuojančią įtampą tiesiamųjų raumenų, skirtų kūno gravitacijai įveikti.
Pailgosios smegenys reguliuoja nugaros smegenų veiklą. Šia koordinavimo funkcija siekiama funkciniu būdu suvienodinti visus nugaros smegenų segmentus, sudaryti sąlygas jo vientisai veiklai. Pailgosios smegenys, palyginti su nugaros smegenimis, vykdo subtilesnes adaptacines organizmo reakcijas į išorinę aplinką.
vidurinės smegenys
Tarpinių smegenų formacijos apima smegenų kojas, III branduolius (okulomotorinį) ir IV (trochlearinį) kaukolės nervų poras, keturkampį, raudonąjį branduolį ir juodąją medžiagą. Smegenų kojose yra kylančių ir besileidžiančių nervų takai.
Vidurinių smegenų struktūroje segmentiniai bruožai visiškai prarandami. Vidurinėse smegenyse ląstelių elementai sudaro sudėtingas grupes branduolių pavidalu. Branduolinės formacijos yra tiesiogiai susijusios su vidurinėmis smegenimis, taip pat su tinkliniu dariniu, kuris yra jos dalis.
Priekiniai kolikulai gauti impulsus iš tinklainės. Reaguojant į šiuos signalus, vyzdžio spindis reguliuojamas ir akis prisitaiko. Akomodacija – tai akies prisitaikymas prie aiškaus objektų matymo skirtingais atstumais keičiant lęšiuko kreivumą.
Užpakaliniai keturkampio gumbai gauti impulsus iš klausos nervų branduolių, esančių pailgosiose smegenyse. Dėl to yra refleksinis vidurinės ausies raumenų tonuso reguliavimas, o gyvūnams - ausies kaklelio posūkis į garso šaltinį. Taigi, dalyvaujant priekiniams ir užpakaliniams keturkampio gumbams, atliekamos koreguojančios, orientacinės refleksinės reakcijos į šviesos ir garso dirgiklius (akių judesiai, galvos ir net kūno pasukimas šviesos ar garso dirgiklio link). Sunaikinus keturkampio branduolius, regėjimas ir klausa išsaugomi, tačiau nėra orientacinių reakcijų į šviesą ir garsą.
III ir IV porų galvinių nervų branduolių funkcija yra glaudžiai susijusi su keturkampių gumbų veikla, kurių sužadinimas lemia akių judėjimą aukštyn, žemyn, į šonus, taip pat konvergenciją. (konvergencija) ir akių ašių praskiedimas perkeliant žvilgsnį iš tolimų objektų į artimus ir atvirkščiai,
Raudonos šerdys dalyvauti reguliuojant raumenų tonusą ir išreiškiant koreguojančius refleksus, užtikrinančius taisyklingos kūno padėties erdvėje išsaugojimą. Atskyrus užpakalines smegenis nuo vidurinių smegenų, padidėja tiesiamųjų raumenų tonusas, gyvūno galūnės įsitempia ir išsitempia, o galva atsitraukia. Vadinasi, sveiko gyvūno ir žmogaus raudonieji branduoliai šiek tiek sulėtina tiesiamųjų raumenų tonusą.
juoda medžiaga taip pat reguliuoja raumenų tonusą ir laikysenos palaikymą, dalyvauja kramtymo, rijimo, kraujospūdžio ir kvėpavimo reguliavime, t.y. juodosios medžiagos, kaip ir raudonųjų branduolių, veikla glaudžiai susijusi su pailgųjų smegenų darbu.
Taigi vidurinės smegenys reguliuoja raumenų tonusą, tinkamai jį paskirsto, o tai yra būtina sąlyga koordinuotiems judesiams. Vidurinės smegenys reguliuoja daugybę vegetatyvinių organizmo funkcijų (kramtymas, rijimas, kraujospūdis, kvėpavimas). Dėl vidurinių smegenų plečiasi ir tampa įvairesnė kūno refleksinė veikla (refleksai orientuojami į garso ir regos dirgiklius).
Smegenų kamieno dariniai užtikrina teisingą tonuso pasiskirstymą tarp atskirų raumenų grupių. Refleksai, suteikiantys raumenų tonusą, vadinami tonikas. Įgyvendinant šiuos refleksus dalyvauja nugaros smegenų motoriniai neuronai, pailgųjų smegenų vestibuliniai branduoliai, smegenėlės, vidurinių smegenų dariniai (raudonieji branduoliai). Visame organizme tonizuojančių refleksų pasireiškimą kontroliuoja galvos smegenų žievės motorinės zonos ląstelės.
Toniniai refleksai atsiranda, kai keičiasi kūno ir galvos padėtis erdvėje dėl raumenų proprioreceptorių, vidinės ausies vestibulinio aparato receptorių ir odos lytėjimo receptorių sužadinimo.
Toniniai refleksai skirstomi į dvi grupes: statinis ir statokinetinis. Statiniai refleksai atsiranda, kai keičiasi kūno, ypač galvos, padėtis erdvėje. Statokinetiniai refleksai atsiranda kūnui judant erdvėje, kai keičiasi judėjimo greitis (sukimosi arba tiesinis).
Taigi tonizuojantys refleksai užkerta kelią disbalanso galimybei, aktyvios laikysenos praradimui ir prisideda prie sutrikusios laikysenos atstatymo.
diencephalonas
Diencephalonas yra priekinio smegenų kamieno dalis. Pagrindinės diencephalono formacijos yra regos gumbai (talamas) ir pagumburis (pagumburis).
Vizualiniai gumbai- masinis porinis darinys, jie užima didžiąją dalį diencephalono. Žmonėms regimieji gumbai pasiekia didžiausią dydį ir sudėtingiausią struktūrą.
Vizualiniai kalneliai yra visų aferentinių impulsų centras. Per regos gumbus į smegenų žievę patenka informacija iš visų mūsų organizmo receptorių, išskyrus uoslės. Be to, nerviniai impulsai perduodami iš regos gumbų į įvairias smegenų kamieno formacijas. Vizualiniuose piliakalniuose rasta daug branduolinių darinių. Funkciškai juos galima suskirstyti į dvi grupes: specifinius ir nespecifinius branduolius.
Specifiniai branduoliai gauti informaciją iš receptorių, ją apdoroti ir perduoti į tam tikras smegenų žievės sritis, kur atsiranda atitinkami pojūčiai (regos, klausos ir kt.).
Nespecifiniai branduoliai neturi tiesioginio ryšio su kūno receptoriais. Jie gauna impulsus iš receptorių per daugybę jungiklių (sinapsių). Impulsai iš šių darinių per subkortikinius branduolius patenka į daugelį neuronų, esančių skirtingose smegenų žievės srityse, todėl padidėja jų jaudrumas.
Pažeidus regos gumburus, žmogus visiškai praranda jautrumą arba jo sumažėja priešingoje pusėje, iškrenta emocijas lydintis veido raumenų susitraukimas, taip pat gali sutrikti miegas, sutrikti klausa, netekti regėjimo ir kt.
Pagumburio (pagumburio) sritis dalyvauja reguliuojant įvairių rūšių medžiagų apykaitą (baltymų, riebalų, angliavandenių, druskų, vandens), reguliuoja šilumos susidarymą ir šilumos perdavimą, miego ir būdravimo būseną. Pagumburio branduoliuose susidaro nemažai hormonų, kurie vėliau nusėda užpakalinėje hipofizės dalyje. Priekinis pagumburis yra aukščiausias parasimpatinės nervų sistemos centras, užpakalinis – simpatinės nervų sistemos. Pagumburis dalyvauja daugelio autonominių organizmo funkcijų reguliavime.
Baziniai branduoliai
Subkortikiniai arba baziniai branduoliai apima tris suporuotas formacijas: uodeginį branduolį, apvalkalą ir blyškųjį rutulį. Baziniai branduoliai yra smegenų pusrutulių viduje, jų apatinėje dalyje, tarp priekinių skilčių ir tarpinės skilties. Uodeginio branduolio ir apvalkalo raida ir ląstelinė struktūra yra vienodi, todėl jie laikomi vienu dariniu – striatu.
striatum atsako už sudėtingas motorines funkcijas, dalyvauja įgyvendinant grandininio pobūdžio besąlygines refleksines reakcijas – bėgimą, plaukimą, šokinėjimą. Striatumas šią funkciją atlieka per blyškų rutulį, sulėtindamas jo veiklą. Be to, striatumas per pagumburį reguliuoja autonomines organizmo funkcijas, taip pat kartu su diencephalono branduoliais užtikrina sudėtingų besąlyginių grandinės refleksų įgyvendinimą - instinktai.
blyškus kamuolys yra kompleksinių motorinių refleksinių reakcijų (vaikščiojimo, bėgimo) centras, formuoja kompleksines veido reakcijas, dalyvauja užtikrinant teisingą raumenų tonuso paskirstymą. Blyškus rutulys savo funkcijas atlieka netiesiogiai per vidurinių smegenų darinius (raudonuosius branduolius ir juodąją medžiagą). Sudirginus blyškų rutulį, pastebimas bendras priešingos kūno pusės skeleto raumenų susitraukimas. Nugalėjus blyškų rutulį, judesiai praranda glotnumą, tampa nerangūs, suvaržyti.
Vadinasi, subkortikinių branduolių veikla neapsiriboja jų dalyvavimu formuojant sudėtingus motorinius aktus. Dėl savo ryšių su pagumburiu jie dalyvauja medžiagų apykaitos ir vidaus organų funkcijų reguliavime.
Taigi baziniai branduoliai yra aukščiausi subkortikiniai kūno funkcijų unifikacijos (integracijos) centrai. Žmonėms ir aukštesniems stuburiniams gyvūnams subkortikinių branduolių veiklą kontroliuoja smegenų žievė.
Retikulinis smegenų kamieno formavimas
Struktūriniai bruožai. Tinklinis darinys yra specialių neuronų sankaupa, kuri su savo skaidulomis sudaro tam tikrą tinklą. Tinklinio darinio neuronus smegenų kamieno srityje praėjusiame amžiuje aprašė vokiečių mokslininkas Deitersas. V. M. Bekhterevas rado panašių darinių nugaros smegenų srityje. Tinklinio darinio neuronai sudaro grupes arba branduolius. Šių ląstelių dendritai yra gana ilgi ir šiek tiek šakoti, priešingai, aksonai yra trumpi ir turi daug šakų (kolateralių). Ši savybė sukelia daugybę tinklinio darinio neuronų sinapsinių kontaktų.
Smegenų kamieno tinklinis darinys užima centrinę padėtį pailgosiose smegenyse, varoliuose, vidurinėse smegenyse ir tarpinėje smegenyse (77 pav.).
Tinklinio darinio neuronai neturi tiesioginio kontakto su organizmo receptoriais. Kai receptoriai sužadinami, nerviniai impulsai patenka į retikulinį darinį išilgai autonominės ir somatinės nervų sistemos skaidulų kolateralių.
Fiziologinis vaidmuo. Smegenų kamieno tinklinis darinys turi didėjantį poveikį smegenų žievės ląstelėms ir nusileidžiantis nugaros smegenų motoriniams neuronams. Abu šie retikulinio formavimo poveikiai gali būti aktyvinantys arba slopinantys.
Aferentiniai impulsai į smegenų žievę ateina dviem būdais: specifiniais ir nespecifiniais. specifinis nervinis kelias būtinai praeina per regėjimo gumbus ir perneša nervinius impulsus į tam tikras smegenų žievės sritis, todėl atliekama bet kokia specifinė veikla. Pavyzdžiui, stimuliuojant akių fotoreceptorius, impulsai per regos gumbus patenka į smegenų žievės pakaušio sritį ir žmogui atsiranda regėjimo pojūčiai.
Nespecifinis nervinis kelias būtinai praeina per smegenų kamieno tinklinio darinio neuronus. Impulsai į tinklinį darinį ateina per tam tikro nervinio kelio kolaterales. Dėl daugybės sinapsių tame pačiame tinklinio darinio neurone skirtingų reikšmių impulsai (šviesa, garsas ir kt.) gali suartėti (suartėti), o praranda savo specifiškumą. Iš tinklinio darinio neuronų šie impulsai nepatenka į kokią nors konkrečią smegenų žievės sritį, o kaip vėduokle plinta per jos ląsteles, padidindami jų jaudrumą ir taip palengvindami konkrečios funkcijos atlikimą (78 pav.) .
Eksperimentuose su katėmis su elektrodais, implantuotais smegenų kamieno tinklinio darinio srityje, buvo įrodyta, kad jos neuronų stimuliavimas sukelia miegančio gyvūno pažadinimą. Sunaikinus tinklinį darinį, gyvūnas patenka į ilgą mieguistumą. Šie duomenys rodo svarbų tinklinio darinio vaidmenį reguliuojant miegą ir budrumą. Tinklinis darinys paveikia ne tik smegenų žievę, bet ir siunčia slopinamuosius bei sužadinimo impulsus į nugaros smegenis jos motoriniams neuronams. Dėl šios priežasties jis dalyvauja skeleto raumenų tonuso reguliavime.
Nugaros smegenyse, kaip jau minėta, yra ir tinklinio darinio neuronų. Manoma, kad jie palaiko aukštą nugaros smegenų neuronų aktyvumo lygį. Paties tinklinio darinio funkcinę būklę reguliuoja smegenų žievė.
Smegenėlės
Smegenėlių struktūros ypatumai. Smegenėlių jungtys su kitomis centrinės nervų sistemos dalimis. Smegenėlės yra neporinis darinys; ji yra už pailgųjų smegenėlių ir tilto, ribojasi su keturkampiu, o iš viršaus dengia smegenų pusrutulių pakaušio skiltys. Smegenyse išskiriama vidurinė dalis - kirminas ir du pusrutuliai, esantys jos šonuose. Smegenėlių paviršius sudarytas iš pilkosios medžiagos, vadinamos žieve, kuri apima nervinių ląstelių kūnus. Smegenėlių viduje yra baltoji medžiaga, kuri yra šių neuronų procesai.
Smegenėlės turi plačius ryšius su įvairiomis centrinės nervų sistemos dalimis dėl trijų porų kojų. Apatinės kojos jungia smegenis su nugaros smegenimis ir pailgosiomis smegenimis, vidurinės - su tiltu ir per ją su smegenų žievės motorine sritimi, viršutinės - su vidurinėmis smegenimis ir pagumburiu.
Smegenėlių funkcijos buvo tiriami su gyvūnais, kurių smegenėlės buvo pašalintos iš dalies arba visiškai, taip pat registruojant jų bioelektrinį aktyvumą ramybės būsenoje ir stimuliacijos metu.
Pašalinus pusę smegenėlių, pastebimas tiesiamųjų raumenų tonuso padidėjimas, todėl gyvūno galūnės ištiesiamos, kamienas sulenktas ir galva pakreipiama į operuojamą pusę, o kartais sūpuojantys judesiai. stebima galva. Neretai judesiai daromi ratu valdoma kryptimi („maniežo judesiai“). Palaipsniui ryškūs pažeidimai išlyginami, tačiau judesių nepatogumai išlieka.
Pašalinus visą smegenėlę, atsiranda ryškesnių judėjimo sutrikimų. Pirmosiomis dienomis po operacijos gyvūnas guli nejudėdamas, atmetęs galvą ir pailgas galūnes. Palaipsniui silpsta tiesiamųjų raumenų tonusas, atsiranda raumenų, ypač kaklo, drebulys. Ateityje motorinės funkcijos bus iš dalies atkurtos. Tačiau iki pat gyvenimo pabaigos gyvūnas išlieka motoriniu invalidu: vaikščiodami tokie gyvūnai plačiai išskėsto galūnes, aukštai iškelia letenas, t.y., jiems sutrinka judesių koordinacija.
Judėjimo sutrikimus šalinant smegenėlę aprašė garsus italų fiziologas Luciani. Pagrindiniai iš jų yra: atonija- raumenų tonuso išnykimas arba susilpnėjimas; astenija- raumenų susitraukimų stiprumo sumažėjimas. Tokiam gyvūnui būdingas greitai prasidedantis raumenų nuovargis; astazija- gebėjimo susilieti tetaninių susitraukimų praradimas. Gyvūnams stebimi drebantys galūnių ir galvos judesiai. Šuo po smegenėlių pašalinimo negali iš karto pakelti letenų, gyvūnas prieš pakeldamas letena atlieka virpesius judesius. Jei pastatysite tokį šunį, jo kūnas ir galva visą laiką siūbuoja iš vienos pusės į kitą.
Dėl atonijos, astenijos ir astazijos sutrinka gyvūno judesių koordinacija: pastebima netvirta eisena, šluojantys, nepatogūs, netikslūs judesiai. Visas motorikos sutrikimų kompleksas smegenėlių pažeidime vadinamas smegenėlių ataksija(79 pav.).
Panašūs sutrikimai pastebimi žmonėms, turintiems smegenėlių pažeidimo.
Praėjus kuriam laikui po smegenėlių pašalinimo, kaip jau minėta, visi judėjimo sutrikimai palaipsniui išsilygina. Jei tokiems gyvūnams pašalinama smegenų žievės motorinė sritis, motoriniai sutrikimai vėl padidėja. Vadinasi, judėjimo sutrikimų kompensavimas (atstatymas) esant smegenėlių pažeidimui yra atliekamas dalyvaujant smegenų žievei, jos motorinei sričiai.
L. A. Orbeli tyrimai parodė, kad pašalinus smegenis pastebimas ne tik raumenų tonuso kritimas (atonija), bet ir neteisingas jo pasiskirstymas (distonija). L. A. Orbeli nustatė, kad smegenėlės taip pat turi įtakos receptorių aparato būklei, taip pat autonominiams procesams. Smegenėlės turi adaptacinį-trofinį poveikį visoms smegenų dalims per simpatinę nervų sistemą, reguliuoja medžiagų apykaitą smegenyse ir taip prisideda prie nervų sistemos prisitaikymo prie kintančių egzistavimo sąlygų.
Taigi pagrindinės smegenėlių funkcijos yra judesių koordinavimas, normalus raumenų tonuso pasiskirstymas, autonominių funkcijų reguliavimas. Smegenėlės savo įtaką realizuoja per viduriniosios ir pailgosios smegenų branduolinius darinius, per nugaros smegenų motorinius neuronus. Didelį vaidmenį šioje įtakoje turi dvišalis smegenėlių ryšys su galvos smegenų žievės motorine zona ir smegenų kamieno tinklinis formavimas (80 pav.).
Aferentinių neuronų centrinėje nervų sistemoje yra kelis kartus daugiau nei eferentinių. Šiuo atžvilgiu daugelis aferentinių įtakų patenka į tuos pačius tarpkalinius ir eferentinius neuronus, kurie yra jų bendri galutiniai keliai į darbo organus. Taigi reaguojančių neuronų sistema tarsi sudaro piltuvą („Šeringtono piltuvas“). Daug skirtingų dirgiklių gali sužadinti tuos pačius nugaros smegenų motorinius neuronus ir sukelti tą patį motorinį atsaką (pavyzdžiui, viršutinės galūnės lenkiamųjų raumenų susitraukimą). Anglų fiziologas C. Sherringtonas, nustatęs bendro galutinio kelio principą, pasiūlė skirti sąjunginius (alilintus) ir antagonistinius refleksus. Susitikdami bendrais galutiniais keliais, giminingi refleksai vienas kitą sustiprina, o antagonistiniai – slopina. Pirmuoju atveju erdvinis sumavimas vyksta bendro galutinio kelio neuronuose (pavyzdžiui, lenkimo refleksas didėja vienu metu stimuliuojant kelias odos sritis). Antruoju atveju vyksta konkuruojančių įtakų kova dėl bendro galutinio kelio turėjimo, dėl ko vienas refleksas vykdomas, o kiti slopinami. Tuo pačiu metu įvaldyti judesiai atliekami lengviau, nes jie yra pagrįsti sinchronizuotais impulsų srautais, kurie lengviau praeina baigtiniais takais nei impulsai, kurie ateina atsitiktinai.
Vienų ar kitų refleksinių reakcijų vyravimą galutiniuose keliuose lemia jos reikšmė gyvybinei organizmo veiklai tam tikru momentu.
Tokioje atrankoje svarbų vaidmenį vaidina dominuojančios medžiagos buvimas centrinėje nervų sistemoje. Tai suteikia pagrindinę reakciją. Pavyzdžiui, ritminis žingsniavimo refleksas ir vienas nuolatinis lenkimo refleksas skausmingos stimuliacijos metu yra antagonistiniai. Tačiau staiga susižalojęs sportininkas gali ir toliau bėgti iki finišo, t.y. vykdyti ritminį refleksą ir slopinti skausmo dirgiklius, kurie, veikdami lenkiamųjų raumenų motorinius neuronus, neleidžia pakaitomis lenkti ir tiesti koją.
Atsiliepimo principas. Norint nustatyti refleksinių veiksmų, reaguojančių į konkretų stimulą, efektyvumą, būtinas grįžtamasis ryšys. Grįžtamojo ryšio buvimas leidžia susieti sistemos parametrų pokyčių sunkumą su poveikiu jam. Atsižvelgiant į CNS lygių hierarchiją, kiekvieno iš šių lygių ryšį galima apibūdinti tam tikru parametrų rinkiniu. Tuo atveju, kai poveikis nukreipiamas iš viršutinio skyriaus į pagrindinį, jie kalba apie tiesioginį ryšį. Jei pagrindinis skyrius paveikia viršutinį, jie kalba apie grįžtamąjį ryšį. Jei nuoroda jungia gretimus hierarchinius lygius, tai yra trumpoji nuoroda, kitu atveju tai yra ilga nuoroda. Jei padidėjus vieno skyriaus veiklai, padidėja kito, tai yra teigiamas ryšys, o jei padidėjus vieno skyriaus veiklai sumažėja kito, tai yra neigiamas santykis. Bendravimas gali būti skirstomas pagal veiksmo greitį – greitas (nervinis) ir lėtas (humoralinis). Teigiamas grįžtamasis ryšys ir neigiamas grįžtamasis ryšys pagerina sistemos stabilumą, tai yra, jos gebėjimą grįžti į pradinę būseną, pasibaigus trikdančių veiksnių įtakai. Tokio ryšio pavyzdys yra grįžtamasis slopinimas nugaros smegenyse naudojant Renshaw ląsteles. Teigiamas tiesioginis ir teigiamas grįžtamasis ryšys yra susijęs su sistemos „siūbavimu“, tai yra, didinant skirtumus tarp sistemos elementų.
Kelio nutiesimo principas.Šio principo pagrindas yra sinapsių modifikavimas sinapsinio laidumo gerinimo kryptimi. Tuo atveju, jei AP praėjo palei neuronų tinklą tam tikra kryptimi ir tam tikru keliu, tada su vėlesniais dirgikliais dėl trumpalaikio ir ilgalaikio potencijos AP praeis „lengviau“ tuo pačiu keliu. Šis principas labai svarbus sąlyginiams refleksams formuotis, atminčiai.
Pradinė sąlyga laikinai nutraukti ryšį yra bendras fiziologinis kelią laužantis reiškinys. Jį sudaro kūno refleksinio atsako stiprinimas tuo pačiu metu arba nuosekliai stimuliuojant tą patį jautrų lauką. Vienas dirginimas su savo pėdsakų poveikiu palengvina atsako į kitą veiksmą atsiradimą. Lūžimo reiškinys susideda iš laipsniško nervinio sužadinimo laidumo padidėjimo pirminiame stimuliuojamame kelyje ir nervų centre. Dėl trinties reiškinio dažnai net ir subslenkstinis dirginimas palaipsniui tampa veiksminga prielaida padidėjusio jaudrumo židinio atsiradimui. Toks procesas yra tiesiogiai susijęs su sužadinimo sumavimo reiškiniu.
1. Nervinių procesų švitinimas ir koncentracija:
2. Centrinės nervų sistemos slopinimas:
3. Bendro galutinio kelio principas:
4. Kelio laužymo principas
Šis principas pagrįstas naujų sinapsių formavimu ir nervinio impulso laidumo išilgai senųjų gerinimu. Tuo atveju, jei nervinis impulsas praeina per neuronų tinklą tam tikra kryptimi ir tam tikru keliu, tada su vėlesniais dirginimais (dėl sinaptinių neurotransmiterių kaupimosi ir receptorių padidėjimo) impulsas praeis „lengviau“ tas pats kelias. Šis principas labai svarbus sąlyginiams refleksams ir atminčiai formuotis.
Dominuojantis.
Nervų centrų veikla nėra pastovi, o vienų veiklos persvara prieš kitų aktyvumą sukelia pastebimus pokyčius refleksinių reakcijų koordinavimo procesuose. Tyrinėdamas tarpcentrinių santykių ypatybes, A. A. Ukhtomsky atrado, kad jei gyvūno kūne įvyksta sudėtinga refleksinė reakcija, pavyzdžiui, pasikartojantys rijimo aktai, tai žievės motorinių centrų elektrinė stimuliacija ne tik tuo momentu nustoja sukelti galūnių judesius. , bet ir sustiprina bei pagreitina prasidėjusios rijimo grandininės reakcijos tėkmę, kuri paveikė dominuojančią. Panašus reiškinys buvo pastebėtas apsinuodijus fenoliu priekinėse varlės nugaros smegenų dalyse. Padidėjęs motorinių neuronų jaudrumas lėmė tai, kad apsinuodijusi letenėlė trynimo (nukratymo) refleksu reagavo ne tik į tiesioginį odos dirginimą rūgštimi, bet ir į įvairius pašalinius dirgiklius: pakeldama gyvūną iš stalą pakilti į orą, atsitrenkti į stalą ten, kur jis sėdi, liesti priekinę gyvūno leteną ir pan.
Panašūs padariniai, kai įvairios priežastys sukelia ne adekvatų atsaką į jas, o organizme jau paruoštą reakciją, nuolat aptinkami ir žmogaus elgesyje (to prasmę taikliai perteikia, pavyzdžiui, tokios patarlės kaip „kam skauda, tas. kalba apie tai“, „alkanas krikštatėvis turi visą pyragą mintyse“).
1923 metais A. A. Ukhtomskis suformulavo dominavimo principą kaip nervų centrų veiklos veikimo principą.
terminasdominuojantis buvo paskirtas centrinėje nervų sistemoje dominuojantis sužadinimo židinys, lemiantis esamą organizmo veiklą.
Pagrindiniai dominantės bruožaiSekantis:
1) padidėjęs nervų centrų jaudrumas;
2) sužadinimo išlikimas laikui bėgant;
3) gebėjimas apibendrinti pašalinius dirgiklius;
4) dominantės inercija.
Dominuojantis (dominuojantis) židinys gali atsirasti tik esant tam tikrai nervų centrų funkcinei būklei. Viena iš jo susidarymo sąlygų yra padidėjęs nervinių ląstelių jaudrumas, kurią sukelia įvairios humoralinės ir nervinės įtakos (ilgalaikiai aferentiniai impulsai, hormoniniai pokyčiai organizme, farmakologinių medžiagų poveikis, sąmoninga žmogaus nervinės veiklos kontrolė ir kt.).
Nusistovėjusi dominantė gali būti ilgalaikė būsena, nulemianti organizmo elgesį tam tikru laikotarpiu. Gebėjimas išlaikyti susijaudinimą laike – būdingas dominantės bruožas. Tačiau ne kiekvienas sužadinimo židinys tampa dominuojančiu. Nustatomas nervinių ląstelių jaudrumo ir jų funkcinės reikšmės padidėjimas gebėjimas apibendrinti jaudulį gavus bet kokį atsitiktinį impulsą.
Kylantys nerviniai impulsai gali būti nukreipti ne tik tiesioginiu specifiniu keliu – į atitinkamas smegenų projekcijų zonas, bet ir per šonines šakas – į bet kurią centrinės nervų sistemos zoną. Šiuo atžvilgiu, jei kurioje nors nervų sistemos dalyje yra fokusas su optimaliu jaudrumo lygiu, šis dėmesys įgyja galimybę padidinti savo jaudrumą, apibendrindamas ne tik savo aferentinius dirgiklius, bet ir pašalinius, nukreiptus į kitus centrus. . Ne sužadinimo stiprumas, o gebėjimas jį kaupti ir apibendrinti paverčia nervinį centrą dominuojančiu.
Svarbi dominantės savybė yra inercija. Atsiradus dominantei, jį galima išlaikyti ilgą laiką, net ir pašalinus pradinį dirgiklį, pavyzdžiui, įgyvendinant grandininius motorinius refleksus. Inercija taip pat išreiškiama tuo, kad dominantė gali būti išsaugota ilgą laiką kaip pėdsakų būsena (potencialus dominantas).
Paprastai nervų sistemoje dominuojančių būsenų nebuvimas yra nebūdingas.
Dominuojanti valstybė - tai labai silpnas sužadinimas, daugiau ar mažiau tolygiai išsiliejęs per įvairius nervų centrus. Panaši būsena atsiranda ir sportininkams visiško atsipalaidavimo procese, su autogeninė treniruotė. Per tokį atsipalaidavimą jie pašalina galingas darbo dominantes ir atkuria nervų centrų efektyvumą.
Kaip elgesio veiksnys dominuojantis siejamas su aukštesne nervine veikla, su žmogaus psichologija. Dominuojantis yra fiziologinis dėmesio akto pagrindas. Tai lemia išorinės aplinkos dirgiklių suvokimo pobūdį, todėl jis yra vienpusis, bet tikslingesnis. Esant dominantei, daugelis išorinės aplinkos įtakų lieka nepastebėti, tačiau intensyviau fiksuojamos ir analizuojamos tos, kurios žmogui ypač įdomios. Dominuojantis yra galingas veiksnys parenkant biologiškai ir socialiai reikšmingiausius dirgiklius.
Bendro galutinio kelio principas. Aferentinių neuronų centrinėje nervų sistemoje yra kelis kartus daugiau nei eferentinių.Šiuo atžvilgiu daugelis aferentinių įtakų patenka į tuos pačius tarpkalarinius ir eferentinius neuronus, kurie yra jų bendri galutiniai keliai į darbo organus. Taigi reaguojančių neuronų sistema tarsi sudaro piltuvą („Šeringtono piltuvas“). Daug skirtingų dirgiklių gali sužadinti tuos pačius nugaros smegenų motorinius neuronus ir sukelti tą patį motorinį atsaką (pavyzdžiui, viršutinės galūnės lenkiamųjų raumenų susitraukimą). Atskirti pasiūlė anglų fiziologas C. Sherringtonas, nustatęs bendro galutinio kelio principą sąjungininkas(susijęs) ir antagonistiniai refleksai. Susitikdami bendrais galutiniais keliais, sąjunginiai refleksai vienas kitą sustiprina, o antagonistiniai refleksai sulėtėja. Pirmuoju atveju erdvinis sumavimas vyksta bendro galutinio kelio neuronuose (pavyzdžiui, lenkimo refleksas didėja vienu metu stimuliuojant kelias odos sritis). Antruoju atveju vyksta konkuruojančių įtakų kova dėl bendro galutinio kelio turėjimo, dėl ko vienas refleksas vykdomas, o kiti slopinami. Tuo pačiu metu įvaldyti judesiai atliekami lengviau, nes jie yra pagrįsti sinchronizuotais impulsų srautais, kurie lengviau praeina baigtiniais takais nei impulsai, kurie ateina atsitiktinai.
Vienų ar kitų refleksinių reakcijų vyravimą galutiniuose keliuose lemia jos reikšmė gyvybinei organizmo veiklai tam tikru momentu.
Tokioje atrankoje svarbų vaidmenį vaidina dominuojančios medžiagos buvimas centrinėje nervų sistemoje. Tai suteikia pagrindinę reakciją. Pavyzdžiui, ritminis žingsniavimo refleksas ir vienas nuolatinis lenkimo refleksas skausmingos stimuliacijos metu yra antagonistiniai. Tačiau staiga susižalojęs sportininkas gali toliau bėgti iki finišo, t.y. vykdyti ritminį refleksą ir slopinti skausmo dirgiklius, kurie, veikdami lenkiamųjų raumenų motorinius neuronus, užkerta kelią pakaitiniam kojos lenkimui ir tiesimui.
