Një nga konceptet kryesore në ekologjinë moderne është koncepti i një kamare ekologjike. Për herë të parë, zoologët filluan të flasin për një kamare ekologjike. Në vitin 1914, zoologu natyralist amerikan J. Grinnell dhe në vitin 1927 ekologu anglez C. Elton përdorën termin "niche" për të përcaktuar njësinë më të vogël të shpërndarjes së një specie, si dhe vendin e një organizmi të caktuar në mjedisin biotik. pozicioni i tij në zinxhirët ushqimorë.

Përkufizimi i përgjithësuar i një kamare ekologjike është si më poshtë: ky është vendi i një specie në natyrë, për shkak të një grupi kumulativ faktorësh mjedisorë. Nisha ekologjike përfshin jo vetëm pozicionin e specieve në hapësirë, por edhe rolin e tij funksional në komunitet.

- ky është një grup faktorësh mjedisorë brenda të cilëve jeton një lloj i caktuar organizmi, vendi i tij në natyrë, brenda të cilit kjo specie mund të ekzistojë pafundësisht.

Meqenëse një numër i madh faktorësh duhet të merren parasysh gjatë përcaktimit të një kamare ekologjike, vendi i një specie në natyrë, i përshkruar nga këta faktorë, është një hapësirë ​​shumëdimensionale. Kjo qasje i lejoi ekologut amerikan G. Hutchinson të jepte përkufizimin e mëposhtëm të një kamare ekologjike: është një pjesë e një hapësire imagjinare shumëdimensionale, dimensionet individuale të së cilës (vektorët) korrespondojnë me faktorët e nevojshëm për ekzistencën normale të një specie. Në të njëjtën kohë, Hutchinson veçoi një kamare themelore, e cila mund të pushtohet nga një popullsi në mungesë të konkurrencës (ajo përcaktohet nga karakteristikat fiziologjike të organizmave), dhe një kamare zbatuar, ato. pjesë e hapësirës themelore brenda së cilës një specie gjendet në natyrë dhe të cilën e zë në prani të konkurrencës me speciet e tjera. Është e qartë se kamari i realizuar, si rregull, është gjithmonë më i vogël se ai themelor.

Disa ekologë theksojnë se, brenda hapësirës së tyre ekologjike, organizmat jo vetëm që duhet të ndodhin, por edhe të jenë në gjendje të riprodhohen. Meqenëse ka specifika speciesh për çdo faktor ekologjik, nyjet ekologjike të specieve janë gjithashtu specifike. Çdo specie ka vendin e vet ekologjik.

Shumica e llojeve të bimëve dhe kafshëve mund të ekzistojnë vetëm në kamare të veçanta që mbështesin disa faktorë fiziko-kimikë, temperaturë dhe burime ushqimore. Pasi në Kinë filloi shkatërrimi i bambusë, për shembull, panda, dieta e së cilës për 99% përbëhet nga kjo bimë, ishte në prag të zhdukjes.

Llojet me kamare të zakonshme mund të përshtaten lehtësisht me ndryshimin e kushteve të habitatit, kështu që rreziku i zhdukjes së tyre është i ulët. Përfaqësuesit tipikë të specieve me kamare të zakonshme janë minjtë, buburrecat, mizat, minjtë dhe njerëzit.

Ligji i G. Gause për përjashtimin konkurrues për speciet ekologjikisht të afërta në dritën e doktrinës së hapësirës ekologjike mund të formulohet si më poshtë: dy speciet nuk mund të zënë të njëjtin vend ekologjik. Një dalje nga konkurrenca arrihet nga një divergjencë e kërkesave për mjedisin, ose, me fjalë të tjera, nga përcaktimi i nyjeve ekologjike të specieve.

Speciet konkurruese që jetojnë së bashku shpesh "ndajnë" burimet e disponueshme për të zvogëluar konkurrencën. Një shembull tipik është ndarja në kafshë që janë aktive gjatë ditës dhe ato që janë aktive gjatë natës. Lakuriqët e natës (një në katër gjitarë në botë i përket këtij nënrendi të lakuriqëve të natës) ndajnë hapësirën ajrore me gjuetarët e tjerë të insekteve - zogjtë, duke përdorur ndryshimin e ditës dhe natës. Vërtetë, lakuriqët e natës kanë disa konkurrentë relativisht të dobët, të tillë si bufat dhe kavanozët e natës, të cilët janë gjithashtu aktivë gjatë natës.

Një ndarje e ngjashme e kamareve ekologjike në "ndërrime" të ditës dhe të natës vërehet te bimët. Disa bimë lulëzojnë gjatë ditës (shumica e specieve në rritje të egër), të tjera - gjatë natës (dashuri me dy gjethe, duhan aromatik). Në të njëjtën kohë, speciet e natës lëshojnë gjithashtu një erë që tërheq pjalmuesit.

Amplituda ekologjike e disa specieve është shumë e vogël. Pra, në Afrikën tropikale, një nga llojet e krimbave jeton nën qepallat e hipopotamit dhe ushqehet ekskluzivisht me lotët e kësaj kafshe. Një vend më i ngushtë ekologjik është i vështirë të imagjinohet.

Koncepti i kamares ekologjike të një specie

Pozicioni i specieve që ajo zë në sistemin e përgjithshëm të biocenozës, duke përfshirë kompleksin e marrëdhënieve të tij biocenotike dhe kërkesat për faktorët mjedisorë abiotikë, quhet kamare ekologjike të specieve.

Koncepti i një kamare ekologjike ka rezultuar të jetë shumë i frytshëm për të kuptuar ligjet e bashkëjetesës së specieve. Koncepti i "nishit ekologjik" duhet të dallohet nga koncepti i "habitatit". Në rastin e fundit nënkuptohet ajo pjesë e hapësirës që banohet nga lloji dhe që ka kushtet e nevojshme abiotike për ekzistencën e tij.

Nisha ekologjike e një specie varet jo vetëm nga kushtet mjedisore abiotike, por gjithashtu, në një masë jo më të vogël, nga mjedisi i saj biocenotik. Kjo është një karakteristikë e stilit të jetesës që një specie mund të udhëheqë në një komunitet të caktuar. Sa lloje të organizmave të gjallë ka në Tokë - i njëjti numër i kamareve ekologjike.

Rregulli i përjashtimit konkurrues mund të shprehet në atë mënyrë që dy specie të mos bashkohen në të njëjtën kamare ekologjike. Rruga për të dalë nga konkurrenca arrihet për shkak të divergjencës së kërkesave për mjedisin, një ndryshim në stilin e jetës, që është përcaktimi i nyjeve ekologjike të specieve. Në këtë rast, ata fitojnë aftësinë për të bashkëjetuar në një biocenozë.

Ndarja e nyjeve ekologjike sipas specieve që bashkëjetojnë me mbivendosje të pjesshme një nga mekanizmat e qëndrueshmërisë së biocenozave natyrore. Nëse ndonjë nga speciet zvogëlon në mënyrë drastike numrin e tij ose bie jashtë komunitetit, të tjerët marrin përsipër rolin e tij.

Niches ekologjike të bimëve, në shikim të parë, janë më pak të ndryshme se ato të kafshëve. Ato përcaktohen qartë në specie që ndryshojnë në ushqim. Në ontogjenezë, bimët, si shumë kafshë, ndryshojnë hapësirën e tyre ekologjike. Me kalimin e moshës, ata përdorin dhe transformojnë mjedisin e tyre më intensivisht.

Bimët kanë kamare ekologjike të mbivendosura. Ai intensifikohet në periudha të caktuara kur burimet mjedisore janë të kufizuara, por duke qenë se speciet përdorin burimet individualisht, në mënyrë selektive dhe me intensitet të ndryshëm, konkurrenca në fitocenoza të qëndrueshme dobësohet.

Pasuria e nyjeve ekologjike në biocenozë ndikohet nga dy grupe arsyesh. E para janë kushtet mjedisore të ofruara nga biotopi. Sa më shumë mozaik dhe i larmishëm të jetë biotopi, aq më shumë specie mund të përcaktojnë zonat e tyre ekologjike në të.

Popullatat që banojnë në habitate të përbashkëta hyjnë në mënyrë të pashmangshme në marrëdhënie të caktuara në fushën e të ushqyerit, përdorimit të hapësirës, ​​ndikimit në karakteristikat e mikro- dhe mezoklimatit, etj. Bashkëjetesa afatgjatë qëndron në themel të formimit të komuniteteve ndërspecifike - biocenoza (nga bios - greke - jeta dhe koinos - e zakonshme), në të cilën përzgjedhja e specieve nuk është e rastësishme, por përcaktohet nga mundësia e mbajtjes së vazhdueshme të ciklit të substancave. Biocenoza është një formë e organizimit të popullsisë së gjallë, një ekosistem me shumë lloje. Ai përbëhet nga përfaqësues të taksave të ndryshme. K. Mobius ishte i pari që e vuri në dukje këtë në librin "Oysters and Oyster Farming" (1877), duke prezantuar termin "biocenozë", dhe S. Forbes në veprën e tij "Liqeni si mikrokozmos" (1887) iu afrua konceptit të një ekosistem. Ekologu anglez A. Tensley (1935) formuloi qartë doktrinën e ekosistemit.

Llojet kryesore të marrëdhënieve midis specieve në biocenoza janë ushqimi (ushqimi i disa specieve nga të tjerët, konkurrenca për ushqim), hapësinore (shpërndarja në hapësirë, konkurrenca për një vend vendbanimi ose strehimi) dhe formimi i mjedisit (formimi i strukturës së biotopit, mikroklima).

Biocenoza - grupime të krijuara historikisht të popullsisë së gjallë të biosferës, që banojnë në habitate të zakonshme që u ngritën në bazë të ciklit biogjenik dhe e sigurojnë atë në kushte specifike natyrore. Të gjitha format e marrëdhënieve biocenotike kryhen në kushte të caktuara të mjedisit abiotik. Relievi, klima, struktura gjeologjike, rrjeti hidrografik dhe faktorë të tjerë ndikojnë në përbërjen dhe karakteristikat biologjike të specieve që formojnë biocenozën, shërbejnë si burim i substancave inorganike dhe grumbullojnë produkte metabolike. Mjedisi inorganik - biotopi - është një pjesë e domosdoshme e sistemit biocenotik, një kusht i domosdoshëm për ekzistencën e tij. Akademiku VN Sukachev krijoi doktrinën e biogjeocenozës si uniteti i biocenozës dhe biotopit të saj. Biogjeocenoza përcaktohet në mënyrë hapësinore nga kufijtë e bashkësisë bimore (fitocenoza). Biogjeocenoza është një grup fenomenesh natyrore homogjene, i cili ka specifikat e veta të ndërveprimit të përbërësve të tij dhe një lloj të caktuar shkëmbimi të materies dhe energjisë midis vetes dhe fenomeneve të tjera natyrore dhe është një unitet kontradiktor i brendshëm që është në lëvizje dhe zhvillim të vazhdueshëm ( V.N. Sukachev, 1964). Përkundër disa dallimeve, termat "biocenozë", "ekosistem" dhe "biogjeocenozë" praktikisht nënkuptojnë të njëjtin fenomen natyror - nivelin mbispecifik të organizimit të biosistemeve.

Struktura e specieve të biocenozave

Çdo biocenozë karakterizohet nga një përbërje e caktuar speciesh. Disa lloje në të mund të përfaqësohen nga një popullsi e madhe, ndërsa të tjerat janë të vogla. Në këtë drejtim, mund të dallohen një ose më shumë specie që përcaktojnë pamjen e saj. Si rregull, në një biocenozë një numër i vogël speciesh kanë një numër të madh dhe shumë lloje me një numër të vogël individësh. Pra, në një pyll të përbërë nga dhjetëra specie bimore, vetëm një ose dy prej tyre prodhojnë deri në 90% dru. Këto lloje quhen dominante, ose dominante. Ata zënë një pozitë udhëheqëse në biocenozë. Zakonisht, biocenozat tokësore emërtohen sipas specieve të tyre mbizotëruese: pyll larshi, bog sphagnum, stepë me bar me pendë-fescue.

Llojet që jetojnë në kurriz të dominantëve quhen mbizotëruese. Për shembull, në një pyll lisi, ato përfshijnë insekte që ushqehen me lis, jays dhe brejtës të ngjashëm me miun.

Llojet që krijojnë kushte për jetën e specieve të tjera të një biocenozë të caktuar quhen edifikues. Për shembull, në taiga, bredhi përcakton natyrën e formimit të komuniteteve bimore dhe shtazore, domethënë, ekzistenca e një biocenozë shoqërohet me të.

Të gjitha speciet në biocenozë shoqërohen me specie dominuese dhe edifikues. Brenda biocenozës, formohen grupime (komplekse popullatash), në varësi ose të bimëve edifikuese ose të elementëve të tjerë të biocenozës.

Struktura e specieve të një biocenozë karakterizohet jo vetëm nga numri i specieve në përbërjen e saj (diversiteti i specieve), por edhe nga raporti i numrit të tyre. Raporti sasior i specieve në biocenozë quhet indeksi i diversitetit (H) dhe zakonisht përcaktohet nga formula e Shannon: -Σ ρ i log 2 ρ i , ku ρ i është pjesa e secilës specie në komunitet.

Struktura trofike e biocenozave

Funksioni kryesor i biocenozave - ruajtja e qarkullimit të substancave në biosferë - bazohet në marrëdhëniet ushqyese të specieve. Prandaj, çdo biocenozë përfshin përfaqësues të tre grupeve ekologjike - prodhues, konsumatorë dhe dekompozues. Në biocenoza specifike, ato përfaqësohen nga popullata të shumë specieve. Funksionalisht, të gjitha speciet ndahen në disa grupe në varësi të vendit të tyre në sistemin e përgjithshëm të qarkullimit të substancave dhe rrjedhës së energjisë. Llojet që janë ekuivalente në këtë kuptim formojnë një nivel trofik dhe marrëdhëniet midis specieve të niveleve të ndryshme formojnë një sistem zinxhirësh ushqimor. Tërësia e zinxhirëve trofikë në shprehjen e tyre specifike formon një strukturë trofike integrale të biocenozës.

Një grup speciesh prodhuese formon nivelin e prodhimit primar, në të cilin përdoret energjia e jashtme dhe krijohet një masë lëndësh organike. Prodhuesit parësorë janë baza e strukturës trofike dhe e gjithë ekzistencës së biocenozës. Ky nivel përbëhet nga bimë dhe prokariote fotoautotrofike, baktere kemosintetike. Biomasa e substancës së sintetizuar nga autotrofet është prodhimi parësor, dhe shkalla e formimit të saj është produktiviteti biologjik i ekosistemit. Produktiviteti shprehet me sasinë e biomasës të sintetizuar për njësi të kohës. Sasia totale e biomasës konsiderohet në këtë rast si prodhim bruto dhe ajo pjesë e saj që përcakton rritjen konsiderohet si prodhim neto. Dallimi midis prodhimit bruto dhe atij neto përcaktohet nga kostoja e energjisë për aktivitetet e jetës ("kostot e frymëmarrjes"), e cila mund të jetë, për shembull, në një klimë të butë deri në 40-70% të prodhimit bruto.

Prodhimi parësor neto i akumuluar në formën e biomasës së organizmave autotrofikë shërben si burim ushqimi për përfaqësuesit e niveleve të ardhshme trofike. Konsumatorët (konsumatorët) e tij formojnë disa (jo më shumë se 3-4) nivele trofike.

Konsumatorët e rendit të parë. Ky nivel trofik përbëhet nga konsumatorët e prodhimit primar. Në rastet më tipike, kur krijohet nga fotoautotrofët, bëhet fjalë për kafshë barngrënëse (fitofag). Llojet e këtij niveli janë shumë të ndryshme dhe të përshtatura për t'u ushqyer me ushqim bimor. Shumë fitofage kanë zhvilluar një lloj aparati goje gërryes dhe përshtatje për bluarjen e ushqimit. Disa kafshë janë përshtatur për t'u ushqyer me lëng bimësh ose nektar lulesh. Aparati i tyre oral është i rregulluar në formën e një tubi, me ndihmën e të cilit thithet ushqimi i lëngshëm. Ka përshtatje për ushqimin e bimëve në nivel fiziologjik. Enzimat celulolitike nuk ekzistojnë në trupin e shumicës së kafshëve, dhe shpërbërja e fibrave kryhet nga bakteret simbiotike. Konsumatorët përdorin pjesërisht ushqimin për të siguruar proceset e jetës (“shpenzimet e frymëmarrjes”), dhe pjesërisht ndërtojnë trupin e tyre mbi bazën e tij. Kjo është faza e parë e transformimit të lëndës organike të sintetizuar nga prodhuesit. Procesi i krijimit dhe akumulimit të biomasës në nivel konsumator quhet prodhim dytësor.

Konsumatorët e rendit të dytë. Ky nivel bashkon kafshët me një lloj ushqimi mishngrënës (zoofage). Këtu përfshihen grabitqarët që ushqehen me kafshë barngrënëse dhe përfaqësojnë fazën e dytë të transformimit të lëndës organike në zinxhirët ushqimorë. Kimikatet që përbëjnë indet e një kafshe janë mjaft homogjene. Prandaj, transformimi gjatë kalimit nga një nivel i konsumatorëve në tjetrin është më i thjeshtë se shndërrimi i indeve bimore në kafshë. Zoofagët kanë përshtatje me natyrën e dietës së tyre. Pjesët e tyre të gojës janë përshtatur për të kapur gjahun e gjallë. Në nivelin fiziologjik, përshtatjet e zoofagëve shprehen kryesisht në veprimin e enzimave të afta për të tretur ushqimin me origjinë shtazore. Disa molusqe grabitqare "shpojnë" guaskat e molusqeve të tjerë me ndihmën e acideve të sekretuara nga gjëndra të veçanta.

Ndarja e biocenozës në nivele trofike është vetëm një skemë e përgjithshme. Për shembull, ka specie me një dietë të përzier. Ato mund t'i përkasin njëkohësisht niveleve të ndryshme trofike.

piramida ekologjike. Kalimi i biomasës nga një nivel trofik në tjetrin shoqërohet me humbjen e materies dhe energjisë. Mesatarisht, besohet se vetëm rreth 10% e biomasës dhe energjisë së lidhur lëvizin nga niveli në nivel. Për shkak të kësaj, biomasa totale, prodhimi dhe energjia zvogëlohen me rritjen e nivelit trofik. Ky model u vu re nga C. Elton në formën e rregullit të piramidave ekologjike dhe vepron si kufizuesi kryesor në gjatësinë e zinxhirëve ushqimorë.

Çdo nivel trofik përbëhet nga shumë lloje. Një rritje në numrin e specieve në një biocenozë përcakton një përdorim më të plotë të burimeve në çdo nivel trofik. Kjo është për shkak të rritjes së plotësisë së ciklit biogjenik të substancave. Diversiteti i specieve vepron si një mekanizëm që siguron besueshmërinë e qarkullimit të substancave. Thelbi i këtij mekanizmi qëndron në faktin se monofagjia - ngrënia e vetëm një lloj ushqimi - është e rrallë në natyrë. Shumica e kafshëve hanë një shumëllojshmëri të gjerë të artikujve ushqimorë. Si rezultat, përveç lidhjeve të drejtpërdrejta ushqimore, lindin lidhje anësore që bashkojnë rrjedhat e materies dhe energjisë së dy ose më shumë zinxhirëve ushqimorë. Në këtë mënyrë, formohen rrjeta ushqimore (trofike), në të cilat shumëllojshmëria e zinxhirëve ushqimorë vepron si një përshtatje ndaj ekzistencës së qëndrueshme të ekosistemit në tërësi. Dyfishimi i flukseve të materies dhe energjisë përgjatë shumë zinxhirëve trofikë paralelë ruan vazhdimësinë e qarkullimit në rast të shkeljeve të lidhjeve individuale në zinxhirët ushqimorë. Kështu, diversiteti i përbërjes së specieve të biocenozës vepron si një mekanizëm për ruajtjen e stabilitetit të saj.

Në rrjetat ushqimore, lidhjet horizontale janë gjithashtu të zakonshme. Ata bashkojnë kafshë të të njëjtit nivel trofik nga prania e artikujve të zakonshëm ushqimorë. Kjo nënkupton shfaqjen e konkurrencës ushqimore midis specieve të ndryshme në komunitet. Me konkurrencë të fortë ushqimore, disa specie u detyruan të largoheshin nga komuniteti, ose u krijuan marrëdhënie ndërspecifike që dobësuan fuqinë e konkurrencës. Sasia e konkurrencës përcaktohet nga numri i ushqimeve që ndajnë konkurrentët. Prandaj, dobësimi i konkurrencës mund të kalojë përmes zgjerimit të spektrit ushqimor të specieve konkurruese. Një rritje në grupin e objekteve ushqimore çon në një ulje të vëllimit relativ të konkurrencës. Mënyra më efektive për të dalë nga konkurrenca përmes një ulje të vëllimit të saj është një specializim i lartë në të ushqyerit, duke çuar në një divergjencë të spektrit ushqimor.

Intensiteti i konkurrencës përcaktohet nga raporti i nevojës për një lloj të caktuar ushqimi për speciet konkurruese dhe bollëkut të tij në natyrë. Për shembull, brejtësit afër ujit (kastor, myshqe, vole uji) ushqehen me kallamishte dhe kërpudha. Këto bimë janë të përhapura gjerësisht në natyrë, kanë biomasë dhe produktivitet të lartë. Prandaj, kërkesat e të gjitha llojeve të kafshëve sigurohen dhe konkurrenca nuk çon në pasoja negative. Në rast të një rastësie të burimeve të kufizuara ushqimore, intensiteti i konkurrencës rritet ndjeshëm dhe mund të shkaktojë zhvendosjen e specieve më pak konkurruese nga komuniteti.

Raporti i vëllimit dhe intensitetit përcakton forcën e përgjithshme të konkurrencës, e cila qëndron në themel të manifestimit të formave të ndryshme të marrëdhënieve midis specieve konkurruese. Me një fuqi të dobësuar të konkurrencës, sistemi i lidhjeve horizontale është i dobishëm për biocenozën. Në bazë të tij, rritet besueshmëria e funksionimit të ekosistemeve.

Zinxhirët e zbërthimit. Proceset e diskutuara më sipër lidhen me sintezën dhe transformimin e lëndës organike në rrjetat ushqimore dhe karakterizojnë të ashtuquajturat zinxhirë kullotjesh, ose zinxhirë kullotash. Proceset e shkatërrimit dhe mineralizimit të substancave organike zakonisht shfaqen në një bllok të veçantë - zinxhirë dekompozimi ose zinxhirë detrital. Izolimi i tyre është për faktin se mineralizimi i lëndës organike ndodh praktikisht në të gjitha nivelet trofike. Bimët dhe kafshët në procesin e metabolizmit reduktojnë lëndën organike në dioksid karboni dhe ujë. Zinxhirët detrital fillojnë me dekompozimin e lëndës organike të vdekur nga saprofagët. Kafshët saprofag shkatërrojnë lëndën organike të vdekur, duke e përgatitur atë për veprimin e dekompozuesve. Në ekosistemet tokësore, ky proces ndodh në mbeturina dhe tokë. Jovertebrorët e tokës (krimbat dhe artropodët) dhe mikroorganizmat marrin pjesën më aktive në dekompozimin e lëndës organike të vdekur. Saprofagët e mëdhenj (p.sh. insektet) shkatërrojnë mekanikisht indet e vdekura. Ata në fakt nuk janë dekompozues, por përgatisin një substrat për organizmat (bakteret dhe kërpudhat) që kryejnë proceset e mineralizimit. Komunitetet e organizmave saprofag karakterizohen nga një organizim i paqëndrueshëm; disa specie zëvendësohen lehtësisht nga të tjerët.

Kështu, në nivel konsumatorësh, rrjedha e lëndës organike ndahet në grupe të ndryshme konsumatorësh. Lënda organike e gjallë ndjek zinxhirët e konsumimit, ndërsa lënda organike e vdekur ndjek zinxhirët e dekompozimit. Në biocenozat tokësore, zinxhirët e dekompozimit kanë një rëndësi të madhe në procesin e qarkullimit biologjik: ato përpunojnë deri në 90% të rritjes së biomasës bimore që hyn në këto zinxhirë në formën e mbeturinave. Në ekosistemet ujore, pjesa më e madhe e lëndës dhe energjisë përfshihet në zinxhirët e kullotave.

Biocenoza si pjesë e gjallë e biogjeocenozës

Tërësia e organizmave që bashkëjetojnë dhe të lidhur reciprokisht quhet biocenoza (nga latinishtja bios - jetë, cenosis - e përgjithshme) (Figura 31).

mikroorganizma të përshtatur për të jetuar së bashku në një zonë të caktuar.

Shkallët e grupimeve biocenotike të organizmave janë shumë të ndryshme: nga bashkësitë e jastëkëve të likenit në trungjet e pemëve ose një trung të kalbur deri te popullata e pyjeve, stepave dhe shkretëtirave të tëra.

Nuk ka asnjë ndryshim thelbësor midis grupeve biocenotike të shkallëve të ndryshme. Komunitetet më të vogla janë pjesë integrale, megjithëse relativisht autonome, e atyre më të mëdha, dhe këto nga ana e tyre janë pjesë e komuniteteve edhe më të mëdha. Kështu, e gjithë popullata e gjallë e jastëkëve të likenit në lëvoren e një peme është pjesë e një komuniteti më të madh organizmash të lidhur me një pemë të caktuar dhe duke përfshirë banorët e saj nën kore dhe trungu, popullsinë e kurorës, etj. Nga ana tjetër, ky grup është vetëm një nga përbërësit e biocenozës pyjore. Ky i fundit përfshihet në komplekse më komplekse që përfundimisht formojnë të gjithë mbulesën e gjallë të Tokës. Me një rritje në shkallën e komuniteteve, rritet kompleksiteti i tyre dhe proporcioni i marrëdhënieve indirekte dhe indirekte midis specieve.

Ajo pjesë e mjedisit abiotik që zë biocenoza quhet biotopi (nga lat. bios - jetë, topos - vend).

Struktura e çdo sistemi është modeli në marrëdhëniet dhe lidhjet e pjesëve të tij. Struktura e biocenozës është e shumëanshme dhe gjatë studimit të saj dallohen aspekte të ndryshme.

1. Struktura e specieve të biocenozës . Struktura e specieve të një biocenozë kuptohet si diversiteti i specieve në të dhe raporti i bollëkut ose masës së tyre. Ka biocenoza të varfra (për shembull, në tundra, në shkretëtirë) dhe të pasura (për shembull, në pyjet tropikale).

2. Struktura hapësinore e biocenozës . Struktura hapësinore e biocenozës përcaktohet, para së gjithash, me shtimin e pjesës së saj bimore - fitocenozës, shpërndarjes së tokës dhe masave bimore nëntokësore. Me bashkëjetesën e bimëve me lartësi të ndryshme, fitocenoza shpesh fiton një strukturë të qartë me nivele: organet e bimëve mbitokësore dhe pjesët e tyre nëntokësore janë të vendosura në disa shtresa, duke përdorur dhe ndryshuar mjedisin në mënyra të ndryshme.

Pozicioni i specieve që ai zë në sistemin e përgjithshëm të biocenozës, kompleksi i marrëdhënieve të tij biocenotike dhe kërkesat për faktorët mjedisorë abiotikë quhet kamare ekologjike lloj.

Çdo organizëm jeton i rrethuar nga shumë të tjerë, hyn në një larmi marrëdhëniesh me ta, me pasoja negative dhe pozitive për veten e tij dhe në fund të fundit nuk mund të ekzistojë pa këtë mjedis jetësor. Komunikimi me organizma të tjerë është një kusht i domosdoshëm për të ushqyerit dhe riprodhimin, mundësia e mbrojtjes, zbutjes së kushteve të pafavorshme mjedisore, dhe nga ana tjetër, është rrezik dëmtimi dhe shpesh edhe kërcënim i drejtpërdrejtë për ekzistencën e një individi. E gjithë shuma e ndikimeve që qeniet e gjalla kanë mbi njëra-tjetrën është e bashkuar me emrin faktorët biotikë të mjedisit.

Mjedisi i menjëhershëm i jetës së një organizmi është i tij mjedis biocenotik. Përfaqësuesit e çdo specie janë në gjendje të ekzistojnë vetëm në një mjedis të tillë jetese, ku lidhjet me speciet e tjera u ofrojnë atyre kushte normale jetese. Me fjalë të tjera, organizma të gjallë të larmishëm gjenden në Tokë jo në asnjë kombinim, por formojnë bashkëjetesa ose bashkësi të caktuara, të cilat përfshijnë specie të përshtatura për bashkëjetesë.

Quhen grupime të specieve që bashkëjetojnë dhe të ndërlidhura biocenozat (nga latinishtja "bios" - jetë, "cenozë" - e përgjithshme). Përshtatja e anëtarëve të biocenozës për të jetuar së bashku shprehet në një ngjashmëri të caktuar të kërkesave për kushtet më të rëndësishme mjedisore abiotike dhe marrëdhëniet e rregullta me njëri-tjetrin.

Koncepti i "biocenozës" është një nga më të rëndësishmit në ekologji. Ky term u propozua në 1877 nga hidrobiologu gjerman K. Möbius, i cili studioi habitatet e gocave deti në Detin e Veriut. Ai zbuloi se gocat e detit mund të jetojnë vetëm në kushte të caktuara (thellësi, rryma, natyra e tokës, temperatura e ujit, kripësia, etj.) dhe se një grup i caktuar speciesh të tjera jeton vazhdimisht me to - molusqet, peshqit, krustacet, ekinodermat, krimbat, koelenterat. , sfungjer etj (Fig. 75). Të gjithë ata janë të ndërlidhur dhe i nënshtrohen ndikimit të kushteve mjedisore. Möbius tërhoqi vëmendjen për rregullsinë e një bashkëjetese të tillë. "Shkenca, megjithatë, nuk ka asnjë fjalë me të cilën mund të përcaktohet një bashkësi e tillë qeniesh të gjalla," shkroi ai. - Nuk ka fjalë për një bashkësi në të cilën shuma e specieve dhe individëve, vazhdimisht e kufizuar dhe e nënshtruar përzgjedhjes nën ndikimin e kushteve të jashtme të jetës për shkak të riprodhimit, zotëron vazhdimisht një territor të caktuar specifik. Unë propozoj termin "biocenozë" për një komunitet të tillë. Çdo ndryshim në cilindo nga faktorët e biocenozës shkakton ndryshime në faktorët e tjerë të këtij të fundit.

Sipas Möbius, aftësia e specieve për të bashkëjetuar për një kohë të gjatë me njëra-tjetrën në një biocenozë është rezultat i seleksionimit natyror dhe është zhvilluar në zhvillimin historik të specieve. Studimi i mëtejshëm i modeleve të përbërjes dhe zhvillimit të biocenozave çoi në shfaqjen e një seksioni të veçantë të ekologjisë së përgjithshme - biocenologji.

Shkallët e grupimeve biocenotike të organizmave janë shumë të ndryshme, nga bashkësitë e jastëkëve të likenit në trungjet e pemëve ose një trung të kalbur e deri te popullata e peizazheve të tëra: pyjet, stepat, shkretëtira, etj.

Oriz. 75. Biocenozat e Detit të Zi (sipas S. A. Zernov, 1949):

A - biocenoza e shkëmbinjve: 1 – Gaforrja Pachygrapsis; 2 – Barnacles Balanus; 3 – molusqe Patella; 4–5 - alga deti; 6 - midhjet; 7 - anemonet e detit; 8 - rrëpirë deti;

B - biocenoza e rërës: 9 - nemeretina; 10 – Krimbat Saccocirrus; 11 - amfipodë; 12 - molusqe Venusi; 13 - peshk sulltan; 14 - fshikëza; 15 - gaforre vetmitar;

B - biocenoza e copave të zosterit: 16 - zoster; 17 - hala detare; 18 - jeshile; 19 - Kuajt e detit; 20 - karkaleca;

G - biocenoza e gocave të detit: 21 - goca deti; 22 - fiston;

D - biocenoza e llumit të midhjes: 23 - midhjet; 24 - algat e kuqe; 25 – sfungjer i kuq Suberites; 26 – shiringë deti Ciona;

E - biocenoza e llumit fazolin: 27 - fazeolina butak; 28 - amfiurat e ekinodermës; 29 – molusku Trophonopsis;

G - mbretëria e baktereve të sulfurit të hidrogjenit;

Z - biocenoza e planktonit të detit të hapur: 31 - kandil deti etj.

Termi "biocenozë" në literaturën moderne ekologjike përdoret më shpesh në lidhje me popullsinë e zonave territoriale, të cilat në tokë dallohen nga bimësia relativisht homogjene (zakonisht përgjatë kufijve të shoqërive bimore), për shembull, biocenoza e bredhit. pylli i lëpjetë, biocenoza e livadheve malore, pylli me pisha me myshk të bardhë, biocenoza e stepës së barit me pupla, fushës së grurit, etj. Kjo i referohet tërësisë së qenieve të gjalla - bimëve, kafshëve, mikroorganizmave, të përshtatur për të jetuar së bashku në një territor të caktuar. Në mjedisin ujor dallohen biocenozat që korrespondojnë me nënndarjet ekologjike të pjesëve të trupave ujorë, p.sh., biocenozat e guralecave bregdetare, tokave ranore ose të balta, thellësitë e humnerës, biocenozat pelagjike të qarkullimeve të mëdha të masave ujore etj.

Në lidhje me komunitetet më të vogla (popullsia e trungjeve ose gjetheve të pemëve, tufat e myshkut në këneta, strofullat, milingonat, trungjet e kalbura, etj.), përdoren terma të ndryshëm: "mikrokomunitete", "grupe biocenotike", "komplekse biocenotike", etj.

Nuk ka asnjë ndryshim thelbësor midis grupeve biocenotike të shkallëve të ndryshme. Komunitetet më të vogla janë një pjesë integrale, megjithëse relativisht autonome e atyre më të mëdha, dhe ato, nga ana tjetër, janë pjesë e komuniteteve edhe më të mëdha. Kështu, e gjithë popullata e gjallë e myshkut dhe jastëkëve të likenit në një trung peme është pjesë e një komuniteti më të madh organizmash të lidhur me një pemë të caktuar dhe duke përfshirë banorët e saj nënkorsale dhe trungun, popullsinë e kurorës, rizosferës, etj. Nga ana tjetër, kjo grupimi është vetëm një nga pjesët përbërëse të biocenozës pyjore. Kjo e fundit përfshihet në komplekse më komplekse që në fund të fundit formojnë të gjithë mbulesën e gjallë të Tokës. Kështu, organizimi i jetës në nivelin biocenotik është hierarkik. Me një rritje në shkallën e komuniteteve, rritet kompleksiteti i tyre dhe proporcioni i marrëdhënieve indirekte dhe indirekte midis specieve.

Shoqatat natyrore të qenieve të gjalla kanë ligjet e tyre të përbërjes, funksionimit dhe zhvillimit, d.m.th. ato janë sisteme natyrore.

Duke diskutuar mbi parimet e përgjithshme të organizimit të jetës në Tokë, biologu i famshëm rus V.N. Beklemishev shkroi: "Të gjitha fazat biocenotike të organizimit, nga komplekset oqeanike dhe epikontinentale deri te disa likene mikroskopikë në trungun e pishës, janë shumë pak të individualizuara, pak të integruara, të ulëta. i organizuar, i mbyllur dobët. Këto janë formacione kolektive të paqarta, jo shumë të përcaktuara, shpesh me vështirësi të perceptueshme, të ndërlidhura, që kalojnë në mënyrë të padukshme njëra-tjetrën dhe megjithatë krejt reale, ekzistuese dhe vepruese, të cilat duhet t'i kuptojmë me gjithë kompleksitetin dhe paqartësinë e tyre, që është detyrë e biocenologjisë. me të gjitha degët e tij.

Kështu, duke qenë, si organizmat, njësi strukturore të natyrës së gjallë, biocenozat megjithatë zhvillohen dhe ruajnë qëndrueshmërinë e tyre në bazë të parimeve të tjera. Ato janë sisteme të të ashtuquajturit lloj kornizë, pa qendra të posaçme kontrolli dhe koordinimi (si p.sh. sistemet nervore ose humorale të organizmave), por gjithashtu janë ndërtuar mbi lidhje të brendshme të shumta dhe komplekse, kanë një strukturë të rregullt dhe të caktuar. kufijtë e stabilitetit.

Karakteristikat më të rëndësishme të sistemeve që lidhen me nivelin mbiorganizëm të organizimit të jetës, sipas klasifikimit të ekologut gjerman W. Tischler, janë si më poshtë:

1. Bashkësitë lindin gjithmonë, përbëhen nga pjesë të gatshme (përfaqësues të llojeve të ndryshme ose komplekse të tëra speciesh) që janë të pranishme në mjedis. Në këtë mënyrë, mënyra e shfaqjes së tyre ndryshon nga formimi i një organizmi më vete, një individi, i cili ndodh nëpërmjet diferencimit gradual të elementeve.

2. Pjesë të komunitetit janë të zëvendësueshme. Një specie (ose kompleks speciesh) mund të zërë vendin e një tjetri me kërkesa të ngjashme ekologjike pa kompromentuar të gjithë sistemin. Pjesët (organet) e çdo organizmi janë unike.

3. Nëse i gjithë organizmi ruan koordinim të vazhdueshëm, konsistencë të veprimtarisë së organeve, qelizave dhe indeve të tij, atëherë sistemi mbiorganizëm ekziston kryesisht për shkak të balancimit të forcave të drejtuara në të kundërt. Interesat e shumë specieve në biocenozë janë drejtpërdrejt të kundërta. Për shembull, grabitqarët janë antagonistë të viktimave të tyre, por megjithatë ata ekzistojnë së bashku, në kuadrin e një komuniteti të vetëm.

4. Komunitetet bazohen në rregullimin sasior të numrit të disa llojeve nga të tjerët.

5. Dimensionet maksimale të një organizmi kufizohen nga programi i tij i brendshëm trashëgues. Dimensionet e sistemeve mbiorganizmale përcaktohen nga shkaqe të jashtme. Kështu, biocenoza e pyllit me pisha me myshk të bardhë mund të zërë një zonë të vogël midis kënetave, ose mund të shtrihet për një distancë të konsiderueshme në zona me kushte abiotike relativisht uniforme.

Këto parime të veçanta për përbërjen e sistemeve mbiorganizmale shkaktuan një diskutim të gjatë midis ekologëve dhe mbi të gjitha gjeobotanistëve për "vazhdimësinë" dhe "diskretitetin" e mbulesës bimore, e cila është baza e biocenozave tokësore ("vazhdimësi" - e vazhdueshme, e vazhdueshme. , "diskrete" - i ndërprerë). Përkrahësit e konceptit të vazhdimësisë fokusohen në kalimet graduale nga një fitocenozë në tjetrën, mungesën e kufijve të qartë mes tyre. Nga këndvështrimi i tyre, fitocenoza është një koncept mjaft konvencional. Në organizimin e një bashkësie bimore, faktorët mjedisorë dhe individualiteti ekologjik i specieve luajnë një rol vendimtar, gjë që nuk lejon që ato të grupohen në asociacione të qarta hapësinore. Brenda fitocenozës, çdo specie sillet relativisht në mënyrë të pavarur. Nga pikëpamja e vazhdimësisë, speciet takohen së bashku jo sepse janë përshtatur me njëra-tjetrën, por sepse janë përshtatur me një mjedis të përbashkët. Çdo ndryshim në kushtet e habitatit shkakton ndryshime në përbërjen e komunitetit.

Një koncept i mëparshëm i diskretitetit të fitocenozave, i cili u parashtrua nga S. G. Korzhinsky në fillim të formimit të fitocenologjisë, pohoi se marrëdhëniet e bimëve, d.m.th., faktorët e brendshëm, janë ato kryesore në organizimin e një komuniteti bimor. Mbështetësit e tij modernë, duke njohur ekzistencën e tranzicioneve midis fitocenozave, besojnë se bashkësitë bimore ekzistojnë objektivisht dhe nuk janë një ndarje e kushtëzuar nga një mbulesë e vazhdueshme bimore. Ata i kushtojnë vëmendje përsëritjes së kombinimeve të njëjta të specieve në kushte të ngjashme, rolit të rëndësishëm mjedisor-formues të anëtarëve më domethënës të fitocenozës, duke ndikuar në praninë dhe shpërndarjen e bimëve të tjera.

Nga pikëpamja e qasjes sistematike moderne ndaj organizimit të natyrës së gjallë, bëhet e qartë se të dyja pikëpamjet e papajtueshme më parë, siç ka ndodhur shpesh në historinë e shkencës, përmbajnë elemente racionale. Vazhdimësia, si një veti themelore e sistemeve mbiorganizmave, plotësohet nga roli i rëndësishëm i lidhjeve të brendshme në organizimin e tyre, të cilat, megjithatë, manifestohen në një formë të ndryshme nga ajo e organizmave.

7.2. Struktura e biocenozës

Struktura e çdo sistemi është modelet në raportin dhe lidhjet e pjesëve të tij. Struktura e biocenozës është e shumëanshme dhe gjatë studimit të saj dallohen aspekte të ndryshme.

7.2.1. Struktura e specieve të biocenozës

Ekzistojnë koncepte të "pasurisë së specieve" dhe "diversitetit të specieve" të biocenozave. Pasuria e specieve - ky është një grup i zakonshëm i specieve të komunitetit, i cili shprehet me lista të përfaqësuesve të grupeve të ndryshme të organizmave. Diversiteti i specieve - Ky është një tregues që pasqyron jo vetëm përbërjen cilësore të biocenozës, por edhe marrëdhëniet sasiore të specieve.

Ka biocenoza të varfra dhe të pasura me specie. Në shkretëtirat polare të Arktikut dhe tundrat veriore me mungesë ekstreme të nxehtësisë, në shkretëtira të nxehta pa ujë, në trupa ujorë të ndotur shumë me ujëra të zeza - kudo ku një ose disa faktorë mjedisorë devijojnë shumë nga niveli mesatar që është optimal për jetën, komunitetet janë varfëruar rëndë, pasi pak specie mund të përshtaten me kushte të tilla ekstreme. Spektri i specieve është gjithashtu i vogël në ato biocenoza që shpesh i nënshtrohen një lloj ndikimi katastrofik, për shembull, përmbytjet vjetore gjatë përmbytjeve të lumenjve ose shkatërrimi i rregullt i bimësisë gjatë lërimit, përdorimi i herbicideve dhe ndërhyrje të tjera antropogjene. Në të kundërt, kudo që kushtet e mjedisit abiotik i afrohen mesatares optimale për jetë, shfaqen komunitete jashtëzakonisht të pasura me specie. Pyjet tropikale, shkëmbinjtë koralorë me popullsinë e tyre të larmishme, luginat e lumenjve në rajone të thata, etj., mund të shërbejnë si shembuj.

Përbërja specie e biocenozës, përveç kësaj, varet nga kohëzgjatja e ekzistencës së tyre, historia e secilës biocenozë. Komunitetet e reja, vetëm në zhvillim zakonisht përfshijnë një grup më të vogël speciesh sesa ato të krijuara prej kohësh dhe të pjekura. Biocenozat e krijuara nga njeriu (arat, kopshtet, pemishtet) janë gjithashtu më të varfra në specie sesa sistemet natyrore të ngjashme me to (pyll, stepë, livadh). Monotonia dhe varfëria e specieve të agrocenozave mbështetet nga një sistem i veçantë kompleks i masave agroteknike - mjafton të kujtojmë luftën kundër barërave të këqija dhe dëmtuesve të bimëve.

Megjithatë, edhe biocenozat më të varfëruara përfshijnë të paktën qindra lloje organizmash që u përkasin grupeve të ndryshme sistematike dhe ekologjike. Përveç grurit, agrocenoza e një fushe me grurë përfshin, të paktën në një sasi minimale, një shumëllojshmëri barërash të këqija, insekte dëmtuese të grurit dhe grabitqarë që ushqehen me fitofage, brejtës të ngjashëm me miun, jovertebrorë - banorë të tokës dhe tokës. shtresa, organizmat mikroskopikë të rizosferës, kërpudhat patogjene dhe shumë të tjera.

Pothuajse të gjitha biocenozat tokësore dhe shumica ujore përfshijnë mikroorganizma, bimë dhe kafshë në përbërjen e tyre. Sidoqoftë, në kushte të caktuara, formohen biocenoza në të cilat nuk ka bimë (për shembull, në shpella ose rezervuarë nën zonën fotike), dhe në raste të jashtëzakonshme - të përbëra vetëm nga mikroorganizma (për shembull, në një mjedis anaerobik në fund të rezervuarët, në llumrat e kalbur, burimet e sulfurit të hidrogjenit, etj.). . P.).

Është mjaft e vështirë të llogaritet numri i përgjithshëm i specieve në një biocenozë për shkak të vështirësive metodologjike të marrjes parasysh të organizmave mikroskopikë dhe taksonomisë së pazhvilluar të shumë grupeve. Është e qartë, megjithatë, se bashkësitë natyrore të pasura me specie përfshijnë mijëra dhe madje dhjetëra mijëra specie të bashkuara nga një sistem kompleks i marrëdhënieve të ndryshme.

Kompleksiteti i përbërjes së specieve të komuniteteve varet kryesisht nga heterogjeniteti i habitatit. Në habitate të tilla, ku speciet me kërkesa të ndryshme ekologjike mund të gjejnë kushte për veten e tyre, krijohen komunitete më të pasura në florë dhe faunë. Ndikimi i diversitetit të kushteve në shumëllojshmërinë e specieve manifestohet, për shembull, në të ashtuquajturat. kufiri, ose buzë, efekt. Dihet mirë se skajet e pyjeve zakonisht janë më të harlisur dhe më të pasur me bimësi, më shumë lloje zogjsh folezojnë, më shumë lloje insektesh, merimangash etj. se sa në thellësi të pyllit. Këtu kushtet e ndriçimit, lagështisë, temperaturës janë të ndryshme. Sa më të forta të jenë ndryshimet midis dy biotopeve fqinjë, aq më heterogjene janë kushtet në kufijtë e tyre dhe aq më i fortë është efekti kufitar. Pasuria e specieve rritet shumë në pikat e kontaktit midis komuniteteve pyjore dhe barishtore, ujore dhe tokësore, etj. Shfaqja e efektit kufitar është karakteristik për florën dhe faunën e brezave të ndërmjetëm midis zonave natyrore të kundërta (pyll-tundra, pyll-stepë). . V. V. Alekhin (1882-1946) e quajti në mënyrë figurative pasurinë e jashtëzakonshme të specieve të florës së stepës pyjore evropiane "anomalia floristike e Kurskut".

Përveç numrit të specieve që përbëjnë biocenozën, për të karakterizuar strukturën e specieve të saj, është e rëndësishme të përcaktohet raporti sasior i tyre. Nëse krahasojmë, për shembull, dy grupe hipotetike, duke përfshirë 100 individë të pesë specieve identike, nga pikëpamja biocenotike, ato mund të rezultojnë të pabarabarta. Një grupim në të cilin 96 individë nga 100 i përkasin një specieje dhe një individ katër të tjerëve duket shumë më uniform se ai në të cilin të 5 speciet përfaqësohen në mënyrë të barabartë - 20 individë secili.

popullatë i një ose një grupi tjetër organizmash në biocenoza varet fuqimisht nga madhësia e tyre. Sa më të vegjël të jenë individët e specieve, aq më i lartë është bollëku i tyre në biotope. Kështu, për shembull, në tokë, bollëku i protozoarëve arrin në shumë dhjetëra miliarda për metër katror, ​​nematodat - disa milionë, rriqrat dhe bishtat e pranverës - dhjetëra ose qindra mijëra, krimbat e tokës - dhjetëra ose qindra individë. Numri i vertebrorëve të gërmuar - brejtësve të ngjashëm me miun, nishaneve, kërpudhave nuk llogaritet më për metër katror, ​​por për hektarë sipërfaqe.

Dimensioni speciet që përbëjnë biocenozat natyrore ndryshojnë në një shkallë gjigande. Për shembull, balenat i tejkalojnë bakteret me 5 milionë herë në gjatësi dhe 3 x 10 20 herë në vëllim. Edhe brenda grupeve individuale sistematike, dallimet e tilla janë shumë të mëdha: nëse krahasojmë, për shembull, pemët gjigante dhe barërat e vegjël në pyll, gjitarët e vegjël dhe gjitarët e mëdhenj - dre, ariu i murrmë, etj. Grupe organizmash me madhësi të ndryshme jetojnë në një biocenoza në shkallë të ndryshme hapësinore dhe kohore. Për shembull, ciklet e jetës së organizmave njëqelizorë mund të zhvillohen brenda një ore, ndërsa ciklet e jetës së bimëve dhe kafshëve të mëdha shtrihen për dekada. Hapësira e jetesës së një insekti të tillë si miza e tëmthit mund të kufizohet në një tëmth të mbyllur në një gjethe të bimës, ndërsa insektet më të mëdha - bletët mbledhin nektar brenda një rrezeje prej një kilometri ose më shumë. Renë migrojnë rregullisht brenda qindra dhe madje edhe më shumë se një mijë kilometra. Disa zogj shtegtarë jetojnë në të dy hemisferat e Tokës, duke mbuluar dhjetëra mijëra kilometra në vit. Nga njëra anë, biocenozat natyrore përfaqësojnë bashkëjetesën e botëve të ndryshme dimensionale, dhe nga ana tjetër, lidhjet më të afërta bëhen në to pikërisht midis organizmave të madhësive të ndryshme.

Natyrisht, në të gjitha biocenozat, format më të vogla - bakteret dhe mikroorganizmat e tjerë - mbizotërojnë numerikisht. Prandaj, kur krahasohen specie me madhësi të ndryshme, treguesi i dominimit në bollëk nuk mund të pasqyrojë karakteristikat e komunitetit. Ai llogaritet jo për komunitetin në tërësi, por për grupime individuale, brenda të cilave mund të neglizhohet ndryshimi në madhësinë e formave individuale. Grupime të tilla mund të dallohen sipas karakteristikave të ndryshme: sistematike (zogj, insekte, barëra, Compositae), ekologjike dhe morfologjike (pemë, barishte), ose drejtpërdrejt sipas madhësisë (mikrofauna, mezofauna dhe makrofauna e dherave, mikroorganizmat në përgjithësi etj. ). Duke krahasuar karakteristikat e përgjithshme të diversitetit, raportet sasiore të specieve më të zakonshme brenda grupeve të madhësive të ndryshme, bollëkun e formave të rralla dhe tregues të tjerë, mund të merret një ide e kënaqshme për specifikat e strukturës së specieve të biocenozave të krahasuara.

Llojet e klasës së njëjtë të madhësisë që janë pjesë e së njëjtës biocenozë ndryshojnë shumë në numër (Fig. 76). Disa prej tyre janë të rralla, të tjerat janë aq të zakonshme sa përcaktojnë pamjen e biocenozës, për shembull, bari i puplave në stepën e barit të puplave ose oxalis në pyllin e bredhit oxalis. Në çdo komunitet, është e mundur të veçohet një grup speciesh kryesore, më të shumta në çdo klasë madhësie, marrëdhëniet midis të cilave, në thelb, janë vendimtare për funksionimin e biocenozës në tërësi.

Llojet mbizotëruese janë dominuese komunitetet. Për shembull, në pyjet tona të bredhit, bredhi dominon midis pemëve, në mbulesën e barit - të thartë dhe specie të tjera, në popullatën e shpendëve - kinglet, robin, chiffchaff, midis brejtësve të ngjashëm me miun - volat e brigjeve dhe gri të kuqe, etj.

Dominantët dominojnë komunitetin dhe përbëjnë "bërthamën e specieve" të çdo biocenoze (Fig. 77). Llojet dominante ose masive përcaktojnë pamjen e saj, ruajnë lidhjet kryesore dhe ndikojnë në habitatin në masën më të madhe. Në mënyrë tipike, biocenozat tipike tokësore emërtohen sipas specieve bimore mbizotëruese: pylli me pisha me boronica, pylli i thuprës leshtore, etj. Në secilën prej tyre dominojnë edhe lloje të caktuara kafshësh, kërpudhash dhe mikroorganizmash.

Oriz. 76. Marrëdhënia midis numrit të specieve në komunitet dhe numrit të individëve për specie (sipas Yu. Odum, 1975): 1, 2 - lloje të ndryshme të bashkësive

Oriz. 77. Struktura e specieve të komunitetit të bishtit të pranverës për 5 vjet (sipas N. A. Kuznetsova, A. B. Babenko, 1985).

Pasuria totale e specieve është 72 lloje. Dominuesit: 1 – Isotoma notabilis; 2 – Folsomia fimetarioides; 3 – Sphaeridia pumilis; 4 – Isotomiella minor; 5 – Friesea mirabilis; 6 – Onychiurus absoloni; 7 - lloje të tjera

Megjithatë, jo të gjitha speciet dominuese ndikojnë në mënyrë të barabartë në biocenozë. Midis tyre janë ato që me aktivitetin e tyre jetësor krijojnë mjedisin për të gjithë komunitetin në masën më të madhe dhe pa të cilat, për rrjedhojë, ekzistenca e shumicës së specieve të tjera është e pamundur. Llojet e tilla quhen edifikues (përkthim fjalë për fjalë nga latinishtja - ndërtues) (Fig. 78). Heqja e një specie edifikuese nga një biocenozë zakonisht shkakton një ndryshim në mjedisin fizik, kryesisht mikroklimën e biotopit.

Oriz. 78. Koralet Madrepore janë ndërtuesit kryesorë të shkëmbinjve koralorë që përcaktojnë kushtet e jetesës për mijëra lloje hidrobionte

Ndërtuesit kryesorë të biocenozave tokësore janë lloje të caktuara të bimëve: në pyjet e bredhit - bredh, në pyjet e pishave - pisha, në stepat - barishtet e petës (bari me pendë, fesku, etj.). Megjithatë, në disa raste, kafshët gjithashtu mund të jenë edukatorë. Për shembull, në territoret e pushtuara nga kolonitë e marmotës, është aktiviteti i tyre i gërmimit që përcakton kryesisht natyrën e peizazhit, mikroklimën dhe kushtet për rritjen e bimëve. Në dete, ndërtuesit tipikë midis kafshëve janë polipet koralore që ndërtojnë shkëmbinj nënujorë.

Përveç një numri relativisht të vogël të specieve dominuese, biocenoza zakonisht përfshin shumë forma të vogla dhe madje të rralla. Shpërndarja më e zakonshme e specieve sipas bollëkut të tyre karakterizohet nga kurba Raunkier (Fig. 79). Një rritje e mprehtë në anën e majtë të kurbës tregon mbizotërimin e specieve të vogla dhe të rralla në komunitet, dhe një rritje e lehtë në anën e djathtë tregon praninë e një grupi të caktuar dominantësh, "bërthamë e specieve" të komunitetit.

Oriz. 79. Raporti i numrit të specieve me dukuri të ndryshme në biocenoza dhe kurba e Raunkier (sipas P. Greig-Smith, 1967)

Llojet e rralla dhe të pakta janë gjithashtu shumë të rëndësishme për jetën e biocenozës. Ato krijojnë pasurinë e saj specie, rrisin diversitetin e marrëdhënieve biocenotike dhe shërbejnë si rezervë për rimbushjen dhe zëvendësimin e dominantëve, domethënë i japin stabilitet biocenozës dhe sigurojnë besueshmërinë e funksionimit të saj në kushte të ndryshme. Sa më i madh të jetë rezerva e specieve të tilla "të vogla" në komunitet, aq më shumë ka të ngjarë që midis tyre të ketë nga ata që mund të luajnë rolin e dominantëve në çdo ndryshim në mjedis.

Ekziston një lidhje e caktuar midis numrit të specieve dominuese dhe pasurisë totale të specieve të komunitetit. Me një ulje të numrit të specieve, bollëku i formave individuale zakonisht rritet ndjeshëm. Në komunitete të tilla të varfëra, lidhjet biocenotike dobësohen dhe disa nga speciet më konkurruese janë në gjendje të riprodhohen lirshëm.

Sa më specifike të jenë kushtet mjedisore, aq më e varfër është përbërja specie e komunitetit dhe aq më i lartë mund të jetë numri i specieve individuale. Ky model është emëruar Rregullat e A. Tineman, emëruar pas një shkencëtari gjerman që studioi tiparet e strukturës së specieve të komuniteteve në vitet '30 të shekullit të kaluar. Në biocenozat e varfra nga speciet, bollëku i specieve individuale mund të jetë jashtëzakonisht i lartë. Mjafton të kujtojmë shpërthimet e riprodhimit masiv të lemingave në tundër ose insekteve dëmtuese në agrocenoza (Fig. 80). Një model i ngjashëm mund të gjurmohet në komunitete të shkallëve shumë të ndryshme. Në grumbujt e plehut të freskët të kalit, për shembull, ka një mjedis pothuajse anaerobik, shumë amoniak dhe gazra të tjerë toksikë, temperatura të larta për shkak të aktivitetit të mikroorganizmave, d.m.th., shumë specifike, që devijojnë nga kushtet e zakonshme të jetesës për kafshë të ndryshme. krijuar. Në grumbuj të tillë, përbërja e specieve të jovertebrorëve fillimisht është jashtëzakonisht e varfër. Zhvillohen larvat e mizave Drosophila dhe riprodhohen disa lloje nematodash saprofagësh (familja Rhabditidae) dhe marimangat gamasid grabitqarë (gjinia Parasitus). Por të gjitha këto specie janë jashtëzakonisht të shumta, pothuajse nuk ka forma të rralla. Në raste të tilla, kurba që përshkruan shpërndarjen e specieve sipas bollëkut të tyre ka një anën e majtë të lëmuar fort (si në Fig. 76). Komunitete të tilla janë të paqëndrueshme dhe karakterizohen nga luhatje të mprehta në bollëkun e specieve individuale.

Oriz. 80. Struktura e dominimit në bashkësinë e insekteve të kulturave të drithërave në fusha (sipas N. I. Kulikov, 1988). Në boshtin abscissa - specie në rend zbritës të bollëkut

Gradualisht, me dekompozimin e plehut organik dhe zbutjen e kushteve mjedisore, diversiteti i specieve të jovertebrorëve rritet, ndërsa bollëku relativ dhe absolut i formave masive zvogëlohet ndjeshëm.

Në biocenozat më të pasura, pothuajse të gjitha speciet janë të pakta në numër. Në pyjet tropikale, është e rrallë të gjesh disa pemë të së njëjtës specie krah për krah. Në komunitete të tilla, shpërthimet e riprodhimit masiv të specieve individuale nuk ndodhin; biocenozat janë shumë të qëndrueshme. Kurba që pasqyron strukturën e specieve të këtij lloji do të kishte në Fig. 76 sidomos ana e majtë e pjerrët.

Kështu, edhe analiza më e përgjithshme e strukturës së specieve mund të japë mjaft për një karakterizim holistik të komunitetit. Shumëllojshmëria e biocenozës është e lidhur ngushtë me stabilitetin e saj. Aktiviteti njerëzor redukton shumë diversitetin në bashkësitë natyrore. Kjo e bën të nevojshme parashikimin e pasojave të tij dhe marrjen e masave për ruajtjen e sistemeve natyrore.

Karakteristikat sasiore të specieve në biocenozë. Për të vlerësuar rolin e një specie individuale në strukturën e specieve të biocenozës, përdoren tregues të ndryshëm të bazuar në kontabilitetin sasior. Bollëku i specieve - ky është numri i individëve të një specie të caktuar për njësi sipërfaqe ose vëllim të hapësirës së zënë, për shembull, numri i krustaceve të vegjël në 1 dm 3 ujë në një rezervuar ose numri i zogjve që folezojnë për 1 km 2 të një stepe Sipërfaqja, etj. Ndonjëherë, për të llogaritur bollëkun e një specieje, në vend të numrit të individëve përdorni vlerën e masës totale të tyre. Për bimët merret parasysh edhe bollëku projektues ose mbulimi i zonës. Frekuenca e shfaqjes karakterizon uniformitetin ose shpërndarjen e pabarabartë të specieve në biocenozë. Ai llogaritet si përqindje e numrit të mostrave ose zonave të regjistrimit ku speciet ndodhin në numrin total të mostrave ose vendeve të tilla. Numri dhe prania e specieve nuk janë të lidhura drejtpërdrejt. Një specie mund të jetë e shumtë, por me dukuri të ulët, ose e vogël, por që ndodh mjaft shpesh. Shkalla e dominimit - një tregues që pasqyron raportin e numrit të individëve të një specie të caktuar me numrin total të të gjithë individëve të grupit në shqyrtim. Kështu, për shembull, nëse nga 200 zogj të regjistruar në një zonë të caktuar, 80 janë finka, shkalla e dominimit të kësaj specie në popullatën e shpendëve është 40%.

Për të vlerësuar raportin sasior të specieve në biocenoza, shpesh përdoret literatura moderne ekologjike indeksi i diversitetit, llogaritur me formulën Shannon:

H = – ?Pi log 2 P i,

ku - shenja e shumës, p iështë pjesa e secilës specie në komunitet (përsa i përket bollëkut ose masës), një log 2 p i– logaritmi binar pi.

7.2.2. Struktura hapësinore e biocenozës

Ajo pjesë e mjedisit abiotik që zë biocenoza quhet biotopi d.m.th., përndryshe, biotopi - habitati i biocenozës (nga lat. bios- jeta, topos- vend).

Struktura hapësinore e biocenozës tokësore përcaktohet kryesisht nga shtimi i pjesës së saj bimore - fitocenoza, shpërndarja e masave bimore tokësore dhe nëntokësore.

Me bashkëjetesën e bimëve me lartësi të ndryshme, fitocenoza shpesh fiton një qartësi shtesa me nivele: Organet mbitokësore asimiluese të bimëve dhe pjesët e tyre nëntokësore janë të vendosura në disa shtresa, duke përdorur dhe ndryshuar mjedisin në mënyra të ndryshme. Shtresimi është veçanërisht i dukshëm në pyjet e butë. Për shembull, në pyjet e bredhit dallohen qartë shtresat e pemëve, shkurreve dhe myshkut. Pesë ose gjashtë nivele mund të dallohen gjithashtu në një pyll gjethegjerë: niveli i parë ose i sipërm formohet nga pemë të madhësisë së parë (lisi pedunculate, bli në formë zemre, rrapi i fikut, elm i lëmuar, etj.); e dyta - pemët e madhësisë së dytë (hiri i zakonshëm i malit, pemët e mollës dhe dardhës së egër, qershia e shpendëve, shelgu i dhisë, etj.); niveli i tretë është drithi i formuar nga shkurre (lajthia e zakonshme, buka e brishtë, dorëzonjë pylli, euonimus evropian etj.); i katërti përbëhet nga barëra të gjatë (mundës, pyll me pisha të përhapur, çiste pyjore, etj.); niveli i pestë përbëhet nga barishte më të ulëta (përdhes i zakonshëm, kërpudha me qime, skifteri shumëvjeçar, etj.); në nivelin e gjashtë - bari më i ulët, siç është thundra evropiane. Rritja e nëndheshme e pemëve dhe shkurreve mund të jetë e moshave dhe madhësive të ndryshme dhe nuk formon nivele të veçanta. Pyjet tropikale të shiut janë më me shumë nivele dhe plantacionet pyjore artificiale janë më së paku (Fig. 81, 82).

Në pyje ka gjithmonë bimë ndërshtresore (jashtështresore). - këto janë algat dhe likenet në trungjet dhe degët e pemëve, spore më të larta dhe epifite me lule, liana, etj.

Oriz. 81. Pyjet tropikale me nivele të shiut të Amazonës Qendrore. Shirit vegjetativ 20 m i gjatë dhe 5 m i gjerë

Oriz. 82. Pyll bredh i mbjellë njështresor. Monokultura të moshave të ndryshme

Shtresimi i lejon bimët të përdorin më plotësisht fluksin e dritës: nën tendën e bimëve të larta, mund të ekzistojnë tolerante ndaj hijeve, deri në ato që duan hije, duke kapur edhe rrezet e dobëta të diellit.

Shtresimi shprehet edhe në bashkësitë barishtore (livadhe, stepa, savana), por jo gjithmonë mjaft qartë (Fig. 83). Përveç kësaj, ato zakonisht kanë më pak shtresa se pyjet. Sidoqoftë, ndonjëherë ka vetëm dy nivele të përcaktuara qartë në pyje, për shembull, në pyllin me myshk të bardhë (drurë, i formuar nga pisha, dhe tokë - nga likenet).

Oriz. 83. Bimësia e shtresuar e stepës së livadhit (sipas V. V. Alekhin, A. A. Uranov, 1933)

Shtresat dallohen nga pjesa më e madhe e organeve asimiluese të bimëve, të cilat kanë një ndikim të madh në mjedis. Shtresat e vegjetacionit mund të jenë me gjatësi të ndryshme: shtresa e pemës, për shembull, është disa metra e trashë, dhe mbulesa e myshkut është vetëm disa centimetra. Çdo nivel në mënyrën e vet merr pjesë në krijimin e një fitoklimate dhe përshtatet me një grup të caktuar kushtesh. Për shembull, në një pyll bredh, bimët e shtresës barishtore-shkurre (lëpjetë e zakonshme, majnik me dy gjethe, boronica, etj.) janë në kushte ndriçimi të reduktuar, madje edhe temperatura (më të ulëta gjatë ditës dhe më të larta gjatë natës), të dobëta. era, lagështia e lartë dhe përmbajtja e CO 2. Pra, shtresat e pemëve dhe bar-shkurreve janë në kushte të ndryshme ekologjike, gjë që ndikon në funksionimin e bimëve dhe jetën e kafshëve që jetojnë brenda këtyre shtresave.

Shtresimi nëntokësor i fitocenozave shoqërohet me thellësi të ndryshme rrënjosjeje të bimëve që i përbëjnë ato, me vendosjen e pjesës aktive të sistemeve rrënore. Në pyje, shpesh mund të vëzhgohen disa (deri në gjashtë) nivele nëntokësore.

Kafshët janë gjithashtu të kufizuara kryesisht në një ose një shtresë tjetër të bimësisë. Disa prej tyre nuk largohen fare nga niveli përkatës. Për shembull, midis insekteve, dallohen grupet e mëposhtme: banorët e tokës - gjeobium, toka, shtresa sipërfaqësore - herpetobium, shtresa e myshkut - briobium, barishte - filobium, nivelet më të larta - aerobium. Midis zogjve ka lloje që folezojnë vetëm në tokë (pulë, pulë e zezë, patina, kërpudha, etj.), të tjera - në shtresën e shkurreve (mëllenjët e kënduar, gjilpërat, kafshët) ose në kurorat e pemëve (fincat, mbret. , fincat e arta, grabitqarët e mëdhenj, etj.).

Diseksioni në drejtim horizontal - mozaik - është karakteristikë pothuajse për të gjitha fitocenozat, prandaj brenda tyre dallohen njësi strukturore, të cilat kanë marrë emra të ndryshëm: mikrogrupe, mikrocenoza, mikrofitocenoza, parcela etj.. Këto mikrogrupe ndryshojnë në përbërjen e specieve, raportin sasior të llojeve të ndryshme, dendësinë, produktivitetin dhe. prona të tjera.

Mozaiku është për shkak të një sërë arsyesh: heterogjeniteti i mikrorelievit, dherat, ndikimi mjedisor i bimëve dhe karakteristikat e tyre biologjike. Mund të ndodhë si rezultat i aktivitetit të kafshëve (formimi i emetimeve të tokës dhe rritja e tyre e mëvonshme, formimi i milingonave, shkelja dhe kullotja e barit nga thundrakët, etj.) ose nga njerëzit (prerje selektive, zjarret e kampeve, etj.), për shkak të të rrëshqitjeve të pyllit gjatë uraganeve, etj.

A. A. Uranov vërtetoi konceptin e "fushës fitogjene". Ky term nënkupton atë zonë të hapësirës që preket nga një bimë e vetme, hijezimi i saj, tërheqja e kripërave minerale, ndryshimi i temperaturës dhe shpërndarjes së lagështirës, ​​furnizimi i mbeturinave dhe produkteve metabolike, etj. Individët e llojeve të ndryshme bimore kanë një fushë fitogjene të ndryshme. , e cila manifestohet në strukturën hapësinore të fitocenozave.

Ndryshimet në mjedis nën ndikimin e aktivitetit jetësor të specieve individuale të bimëve krijojnë të ashtuquajturat mozaik fitogjen. Shprehet mirë, për shembull, në pyjet e përziera halore-gjethore (Fig. 84). Bredhi më i fortë se drurët e fortë, hije sipërfaqen e tokës, ruan më shumë lagështi nga shiu dhe bora me kurora, mbeturinat e bredhit dekompozohen më ngadalë, kontribuojnë në podzolizimin e tokës. Si rezultat, barërat nemorale rriten mirë në pyjet me gjethe të gjera bredh nën speciet gjethegjerë dhe aspen, dhe speciet tipike boreale rriten mirë nën bredh.

Për shkak të ndryshimeve në aktivitetin e formimit të mjedisit të llojeve të ndryshme bimore, zonat individuale në një pyll gjethegjerë bredh ndryshojnë në shumë kushte fizike (ndriçimi, trashësia e mbulesës së borës, sasia e mbeturinave, etj.), kështu që jeta në to shkon ndryshe. : barishte, drithëra, sistemet rrënore të bimëve, kafshëve të vogla etj.

Oriz. 84. Mozaiku fitogjen i pyllit lipo-bredh (sipas N.V. Dylis, 1971). Komplote: 1 – bredh-leshore-shur; 2 - myshk bredh; 3 - bredh i dendur i bredhit; 4 - bredh-bli; 5 – drithi i aspenit; 6 - aspen-snotweed; 7 - fier i madh në dritare; 8 - mburojë bredh; 9 - bisht kali në dritare

Mozaiku, si shtresimi, është dinamik: disa mikrogrupe zëvendësohen nga të tjerë, ato rriten ose zvogëlohen në madhësi.

7.2.3. Struktura ekologjike e biocenozës

Llojet e ndryshme të biocenozave karakterizohen nga një raport i caktuar i grupeve ekologjike të organizmave, i cili shpreh struktura ekologjike komunitetet. Biocenozat me një strukturë të ngjashme ekologjike mund të kenë një përbërje të ndryshme speciesh.

Llojet që kryejnë të njëjtat funksione në biocenoza të ngjashme quhen mëkëmbës (d.m.th. zëvendësuesit). Fenomeni i vikariatit ekologjik është i përhapur në natyrë. Për shembull, marten në Evropë dhe sable në taigën aziatike, bizon në preritë e Amerikës së Veriut, antilopat në savanat e Afrikës, kuajt e egër dhe kulanët në stepat e Azisë luajnë një rol të ngjashëm. Një specie specifike për një biocenozë është, në një masë të caktuar, një fenomen i rastësishëm, pasi komunitetet formohen nga ato specie që ekzistojnë në mjedis. Por struktura ekologjike e biocenozave që zhvillohen në kushte të caktuara klimatike dhe peizazhore është rreptësisht e natyrshme. Për shembull, në biocenozat e zonave të ndryshme natyrore, raporti i fitofagëve dhe saprofagëve ndryshon rregullisht. Në rajonet stepë, gjysmë-shkretëtirë dhe shkretëtirë, kafshët fitofagë mbizotërojnë mbi saprofagët; në komunitetet pyjore të zonës së butë, përkundrazi, saprofagjia është më e zhvilluar. Lloji kryesor i ushqimit të kafshëve në thellësitë e oqeanit është grabitqari, ndërsa në zonën e ndriçuar, sipërfaqësore të pelagialit ka shumë ushqyes filtri që konsumojnë fitoplankton, ose specie me natyrë të përzier ushqimi. Struktura trofike e komuniteteve të tilla është e ndryshme.

Struktura ekologjike e komuniteteve reflektohet gjithashtu nga raporti i grupeve të tilla të organizmave si higrofitet, mezofitet dhe kserofitet midis bimëve ose higrofileve, mesofile dhe kserofile midis kafshëve, si dhe spektrat e formave të jetës. Është krejt e natyrshme që në kushte të thata të thata bimësia karakterizohet nga mbizotërimi i sklerofiteve dhe sukulentëve, ndërsa në biotopet me lagështi të lartë higro- madje edhe hidrofitet janë më të pasura. Shumëllojshmëria dhe bollëku i përfaqësuesve të një ose një grupi tjetër ekologjik karakterizojnë biotopin jo më pak se matjet e sakta të parametrave fizikë dhe kimikë të mjedisit.

Kjo qasje për vlerësimin e biocenozës, e cila përdor karakteristikat e përgjithshme të strukturës së saj ekologjike, specieve dhe hapësinore, quhet nga ekologët. makroskopike. Kjo është një karakteristikë e përgjithësuar në shkallë të gjerë e komuniteteve, e cila bën të mundur lundrimin e vetive të biocenozës gjatë planifikimit të aktiviteteve ekonomike, parashikimin e pasojave të ndikimeve antropogjene dhe vlerësimin e stabilitetit të sistemit.

Qasja mikroskopikeështë një dekodim i lidhjeve të çdo specie individuale në komunitet, një studim i hollësishëm i detajeve më delikate të ekologjisë së tij. Kjo detyrë nuk është përfunduar ende për shumicën dërrmuese të specieve për shkak të diversitetit ekstrem të formave të gjalla në natyrë dhe mundimit të mundimit të studimit të karakteristikave të tyre ekologjike.

7.3. Marrëdhëniet e organizmave në biocenoza

Baza e shfaqjes dhe ekzistencës së biocenozave është marrëdhënia e organizmave, lidhjet e tyre, në të cilat ata hyjnë me njëri-tjetrin, duke banuar në të njëjtin biotop. Këto lidhje përcaktojnë kushtet themelore për jetën e specieve në komunitet, mundësinë e marrjes së ushqimit dhe pushtimit të hapësirës së re.

Klasifikimet e marrëdhënieve biocenotike mund të ndërtohen duke përdorur parime të ndryshme. Një nga qasjet popullore është vlerësimi i rezultatit të mundshëm të kontakteve ndërmjet dy individëve. Për secilën prej tyre, rezultati pranohet si pozitiv, negativ ose neutral. Kombinimet e rezultateve për 2 nga 3 të mundshme japin një skemë formale prej 6 opsionesh, e cila është baza e këtij klasifikimi.

Grabitqarët zakonisht të referuara si kafshë që ushqehen me kafshë të tjera që i kapin dhe i vrasin. Grabitqarët karakterizohen nga një sjellje e veçantë gjuetie.

Nxjerrja e viktimës kërkon që ata të shpenzojnë energji të konsiderueshme për kërkimin, ndjekjen, kapjen, tejkalimin e rezistencës së viktimave.

Nëse madhësia e gjahut është shumë më e vogël se madhësia e kafshëve që ushqehen me to, numri i objekteve ushqimore është i lartë dhe ato vetë janë lehtësisht të arritshme - në këtë rast, aktiviteti i specieve mishngrënëse kthehet në një kërkim dhe të thjeshtë. mbledhja e gjahut dhe quhet mbledhjen.

Mbledhja kërkon shpenzimin e energjisë kryesisht për kërkimin dhe jo për kapjen e ushqimit. Një "mbledhje" e tillë është tipike, për shembull, për një sërë zogjsh insektngrënës - vada, plehra, finka, grykë, etj. Megjithatë, midis grabitqarit tipik dhe grumbullimit tipik te mishngrënësit, ka shumë mënyra të ndërmjetme për të marrë ushqim. Për shembull, një numër zogjsh insektngrënës karakterizohen nga sjellja e gjuetisë kur kapin insekte (swifts, swallows). Shrikes, flycatchers qëndrojnë në pritë dhe më pas kalojnë gjahun si grabitqarë tipikë. Nga ana tjetër, mënyra e të ushqyerit të grumbulluesve mishngrënës është shumë e ngjashme me mbledhjen e ushqimit të palëvizshëm nga kafshët barngrënëse, për shembull, zogjtë ose brejtësit që hanë fara (turtulli, pëllumbi shkëmbor, thjerrëzat, miu i drurit, hamsterët, etj.) , të cilat karakterizohen edhe nga sjellje të specializuara kërkimi.

Grumbullimi mund të përfshijë ushqimin me filtrim të kafshëve ujore, sedimentimin ose sedimentimin e pezullimit të ujit, grumbullimin e ushqimit nga baltëngrënësit ose krimbat e tokës. I afrohet i ashtuquajturi grabitqar i bimëve. Me mungesën e azotit në dietë, shumë bimë kanë zhvilluar metoda për kapjen dhe fiksimin e insekteve që fluturojnë drejt tyre dhe tretjen e proteinave të trupit të tyre me enzima proteolitike (pemphigus, sundew, nepenthes, venus flytrap, etj.).

Sipas metodës së zotërimit të objekteve ushqimore, grumbullimi i afrohet tipikes kullotë fitofagët. Specifikimi i kullotjes qëndron në ngrënien e ushqimit të palëvizshëm, i cili është në bollëk relativ dhe nuk kërkon shumë përpjekje për ta gjetur atë. Nga pikëpamja ekologjike, kjo mënyrë të ushqyeri është tipike si për një tufë thundrakësh në një livadh, ashtu edhe për vemjet gjethengrënëse në kurorën e një peme, ose larvat e mollëkuqeve në kolonitë e afideve.

Me metodën pasive të mbrojtjes zhvillohen ngjyrosja mbrojtëse, guaskat e forta, thumbat, gjembat, instinktet për t'u fshehur, përdorimi i strehëzave të paarritshme për grabitqarët etj.. Disa nga këto metoda të mbrojtjes janë karakteristike jo vetëm për speciet sedentare ose të ulura, por edhe për kafshë që ikin në mënyrë aktive nga armiqtë.

Përshtatjet mbrojtëse të viktimave të mundshme janë shumë të ndryshme, ndonjëherë shumë komplekse dhe të papritura. Për shembull, sepjet, duke ikur nga një grabitqar në ndjekje, zbrazin qesen e tyre të bojës. Sipas ligjeve hidrodinamike, lëngu i hedhur nga çanta nga një kafshë që noton shpejt nuk turbullohet për ca kohë, duke marrë formën e një trupi të thjeshtë, afër madhësisë me vetë sepjet. I mashtruar nga një kontur i errët që i shfaqej para syve, grabitqari "rrëmb" lëngun bojë, efekti anestezik i të cilit për një kohë i heq plotësisht aftësinë për të lundruar në mjedis. Një metodë e veçantë e mbrojtjes në peshqit e fryrë. Trupi i tyre i shkurtuar është i mbuluar me gjemba ngjitur. Një qese e madhe që shtrihet nga stomaku i lejon këta peshq, në rast rreziku, të fryhen në një top, duke gëlltitur ujin; në të njëjtën kohë, gjilpërat e tyre drejtohen dhe e bëjnë kafshën praktikisht të paprekshme ndaj një grabitqari. Përpjekja e një peshku të madh për të kapur një peshk të fryrë mund të përfundojë me vdekje për të nga një top me gjemba i mbërthyer në fyt.

Nga ana tjetër, vështirësia e zbulimit dhe kapjes së gjahut kontribuon në përzgjedhjen e grabitqarëve për një zhvillim më të mirë të shqisave (vigjilencë, dëgjim i mprehtë, instinkt etj.), për një reagim më të shpejtë ndaj gjahut, qëndrueshmëri gjatë ndjekjes etj. Kështu, Marrëdhëniet ekologjike midis grabitqarëve dhe gjahut drejtojnë rrjedhën e evolucionit të specieve të afërta.

Grabitqarët zakonisht kanë një gamë të gjerë ushqimesh. Nxjerrja e viktimave kërkon shumë forcë dhe energji. Specializimi do t'i bënte grabitqarët shumë të varur nga bollëku i një lloji të caktuar pre. Prandaj, shumica e specieve grabitqare janë në gjendje të kalojnë nga një pre në tjetrën, veçanërisht në atë që është më e aksesueshme dhe e bollshme në një periudhë të caktuar. Vërtetë, shumë grabitqarë kanë preferuar lloje të gjahut, të cilat i prenë më shpesh se të tjerët. Ky selektivitet mund të jetë për arsye të ndryshme. Së pari, grabitqari zgjedh në mënyrë aktive ushqimin më të plotë ushqyes. Për shembull, rosat zhytëse dhe peshqit e bardhë në trupat ujorë veriorë zgjedhin midis jovertebrorëve ujorë kryesisht larvat e mushkonjave chironomid (krimbat e gjakut), dhe stomaku i tyre ndonjëherë mbushet me krimba gjaku, pavarësisht nga prania e ushqimeve të tjera në rezervuar.

Natyra e ushqimit mund të jetë gjithashtu për shkak të selektivitetit pasiv: një grabitqar para së gjithash ha ushqim të tillë për nxjerrjen e të cilit është më i përshtatur. Kështu, shumë kalimtarë ushqehen me të gjitha insektet që jetojnë hapur në sipërfaqen e tokës, në bar, gjethe etj., por nuk hanë jovertebrorë dheu, për nxjerrjen e të cilave nevojiten përshtatje të veçanta. Së fundi, arsyeja e tretë për selektivitetin ushqimor të grabitqarëve mund të jetë kalimi aktiv në gjahun më masiv, shfaqja e së cilës stimulon sjelljen e gjuetisë. Me një numër të madh lemingash, madje edhe skifterët e zogjve, metoda kryesore e gjuetisë së të cilëve është kapja e zogjve në ajër, fillojnë të gjuajnë lemingat, duke i rrëmbyer nga toka. Aftësia për të kaluar nga një lloj gjahu në tjetrin është një nga përshtatjet e nevojshme ekologjike në jetën e grabitqarëve.

7.3.2. Kommensalizëm

Kommensalizëm - kjo është një formë marrëdhëniesh midis dy specieve, kur aktiviteti i njërës prej tyre i jep ushqim ose strehim tjetrit. (kommensale). Me fjalë të tjera, komensalizmi është përdorimi i njëanshëm i një specie nga një tjetër pa e dëmtuar atë. Quhet edhe komensalizëm, i bazuar në konsumimin e mbetjeve të ushqimit të nikoqirëve ngarkim pa pagesë. Të tilla, për shembull, janë marrëdhëniet midis luanëve dhe hienave, duke marrë mbetjet e gjahut që luanët nuk i kanë ngrënë. Kommensalët e peshkaqenëve të mëdhenj janë peshqit që i shoqërojnë, e kështu me radhë.Marrëdhënia e parazitizmit vendoset edhe midis insekteve dhe disa bimëve. Larvat e pilivesave, të mbrojtura nga veprimi tretës i enzimave bimore, jetojnë në lëngun e shtambave të nepenteve insektivore. Ata ushqehen me insekte që bien në kana kurth. Konsumatorët e jashtëqitjes janë gjithashtu komensalë të specieve të tjera.

Veçanërisht i zhvilluar është përdorimi i strehimoreve qoftë në ndërtesa, qoftë në trupat e specieve të tjera. Ky komensalizëm quhet qiramarrje. Peshku fieraster fshihet në mushkëritë e ujit të holothurianëve, të miturve të peshqve të tjerë - nën çadrat e kandil deti të mbrojtur nga fijet thumbuese. Kommensalizmi është vendosja e bimëve epifite në lëvoren e pemëve. Në foletë e zogjve, strofullat e brejtësve, jetojnë një numër i madh i llojeve të artropodëve, duke përdorur mikroklimën e strehimoreve dhe duke gjetur ushqim atje për shkak të mbetjeve organike të kalbura ose llojeve të tjera të bashkëjetuesve. Shumë lloje janë të specializuara në këtë mënyrë jetese dhe nuk gjenden fare jashtë gropave. Quhen bashkëjetuesit e përhershëm të strofkës ose folesë nidicol.

Marrëdhëniet si komensalizmi janë shumë të rëndësishme në natyrë, pasi ato kontribuojnë në një bashkëjetesë më të ngushtë të specieve, një zhvillim më të plotë të mjedisit dhe përdorimin e burimeve ushqimore.

Shpesh, megjithatë, komensalizmi kalon në lloje të tjera marrëdhëniesh. Për shembull, në foletë e milingonave, në mesin e një numri të madh të bashkëjetuesve të tyre, ka lloje të brumbujve rove nga gjinitë Lomechusa dhe Atemeles. Vezët, larvat dhe pupat e tyre mbahen së bashku me milingonat e reja që kujdesen për to, i lëpin dhe i transferojnë në dhoma të veçanta. Milingonat ushqejnë edhe brumbuj të rritur. Megjithatë, brumbujt dhe larvat e tyre hanë vezët dhe larvat e nikoqirëve të tyre pa hasur në kundërshtim nga ana e tyre. Në anët e gjoksit dhe në segmentet e para të barkut, këto brumbuj kanë dalje të veçanta - trikome, në bazën e të cilave sekretohen pikat e një sekreti, të cilat janë jashtëzakonisht tërheqëse për milingonat. Sekreti përmban etere që kanë një efekt dehës, narkotik te milingonat, i ngjashëm me efektin e alkoolit. Milingonat lëpijnë vazhdimisht Lomehuzin dhe Atemeles. Si pasojë, instinktet e tyre shqetësohen, koordinimi i lëvizjeve prishet, madje shfaqen disa ndryshime morfologjike. Milingonat punëtore në kolonitë me shumë Lomehuz janë joaktive dhe letargjike. Familjet bëhen të vogla dhe si pasojë vdesin.

7.3.3. Mutualizmi

Një simbiozë tipike përfaqësohet nga marrëdhënia midis termiteve dhe bashkëjetuesve të tyre në zorrë, flagjelat e rendit Hypermastigina. Këto protozoa prodhojnë enzimën b-glukozidazë, e cila konverton fibrat në sheqerna. Termitet nuk kanë enzimat e tyre të zorrëve për tretjen e celulozës dhe, pa simbionë, vdesin nga uria. Termitet e rinj që dalin nga vezët lëpin anusin e të rriturve, duke infektuar veten me flagjelat. Flagjelat gjejnë në zorrët e termiteve një mikroklimë të favorshme, mbrojtje, ushqim dhe kushte për riprodhim. Në një gjendje jetese të lirë, ato në fakt nuk ndodhin në natyrë.

Simbionet e zorrëve të përfshira në përpunimin e ushqimeve bimore të trashë janë gjetur në shumë kafshë: ripërtypës, brejtës, brumbuj mulli, larvat e majit, etj. Speciet që ushqehen me gjakun e kafshëve më të larta (marimangat, shushunjat, etj.) zakonisht kanë simbione, duke ndihmuar në tretjen e tij.

Në kafshët dhe bimët shumëqelizore, simbioza me mikroorganizmat është shumë e përhapur. Dihet bashkëjetesa e shumë llojeve të pemëve me kërpudhat mikorizale, bishtajore bashkëjetojnë me bakteret nyje Rhizobium, të cilat fiksojnë azotin molekular në ajër. Simbionet-fiksuesit e azotit janë gjetur në rrënjët e rreth 200 llojeve të grupeve të tjera të angiospermave dhe gjimnospermave. Simbioza me mikroorganizmat ndonjëherë shkon aq larg sa kolonitë e baktereve simbiotike mund të konsiderohen si organe të specializuara të organizmave shumëqelizorë. Të tilla, për shembull, janë micetomat e sepjeve dhe disa kallamarëve - qese të mbushura me baktere ndriçuese dhe që janë pjesë e organeve ndriçuese - fotofore.

Linja midis simbiozës dhe llojeve të tjera të marrëdhënieve ndonjëherë është shumë arbitrare. Përdorimi i mikroflorës së tyre të zorrëve nga lagomorfët dhe disa brejtës është interesant. Lepujt, lepujt dhe pikat janë gjetur se hanë rregullisht jashtëqitjet e tyre. Lepujt prodhojnë dy lloje feçesh: feçe të thata dhe të buta, të mbuluara me mukozë. Ata lëpin jashtëqitjet e buta direkt nga anusi dhe gëlltisin pa përtypur. Studimet kanë treguar se një koprofagji e tillë është mjaft e natyrshme. Lepujt e privuar nga mundësia për të konsumuar jashtëqitje të buta humbin peshë ose shëndoshen dobët dhe janë më të prirur ndaj sëmundjeve të ndryshme. Feçet e buta të lepujve janë përmbajtje pothuajse e pandryshuar e zorrës së trashë, të pasuruara me vitamina (kryesisht B 12) dhe substanca proteinike. Zogu i lagomorfeve është një rezervuar fermentimi për përpunimin e fibrave dhe është i ngopur me mikroorganizma simbiotikë. Në 1 g feçe të buta, ka deri në 10 miliardë baktere. Duke u bashkuar me feçet në stomakun e një lepuri, mikroorganizmat vdesin plotësisht nën ndikimin e acidit dhe treten në stomak dhe në zorrën e hollë të gjatë. Kështu, në lagomorfët ekskluzivisht barngrënës, koprofagjia është një mënyrë për të marrë aminoacide thelbësore.

Më pak të detyrueshme, por jashtëzakonisht domethënëse, janë marrëdhëniet reciproke midis pishës së kedrit siberian dhe zogjve që folezojnë në pyjet e kedrit - arrëthyesi, arrëza dhe qyqe. Këta zogj, që ushqehen me farat e pishës, kanë instinktet për të ruajtur ushqimin. Ata fshehin pjesë të vogla të "arrave" nën një shtresë myshk dhe mbeturina pyjore. Një pjesë e konsiderueshme e rezervave të shpendëve nuk gjenden, dhe farat mbijnë. Kështu, aktiviteti i këtyre zogjve kontribuon në vetë-përtëritjen e pyjeve me pisha të gurta, pasi farat nuk mund të mbijnë në një shtresë të trashë të mbeturinave pyjore që bllokon hyrjen e tyre në tokë.

Ekziston një marrëdhënie reciproke e dobishme midis bimëve që kanë fruta të shijshme dhe zogjve që ushqehen me këto fruta dhe përhapin fara që zakonisht janë të patretshme. Marrëdhëniet reciproke me milingonat zhvillohen në shumë bimë: rreth 3000 lloje dihet se kanë përshtatje për të tërhequr milingonat. Një shembull tipik është cecropia, një pemë që rritet në Amazon. Milingonat e gjinisë Azteca dhe Cramatogaster banojnë në zbrazëtirat në trungun e bashkuar të cecropia dhe ushqehen me formacione të rrumbullakosura të veçanta me diametër rreth 1 mm - "trupat Müllerian", të cilat bima i prodhon në ënjtjet e vendosura në anën e jashtme të mbështjellësit të gjetheve. Milingonat fqinje ruajnë me vigjilencë gjethet nga dëmtuesit, veçanërisht milingonat gjetheprerëse të gjinisë Atta.

Sa më të ndryshme dhe më të forta të jenë lidhjet që mbështesin bashkëjetesën e specieve, aq më e qëndrueshme është bashkëjetesa e tyre. Prandaj, komunitetet që kanë një histori të gjatë zhvillimi janë më të forta se ato që lindin pas shqetësimeve të mprehta në mjedisin natyror ose krijohen artificialisht (fusha, pemishte, pemishte, sera, sera, akuariume, etj.).

7.3.4. Neutralizëm, amensalizëm

Neutralizmi - kjo është një formë e marrëdhënieve biotike në të cilën bashkëjetesa e dy specieve në të njëjtin territor nuk sjell as pasoja pozitive dhe as negative për to. Nën neutralizëm, speciet nuk janë të lidhura drejtpërdrejt me njëra-tjetrën, por varen nga gjendja e komunitetit në tërësi. Për shembull, ketrat dhe morat, që jetojnë në të njëjtin pyll, praktikisht nuk kontaktojnë me njëri-tjetrin. Megjithatë, shtypja e pyllit nga thatësira e zgjatur ose ekspozimi i tij gjatë riprodhimit masiv të dëmtuesve prek secilën prej këtyre specieve, megjithëse në një masë të ndryshme. Marrëdhëniet e llojit të neutralizmit zhvillohen veçanërisht në komunitetet e ngopura me specie, përfshirë shokët me ekologji të ndryshme.

Në amensalizëm për njërën nga dy speciet ndërvepruese, pasojat e të jetuarit së bashku janë negative, ndërsa tjetra nuk merr as dëm e as përfitim prej tyre. Kjo formë ndërveprimi është më e zakonshme tek bimët. Për shembull, speciet barishtore dritëdashëse që rriten nën një bredh përjetojnë shtypje si rezultat i hijes së fortë nga kurora e saj, ndërsa për vetë pemën lagja e tyre mund të jetë indiferente.

Marrëdhëniet e këtij lloji çojnë edhe në rregullimin e numrit të organizmave, ndikojnë në shpërndarjen dhe përzgjedhjen e ndërsjellë të specieve.

7.3.5. Konkurs

Konkurs - kjo është marrëdhënia e specieve me kërkesa të ngjashme ekologjike që ekzistojnë në kurriz të burimeve të përbashkëta që janë në mungesë. Kur specie të tilla jetojnë së bashku, secila prej tyre është në disavantazh, pasi prania e tjetrit zvogëlon mundësitë për të zotëruar ushqimin, strehimin dhe mjetet e tjera të jetesës që ka habitati. Konkurrenca është forma e vetme e marrëdhënieve ekologjike që ndikon negativisht të dy partnerët ndërveprues.

Format e ndërveprimit konkurrues mund të jenë shumë të ndryshme: nga lufta e drejtpërdrejtë fizike deri te bashkëjetesa paqësore. Megjithatë, nëse dy specie me të njëjtat nevoja ekologjike gjenden në të njëjtin komunitet, herët a vonë njëri konkurrent e zhvendos tjetrin. Ky është një nga rregullat më të zakonshme mjedisore, i cili quhet ligji i përjashtimit nga konkurrenca dhe u formulua nga G.F. Gause.

Në një formë të thjeshtuar, tingëllon si "dy specie konkurruese nuk shkojnë mirë së bashku".

Papajtueshmëria e specieve konkurruese u theksua edhe më herët nga Charles Darwin, i cili e konsideronte konkurrencën si një nga komponentët më të rëndësishëm të luftës për ekzistencë, e cila luan një rol të rëndësishëm në evolucionin e specieve.

Në eksperimentet e G. F. Gause me kulturat e këpucëve Paramecium aurelia dhe P. caudatum, secila prej specieve, e vendosur veçmas në epruveta me infuzion sanë, u shumëfishua me sukses, duke arritur një nivel të caktuar bollëk. Nëse të dyja speciet me zakone të ngjashme ushqimore vendoseshin së bashku, atëherë fillimisht u vu re një rritje e numrit të secilës prej tyre, por më pas numri i P. caudatum u zvogëlua gradualisht dhe ato u zhdukën nga infuzioni, ndërsa numri i P. aurelia mbeti konstante (Fig. 86).

Oriz. 86. Rritja e ciliateve Paramaecium caudatum (1) dhe P. aurelia (2) (sipas G. F. Gause nga F. Dre, 1976): A - në një kulturë të përzier; B - në kultura të veçanta

Fituesi në konkurs është, si rregull, specia që në një situatë të caktuar ekologjike ka të paktën avantazhe të lehta ndaj një tjetri, d.m.th., është më e përshtatur me kushtet mjedisore, pasi edhe speciet e lidhura ngushtë nuk përkojnë kurrë përgjatë gjithë spektrit ekologjik. Pra, në eksperimentet e T. Parkas me kulturat laboratorike të brumbujve të miellit, u zbulua se rezultati i konkurrencës mund të përcaktohet nga temperatura dhe lagështia në të cilën zhvillohet eksperimenti. Në filxhanë të shumtë me miell, në të cilat u vendosën disa ekzemplarë brumbujsh të dy llojeve (Tribolium confusum dhe T. castaneum) dhe në të cilat u shumuan, pas pak mbeti vetëm një nga speciet. Në temperaturë dhe lagështi të lartë të miellit ishte T. castaneum, në temperaturë më të ulët dhe lagështi të moderuar - T. confusum. Sidoqoftë, me vlera mesatare të faktorëve, "fitorja" e një lloji ose tjetër ishte qartësisht e rastësishme në natyrë dhe ishte e vështirë të parashikohej rezultati i konkursit.

Arsyet për zhvendosjen e një specie nga një tjetër mund të jenë të ndryshme. Meqenëse spektrat ekologjike të specieve edhe të lidhura ngushtë nuk përkojnë kurrë plotësisht, pavarësisht ngjashmërisë së përgjithshme të kërkesave mjedisore, speciet ende ndryshojnë nga njëra-tjetra në një farë mënyre. Edhe nëse specie të tilla jetojnë në paqe së bashku, por intensiteti i riprodhimit të njërës është pak më i madh se tjetri, atëherë zhdukja graduale e species së dytë nga komuniteti është vetëm çështje kohe, pasi me çdo gjeneratë kapen gjithnjë e më shumë burime. nga një partner më konkurrues. Shpesh, megjithatë, konkurrentët ndikojnë në mënyrë aktive njëri-tjetrin.

Në bimë, shtypja e konkurrentëve ndodh si rezultat i përgjimit të lëndëve ushqyese minerale dhe lagështisë së tokës nga sistemi rrënjor dhe rrezet e diellit nga aparati i gjetheve, si dhe si rezultat i çlirimit të përbërjeve toksike. Për shembull, në kulturat e përziera të dy llojeve të tërfilit, Trifolium repens formon një mbulesë gjethesh më herët, por më pas mbulohet nga T. fragiferum, i cili ka gjethe më të gjata. Kur duckweeds Lemna gibba dhe Spirodela polyrrhiza rriten së bashku, numri i specieve të dyta fillimisht rritet dhe më pas zvogëlohet, megjithëse në kulturat e pastra ritmi i rritjes së kësaj specie është më i lartë se ai i të parës. Avantazhi i L. gibba në këtë rast është se në kushtet e trashjes zhvillohet aerenkima, e cila ndihmon për të qëndruar në sipërfaqen e ujit. S. polyrrhiza, të cilit i mungon aerenkima, shtyhet poshtë dhe errësohet nga një konkurrent.

Ndërveprimet kimike të bimëve përmes produkteve të metabolizmit të tyre quhen alelopati. Mënyra të ngjashme për të ndikuar njëri-tjetrin janë karakteristike edhe për kafshët. Në eksperimentet e cituara më sipër nga G. F. Gause dhe T. Park, shtypja e konkurrentëve ndodhi kryesisht si rezultat i akumulimit në mjedis të produkteve metabolike toksike, ndaj të cilave njëra nga speciet është më e ndjeshme se tjetra. Bimët më të larta me një nevojë të ulët për azot, të cilat shfaqen të parat në tokat e djersës, pengojnë formimin e nyjeve në bishtajore dhe aktivitetin e baktereve të lira që fiksojnë azotin nga sekrecionet e rrënjëve. Duke parandaluar pasurimin e tokës me azot, ata fitojnë një avantazh në konkurrencë me bimët që kanë nevojë për një sasi të madhe të tij në tokë. Bishta në trupat ujorë të shumtë është alelopatikisht aktive në lidhje me bimët e tjera ujore, gjë që e lejon atë të rritet në copa pothuajse të pastra, duke shmangur konkurrentët.

Në kafshë, mund të ketë raste të sulmeve të drejtpërdrejta të një specie në një tjetër në një luftë konkurruese. Për shembull, larvat e vezorëve Diachasoma tryoni dhe Opius humilis, të kapur në të njëjtën vezë pritës, luftojnë me njëra-tjetrën dhe vrasin kundërshtarin përpara se të fillojnë të ushqehen.

Mundësia e zhvendosjes konkurruese të një specie nga një tjetër është rezultat i identiteti ekologjik i specieve. Në kushte konstante, ato do të kenë konkurrencë të ndryshme, pasi domosdoshmërisht ndryshojnë nga njëri-tjetri në tolerancë ndaj çdo faktori. Në natyrë, megjithatë, në shumicën e rasteve mjedisi është i ndryshueshëm si në hapësirë ​​ashtu edhe në kohë dhe kjo bën të mundur që shumë konkurrentë të bashkëjetojnë. Për shembull, nëse kushtet e motit ndryshojnë pak a shumë rregullisht në favor të një ose një specie tjetër, proceset fillestare të grumbullimit të njëri-tjetrit nuk arrijnë në fund dhe ndryshojnë shenjën në të kundërtën. Pra, në vitet e lagështa, myshqet mund të rriten në shtresën e poshtme të pyllit, dhe në vitet e thata ato janë të mbushura me një mbulesë prej leshore me qime ose barëra të tjera. Këto specie gjithashtu bashkëjetojnë në të njëjtën fitocenozë, duke zënë sipërfaqe pyjore me kushte të ndryshme lagështie. Për më tepër, speciet që konkurrojnë për më shumë se një burim shpesh kanë pragje të ndryshëm të faktorëve kufizues, gjë që gjithashtu parandalon përfundimin e proceseve të përjashtimit konkurrues. Kështu, ekologu amerikan D. Tilman, duke kultivuar së bashku dy lloje diatomesh, zbuloi se ato nuk e turbullojnë njëri-tjetrin, sepse kanë ndjeshmëri të ndryshme ndaj mungesës së azotit dhe silikonit. Një specie që është në gjendje të kalojë një tjetër në riprodhim me një përmbajtje të ulët të azotit nuk mund ta arrijë këtë për shkak të mungesës së silikonit për të, ndërsa konkurrenti i tij, përkundrazi, ka mjaft silikon, por pak azot.

Speciet konkurruese mund të bashkëjetojnë në një komunitet edhe nëse rritja e numrit të një konkurrenti më të fortë nuk lejohet nga grabitqari. Në këtë rast, aktiviteti i grabitqarit çon në një rritje të diversitetit të specieve të komunitetit. Në një nga eksperimentet, nga fundi i zonës bregdetare të detit, ku jetonin 8 lloje jovertebroresh sesile - midhjet, lisat e detit, rosat e detit, kitonet - ata hoqën një grabitqar, një yll deti, i cili ushqehej kryesisht me midhje. . Pas ca kohësh, midhjet zunë të gjithë zonën e pjesës së poshtme, duke zhvendosur të gjitha speciet e tjera.

Kështu, biocenozat përmbajnë në secilin grup organizmash një numër të konsiderueshëm konkurrentësh të mundshëm ose të pjesshëm që janë në marrëdhënie dinamike me njëri-tjetrin. Një specie gjithashtu mund të mos ketë rivalë të fortë, por mund të ketë pak ndikim nga secili prej shumë të tjerëve që përdorin pjesërisht burimet e tij. Në këtë rast, flitet për konkurrencë "difuze", rezultati i të cilit varet gjithashtu nga shumë rrethana dhe mund të rezultojë në zhvendosjen e kësaj specie nga biocenoza.

Prandaj, konkurrenca ka një kuptim të dyfishtë në biocenozat. Është një faktor që përcakton në masë të madhe përbërjen e specieve të komuniteteve, pasi speciet konkurruese intensive nuk shkojnë së bashku. Nga ana tjetër, konkurrenca e pjesshme ose e mundshme lejon speciet të kapin shpejt burimet shtesë që çlirohen kur aktiviteti i fqinjëve dobësohet dhe t'i zëvendësojnë ato në marrëdhënie biocenotike, gjë që ruan dhe stabilizon biocenozën në tërësi.

Ashtu si me çdo formë tjetër të marrëdhënieve biotike, konkurrenca shpesh nuk është e lehtë të ndahet nga llojet e tjera të marrëdhënieve. Në këtë drejtim, tiparet e sjelljes së specieve të milingonave ekologjikisht të ngjashme janë treguese.

Milingonat e mëdha livadhore Formica pratensis ndërtojnë fole të grumbulluara dhe ruajnë zonën përreth tyre. Foletë më të vogla të F. cunicularia janë të vogla, në formën e tumave prej dheu. Ata shpesh vendosen në periferi të territorit të foleve të milingonave të livadheve dhe gjuajnë në vendet e tyre të ushqimit.

Gjatë izolimit eksperimental të foleve të milingonave livadhore, efikasiteti i gjuetisë së F. cunicularia rritet me 2-3 herë. Milingonat sjellin insekte më të mëdha, të cilat zakonisht janë pre e F. pratensis. Nëse foletë e F. cunicularia janë të izoluara, gjahu i milingonave livadhore nuk rritet, siç pritej, por përgjysmohet. Doli se foragjerët më të lëvizshëm dhe aktivë të F. cunicularia shërbejnë si stimulues të aktivitetit të kërkimit të milingonave livadhore, një lloj skautuesi për ushqimin proteinik. Intensiteti i lëvizjes së foragjerëve të milingonave livadhore përgjatë rrugëve në ato sektorë ku ka foletë e F. cunicularia është 2 herë më i lartë se në ato ku nuk janë. Kështu, mbivendosja e territorit të gjuetisë dhe spektrit ushqimor na lejon të konsiderojmë F. cunicularia si një konkurrent të milingonave livadhore, por rritja e efikasitetit të gjuetisë së F. pratensis tregon përfitimet e F. cunicularia në territorin e tyre.

Oriz. 87. Një femër peshkapeshkë peshku në det të thellë me tre meshkuj të lidhur me të

Marrëdhëniet reciproke dhe konkurruese janë thelbi kryesor i marrëdhënieve ndërspecifike. Studimi i rolit të këtyre marrëdhënieve brenda specieve, diversiteti dhe specifika e formave të tyre është subjekt i një seksioni të veçantë të sinekologjisë - ekologjia e popullsisë.

Siç mund të shihet nga shembujt e mësipërm, klasifikimi zyrtar i llojeve të marrëdhënieve biotike nuk mund të pasqyrojë plotësisht të gjithë diversitetin dhe kompleksitetin e tyre në natyrën e gjallë, por gjithsesi lejon që dikush të lundrojë në llojet kryesore të ndërveprimit midis organizmave. Klasifikime të tjera trajtojnë aspekte të tjera të marrëdhënieve biotike duke përdorur qasje të ndryshme.

V. N. Beklemishev i ndau marrëdhëniet midis specieve në një komunitet në të drejtpërdrejta dhe të tërthorta. Lidhje direkte ndodhin përmes kontaktit të drejtpërdrejtë midis organizmave. Lidhje indirekte përfaqësojnë ndikimin e specieve mbi njëri-tjetrin nëpërmjet habitatit ose duke ndikuar tek speciet e treta.

Sipas klasifikimit të V. N. Beklemishev, marrëdhëniet ndërspecifike direkte dhe indirekte ndahen në katër lloje sipas vlerës që mund të kenë në biocenozë: trofike, topikale, forike, fabrike.

7.3.6. Lidhjet trofike

Lidhjet trofike lindin kur një specie ushqehet me një tjetër - ose individë të gjallë, ose mbetjet e tyre të vdekura, ose produkte të mbeturinave. Të dy pilivesa, duke kapur insekte të tjera në fluturim, dhe brumbuj të plehrave, që ushqehen me jashtëqitjet e thundrakëve të mëdhenj, dhe bletët, duke mbledhur nektarin e bimëve, hyjnë në një marrëdhënie të drejtpërdrejtë trofike me speciet që u ofrojnë ushqim. Në rastin e konkurrencës midis dy specieve për shkak të objekteve ushqimore, lind një marrëdhënie indirekte trofike midis tyre, pasi aktiviteti i njërës reflektohet në furnizimin me ushqim të tjetrit. Çdo efekt i një specie në shijimin e një tjetri ose disponueshmëria e ushqimit për të duhet të konsiderohet si një marrëdhënie indirekte trofike ndërmjet tyre. Për shembull, vemjet e fluturave murgesha, duke ngrënë hala pishe, e bëjnë më të lehtë për brumbujt e lëvores të kenë qasje në pemët e dobësuara.

Lidhjet trofike janë ato kryesore në komunitete. Janë ata që bashkojnë speciet që jetojnë së bashku, pasi secila prej tyre mund të jetojë vetëm aty ku janë të disponueshme burimet ushqimore që i nevojiten. Çdo specie jo vetëm që përshtatet me burime të caktuara ushqimore, por shërben edhe si burim ushqimor për të tjerët. Marrëdhëniet ushqyese krijojnë një rrjetë trofike në natyrë që shtrihet përfundimisht në të gjitha speciet në biosferë. Imazhi i kësaj rrjete trofike mund të rikrijohet duke vendosur çdo specie në qendër dhe duke e lidhur atë me shigjeta me të gjithë të tjerët që janë në lidhje direkte ose indirekte ushqimore me të (Fig. 88), dhe më pas të vazhdojë këtë procedurë për çdo specie të përfshirë në skema. Si rezultat, të gjitha kafshët e egra, nga balenat tek bakteret, do të mbulohen. Siç treguan studimet e akademikut A. M. Ugolev, ekziston "uniformitet ekstrem i vetive të sistemeve të asimilimit në nivelet molekulare dhe supramolekulare në të gjithë organizmat e biosferës", gjë që u lejon atyre të marrin burime energjetike nga njëri-tjetri. Ai argumenton se pas shumëllojshmërisë së pafundme të llojeve të ushqimit ka procese të përbashkëta themelore që formojnë një sistem të vetëm ndërveprimesh trofike në një shkallë planetare.

Oriz. 88. Lidhjet ushqimore të harengës janë pjesë e rrjetës ushqimore të oqeanit

Çdo biocenozë përshkohet me lidhje ushqimore dhe është një seksion pak a shumë i lokalizuar hapësinor i rrjetit të përgjithshëm trofik që lidh të gjithë jetën në Tokë.

7.3.7. Lidhjet aktuale

Konsorciumet individuale mund të jenë të shkallëve të ndryshme të kompleksitetit. Numri më i madh i marrëdhënieve konsortative janë ato bimë që luajnë rolin kryesor në krijimin e mjedisit të brendshëm të biocenozës. Meqenëse çdo anëtar i një konsorciumi të madh, nga ana tjetër, mund të jetë qendra e një shoqate më të vogël, mund të dallohen konsorciumet e rendit të parë, të dytë dhe madje të tretë. Kështu, një biocenozë është një sistem i konsorciumeve të ndërlidhura që lindin në bazë të marrëdhënieve më të afërta aktuale dhe trofike midis specieve. Lidhjet konsortive, të cilat bazohen në marrëdhëniet aktuale, formojnë një lloj strukture blloku të biocenozës.

Lidhjet topike dhe trofike kanë rëndësinë më të madhe në biocenozë, ato përbëjnë bazën e ekzistencës së saj. Janë këto lloj marrëdhëniesh që i mbajnë organizmat e llojeve të ndryshme pranë njëri-tjetrit, duke i bashkuar në bashkësi mjaft të qëndrueshme të shkallëve të ndryshme.

7.3.8. Lidhje forike

Lidhje forike është pjesëmarrja e një specie në shpërndarjen e një tjetri. Kafshët veprojnë si bartës. Transferimi i farave, sporeve, polenit nga kafshët quhet zookori, transferimi i kafshëve të tjera, më të vogla - forezi (nga lat. forat- jashtë, jashtë). Transferimi zakonisht kryhet me ndihmën e pajisjeve speciale dhe të ndryshme. Kafshët mund të kapin farat e bimëve në dy mënyra: pasive dhe aktive. Kapja pasive ndodh kur trupi i një kafshe bie aksidentalisht në kontakt me një bimë, farat ose frutat e së cilës kanë grepa, grepa, rrjedha të veçanta (sekuenca, rodhe). Shpërndarësit e tyre janë zakonisht gjitarë, të cilët ndonjëherë mbajnë fruta të tilla në lesh në distanca mjaft të konsiderueshme. Një metodë aktive e kapjes është ngrënia e frutave dhe manave. Farat e patretshme ekskretohen nga kafshët së bashku me mbeturinat. Insektet luajnë një rol të rëndësishëm në transferimin e sporeve të kërpudhave. Me sa duket, trupat frutorë të kërpudhave u ngritën si formacione që tërhoqën kolonët e insekteve.

Oriz. 89. Forezia e rriqrave tek insektet:

1 - deutonimfi i rriqrës uropod i ngjitet brumbullit me një kërcell lëngu sekretues të ngurtësuar;

2 – forezi e marimangave në milingona

Forezia e kafshëve është e përhapur kryesisht midis artropodëve të vegjël, veçanërisht midis grupeve të ndryshme të rriqrave (Fig. 89). Është një nga mënyrat e shpërndarjes pasive dhe është karakteristikë e specieve për të cilat transferimi nga një biotop në tjetrin është jetik për ruajtjen ose prosperitetin. Për shembull, shumë insekte fluturuese që vizitojnë akumulimet e mbetjeve bimore që dekompozohen me shpejtësi (kufomat e kafshëve, jashtëqitjet e thundrakëve, grumbujt e bimëve në kalbje, etj.) mbajnë marimangat gamasid, uropod ose tiroglifoide, duke migruar në këtë mënyrë nga një grumbullim i materialeve ushqimore në tjetrën. . Aftësitë e tyre të shpërndarjes nuk i lejojnë këto specie të kapërcejnë distanca të konsiderueshme për ta. Brembujt e plehut ndonjëherë zvarriten me elytra të ngritur, të cilat nuk janë në gjendje të palosen për shkak të rriqrave që njollosin dendur trupin. Me anë të forezisë, disa lloje nematodash përhapen te insektet (Fig. 90). Këmbët e mizave të plehut shpesh duken si furça llambash për shkak të bollëkut të nematodrabditideve të lidhura me to. Ndër kafshët e mëdha, forezia pothuajse nuk gjendet kurrë.

Oriz. 90. Vendosja e larvave të nematodës në brumbuj:

1 – larvat që presin një kolon;

2 - larvat e ngjitura nën elytra të brumbullit

7.3.9. lidhjet e fabrikës

lidhjet e fabrikës - ky është një lloj marrëdhënieje biocenotike në të cilën një specie hyn duke përdorur për strukturat e saj (fabrikimet) produkte ekskretuese, mbetje të vdekura, apo edhe individë të gjallë të një specie tjetër. Kështu, zogjtë përdorin degë pemësh, qime gjitarësh, bar, gjethe, push dhe pupla të llojeve të tjera të shpendëve, etj., për të ndërtuar fole me butak të gjallë. Bleta megahila vendos vezë dhe furnizime në gota të ndërtuara nga gjethet e buta të shkurreve të ndryshme (trëndafili, jargavan, akacie, etj.).

Oriz. 91. Skema e ndikimit të pH në rritjen e bimëve të ndryshme kur rriten në kulturat me një specie dhe në kushte konkurruese:

1 – kthesat e optimumit fiziologjik;

2 - optimumi sinekologjik (sipas V. Larcher, 1978)

7.4. kamare ekologjike

Pozicioni i specieve që ai zë në sistemin e përgjithshëm të biocenozës, kompleksi i marrëdhënieve të tij biocenotike dhe kërkesat për faktorët mjedisorë abiotikë quhet kamare ekologjike lloj.

Koncepti i një kamare ekologjike ka rezultuar të jetë shumë i frytshëm për të kuptuar ligjet e bashkëjetesës së specieve. Për zhvillimin e tij punuan shumë ekologë: J. Grinnell, C. Elton, G. Hutchinson, Y. Odum e të tjerë.

Koncepti i "nishit ekologjik" duhet të dallohet nga koncepti i "habitatit". Në rastin e fundit nënkuptohet ajo pjesë e hapësirës që banohet nga lloji dhe që ka kushtet e nevojshme abiotike për ekzistencën e tij. Nisha ekologjike e një specie varet jo vetëm nga kushtet mjedisore abiotike, por gjithashtu, në një masë jo më të vogël, nga mjedisi i saj biocenotik. Natyra e zonës ekologjike të zënë përcaktohet si nga mundësitë ekologjike të specieve ashtu edhe nga shkalla në të cilën këto mundësi mund të realizohen në biocenoza specifike. Kjo është një karakteristikë e stilit të jetesës që një specie mund të udhëheqë në një komunitet të caktuar.

G. Hutchinson parashtroi konceptet e kamares themelore dhe të realizuar ekologjike. Nën themelore i referohet të gjithë grupit të kushteve në të cilat një specie mund të ekzistojë dhe të riprodhohet me sukses. Sidoqoftë, në biocenozat natyrore, speciet nuk i zhvillojnë të gjitha burimet e përshtatshme për to, para së gjithash, për shkak të marrëdhënieve konkurruese. Niche e realizuar ekologjike - ky është pozicioni i specieve në një komunitet të caktuar, ku është i kufizuar nga marrëdhënie komplekse biocenotike. Me fjalë të tjera, kamari themelor ekologjik karakterizon mundësitë e mundshme të një specieje, dhe kamari i realizuar karakterizon atë pjesë të tyre që mund të realizohet në kushte të caktuara, duke pasur parasysh disponueshmërinë e burimit. Kështu, kamari i realizuar është gjithmonë më i vogël se ai themelor.

Në ekologji, diskutohet gjerësisht çështja se sa kamare ekologjike mund të strehojë një biocenozë dhe sa specie të çdo grupi të veçantë me kërkesa të ngjashme mjedisore mund të bashkohen së bashku.

Specializimi i një specieje përsa i përket të ushqyerit, përdorimit të hapësirës, ​​kohës së veprimtarisë dhe kushteve të tjera karakterizohet si ngushtim i kamares së tij ekologjike, ndërsa proceset e kundërta karakterizohen si zgjerim i tij. Konkurrentët ndikojnë shumë në zgjerimin ose ngushtimin e hapësirës ekologjike të një specieje në komunitet. rregulli i përjashtimit nga konkurrenca i formuluar nga G.F. Gause për specie ekologjikisht të afërta, mund të shprehet në atë mënyrë që dy specie të mos bashkëjetojnë në të njëjtën kamare ekologjike.

Eksperimentet dhe vëzhgimet në natyrë tregojnë se në të gjitha rastet kur speciet nuk mund të shmangin konkurrencën për burimet bazë, konkurrentët më të dobët gradualisht detyrohen të largohen nga komuniteti. Sidoqoftë, në biocenozat, ka shumë mundësi për të paktën diferencim të pjesshëm të nyjeve ekologjike të specieve ekologjikisht të afërta.

Dalja nga konkurrenca arrihet për shkak të divergjencës së kërkesave për mjedisin, një ndryshim në stilin e jetesës, që, me fjalë të tjera, është përcaktimi i nyjeve ekologjike të specieve. Në këtë rast, ata fitojnë aftësinë për të bashkëjetuar në një biocenozë. Secila prej specieve që jetojnë së bashku në mungesë të një konkurrenti është e aftë për një përdorim më të plotë të burimeve. Ky fenomen është i lehtë për t'u vëzhguar në natyrë. Kështu, bimët barishtore të bredhit janë në gjendje të kënaqen me një sasi të vogël të azotit të tokës, i cili mbetet pas përgjimit të tij nga rrënjët e pemëve. Megjithatë, nëse rrënjët e këtyre bredhave priten në një zonë të kufizuar, kushtet për ushqimin me azot të barërave përmirësohen dhe ato rriten me shpejtësi, duke marrë një ngjyrë të gjelbër të dendur. Përmirësimi i kushteve të jetesës dhe rritja e numrit të një specie si rezultat i largimit nga biocenoza e një tjetri, afër kërkesave ekologjike, quhet lëshim konkurrues.

Ndarja e nyjeve ekologjike nga speciet bashkëjetuese me mbivendosjen e pjesshme të tyre është një nga mekanizmat për qëndrueshmërinë e biocenozave natyrore. Nëse ndonjë nga speciet zvogëlon në mënyrë drastike numrin e tij ose bie jashtë komunitetit, të tjerët marrin përsipër rolin e tij. Sa më shumë specie në përbërjen e biocenozës, aq më i vogël numri i secilit prej tyre, aq më i theksuar është specializimi i tyre ekologjik. Në këtë rast, flitet për "një paketim më të dendur të nyjeve ekologjike në biocenozë".

Në speciet e lidhura ngushtë që jetojnë së bashku, zakonisht vërehen skica shumë të holla të nyjeve ekologjike. Kështu, njëthundrakët që kullosin në savanet afrikane përdorin ushqimin e kullotave në mënyra të ndryshme: zebrat kryesisht presin majat e barit, bletët e egra ushqehen me atë që i lënë zebrat, zgjedhin disa lloje bimësh, gazelat nxjerrin barinat më të ulëta dhe antilopat e larta janë të kënaqura. me kërcell të lartë të thatë të mbetur nga barngrënësit e tjerë. E njëjta "ndarje e punës" në stepat e Evropës Jugore u krye dikur nga kuajt e egër, marmotat dhe ketrat e tokës (Fig. 92).

Oriz. 92. Lloje të ndryshme të barngrënësve hanë bar në lartësi të ndryshme në savanat afrikane (rreshtet e sipërme) dhe në stepat e Euroazisë (rreshtet e poshtme) (sipas F. R. Fuente, 1972; B. D. Abaturov, G. V. Kuznetsov, 1973)

Në pyjet tona dimërore, zogjtë insektngrënës që ushqehen me pemë gjithashtu shmangin konkurrencën me njëri-tjetrin për shkak të natyrës së ndryshme të kërkimit. Për shembull, arrëzat dhe pikat mbledhin ushqim në trungje. Në të njëjtën kohë, arrërat ekzaminojnë shpejt pemën, duke rrëmbyer shpejt insektet që u bien në sy ose farat që gjenden në të çara të mëdha të lëvores, ndërsa pikat e vogla kërkojnë me kujdes të çarat më të vogla në sipërfaqen e trungut, në të cilën fëndilli i tyre i hollë -depërton sqepi në formë. Në dimër, në tufa të përziera, cicat e mëdha kryejnë një kërkim të gjerë në pemë, shkurre, trungje dhe shpesh në dëborë; cicat ekzaminojnë kryesisht degë të mëdha; cicat me bisht të gjatë kërkojnë ushqim në skajet e degëve; mbretëritë e vogla kontrollojnë me kujdes pjesët e sipërme të kurorave halore.

Milingonat ekzistojnë në kushte natyrore në shoqata shumë-specie, anëtarët e të cilave ndryshojnë në mënyrën e tyre të jetesës. Në pyjet e rajonit të Moskës, më së shpeshti gjendet shoqata e mëposhtme e specieve: speciet mbizotëruese (Formica rufa, F. aquilonia ose Lasius fuliginosus) zë disa shtresa, L. flavus është aktiv në tokë, Myrmica rubra është aktive në mbeturinat pyjore, L. niger dhe F. fusca, pemët - Camponotus herculeanus. Specializimi për jetën në nivele të ndryshme reflektohet në formën e jetës së specieve. Përveç ndarjes në hapësirë, milingonat ndryshojnë edhe në natyrën e marrjes së ushqimit, në kohën e aktivitetit të përditshëm.

Në shkretëtira, kompleksi i milingonave është më i zhvilluar, duke mbledhur ushqim në sipërfaqen e tokës. (herpetobionts). Përfaqësuesit e tre grupeve trofike dallohen midis tyre: 1) zoonekrofagët ditorë - aktivë në kohën më të nxehtë, ushqehen me kufoma insektesh dhe insekte të vogla të gjalla aktive gjatë ditës; 2) zoofagët e natës - pre e insekteve të ulur me mbulesa të buta që shfaqen në sipërfaqe vetëm gjatë natës, dhe në artropodët e shkrirë; 3) karpofagët (ditë dhe natë) - hani farat e bimëve.

Disa lloje nga i njëjti grup trofik mund të jetojnë së bashku. Mekanizmat për daljen nga konkurrenca dhe përcaktimin e nyjeve ekologjike janë si më poshtë.

1. Diferencimi dimensional (Fig. 93). Për shembull, peshat mesatare të individëve që punojnë të tre zoonekrofagëve më të zakonshëm ditore në rërat e Kyzylkumit janë të lidhura si 1:8:120. Përafërsisht i njëjti raport i peshave në një mace të mesme, rrëqebull dhe tigër.

Oriz. 93. Madhësitë krahasuese të katër llojeve të milingonave nga grupi i zoonekrofagëve ditorë në shkretëtirën ranore të Karakumit Qendror dhe shpërndarja e gjahut të tre specieve sipas klasave të peshës (sipas G. M. Dlussky, 1981): 1 – punëtor i mesëm dhe i madh Cataglyphis setipes; 2 - C. pallida; 3 – Acantholepis semenovi; 4 – Plagiolepis pallescens

2. Dallimet në sjellje konsistojnë në strategji të ndryshme të kërkimit të ushqimit. Milingonat që krijojnë rrugë dhe përdorin mobilizimin e transportuesve për të çuar ushqimin e gjetur në fole, ushqehen kryesisht me farat e bimëve që formojnë tufa. Milingonat, foragjerët e të cilave punojnë si foragjerë të vetmuar, mbledhin kryesisht farat e bimëve të shpërndara.

3. Diferencimi hapësinor. Brenda së njëjtës shtresë, grumbullimi i ushqimit nga specie të ndryshme mund të kufizohet në zona të ndryshme, për shembull, në zona të hapura ose nën shkurre të sherebelës, në vende me rërë ose argjilë, etj.

4. Dallimet në kohën e aktivitetit lidhen kryesisht me orën e ditës, por në disa lloje ka mospërputhje në aktivitet sipas stinëve të vitit (kryesisht aktiviteti i pranverës ose i vjeshtës).

Niset ekologjike të specieve janë të ndryshueshme në hapësirë ​​dhe kohë. Ato mund të përcaktohen ashpër në zhvillimin individual në varësi të fazës së ontogjenezës, si, për shembull, në vemjet dhe të rriturit e Lepidoptera, larvat dhe brumbujt e brumbullit të majit, gërmadhat dhe bretkosat e rritura. Në këtë rast, ndryshon si habitati ashtu edhe i gjithë mjedisi biocenotik. Në speciet e tjera, nyjet ekologjike të zëna nga format e reja dhe të rritura janë më afër, por megjithatë ka gjithmonë dallime midis tyre. Kështu, gropat e rritur dhe të skuqurat e tyre që jetojnë në të njëjtin liqen përdorin burime të ndryshme energjie për ekzistencën e tyre dhe hyjnë në zinxhirë të ndryshëm ushqimor. Fry jetojnë jashtë planktoneve të vogla, të rriturit janë grabitqarë tipikë.

Dobësimi i konkurrencës ndërspecifike çon në zgjerimin e hapësirës ekologjike të specieve. Në ishujt oqeanikë me faunë të varfër, një numër zogjsh, në krahasim me të afërmit e tyre në kontinent, banojnë në habitate më të larmishme dhe zgjerojnë gamën e ushqimit, pasi nuk ndeshen me specie konkurruese. Në banorët e ishullit, edhe një ndryshueshmëri e shtuar në formën e sqepit vihet re si një tregues i zgjerimit të natyrës së marrëdhënieve ushqimore.

Nëse konkurrenca ndërspecifike ngushton kamaren ekologjike të një specieje, duke parandaluar shfaqjen e të gjitha potencialeve të saj, atëherë konkurrenca ndërspecifike, përkundrazi, kontribuon në zgjerimin e nyjeve ekologjike. Me një numër në rritje të specieve, fillon përdorimi i ushqimit shtesë, zhvillimi i habitateve të reja, shfaqja e marrëdhënieve të reja biocenotike.

Në rezervuarë, bimët që janë zhytur plotësisht në ujë (elodea, hornwort, urut) e gjejnë veten në kushte të ndryshme të temperaturës, ndriçimit, regjimit të gazit nga ato që notojnë në sipërfaqe (telorez, vodokras, duckweed) ose që rrënjëzojnë në fund dhe sjellin gjethe. në sipërfaqe (zambak uji, enë, victoria). Ata gjithashtu ndryshojnë në marrëdhëniet e tyre me mjedisin. Epifitet e pyjeve tropikale zënë kamare të ngjashme, por ende jo identike, pasi ato i përkasin grupeve të ndryshme ekologjike në lidhje me dritën dhe ujin (heliofite dhe skiofite, higrofite, mezofite dhe xerofite). Orkide të ndryshme epifite kanë polenizues shumë të specializuar.

Në një pyll të pjekur me gjethe të gjera, pemët e nivelit të parë - lisi i zakonshëm, elma e lëmuar, panja e aeroplanit, bliri me gjethe zemre, hiri i zakonshëm - kanë forma të ngjashme jete. Kulmi i pemës i formuar nga kurorat e tyre është në të njëjtin horizont, në kushte të ngjashme mjedisore. Por analiza e kujdesshme tregon se ata marrin pjesë në jetën e komunitetit në mënyra të ndryshme dhe, për rrjedhojë, zënë zona të ndryshme ekologjike. Këto pemë ndryshojnë në shkallën e tolerancës fotofilike dhe të hijes, kohën e lulëzimit dhe frutave, metodat e pjalmimit dhe shpërndarjes së frutave, përbërjen e bashkëshortëve etj. Lisi, elfi dhe hiri janë bimë anemofile, por mjedisi është i ngopur me polenin e tyre në periudha të ndryshme. Panja dhe bliri janë entomofile, bimë të mira mjalti, por ato lulëzojnë në periudha të ndryshme. Në lis - zookori, në pemë të tjera gjethegjerë - anemokori. Përbërja e bashkëshorteve është e ndryshme për të gjithë.

Nëse në një pyll me gjethe të gjera kurorat e pemëve janë në të njëjtin horizont, atëherë mbaresat aktive të rrënjëve janë të vendosura në thellësi të ndryshme. Rrënjët e lisit depërtojnë më thellë, rrënjët e panjeve janë të vendosura më lart, dhe madje edhe më sipërfaqësisht - hiri. Plehrat e llojeve të ndryshme të pemëve hidhen me ritme të ndryshme. Gjethet e blirit, panjës, elmës, hirit dekompozohen pothuajse plotësisht në pranverë dhe gjethet e lisit ende formojnë mbeturina të lirshme pyjore edhe në pranverë.

Në përputhje me idetë e L. G. Ramensky për individualitetin ekologjik të specieve dhe duke marrë parasysh faktin se speciet bimore në komunitet janë të përfshira në zhvillimin dhe transformimin e mjedisit dhe transformimin e energjisë në mënyra të ndryshme, mund të supozojmë se në phytocenoses secila specie bimore ka vendin e vet ekologjik.

Në ontogjenezë, bimët, si shumë kafshë, ndryshojnë hapësirën e tyre ekologjike. Me kalimin e moshës, ata përdorin dhe transformojnë mjedisin e tyre më intensivisht. Kalimi i bimës në periudhën gjeneruese zgjeron ndjeshëm gamën e bashkëshortëve, ndryshon madhësinë dhe intensitetin e fushës fitogjenike. Roli mjedis-formues i bimëve të vjetra, të vjetra, zvogëlohet. Ata humbasin shumë bashkëshorte, por roli i shkatërruesve të tyre të lidhur rritet. Proceset e prodhimit janë dobësuar.

Bimët kanë kamare ekologjike të mbivendosura. Ai intensifikohet në periudha të caktuara kur burimet mjedisore janë të kufizuara, por duke qenë se speciet përdorin burimet individualisht, në mënyrë selektive dhe me intensitet të ndryshëm, konkurrenca në fitocenoza të qëndrueshme dobësohet.

Oriz. 94. Korrelacioni midis diversitetit të shtresave gjetherënëse dhe diversitetit të specieve të shpendëve (indekset Shannon sipas MacArthur nga E. Piank, 1981)

7.5. Strategjitë koenotike të specieve

Në fitocenologji, klasifikimet e bimëve janë zhvilluar sipas aftësisë së tyre për t'u rritur së bashku dhe rëndësisë së tyre cenotike. Dispozitat e përgjithshme të këtyre klasifikimeve mund të zbatohen edhe për kafshët, pasi ato karakterizojnë një lloj strategjie speciesh që përcaktojnë vendin e tyre në biocenoza. Më së shpeshti përdoret sistemi i L. G. Ramensky dhe D. Grime.

Grupet e bimëve që zënë një pozicion të ngjashëm në fitocenoza quhen fitocenotipet. L. G. Ramensky propozoi të dallonte tre lloje midis bimëve që bashkëjetojnë - vjollcat, pacientët dhe eksplerentët. Ai i karakterizoi ata në mënyrë popullore si zbatues, të qëndrueshëm dhe performues (d.m.th., duke mbushur hapësirën e lirë), duke i krahasuar me luanët, devetë dhe çakejtë. Violenti kanë një aftësi të lartë konkurruese në këto kushte: “duke u zhvilluar vrullshëm, pushtojnë territorin dhe e mbajnë pas vetes, duke shtypur, mbytur rivalët me energjinë e veprimtarisë jetike dhe përdorimin e plotë të burimeve mjedisore”. Pacientët "Në luftën për ekzistencë ... ata nuk e marrin atë me energjinë e jetës dhe të rritjes, por me qëndrueshmërinë e tyre ndaj kushteve jashtëzakonisht të vështira, të përhershme apo të përkohshme." Ata janë të kënaqur me burimet që mbeten nga vjollcat. Ekspertët “Ata kanë një fuqi konkurruese shumë të ulët, por janë në gjendje të kapin shumë shpejt territore të lira, duke mbushur boshllëqet midis impianteve të forta, po aq lehtë detyrohen nga këto të fundit”.

Klasifikimet më të detajuara dallojnë lloje të tjera, të ndërmjetme. Në veçanti, mund të bëhet dallimi midis grupit pionier specie që zënë shpejt zona të reja të reja që nuk kanë pasur ende asnjë bimësi. Speciet pioniere posedojnë pjesërisht vetitë e eksploruesve - aftësi të ulët konkurruese, por, si pacientët, ata kanë qëndrueshmëri të lartë ndaj kushteve fizike të mjedisit.

Në vitet 70 të shekullit të kaluar, 40 vjet pas L. G. Ramensky, përzgjedhja e të njëjtëve tre fitokenotipe u përsërit nga botanisti D. Grime, i panjohur me klasifikimin e tij, duke i treguar ato me terma të tjerë: konkurrentët, tolerantët dhe ruderalet.

Pothuajse në çdo grup organizmash, dallohen specie të ngjashme në aftësinë e tyre për të bashkëjetuar, prandaj, klasifikimi i strategjive koenotike të Ramensky-Greim mund t'i atribuohet ekologjisë së përgjithshme.

PUNË PRAKTIKE 6

1. Plotësoni përkufizimin e mëposhtëm: “Një biocenozë është një koleksion organizmash:

1.1. të së njëjtës specie që jeton në një zonë të caktuar ______________

1.2. specie të ndryshme që jetojnë së bashku dhe të lidhur me njëri-tjetrin _______

1.3. të së njëjtës specie që jetojnë në pjesë heterogjene të gamës ___________

1.4. të së njëjtës specie që jeton në të njëjtin rajon biogjeografik _______

2. Plotësoni fjalët që mungojnë në fjalitë e mëposhtme. Një kompleks i specieve që bashkëjetojnë dhe të afërm quhet _____________________. Pozicioni që zë një specie në një biocenozë quhet ____________________. Karakterizohet nga sfera e kushteve në të cilat organizmat e kësaj specie jetojnë normalisht, natyra e marrëdhënieve me speciet e tjera dhe mënyra e jetesës. Llojet e bashkëjetesës mund të kenë mbivendosje pjesërisht _____________________, por ato kurrë nuk përkojnë plotësisht, pasi në këtë rast ligji hyn në fuqi dhe njëra specie e zhvendos tjetrën nga _________________________________________________.

3. Llojet e ndryshme të brumbujve të lëvores janë të lidhura ngushtë me disa lloje pemësh. Përveç kësaj, në të njëjtën pemë, disa lloje brumbujsh banojnë në trungun në pjesën e poshtme, të tjerët në pjesën e sipërme, dhe speciet e treta jetojnë vetëm në degë ose në rrënjë. Shpjegoni rëndësinë e dallimeve në zgjedhjen e habitateve për insektet _____________________

________________________________________________________________

4. Në disa ferma, krapi dhe rosat rriten në të njëjtat pellgje. Në të njëjtën kohë, prodhimi i peshkut nuk zvogëlohet, por rritet. Sugjeroni shpjegimin tuaj për këtë fakt ________________________________

________________________________________________________________

5. Shtresimi si fenomen strukturor është i natyrshëm në shumë biocenoza. Në një seksion gjatësor, çdo biocenozë i ngjan një ndërtese shumëkatëshe. Emërtoni "katet" dhe numrin e tyre në një pyll të përzier, në një pyll bredh, në një livadh me tërfili drithëra _________________________________________________

________________________________________________________________

6. Llogaritni indeksin e ngjashmërisë së dy fitocenozave (përbërës bimor të biocenozave) duke përdorur formulën Jaccard: K = C x 100% / (A + I) - C; ku A është numri i specieve të këtij grupi në bashkësinë e parë, B është numri i specieve të këtij grupi në bashkësinë e dytë dhe C është numri i specieve të përbashkëta për të dy komunitetet. Indeksi shprehet si përqindje e ngjashmërisë.________________________________________________________________

________________________________________________________________

Fitocenoza e parë ndodhet në rezervat dhe përfshin këto lloje: dushku pedunkulat, bli, lajthia, lajthi me qime, fieri mashkullor, kashta e shtratit të Schultes, përdhes i zakonshëm.

Fitocenoza e dytë ndodhet në pyllin fqinj, ku pushojnë njerëzit, dhe përfshin këto specie bimore: dushku pedunculate, pemë molle shtëpiake, bli, luleradhiqe mjekësore, delli i madh, kërpudha leshtore, luleshtrydhe e egër, përdhes i zakonshëm, hithër dioica, shpend malësor. , rodhe e madhe, vazhdimësi .

Shkruani emrat e specieve që janë zhdukur nga komuniteti i pyjeve të dushkut nën ndikimin e shkeljes ______________________________________

________________________________________________________________

Shkruani emrat e specieve që u shfaqën në pyllin e dushkut për shkak të shkeljes dhe proceseve të tjera që shoqërojnë pushimin e njerëzve në pyll ________________________________________________________________

Shkruani për secilin emër të një specie bimore karakteristikat e saj të shkurtra ekologjike (biotopet e preferuara, qëndrimi ndaj faktorëve antropogjenë) ________________________________________________________________________________________________________________________________

Detyrat në një formë testimi me temën "Biocenoza dhe qëndrueshmëria e saj"

1. Biocenoza quhet:

a) tërësia e organizmave dhe habitateve që lidhen me qarkullimin e substancave;

b) një grup organizmash të gjallë të së njëjtës specie;

c) një grup organizmash bashkëjetues që u përkasin llojeve të ndryshme;

d) një kompleks kushtesh peizazhore dhe toko-klimatike të një habitati të caktuar.

2. Me një përbërje të ngushtë të faunës dhe florës, ekzistojnë:

a) bashkësitë që ndryshojnë në grupin e organizmave të tokës;

b) biocenoza të ngjashme, të përsëritura rregullisht;

c) komunitetet mbyllen për nga shkalla e qarkullimit të substancave;

d) biocenozat që ndryshojnë në një grup marrëdhëniesh biotike.

3.

a) pulë lajthie, chiffchaff;

c) derri i egër, miu me grykë të verdhë;

d) mantis që lutet, baldos.

4. Zona e mjedisit abiotik që zë biocenoza quhet:

a) ekotopi;

b) zona;

c) një ekosistem;

d) biotopi.

5. Nisha ekologjike e një specie quhet:

a) pjesë e biotopit që përdoret për nxjerrjen e ushqimit;

b) një grup kushtesh habitati;

c) pozicioni i specieve në përbërjen e biocenozës;

d) shpërndarjen e rregullt të individëve të specieve.

6. Biocenoza quhet:

a) një kompleks i kushteve peizazhore dhe toko-klimatike të një habitati të caktuar;

b) një grup organizmash që bashkëjetojnë dhe të ndërlidhur që u përkasin llojeve të ndryshme;

c) tërësia e organizmave dhe habitateve;

d) një grup organizmash të gjallë të së njëjtës specie.

7.

a) boronicat, myshqet jeshile;

b) panje, lajthi;

c) zambak i bardhë, kaçurrela e pellgut;

d) Larshi evropian, dëllinja e lartë.

8. Në brezin e pyjeve me gjethe të gjera në pyje të ndryshme lisi ka kafshë të tilla si:

a) lajthia e lajthisë, vole bankare;

b) cicëri e kaltër, gërvishtja e lisit;

c) mantis për lutje, karkalec;

d) sable, ketri.

9. Struktura e specieve të biocenozës kuptohet si:

a) shpërndarja e individëve të llojeve të ndryshme sipas niveleve;

b) shumëllojshmërinë e specieve, raportin e numrit të tyre;

c) marrëdhëniet ndërmjet individëve të llojeve të ndryshme;

d) raporti i numrit të individëve të grupmoshave të ndryshme.

10. Struktura hapësinore e biocenozës përcaktohet kryesisht nga:

a) raporti i biomasës së prodhuesve dhe konsumatorëve;

b) vendosjen e individëve të llojeve të ndryshme në lidhje me njëri-tjetrin;

c) raporti i numrit të meshkujve dhe femrave;

d) shpërndarja sipas niveleve të individëve të moshave të ndryshme.

11. Biocenoza quhet:

a) një kompleks organizmash dhe habitatesh, të bashkuar nga qarkullimi i substancave dhe rrjedha e energjisë;

b) tërësinë e organizmave dhe kompleksin e peizazhit natyror;

c) një sistem natyror që mbështetet nga marrëdhëniet ndërmjet individëve të llojeve të ndryshme;

d) një grup individësh të së njëjtës specie që banojnë së bashku në territor, kryqëzohen lirisht dhe sjellin pasardhës pjellor.

12. Në brezin e pyjeve gjetherënëse në pyje të ndryshme lisi, ka bimë të tilla si:

a) boronicat, myshqet jeshile;

b) zambak i bardhë, kaçurrela e pellgut;

c) Larshi evropian, dëllinja e lartë;

d) përdhes, anemone lisi.

13. Në brezin e pyjeve me gjethe të gjera në pyje të ndryshme lisi ka kafshë të tilla si:

a) mizakëpëse pied, jay;

b) banka vole, titmouse;

c) ketri tokësor me njolla, kërcell;

d) sokol, ketri.

14. Speciet quhen dominante të bashkësisë:

a) duke ndikuar fuqishëm në mjedis;

b) mbizotërues në numër;

c) karakteristike vetëm për një biocenozë të caktuar;

d) të ruajtura gjatë ndryshimit të biocenozave.

15 . Pjesa më e cenueshme e biocenozës janë:

a) lloje të shumta;

b) speciet dominuese;

c) specie të rralla;

d) speciet formuese të habitatit.

Informacione të ngjashme.