Viena iš pagrindinių šiuolaikinės ekologijos sąvokų yra ekologinės nišos samprata. Pirmą kartą zoologai pradėjo kalbėti apie ekologinę nišą. 1914 m. amerikiečių gamtininkas zoologas J. Grinnellas, o 1927 m. anglų ekologas C. Eltonas vartojo terminą „niša“, kad apibrėžtų mažiausią rūšies paplitimo vienetą, taip pat tam tikro organizmo vietą biotinėje aplinkoje. savo padėtį maisto grandinėse.

Apibendrintas ekologinės nišos apibrėžimas yra toks: tai rūšies vieta gamtoje, atsirandanti dėl kumuliacinės aplinkos veiksnių visumos. Ekologinė niša apima ne tik rūšies padėtį erdvėje, bet ir jos funkcinį vaidmenį bendruomenėje.

- tai aplinkos veiksnių visuma, kurioje gyvena tam tikros rūšies organizmas, jo vieta gamtoje, kurioje ši rūšis gali egzistuoti neribotą laiką.

Kadangi nustatant ekologinę nišą reikia atsižvelgti į daugybę faktorių, šiais veiksniais apibūdinama rūšies vieta gamtoje yra daugiamatė erdvė. Toks požiūris leido amerikiečių ekologui G. Hutchinsonui pateikti tokį ekologinės nišos apibrėžimą: tai įsivaizduojamos daugiamatės erdvės dalis, kurios individualūs matmenys (vektoriai) atitinka normaliam rūšies egzistavimui būtinus veiksnius. Tuo pačiu metu Hutchinsonas išskyrė nišą esminis, kurią gali užimti populiacija nesant konkurencijos (tai lemia organizmų fiziologinės savybės), ir niša įgyvendinta, tie. Pagrindinės nišos, kurioje rūšis iš tikrųjų atsiranda gamtoje ir kurią ji užima konkuruodama su kitomis rūšimis, dalis. Akivaizdu, kad realizuota niša, kaip taisyklė, visada yra mažesnė nei pagrindinė.

Kai kurie ekologai pabrėžia, kad jų ekologinėje nišoje organizmai turi ne tik atsirasti, bet ir sugebėti daugintis. Kadangi bet kuriam ekologiniam veiksniui būdingas rūšies specifiškumas, specifinės yra ir rūšių ekologinės nišos. Kiekviena rūšis turi savo ekologinę nišą.

Dauguma augalų ir gyvūnų rūšių gali egzistuoti tik specialiose nišose, kurios palaiko tam tikrus fizikinius ir cheminius veiksnius, temperatūrą ir maisto šaltinius. Pavyzdžiui, Kinijoje pradėjus naikinti bambuką, panda, kurios racioną 99% sudaro šis augalas, buvo ant išnykimo ribos.

Rūšys, turinčios bendras nišas, gali lengvai prisitaikyti prie kintančių buveinių sąlygų, todėl jų išnykimo pavojus yra mažas. Tipiški rūšių, turinčių bendras nišas, atstovai yra pelės, tarakonai, musės, žiurkės ir žmonės.

G. Gause'o konkurencinės atskirties ekologiškai artimoms rūšims dėsnį, atsižvelgiant į ekologinės nišos doktriną, galima suformuluoti taip: du. rūšys negali užimti tos pačios ekologinės nišos. Konkurencijos pasitraukimas pasiekiamas nukrypstant aplinkai keliamiems reikalavimams arba, kitaip tariant, nubrėžus ekologines rūšių nišas.

Kartu gyvenančios konkuruojančios rūšys dažnai „dalijasi“ turimais ištekliais, kad sumažintų konkurenciją. Tipiškas pavyzdys yra suskirstymas į gyvūnus, kurie yra aktyvūs dieną ir kurie yra aktyvūs naktį. Šikšnosparniai (šiam šikšnosparnių pobūriui priklauso vienas iš keturių žinduolių pasaulyje) dalijasi oro erdve su kitais vabzdžių medžiotojais – paukščiais, naudodamiesi dienos ir nakties kaita. Tiesa, šikšnosparniai turi keletą palyginti silpnų konkurentų, tokių kaip pelėdos ir naktinės, kurios aktyvios ir naktį.

Panašus ekologinių nišų skirstymas į dienos ir nakties „pamainas“ stebimas ir augaluose. Vieni augalai žydi dieną (dauguma laukinėje gamtoje augančių rūšių), kiti – naktį (dvilapė meilė, kvapnus tabakas). Tuo pačiu metu naktinės rūšys taip pat skleidžia kvapą, kuris pritraukia apdulkintojus.

Kai kurių rūšių ekologinės amplitudės yra labai mažos. Taigi atogrąžų Afrikoje viena iš kirminų rūšių gyvena po begemoto akių vokais ir maitinasi tik šio gyvūno ašaromis. Siauresnę ekologinę nišą sunku įsivaizduoti.

Rūšies ekologinės nišos samprata

Rūšies, kurią ji užima, padėtis bendroje biocenozės sistemoje, įskaitant jos biocenotinių ryšių kompleksą ir reikalavimus abiotiniams aplinkos veiksniams, vadinama. ekologinė rūšies niša.

Ekologinės nišos koncepcija pasirodė esanti labai vaisinga norint suprasti rūšių bendro gyvenimo dėsnius. Sąvoką „ekologinė niša“ reikėtų skirti nuo „buveinės“ sąvokos. Pastaruoju atveju turima omenyje ta erdvės dalis, kurioje gyvena rūšis ir kuri turi būtinas abiotines sąlygas egzistuoti.

Rūšies ekologinė niša priklauso ne tik nuo abiotinių aplinkos sąlygų, bet ne mažiau ir nuo jos biocenotinės aplinkos. Tai yra gyvenimo būdo, kurį rūšis gali gyventi tam tikroje bendruomenėje, ypatybė. Kiek gyvų organizmų rūšių yra Žemėje – tiek pat ekologinių nišų.

Konkurencinės pašalinimo taisyklė gali būti išreikštas taip, kad dvi rūšys nesutampa toje pačioje ekologinėje nišoje. Išeitis iš konkurencijos pasiekiama dėl reikalavimų aplinkai išsiskyrimo, gyvenimo būdo pasikeitimo, kuris yra ekologinių rūšių nišų atribojimas. Tokiu atveju jie įgyja galimybę sugyventi vienoje biocenozėje.

Ekologinių nišų atskyrimas pagal bendrai gyvenančias rūšis su daliniu persidengimu vienas iš natūralių biocenozių tvarumo mechanizmų. Jei kuri nors rūšis drastiškai sumažina savo skaičių arba iškrenta iš bendruomenės, jos vaidmenį perima kitos.

Ekologinės augalų nišos, iš pirmo žvilgsnio, mažesnės nei gyvūnų. Jie aiškiai suskirstyti į rūšis, kurios skiriasi mityba. Ontogenezėje augalai, kaip ir daugelis gyvūnų, keičia savo ekologinę nišą. Senstant jie intensyviau naudoja ir transformuoja savo aplinką.

Augalai turi persidengiančias ekologines nišas. Ji suintensyvėja tam tikrais laikotarpiais, kai aplinkos ištekliai yra riboti, tačiau kadangi rūšys išteklius naudoja individualiai, selektyviai ir nevienodu intensyvumu, konkurencija stabiliose fitocenozėse susilpnėja.

Ekologinių nišų gausą biocenozėje įtakoja dvi priežasčių grupės. Pirmoji – biotopo teikiamos aplinkos sąlygos. Kuo biotopas mozaikiškesnis ir įvairesnis, tuo daugiau rūšių jame gali atriboti savo ekologines nišas.

Įprastose buveinėse gyvenančios populiacijos neišvengiamai užmezga tam tikrus ryšius mitybos, erdvės naudojimo, įtakos mikro- ir mezoklimato ypatybėms ir kt. Ilgalaikis sambūvis lemia tarprūšinių bendrijų – biocenozių (iš graikų bios – gyvybė) formavimąsi. ir koinos – bendrosios), kuriose rūšių atranka nėra atsitiktinė, o nulemta nuolatinio medžiagų ciklo palaikymo galimybės. Biocenozė yra gyvos populiacijos organizavimo forma, kelių rūšių ekosistema. Jį sudaro įvairių taksonų atstovai. Pirmasis apie tai atkreipė dėmesį K. Mobius knygoje „Austrių auginimas ir austrių auginimas“ (1877), įvesdamas sąvoką „biocenozė“, o S. Forbesas veikale „Ežeras kaip mikrokosmosas“ (1887) priartėjo prie žuvies sąvokos. ekosistema. Anglų ekologas A. Tensley (1935) aiškiai suformulavo ekosistemos doktriną.

Pagrindiniai rūšių santykių tipai biocenozėse yra maistas (vienų rūšių maitinimasis kitomis, konkurencija dėl maisto), erdviniai (pasiskirstymas erdvėje, konkurencija dėl gyvenvietės ar prieglobsčio) ir aplinką formuojantys (biotopo struktūros formavimasis, mikroklimatas).

Biocenozė - istoriškai susiformavusios gyvų biosferos gyventojų grupės, gyvenančios bendrose buveinėse, susidariusiose biogeninio ciklo pagrindu ir teikiančios jį konkrečiomis gamtinėmis sąlygomis. Visos biocenotinių santykių formos vyksta tam tikromis abiotinės aplinkos sąlygomis. Reljefas, klimatas, geologinė sandara, hidrografinis tinklas ir kiti veiksniai turi įtakos rūšių, kurios sudaro biocenozę, yra neorganinių medžiagų šaltinis, kaupia medžiagų apykaitos produktus, sudėtį ir biologines savybes. Neorganinė aplinka – biotopas – yra būtina biocenotinės sistemos dalis, būtina jos egzistavimo sąlyga. Akademikas V. N. Sukačiovas sukūrė biogeocenozės doktriną kaip biocenozės ir jos biotopo vienybę. Biogeocenozę erdviškai lemia augalų bendrijos ribos (fitocenozė). Biogeocenozė yra vienalyčių gamtos reiškinių visuma, kuri turi savo komponentų sąveikos specifiką ir tam tikrą medžiagų bei energijos mainų tarp savęs ir kitų gamtos reiškinių tipą ir yra viduje prieštaringa vienybė, kuri nuolat juda ir vystosi (VN). Sukačiovas, 1964). Nepaisant kai kurių skirtumų, sąvokos „biocenozė“, „ekosistema“ ir „biogeocenozė“ praktiškai reiškia tą patį gamtos reiškinį – viršspecifinį biosistemų organizavimo lygį.

Biocenozių rūšinė struktūra

Kiekvienai biocenozei būdinga tam tikra rūšių sudėtis. Kai kurias rūšis jame gali atstovauti didelė populiacija, o kitos yra mažos. Šiuo atžvilgiu galima išskirti vieną ar kelias rūšis, kurios lemia jo išvaizdą. Paprastai biocenozėje nedaug rūšių turi daug, o daug rūšių su nedideliu individų skaičiumi. Taigi miške, kurį sudaro dešimtys augalų rūšių, tik vienas ar du iš jų pagamina iki 90% medienos. Šios rūšys vadinamos dominuojančiomis arba dominuojančiomis. Jie užima pirmaujančią vietą biocenozėje. Paprastai sausumos biocenozės įvardijamos pagal vyraujančias rūšis: maumedžių miškas, sfagninė pelkė, plunksninės žolės-eričino stepė.

Dominantų sąskaita gyvenančios rūšys vadinamos dominuojančiomis. Pavyzdžiui, ąžuolų miške jie apima ąžuolu mintančių vabzdžių, jaukų ir į peles panašius graužikus.

Rūšys, sukuriančios sąlygas gyventi kitoms tam tikros biocenozės rūšims, vadinamos edifikatoriais. Pavyzdžiui, taigoje eglė lemia augalų ir gyvūnų bendrijų formavimosi pobūdį, tai yra, su ja siejamas biocenozės egzistavimas.

Visos biocenozės rūšys yra susijusios su dominuojančiomis rūšimis ir kūrėjais. Biocenozės metu susidaro grupuotės (populiacijų kompleksai), priklausomai nuo ugdomųjų augalų ar kitų biocenozės elementų.

Biocenozės rūšinę struktūrą apibūdina ne tik rūšių skaičius jos sudėtyje (rūšinė įvairovė), bet ir jų skaičiaus santykis. Kiekybinis rūšių santykis biocenozėje vadinamas įvairovės indeksu (H) ir dažniausiai nustatomas pagal Šenono formulę: -Σ ρ i log 2 ρ i , kur ρ i – kiekvienos rūšies dalis bendrijoje.

Biocenozių trofinė struktūra

Pagrindinė biocenozių funkcija – medžiagų apykaitos palaikymas biosferoje – pagrįsta rūšių mitybos ryšiais. Todėl kiekvienoje biocenozėje yra trijų ekologinių grupių – gamintojų, vartotojų ir skaidytojų – atstovai. Tam tikrose biocenozėse jiems atstovauja daugelio rūšių populiacijos. Funkciškai visos rūšys skirstomos į kelias grupes, priklausomai nuo jų vietos bendroje medžiagų apytakos ir energijos srauto sistemoje. Šia prasme lygiavertės rūšys sudaro trofinį lygmenį, o skirtingų lygių rūšių ryšiai sudaro maisto grandinių sistemą. Trofinių grandinių visuma savo specifine išraiška sudaro vientisą trofinę biocenozės struktūrą.

Gamintojų rūšių grupė sudaro pirminės gamybos lygį, kuriame panaudojama išorinė energija ir sukuriama organinių medžiagų masė. Pirminiai gamintojai yra trofinės struktūros ir viso biocenozės egzistavimo pagrindas. Šį lygį sudaro augalai ir fotoautotrofiniai prokariotai, chemosintetinės bakterijos. Autotrofų susintetintos medžiagos biomasė yra pirminė produkcija, o jos susidarymo greitis – biologinis ekosistemos produktyvumas. Produktyvumas išreiškiamas per laiko vienetą susintetintos biomasės kiekiu. Bendras biomasės kiekis šiuo atveju laikomas bruto produkcija, o ta jos dalis, kuri lemia padidėjimą, – grynąja produkcija. Skirtumą tarp bendrosios ir grynosios produkcijos lemia energijos sąnaudos gyvybės veiklai („kvėpavimo išlaidos“), kurios, pavyzdžiui, vidutinio klimato sąlygomis gali sudaryti iki 40–70% bendros produkcijos.

Grynoji pirminė produkcija, sukaupta autotrofinių organizmų biomasės pavidalu, yra kitų trofinių lygių atstovų mitybos šaltinis. Jo vartotojai (vartotojai) formuoja kelis (ne daugiau kaip 3-4) trofinius lygius.

1-os eilės vartotojai. Šį trofinį lygį sudaro pirminės produkcijos vartotojai. Tipiškiausiais atvejais, kai jį sukuria fotoautotrofai, tai yra žolėdžiai gyvūnai (fitofagai). Šio lygio rūšys yra labai įvairios ir prisitaikiusios maitintis augaliniu maistu. Daugelis fitofagų sukūrė graužimo tipo burnos aparatą ir pritaikymus maistui malti. Kai kurie gyvūnai yra prisitaikę maitintis augalų sultimis arba gėlių nektaru. Jų burnos aparatas yra vamzdelio pavidalu, kurio pagalba absorbuojamas skystas maistas. Yra pritaikymų augalų mitybai fiziologiniu lygmeniu. Daugumos gyvūnų organizme celiuliolizinių fermentų nėra, o skaidulų skaidymą vykdo simbiotinės bakterijos. Vartotojai iš dalies naudoja maistą gyvybės procesams užtikrinti ("kvėpavimo išlaidos"), o iš dalies kuria savo kūną jo pagrindu. Tai 1-asis gamintojų sintezuojamų organinių medžiagų virsmo etapas. Biomasės kūrimo ir kaupimo procesas vartotojų lygmenyje vadinamas antrine gamyba.

Antrosios eilės vartotojai. Šis lygis vienija gyvūnus, turinčius mėsėdžių mitybos tipą (zoofagai). Tai apima plėšrūnus, kurie minta žolėdžiais gyvūnais ir yra 2-asis organinių medžiagų virsmo maisto grandinėse etapas. Cheminės medžiagos, sudarančios gyvūno audinius, yra gana vienalytės. Todėl transformacija pereinant iš vieno vartotojų lygio į kitą yra paprastesnė nei augalų audinių pavertimas gyvūnais. Zoofagai prisitaiko prie savo mitybos pobūdžio. Jų burnos ertmės pritaikytos gyvam grobiui sugriebti. Fiziologiniu lygmeniu zoofagų adaptacijos pirmiausia išreiškiamos fermentų, galinčių virškinti gyvūninės kilmės maistą, veikimu. Kai kurie plėšrūs moliuskai „pragręžia“ kitų moliuskų kiautus specialių liaukų išskiriamų rūgščių pagalba.

Biocenozės padalijimas į trofinius lygius yra tik bendra schema. Pavyzdžiui, yra rūšių, kurių mityba yra mišri. Jie vienu metu gali priklausyti skirtingiems trofiniams lygiams.

ekologinė piramidė. Biomasės perėjimas iš vieno trofinio lygio į kitą yra susijęs su medžiagos ir energijos praradimu. Vidutiniškai manoma, kad tik apie 10% biomasės ir susijusios energijos juda iš vieno lygio į kitą. Dėl šios priežasties, kylant trofiniam lygiui, mažėja bendra biomasė, gamyba ir energija. Šį modelį C. Eltonas pastebėjo ekologinių piramidžių taisyklės forma ir veikia kaip pagrindinis maisto grandinių ilgio ribotuvas.

Kiekvienas trofinis lygis susideda iš daugelio rūšių. Rūšių skaičiaus padidėjimas biocenozėje lemia visapusiškesnį išteklių naudojimą kiekviename trofiniame lygmenyje. Taip yra dėl padidėjusio medžiagų biogeninio ciklo užbaigtumo. Rūšių įvairovė veikia kaip mechanizmas, užtikrinantis medžiagų cirkuliacijos patikimumą. Šio mechanizmo esmė slypi tame, kad monofagija – valgyti tik vienos rūšies maistą – gamtoje yra reta. Dauguma gyvūnų valgo įvairius maisto produktus. Dėl to, be tiesioginių maisto grandžių, atsiranda ir šoninės jungtys, kurios sujungia dviejų ar daugiau maisto grandinių materijos ir energijos srautus. Tokiu būdu susidaro maistiniai (trofiniai) tinklai, kuriuose maisto grandinių gausa veikia kaip prisitaikymas prie tvaraus visos ekosistemos egzistavimo. Medžiagos ir energijos srautų dubliavimasis išilgai daugelio lygiagrečių trofinių grandinių palaiko cirkuliacijos tęstinumą, jei pažeidžiamos atskiros mitybos grandinės grandys. Taigi biocenozės rūšių sudėties įvairovė veikia kaip jos stabilumo palaikymo mechanizmas.

Maisto tinkluose taip pat paplitusios horizontalios jungtys. Jie vienija to paties trofinio lygio gyvūnus, nes yra įprastų maisto produktų. Tai reiškia maisto konkurencijos atsiradimą tarp skirtingų bendruomenės rūšių. Esant stipriai maisto konkurencijai, kai kurios rūšys buvo išstumtos iš bendruomenės arba susiformavo tarprūšiniai ryšiai, kurie susilpnino konkurencijos stiprumą. Konkurencijos dydis nustatomas pagal maisto produktų, kuriais dalijasi konkurentai, skaičių. Taigi konkurencijos susilpnėjimas gali lemti konkuruojančių rūšių maisto spektro išplėtimą. Padidėjus maisto objektų rinkiniui, mažėja santykinė konkurencijos apimtis. Veiksmingiausia išeitis iš konkurencijos sumažėjus jo kiekiui yra aukšta mitybos specializacija, dėl kurios skiriasi maisto spektrai.

Konkurencijos intensyvumą lemia tam tikros rūšies maisto poreikio konkuruojančioms rūšims ir jo gausos gamtoje santykis. Pavyzdžiui, arti vandens graužikai (bebras, ondatra, vandens pelėnas) minta nendrėmis ir viksvomis. Šie augalai yra plačiai paplitę gamtoje, turi didelę biomasę ir produktyvumą. Todėl tenkinami visų rūšių gyvūnų poreikiai, o konkurencija nesukelia neigiamų pasekmių. Ribotų maisto išteklių sutapimo atveju konkurencijos intensyvumas smarkiai išauga ir gali sukelti mažiau konkurencingų rūšių išstūmimą iš bendrijos.

Apimties ir intensyvumo santykis lemia bendrą konkurencijos stiprumą, kuris yra įvairių konkuruojančių rūšių santykių formų pasireiškimo pagrindas. Susilpnėjus konkurencijos stiprumui, horizontalių jungčių sistema yra naudinga biocenozei. Jos pagrindu didėja ekosistemų veikimo patikimumas.

Skilimo grandinės. Pirmiau aptarti procesai yra susiję su organinių medžiagų sinteze ir transformacija maisto tinkluose ir apibūdina vadinamąsias ganyklų grandines arba ganyklų grandines. Organinių medžiagų skilimo ir mineralizacijos procesai dažniausiai atvaizduojami atskirame bloke – skilimo grandinės, arba detritalinės grandinės. Jų izoliacija yra dėl to, kad organinių medžiagų mineralizacija vyksta praktiškai visuose trofiniuose lygiuose. Augalai ir gyvūnai medžiagų apykaitos procese redukuoja organines medžiagas iki anglies dioksido ir vandens. Detrito grandinės prasideda nuo negyvų organinių medžiagų skaidymo saprofagais. Saprofagų gyvūnai sunaikina negyvas organines medžiagas, paruošdami jas skaidytojų veikimui. Sausumos ekosistemose šis procesas vyksta kraikoje ir dirvožemyje. Negyvų organinių medžiagų skaidyme aktyviausiai dalyvauja dirvožemio bestuburiai (kirmėlės ir nariuotakojai) bei mikroorganizmai. Dideli saprofagai (pvz., vabzdžiai) mechaniškai ardo negyvus audinius. Iš tikrųjų jie nėra skaidytojai, o paruošia substratą mineralizacijos procesus vykdantiems organizmams (bakterijoms ir grybams). Saprofagų organizmų bendruomenėms būdinga nestabili organizacija, kai kurios rūšys lengvai pakeičiamos kitomis.

Taigi vartotojų lygmenyje organinių medžiagų srautas skirstomas į skirtingas vartotojų grupes. Gyva organinė medžiaga seka vartojimo grandines, o negyva organinė medžiaga seka skilimo grandines. Sausumos biocenozėse biologinės cirkuliacijos procese didelę reikšmę turi irimo grandinės: jos apdoroja iki 90% augalų biomasės prieaugio, kuris patenka į šias grandines kraiko pavidalu. Vandens ekosistemose didžioji dalis medžiagos ir energijos yra įtraukta į ganyklų grandines.

Biocenozė kaip gyva biogeocenozės dalis

Sugyventinių ir tarpusavyje susijusių organizmų rinkinys vadinamas biocenozėmis (iš lot. bios – gyvybė, cenosis – bendras) (31 pav.).

mikroorganizmai, prisitaikę gyventi kartu tam tikroje vietovėje.

Biocenotinių organizmų grupių mastai labai įvairūs: nuo kerpių pagalvių bendrijų ant medžių kamienų ar pūvančio kelmo iki ištisų miškų, stepių, dykumų populiacijos.

Esminio skirtumo tarp skirtingo masto biocenotinių grupių nėra. Mažesnės bendruomenės yra neatsiejama, nors ir santykinai savarankiška, dalis didesnių, o šios savo ruožtu yra dar didesnių bendruomenių dalys. Taigi visa gyva kerpių pagalvių populiacija ant medžio žievės yra didesnės organizmų bendruomenės, susietos su konkrečiu medžiu, įskaitant jo apatinės plutos ir kamieno gyventojus, lajos populiaciją ir kt., dalis. Savo ruožtu ši grupė yra tik vienas iš miško biocenozės komponentų. Pastarasis yra įtrauktas į sudėtingesnius kompleksus, kurie ilgainiui sudaro visą gyvą Žemės dangą. Didėjant bendrijų mastui, didėja jų kompleksiškumas ir netiesioginių, netiesioginių ryšių tarp rūšių dalis.

Ta abiotinės aplinkos dalis, kurią užima biocenozė, vadinama biotopas (iš lot. bios – gyvybė, topos – vieta).

Bet kurios sistemos struktūra yra jos dalių santykių ir ryšių modeliai. Biocenozės struktūra daugialypė, ją tiriant išskiriami įvairūs aspektai.

1. Biocenozės rūšių struktūra . Biocenozės rūšinė struktūra suprantama kaip joje esančių rūšių įvairovė ir jų gausos ar masės santykis. Yra skurdžių (pavyzdžiui, tundroje, dykumoje) ir turtingų (pavyzdžiui, atogrąžų miškuose) biocenozės.

2. Biocenozės erdvinė struktūra . Erdvinę biocenozės struktūrą pirmiausia lemia jos augalinės dalies - fitocenozės - papildymas, žemės ir požeminių augalų masių pasiskirstymas. Kartu sugyvenant skirtingo aukščio augalams, fitocenozė dažnai įgauna aiškią pakopinę struktūrą: antžeminiai augalų organai ir jų požeminės dalys išsidėsto keliais sluoksniais, įvairiai naudojant ir keičiant aplinką.

Rūšies, kurią ji užima, padėtis bendroje biocenozės sistemoje, jos biocenozinių santykių kompleksas ir reikalavimai abiotiniams aplinkos veiksniams vadinami. ekologinė niša malonus.

Kiekvienas organizmas gyvena apsuptas daugybės kitų, užmezga su jais įvairiausius ryšius, turinčius tiek neigiamų, tiek teigiamų pasekmių jam pačiam, ir galiausiai negali egzistuoti be šios gyvenamosios aplinkos. Ryšys su kitais organizmais yra būtina mitybos ir dauginimosi sąlyga, galimybė apsisaugoti, sušvelninti nepalankias aplinkos sąlygas, kita vertus, tai yra žalos pavojus, o dažnai net tiesioginė grėsmė individo egzistavimui. Visą įtakų, kurias gyvos būtybės daro viena kitai, vienija pavadinimas biotiniai aplinkos veiksniai.

Artimiausia organizmo gyvenamoji aplinka yra jo biocenotinė aplinka. Kiekvienos rūšies atstovai gali egzistuoti tik tokioje gyvenamojoje aplinkoje, kur ryšiai su kitomis rūšimis jiems suteikia normalias gyvenimo sąlygas. Kitaip tariant, įvairūs gyvi organizmai Žemėje randami ne bet kokiais deriniais, o sudaro tam tikrus sugyvenimus arba bendrijas, į kurias įeina bendrai gyventi prisitaikiusios rūšys.

Vadinamos kartu gyvenančių ir tarpusavyje susijusių rūšių grupės biocenozės (iš lot. „bios“ – gyvenimas, „cenosis“ – bendras). Biocenozės narių prisitaikymas gyventi kartu išreiškiamas tam tikru reikalavimų svarbiausioms abiotinėms aplinkos sąlygoms panašumu ir reguliariais tarpusavio santykiais.

„Biocenozės“ sąvoka yra viena svarbiausių ekologijoje. Šį terminą 1877 metais pasiūlė vokiečių hidrobiologas K. Möbiusas, tyrinėjęs austrių buveines Šiaurės jūroje. Jis nustatė, kad austrės gali gyventi tik tam tikromis sąlygomis (gyliu, srovėmis, dirvožemio pobūdžiu, vandens temperatūra, druskingumu ir kt.) ir su jomis nuolat gyvena tam tikras kitų rūšių būrys – moliuskai, žuvys, vėžiagyviai, dygiaodžiai, kirminai, koelenteratai. , kempinės ir pan. (75 pav.). Visi jie yra tarpusavyje susiję ir veikiami aplinkos sąlygų. Möbius atkreipė dėmesį į tokio bendro gyvenimo dėsningumą. „Tačiau mokslas neturi žodžio, kuriuo būtų galima pavadinti tokią gyvų būtybių bendruomenę“, – rašė jis. - Nėra žodžio apie bendruomenę, kurioje rūšių ir individų suma, nuolat apribota ir dėl dauginimosi pavaldi atrankai, veikiama išorinių gyvenimo sąlygų, nuolat valdo tam tikrą apibrėžtą teritoriją. Tokiai bendruomenei siūlau terminą „biocenozė“. Bet koks bet kurio biocenozės veiksnio pasikeitimas sukelia kitų pastarųjų veiksnių pokyčius.

Pasak Möbius, rūšių gebėjimas ilgą laiką sugyventi viena su kita vienoje biocenozėje yra natūralios atrankos rezultatas ir susiformavo istorinėje rūšių raidoje. Tolesnis biocenozių sudėties ir vystymosi modelių tyrimas paskatino specialios bendrosios ekologijos skyriaus atsiradimą - biocenologija.

Biocenotinių organizmų grupuočių mastai labai įvairūs – nuo ​​kerpių pagalvių bendrijų ant medžių kamienų ar pūvančio kelmo iki ištisų kraštovaizdžių populiacijos: miškų, stepių, dykumų ir kt.

Ryžiai. 75. Juodosios jūros biocenozės (pagal S. A. Zernovą, 1949):

A – uolienų biocenozė: 1 – Pachigrapsis krabas; 2 – Barnacles Balanus; 3 – moliuskas Patella; 4–5 - jūros dumbliai; 6 - midijos; 7 - jūros anemonai; 8 - jūros rufas;

B – smėlio biocenozė: 9 - nemeretinai; 10 – Saccocirrus kirmėlės; 11 - amfipodai; 12 - moliuskai Venera; 13 - sultono žuvis; 14 - plekšnės; 15 - atsiskyrėlių krabai;

B - zoster krūmynų biocenozė: 16 - juostinė pūslelinė; 17 - jūrinės adatos; 18 - žaliakikiliai; 19 - Jūros arkliai; 20 - krevetės;

G – austrių biocenozė: 21 - austrės; 22 - šukutės;

D – midijų dumblo biocenozė: 23 - midijos; 24 - raudonieji dumbliai; 25 – raudona kempinė Suberites; 26 – jūros čiurkšlė Ciona;

E - fazeolino dumblo biocenozė: 27 - vėžiagyvių fazeolina; 28 - dygiaodžiai amphiurae; 29 – moliuskas Trophonopsis;

G - vandenilio sulfido bakterijų karalystė;

Z – atviros jūros planktono biocenozė: 31 - medūzos ir kt.

Sąvoka „biocenozė“ šiuolaikinėje ekologinėje literatūroje dažniau vartojama kalbant apie teritorinių vietovių populiaciją, kuri sausumoje išsiskiria gana vienalyte augmenija (dažniausiai palei augalų asociacijų ribas), pavyzdžiui, eglės biocenozė. rūgštynių miškas, aukštakalnių pievų biocenozė, baltasamanė pušynas, plunksninių žolių stepių biocenozė, kviečių laukas ir kt. Tai reiškia gyvų būtybių – augalų, gyvūnų, mikroorganizmų, prisitaikiusių gyventi kartu, visumą. tam tikroje teritorijoje. Vandens aplinkoje išskiriamos biocenozės, atitinkančios vandens telkinių dalių ekologinius poskyrius, pavyzdžiui, pakrančių akmenukų, smėlingų ar dumbluotų dirvožemių, bedugnių gelmių biocenozės, didelių vandens masių cirkuliacijų pelaginės biocenozės ir kt.

Kalbant apie smulkesnes bendrijas (medžių kamienų ar lapijos populiacija, pelkių samanų stuobriai, urveliai, skruzdėlynai, pūvantys kelmai ir kt.) vartojami įvairūs terminai: „mikrobendrijos“, „biocenotinės grupės“, „biocenotiniai kompleksai“, ir tt

Esminio skirtumo tarp skirtingo masto biocenotinių grupių nėra. Mažesnės bendruomenės yra neatsiejama, nors ir santykinai savarankiška didesnių bendruomenių dalis, o tos, savo ruožtu, yra dar didesnių bendruomenių dalys. Taigi, visa samanų ir kerpių pagalvių populiacija ant medžio kamieno yra didesnės organizmų bendruomenės dalis, susijusi su konkrečiu medžiu, įskaitant jo požievės ir kamieno gyventojus, lajos populiaciją, rizosferą ir kt. grupavimas yra tik viena iš miško biocenozės sudedamųjų dalių. Pastarasis yra įtrauktas į sudėtingesnius kompleksus, kurie galiausiai sudaro visą gyvą Žemės dangą. Taigi gyvenimo organizavimas biocenotiniame lygmenyje yra hierarchinis. Didėjant bendrijų mastui, didėja jų kompleksiškumas ir netiesioginių, netiesioginių ryšių tarp rūšių dalis.

Natūralios gyvų būtybių asociacijos turi savo sudėties, veikimo ir vystymosi dėsnius, t. y. jos yra natūralios sistemos.

Aptardamas bendruosius gyvybės organizavimo Žemėje principus, garsus rusų biologas V. N. Beklemiševas rašė: „Visi biocenotiniai organizavimo etapai, nuo vandenyno ir epikontinentinių kompleksų iki kai kurių mikroskopinių kerpių ant pušies kamieno, yra labai mažai individualizuoti, mažai integruoti, žemi. organizuotas, silpnai uždaras. Tai neaiškūs, nelabai apibrėžti, dažnai sunkiai suvokiami kolektyviniai dariniai, įmantriai persipynę, nepastebimai pereinantys vienas į kitą ir vis dėlto gana realūs, egzistuojantys ir veikiantys, kuriuos turime suprasti visu jų kompleksiškumu ir neapibrėžtumu, o tai yra biocenologijos uždavinys. su visomis savo šakomis.

Taigi biocenozės, kaip ir organizmai, gyvosios gamtos struktūriniai vienetai, vis dėlto vystosi ir išlaiko savo stabilumą remdamiesi kitais principais. Tai yra vadinamojo rėmo tipo sistemos, neturinčios specialių valdymo ir koordinavimo centrų (kaip, pavyzdžiui, organizmų nervų ar humoralinės sistemos), tačiau jos taip pat yra sukurtos iš daugybės sudėtingų vidinių ryšių, turi taisyklingą struktūrą ir tam tikrus stabilumo ribos.

Su viršorganiniu gyvybės organizavimo lygmeniu susijusių sistemų svarbiausi bruožai pagal vokiečių ekologo W. Tischlerio klasifikaciją yra šie:

1. Bendruomenės visada atsiranda, susideda iš paruoštų dalių (įvairių rūšių atstovų ar ištisų rūšių kompleksų), kurios yra aplinkoje. Tokiu būdu jų atsiradimo būdas skiriasi nuo atskiro organizmo, individo formavimosi, kuris vyksta palaipsniui diferencijuojant rudimentus.

2. Bendruomenės dalys yra keičiamos. Viena rūšis (arba rūšių kompleksas) gali pakeisti kitą, turinčią panašius ekologinius reikalavimus, nepakenkiant visai sistemai. Bet kurio organizmo dalys (organai) yra unikalios.

3. Jei visas organizmas palaiko nuolatinę savo organų, ląstelių ir audinių veiklos koordinaciją, nuoseklumą, tai viršorganizmo sistema egzistuoja daugiausia dėl priešingai nukreiptų jėgų balansavimo. Daugelio rūšių interesai biocenoze yra visiškai priešingi. Pavyzdžiui, plėšrūnai yra savo aukų antagonistai, tačiau vis dėlto jie egzistuoja kartu, vienos bendruomenės rėmuose.

4. Bendrijos yra pagrįstos kiekybiniu kai kurių rūšių skaičiaus reguliavimu kitomis.

5. Didžiausius organizmo matmenis riboja jo vidinė paveldima programa. Supraorganinių sistemų matmenis lemia išorinės priežastys. Taigi, baltųjų samanų pušyno biocenozė gali užimti nedidelį plotą tarp pelkių arba gali išplisti gana dideliu atstumu vietovėse, kuriose abiotinės sąlygos yra gana vienodos.

Šie ypatingi supraorganinių sistemų sudėties principai sukėlė ilgas diskusijas tarp ekologų, o ypač geobotanikų, apie augalijos dangos „tęstinumą“ ir „diskretiškumą“, kuris yra sausumos biocenozių pagrindas („continuum“ – ištisinis, ištisinis). , „diskretus“ – nenutrūkstamas). Kontinuumo koncepcijos šalininkai daugiausia dėmesio skiria laipsniškiems perėjimams iš vienos fitocenozės į kitą, aiškių ribų tarp jų nebuvimą. Jų požiūriu, fitocenozė yra gana įprasta sąvoka. Augalų bendrijos organizavime lemiamą vaidmenį atlieka aplinkos veiksniai ir ekologinis rūšių individualumas, neleidžiantis jų sugrupuoti į aiškias erdvines asociacijas. Fitocenozėje kiekviena rūšis elgiasi gana nepriklausomai. Tęstinumo požiūriu rūšys susitinka ne todėl, kad prisitaikė viena prie kitos, o todėl, kad prisitaikė prie bendros aplinkos. Bet koks buveinių sąlygų pasikeitimas lemia bendruomenės sudėties pokyčius.

Ankstesnė fitocenozių diskretiškumo samprata, kurią fitocenologijos formavimosi pradžioje iškėlė S. G. Koržinskis, tvirtino, kad augalų bendrijos organizacijoje pagrindiniai yra augalų ryšiai, ty vidiniai veiksniai. Šiuolaikiniai jos šalininkai, pripažįstantys perėjimų tarp fitocenozių egzistavimą, mano, kad augalų bendrijos egzistuoja objektyviai ir nėra sąlyginis atsiskyrimas nuo ištisinio augalijos dangos. Jie atkreipia dėmesį į tų pačių rūšių derinių pasikartojimą panašiomis sąlygomis, svarbų svarbiausių fitocenozės narių aplinkos formavimo vaidmenį, įtakojantį kitų augalų buvimą ir paplitimą.

Šiuolaikinio sisteminio požiūrio į gyvosios gamtos organizavimą požiūriu tampa akivaizdu, kad abu anksčiau nesuderinami požiūriai, kaip dažnai pasitaikydavo mokslo istorijoje, turi racionalių elementų. Tęstinumą, kaip pagrindinę supraorganinių sistemų savybę, papildo svarbus vidinių ryšių vaidmuo jų organizacijoje, tačiau jie pasireiškia kitokia forma nei organizmuose.

7.2. Biocenozės struktūra

Bet kurios sistemos struktūra yra jos dalių santykio ir jungčių modeliai. Biocenozės struktūra daugialypė, ją tiriant išskiriami įvairūs aspektai.

7.2.1. Biocenozės rūšių struktūra

Yra biocenozių „rūšinio turtingumo“ ir „rūšinės įvairovės“ sąvokos. Rūšių turtingumas - tai bendras bendrijos rūšių rinkinys, kuris išreiškiamas skirtingų organizmų grupių atstovų sąrašais. Rūšių įvairovė – Tai rodiklis, atspindintis ne tik kokybinę biocenozės sudėtį, bet ir kiekybinius rūšių ryšius.

Yra skurdžių ir rūšių turtingų biocenozių. Poliarinėse arktinėse dykumose ir šiaurinėse tundrose, kuriose labai trūksta šilumos, sausringose ​​karštose dykumose, vandens telkiniuose, stipriai užterštose nuotekomis – visur, kur vienas ar keli aplinkos veiksniai gerokai nukrypsta nuo vidutinio optimalaus gyvybei lygio, bendruomenės yra labai išsekusios, nes nedaug rūšių gali prisitaikyti prie tokių ekstremalių sąlygų. Rūšių spektras taip pat mažas tose biocenozėse, kurios dažnai patiria tam tikrą katastrofišką poveikį, pavyzdžiui, kasmetiniai potvyniai dėl upių potvynių arba reguliarus augalijos naikinimas arimo metu, herbicidų naudojimas ir kitos antropogeninės intervencijos. Ir atvirkščiai, visur, kur abiotinės aplinkos sąlygos artėja prie optimalaus gyvenimo vidurkio, atsiranda itin turtingos rūšių bendruomenės. Atogrąžų miškai, koraliniai rifai su įvairia populiacija, upių slėniai sausringuose regionuose ir kt. gali būti pavyzdžiai.

Be to, biocenozių rūšinė sudėtis priklauso nuo jų egzistavimo trukmės, kiekvienos biocenozės istorijos. Jaunos, tik besikuriančios bendruomenės paprastai apima mažesnį rūšių rinkinį nei seniai susiformavusios, subrendusios. Žmogaus sukurtos biocenozės (laukai, sodai, sodai) taip pat yra skurdesnės rūšimis nei į jas panašios gamtinės sistemos (miškas, stepė, pieva). Agrocenozių monotoniškumą ir rūšinį skurdą palaiko ypatinga kompleksinė agrotechninių priemonių sistema – pakanka prisiminti kovą su piktžolėmis ir augalų kenkėjais.

Tačiau net ir labiausiai išsekusiose biocenozėse yra mažiausiai šimtai organizmų rūšių, priklausančių skirtingoms sisteminėms ir ekologinėms grupėms. Kviečių lauko agrocenozei, be kviečių, bent minimaliai priskiriamos įvairios piktžolės, kviečių kenkėjai vabzdžiai ir fitofagais mintantys plėšrūnai, į peles panašūs graužikai, bestuburiai – dirvos ir gruntinio sluoksnio gyventojai, mikroskopiniai rizosferos organizmai, patogeniniai grybai ir daugelis kitų.

Beveik visos sausumos ir daugumos vandens biocenozių sudėtyje yra mikroorganizmų, augalų ir gyvūnų. Tačiau tam tikromis sąlygomis susidaro biocenozės, kuriose nėra augalų (pavyzdžiui, urvuose ar rezervuaruose, esančiuose žemiau foto zonos), o išskirtiniais atvejais - susidedančios tik iš mikroorganizmų (pavyzdžiui, anaerobinėje aplinkoje, esančioje dugne). rezervuaruose, pūvančiame dumbluose, vandenilio sulfido šaltiniuose ir kt.). . P.).

Gana sunku apskaičiuoti bendrą biocenozėje esančių rūšių skaičių dėl metodologinių sunkumų atsižvelgiant į mikroskopinius organizmus ir neišvystytą daugelio grupių taksonomiją. Tačiau akivaizdu, kad rūšimis turtingas natūralias bendrijas sudaro tūkstančiai ir net dešimtys tūkstančių rūšių, kurias vienija sudėtinga įvairių santykių sistema.

Bendrijų rūšinės sudėties sudėtingumas labai priklauso nuo buveinių nevienalytiškumo. Tokiose buveinėse, kur sąlygas sau rasti gali skirtingų ekologinių reikalavimų rūšys, formuojasi augalija ir gyvūnija turtingesnės bendrijos. Sąlygų įvairovės įtaka rūšių įvairovei pasireiškia, pavyzdžiui, vadinamosiose siena, arba kraštas, poveikis. Gerai žinoma, kad miško pakraščiai dažniausiai būna vešlesni ir turtingesni augalija, daugiau paukščių rūšių peri lizdus, ​​aptinkama daugiau vabzdžių rūšių, vorų ir kt., nei miško gilumoje. Čia įvairios apšvietimo, drėgmės, temperatūros sąlygos. Kuo didesni skirtumai tarp dviejų gretimų biotopų, tuo heterogeniškesnės sąlygos jų ribose ir tuo ryškesnis ribos efektas. Miško ir žolinių, vandens ir sausumos bendrijų ir tt sąlyčio taškuose labai padidėja rūšių gausa. Ribinio efekto pasireiškimas būdingas tarpinių juostų tarp kontrastingų gamtinių zonų (miško-tundros, miško-stepės) florai ir faunai. . V. V. Alekhinas (1882–1946) išskirtinį Europos miško stepių floros rūšių turtingumą perkeltine prasme pavadino „Kursko floristine anomalija“.

Be rūšių, sudarančių biocenozę, skaičiaus, norint apibūdinti jos rūšių struktūrą, svarbu nustatyti ir jų kiekybinį santykį. Jei palyginsime, pavyzdžiui, dvi hipotetines grupes, kuriose yra 100 penkių identiškų rūšių individų, biocenotiniu požiūriu, jos gali pasirodyti nelygios. Grupuotė, kurioje 96 individai iš 100 priklauso vienai rūšiai, o vienas – keturioms kitoms, atrodo daug vienodesnė nei ta, kurioje visos 5 rūšys atstovaujamos vienodai – po 20 individų.

gyventojų vienos ar kitos organizmų grupės biocenozėse labai priklauso nuo jų dydžio. Kuo mažesni rūšių individai, tuo didesnis jų gausumas biotopuose. Taigi, pavyzdžiui, dirvožemyje pirmuonių gausa siekia keliasdešimt milijardų kvadratiniame metre, nematodų – kelis milijonus, erkių ir sliekų – dešimtis ar šimtus tūkstančių, sliekų – dešimtis ar šimtus individų. Įkastų stuburinių gyvūnų – į peliukus panašių graužikų, kurmių, vėgėlių skaičius skaičiuojamas nebe kvadratiniame metre, o ploto hektaruose.

Matmenys rūšys, sudarančios natūralias biocenozes, skiriasi milžinišku mastu. Pavyzdžiui, banginiai 5 milijonus kartų viršija bakterijų ilgio ir 3 x 10 20 tūrio kartų. Net ir atskirose sisteminėse grupėse tokie skirtumai yra labai dideli: jei lygintume, pavyzdžiui, milžiniškus medžius ir mažas žoleles miške, mažyčius sruogelius ir stambius žinduolius – briedžius, ruduosius lokius ir kt. Įvairaus dydžio organizmų grupės gyvena biocenozė skirtinguose erdvės ir laiko masteliuose. Pavyzdžiui, vienaląsčių organizmų gyvenimo ciklai gali įvykti per valandą, o didelių augalų ir gyvūnų gyvenimo ciklai tęsiasi dešimtmečius. Tokio vabzdžio kaip tulžies pūslelinė gyvenamoji erdvė gali apsiriboti uždara tulžimi ant vieno augalo lapo, o didesni vabzdžiai – bitės renka nektarą kilometro ar didesniu spinduliu. Šiaurės elniai reguliariai migruoja šimtus ir net daugiau nei tūkstantį kilometrų. Kai kurie migruojantys paukščiai gyvena abiejuose Žemės pusrutuliuose, kasmet įveikdami dešimtis tūkstančių kilometrų. Viena vertus, natūralios biocenozės reprezentuoja skirtingų dimensijų pasaulių sambūvį, kita vertus, jose glaudžiausi ryšiai būtent tarp skirtingų dydžių organizmų.

Natūralu, kad visose biocenozėse skaičiais vyrauja smulkiausios formos – bakterijos ir kiti mikroorganizmai. Todėl lyginant įvairaus dydžio rūšis, gausumo dominavimo rodiklis negali atspindėti bendrijos ypatybių. Jis skaičiuojamas ne visai bendruomenei, o atskiroms grupuotėms, kurių viduje galima nepaisyti atskirų formų dydžio skirtumo. Tokias grupes galima išskirti pagal skirtingus požymius: sistemines (paukščiai, vabzdžiai, žolės, Compositae), ekologinius ir morfologinius (medžiai, žolelės) arba tiesiogiai pagal dydį (dirvožemių mikrofauna, mezofauna ir makrofauna, mikroorganizmai apskritai ir kt.). ). Lyginant bendrąsias įvairovės charakteristikas, dažniausių rūšių įvairaus dydžio grupėse kiekybinius santykius, retų formų gausą ir kitus rodiklius, galima susidaryti patenkinamą vaizdą apie lyginamų biocenozių rūšinės struktūros specifiką.

Tos pačios dydžio klasės rūšys, kurios yra tos pačios biocenozės dalis, skaičiumi labai skiriasi (76 pav.). Vieni jų reti, kiti tokie dažni, kad lemia biocenozės atsiradimą, pavyzdžiui, plunksninės žolės plunksninės žolės stepėje arba oksaliai oksalio eglynuose. Kiekvienoje bendrijoje kiekvienoje dydžio klasėje galima išskirti pagrindinių, gausiausių rūšių grupę, kurių santykiai iš esmės yra lemiami visos biocenozės funkcionavimui.

Dominuojančios rūšys yra dominantės bendruomenės. Pavyzdžiui, mūsų eglynuose tarp medžių vyrauja eglės, žolės dangoje – rūgščiosios ir kitos rūšys, paukščių populiacijoje – karalienė, raudonė, vėgėlė, tarp į peles panašių graužikų – krantiniai ir raudonai pilkieji pelėnai ir kt.

Dominantai dominuoja bendruomenėje ir sudaro bet kokios biocenozės „rūšinę šerdį“ (77 pav.). Dominuojančios, arba masinės, rūšys lemia jos išvaizdą, palaiko pagrindinius ryšius ir daro didžiausią įtaką buveinei. Paprastai tipinės sausumos biocenozės įvardijamos pagal vyraujančias augalų rūšis: šilauogių pušynas, gauruotasis beržynas ir kt. Kiekvienoje iš jų taip pat dominuoja tam tikros gyvūnų rūšys, grybai ir mikroorganizmai.

Ryžiai. 76. Ryšys tarp rūšių skaičiaus bendrijoje ir individų skaičiaus vienai rūšiai (pagal Yu. Odum, 1975): 1, 2 - įvairių tipų bendruomenės

Ryžiai. 77. Šaltinių uodegų bendrijos rūšinė struktūra 5 metus (pagal N. A. Kuznecovą, A. B. Babenko, 1985).

Bendras rūšių turtingumas yra 72 rūšys. Dominantai: 1 – Isotoma notabilis; 2 – Folsomia fimetarioides; 3 – Sphaeridia pumilis; 4 – Isotomiella minor; 5 – Friesea mirabilis; 6 – Onychiurus absoloni; 7 - kitos rūšys

Tačiau ne visos dominuojančios rūšys vienodai veikia biocenozę. Tarp jų yra ir tų, kurios savo gyvybine veikla daugiausia kuria aplinką visai bendruomenei, todėl be kurių neįmanoma egzistuoti daugumos kitų rūšių. Tokie tipai vadinami rengėjai (pažodinis vertimas iš lotynų kalbos – statybininkai) (78 pav.). Edifikatoriaus rūšies pašalinimas iš biocenozės dažniausiai keičia fizinę aplinką, pirmiausia biotopo mikroklimatą.

Ryžiai. 78. Madreporo koralai yra pagrindiniai koralų rifų kūrėjai, lemiantys gyvenimo sąlygas tūkstančiams hidrobiontų rūšių.

Pagrindiniai sausumos biocenozių kūrėjai yra tam tikros augalų rūšys: eglynuose - eglės, pušynuose - pušys, stepėse - velėninės žolės (plunksninės žolės, eraičinai ir kt.). Tačiau kai kuriais atvejais gyvūnai gali būti ir auklėtojai. Pavyzdžiui, teritorijose, kurias užima kiaunės kolonijos, būtent jų įkasimas lemia kraštovaizdžio pobūdį, mikroklimatą, augalų augimo sąlygas. Jūrose tipiški gyvūnų kūrėjai yra rifus statantys koralų polipai.

Be palyginti nedidelio dominuojančių rūšių skaičiaus, biocenozė paprastai apima daug mažų ir net retų formų. Labiausiai paplitęs rūšių pasiskirstymas pagal jų gausumą apibūdinamas Raunkier kreive (79 pav.). Staigus pakilimas kairėje kreivės pusėje rodo, kad bendrijoje vyrauja smulkios ir retos rūšys, o nežymus dešinėje – tam tikros dominantų grupės – bendrijos „rūšinio branduolio“ – buvimas.

Ryžiai. 79. Skirtingų rūšių biocenozėse ir Raunkier kreivės santykis (pagal P. Greig-Smith, 1967)

Retos ir nedaug rūšių taip pat labai svarbios biocenozės gyvavimui. Jie sukuria jos rūšių turtingumą, didina biocenotinių santykių įvairovę ir tarnauja kaip rezervas dominantams papildyti ir pakeisti, tai yra, suteikia biocenozei stabilumo ir užtikrina jos funkcionavimo skirtingomis sąlygomis patikimumą. Kuo didesnis tokių „nereikšmingų“ rūšių rezervas bendrijoje, tuo didesnė tikimybė, kad tarp jų atsiras tokių, kurios gali atlikti dominantės vaidmenį esant bet kokiems aplinkos pokyčiams.

Egzistuoja tam tikras ryšys tarp dominuojančių rūšių skaičiaus ir bendro bendruomenės rūšių turtingumo. Sumažėjus rūšių skaičiui, atskirų formų gausa paprastai smarkiai išauga. Tokiose skurdžiose bendruomenėse susilpnėja biocenotiniai ryšiai ir kai kurios konkurencingiausios rūšys gali laisvai daugintis.

Kuo specifiškesnės aplinkos sąlygos, tuo prastesnė bendrijos rūšinė sudėtis ir gali būti didesnis atskirų rūšių skaičius. Šis modelis buvo pavadintas A. Tineman taisyklės, pavadintas vokiečių mokslininko, tyrusio praėjusio amžiaus 30-ųjų bendrijų rūšinės struktūros ypatumus, vardu. Rūšių skurdžiose biocenozėse atskirų rūšių gausa gali būti itin didelė. Pakanka prisiminti masinio lemingų dauginimosi protrūkius tundroje arba kenkėjų vabzdžius agrocenozėse (80 pav.). Panašų modelį galima atsekti labai skirtingo masto bendruomenėse. Pavyzdžiui, šviežio arklių mėšlo krūvose tvyro beveik anaerobinė aplinka, daug amoniako ir kitų toksinių dujų, aukšta temperatūra dėl mikroorganizmų veiklos, tai yra smarkiai specifinės, nukrypstančios nuo įprastų įvairiems gyvūnams gyvenimo sąlygų. sukurtas. Tokiose krūvose bestuburių rūšinė sudėtis iš pradžių itin prasta. Vystosi Drosophila musių lervos, dauginasi kelios saprofaginių nematodų (Rhabditidae šeimos) ir plėšriųjų gamazidinių erkių (Parasitus genties) rūšys. Tačiau visų šių rūšių yra nepaprastai daug, retų formų beveik nėra. Tokiais atvejais kreivė, apibūdinanti rūšių pasiskirstymą pagal jų gausumą, turi stipriai išlygintą kairę pusę (kaip 76 pav.). Tokios bendrijos yra nestabilios ir pasižymi ryškiais atskirų rūšių gausos svyravimais.

Ryžiai. 80. Dominavimo struktūra javų pasėlių vabzdžių bendrijoje laukuose (pagal N. I. Kulikov, 1988). Ant abscisių ašies – rūšys mažėjančia gausumo tvarka

Palaipsniui, mėšlui irstant bei aplinkos sąlygoms švelnėjant, bestuburių rūšių įvairovė didėja, o masinių formų santykinis ir absoliutus gausumas pastebimai mažėja.

Turtingiausiose biocenozėse beveik visų rūšių yra nedaug. Atogrąžų miškuose retai galima rasti kelis tos pačios rūšies medžius vienas šalia kito. Tokiose bendrijose atskirų rūšių masinio dauginimosi protrūkių nebūna, biocenozės yra labai stabilios. Šio tipo rūšies struktūrą atspindinti kreivė būtų pav. 76 ypač stačios kairės pusės.

Taigi, net ir pati bendriausia rūšies struktūros analizė gali duoti gana daug holistiniam bendrijos apibūdinimui. Biocenozės įvairovė yra glaudžiai susijusi su jos stabilumu. Žmogaus veikla labai sumažina gamtinių bendrijų įvairovę. Dėl to būtina numatyti jo pasekmes ir imtis priemonių natūralioms sistemoms palaikyti.

Kiekybinės rūšies charakteristikos biocenozėje. Norint įvertinti atskiros rūšies vaidmenį biocenozės rūšinėje struktūroje, naudojami įvairūs kiekybine apskaita pagrįsti rodikliai. Rūšių gausa - tai tam tikros rūšies individų skaičius ploto vienete arba užimamos erdvės tūryje, pavyzdžiui, mažų vėžiagyvių skaičius 1 dm 3 vandens telkinyje arba paukščių, perinčių lizdus, ​​skaičius 1 km 2 stepės. plotas ir tt Kartais, norint apskaičiuoti rūšies gausumą, vietoj individų skaičiaus naudokite jų bendros masės vertę. Augalams taip pat atsižvelgiama į numatomą gausą arba ploto aprėptį. Pasireiškimo dažnis apibūdina rūšių vienodumą arba netolygų pasiskirstymą biocenozėje. Jis apskaičiuojamas procentais nuo mėginių arba surašymo vietų, kuriose rūšis aptinkama, skaičiaus nuo bendro tokių mėginių ar vietų skaičiaus. Rūšių skaičius ir paplitimas nėra tiesiogiai susiję. Rūšis gali būti daug, bet mažai paplitusi, arba maža, bet pasitaikanti gana dažnai. Dominavimo laipsnis - rodiklis, atspindintis tam tikros rūšies individų skaičiaus santykį su visu nagrinėjamos grupės visų individų skaičiumi. Pavyzdžiui, jei iš 200 tam tikroje teritorijoje užregistruotų paukščių 80 yra kikiliai, šios rūšies dominavimo laipsnis tarp paukščių populiacijos yra 40%.

Norint įvertinti kiekybinį rūšių santykį biocenozėse, dažnai naudojama šiuolaikinė ekologinė literatūra įvairovės indeksas, apskaičiuojama pagal Šenono formulę:

H = – ?Pižurnalas 2 P i,

kur? - sumos ženklas, p i yra kiekvienos rūšies dalis bendrijoje (pagal gausumą arba masę), rąstas 2 p i– dvejetainis logaritmas pi.

7.2.2. Biocenozės erdvinė struktūra

Ta abiotinės aplinkos dalis, kurią užima biocenozė, vadinama biotopas y., kitaip, biotopas - biocenozės buveinė (iš lot. bios- gyvenimas, topos- vieta).

Sausumos biocenozės erdvinę struktūrą pirmiausia lemia jos augalinės dalies – fitocenozės – papildymas, sausumos ir požeminių augalų masių pasiskirstymas.

Kartu sugyvenant skirtingo aukščio augalams, fitocenozė dažnai įgauna aiškų pakopinis papildymas: Asimiliuojantys antžeminiai augalų organai ir jų požeminės dalys išsidėstę keliais sluoksniais, įvairiai naudojant ir keičiant aplinką. Sluoksniavimas ypač pastebimas vidutinio klimato miškuose. Pavyzdžiui, eglynuose aiškiai išsiskiria medžių, žolių-krūmų ir samanų sluoksniai. Plačialapiame miške taip pat gali būti skiriamos penkios ar šešios pakopos: pirmą, arba viršutinę, pakopą sudaro pirmojo dydžio medžiai (ąžuolas, širdelės formos liepa, platanalapis klevas, lygioji guoba ir kt.); antrasis - antrojo dydžio medžiai (paprastieji šermukšniai, laukinės obelys ir kriaušės, paukščių vyšnios, ožkos gluosniai ir kt.); trečia pakopa – pomiškis, suformuotas iš krūmų (paprastasis lazdynas, trapusis šaltalankis, miškinis sausmedis, europinis euonimas ir kt.); ketvirtą sudaro aukštos žolės (imtynininkai, besidriekiantys pušynai, miško čiurliai ir kt.); penktąją pakopą sudaro žemesnės žolelės (paprastoji podagra, gauruotoji viksva, daugiametis vanagas ir kt.); šeštoje pakopoje – žemiausios žolės, tokios kaip europinė kanopa. Medžių ir krūmų pomiškis gali būti įvairaus amžiaus ir dydžio ir nesudaro ypatingų pakopų. Atogrąžų atogrąžų miškai yra daugiausiai daugiapakopių, o dirbtinių miško plantacijų – mažiausiai (81, 82 pav.).

Miškuose visada yra tarppakopiniai (pakopiniai) augalai - tai dumbliai ir kerpės ant medžių kamienų ir šakų, aukštesnės sporos ir žydintys epifitai, lianos ir kt.

Ryžiai. 81. Daugiapakopis Centrinės Amazonės atogrąžų miškas. 20 m ilgio ir 5 m pločio augalijos juosta

Ryžiai. 82. Vienpakopis pasodintas eglynas. Įvairaus amžiaus monokultūros

Sluoksniavimas leidžia augalams visapusiškiau išnaudoti šviesos srautą: po aukštų augalų baldakimu gali egzistuoti pavėsį tolerantiški, iki pavėsį mėgstantys, sulaikantys net silpną saulės šviesą.

Sluoksniavimas pasireiškia ir žolinių augalų bendrijose (pievose, stepėse, savanose), bet ne visada pakankamai aiškiai (83 pav.). Be to, jie paprastai turi mažiau sluoksnių nei miškai. Tačiau kartais miškuose yra tik dvi aiškiai apibrėžtos pakopos, pavyzdžiui, baltųjų samanų miške (sumedėjęs, suformuotas iš pušų, o žemė - iš kerpių).

Ryžiai. 83. Pievos stepės daugiasluoksnė augalija (pagal V. V. Alekhiną, A. A. Uranovą, 1933 m.)

Pakopos išsiskiria daugybe asimiliuojančių augalų organų, kurie daro didelę įtaką aplinkai. Augalijos sluoksniai gali būti įvairaus ilgio: medžių sluoksnis, pavyzdžiui, yra kelių metrų storio, o samanų danga – vos kelis centimetrus. Kiekviena pakopa savaip dalyvauja kuriant fitoklimatą ir yra pritaikyta tam tikroms sąlygoms. Pavyzdžiui, eglynuose žolinio-krūmių sluoksnio augalai (paprastoji rūgštynė, dvilapė makštis, mėlynė ir kt.) yra sumažėjusio apšvietimo, tolygios temperatūros (dieną žemesnė, o naktį aukštesnė), silpna. vėjas, didelė drėgmė ir CO 2 kiekis. Taigi medžių ir žolės-krūmų sluoksniai yra skirtingomis ekologinėmis sąlygomis, o tai turi įtakos augalų funkcionavimui ir šiuose sluoksniuose gyvenančių gyvūnų gyvenimui.

Požeminis fitocenozių sluoksniavimasis yra susijęs su skirtingu juos sudarančių augalų įsišaknijimo gyliu, su aktyviosios šaknų sistemos dalies išsidėstymu. Miškuose dažnai galima stebėti keletą (iki šešių) požeminių pakopų.

Gyvūnai taip pat dažniausiai apsiriboja viename ar kitame augalijos sluoksnyje. Kai kurie iš jų visiškai nepalieka atitinkamos pakopos. Pavyzdžiui, tarp vabzdžių išskiriamos šios grupės: dirvožemio gyventojai - geobis, gruntas, paviršinis sluoksnis - herpetobiumas, samanų sluoksnis - bryobium,žolė - filobis, aukštesnės pakopos - aerobiumas. Tarp paukščių yra tokių rūšių, kurios peri tik žemėje (viščiukai, tetervinai, čiuožyklos, žiobriai ir kt.), kitos – krūmų sluoksnyje (giedantys strazdai, strazdai, straubliai) arba medžių lajose (kikiliai, karaliai). , auksakiškiai, dideli plėšrūnai ir kt.).

Išpjaustymas horizontalia kryptimi - mozaika - būdingas beveik visoms fitocenozėms, todėl jose išskiriami struktūriniai vienetai, kurie gavo skirtingus pavadinimus: mikrogrupės, mikrocenozės, mikrofitocenozės, sklypai ir kt. Šios mikrogrupės skiriasi rūšine sudėtimi, skirtingų rūšių kiekybiniu santykiu, tankumu, produktyvumu ir kt. kitos savybės.

Mozaika atsiranda dėl kelių priežasčių: mikroreljefo nevienalytiškumo, dirvožemių, augalų poveikio aplinkai ir jų biologinių savybių. Jis gali atsirasti dėl gyvūnų veiklos (susiformuojantis dirvožemyje išmetamų teršalų susidarymas ir vėlesnis jų apaugimas, skruzdėlynų susidarymas, kanopinių žvėrių trypimas ir ganymas žolėje ir kt.) arba dėl žmonių (atrankiniai kirtimai, laužai ir kt.), iškristi iš miško per uraganus ir pan.

A. A. Uranovas pagrindė „fitogeninio lauko“ sąvoką. Šiuo terminu žymima erdvės dalis, kurią paveikia atskiras augalas, jį šešėliuojant, pašalinant mineralines druskas, keičiant temperatūrą ir drėgmės pasiskirstymą, tiekiant kraiką ir medžiagų apykaitos produktus ir kt. Skirtingų augalų rūšių individai turi skirtingą fitogeninį lauką, kuri pasireiškia erdvine fitocenozių struktūra.

Aplinkos pokyčiai, veikiami atskirų augalų rūšių gyvybinės veiklos, sukuria vadinamuosius fitogeninė mozaika. Jis gerai išreikštas, pavyzdžiui, mišriuose spygliuočių-lapuočių miškuose (84 pav.). Eglė yra tvirtesnė už kietmedžius, pavėsina dirvos paviršių, išlaiko daugiau lietaus drėgmės ir sniego su lajomis, eglės kraikas lėčiau irsta, prisideda prie dirvos podzolizacijos. Dėl to eglynų plačialapiuose miškuose po plačialapėmis rūšimis ir drebulėmis gerai auga nemoralinės žolės, o po eglėmis – tipinės borealinės rūšys.

Dėl skirtingų augalų rūšių aplinką formuojančio aktyvumo skirtumų, atskiri plotai eglynų plačialapiuose miškuose skiriasi daugeliu fizinių sąlygų (apšvietimas, sniego dangos storis, šiukšlių kiekis ir kt.), todėl gyvenimas juose vyksta skirtingai. : žolės, pomiškiai, augalų šaknų sistemos, smulkūs gyvūnai ir kt.

Ryžiai. 84. Lipoeglyno fitogeninė mozaika (pagal N.V. Dylį, 1971). Sklypai: 1 – eglė-plaukuota viksva; 2 - eglė-samanė; 3 - tankus eglynas; 4 - eglė-liepa; 5 – drebulės pomiškis; 6 - drebulės-snaigės; 7 - didelis papartis lange; 8 - eglė-skydas; 9 - asiūklis lange

Mozaika, kaip ir sluoksniavimas, yra dinamiška: vienos mikrogrupės pakeičiamos kitomis, jos didėja arba mažėja.

7.2.3. Ekologinė biocenozės struktūra

Įvairių tipų biocenozėms būdingas tam tikras ekologinių organizmų grupių santykis, kuris išreiškia ekologinė struktūra bendruomenės. Panašios ekologinės struktūros biocenozės gali turėti skirtingą rūšių sudėtį.

Vadinamos rūšys, kurios panašiose biocenozėse atlieka tas pačias funkcijas vietininkas (t. y. pakaitalai). Ekologinio vikariato reiškinys yra plačiai paplitęs gamtoje. Pavyzdžiui, panašų vaidmenį atlieka kiaunės europinėje ir sabalas Azijos taigoje, bizonai Šiaurės Amerikos prerijose, antilopės Afrikos savanose, laukiniai arkliai ir kulanai Azijos stepėse. Konkreti biocenozės rūšis tam tikru mastu yra atsitiktinis reiškinys, nes bendruomenės susidaro iš tų rūšių, kurios egzistuoja aplinkoje. Tačiau tam tikromis klimato ir kraštovaizdžio sąlygomis besivystančių biocenozių ekologinė struktūra yra visiškai natūrali. Pavyzdžiui, skirtingų gamtinių zonų biocenozėse fitofagų ir saprofagų santykis reguliariai kinta. Stepių, pusiau dykumų ir dykumų regionuose fitofaginiai gyvūnai vyrauja prieš saprofagus, o vidutinio klimato juostos miškų bendrijose, atvirkščiai, saprofagija yra labiau išvystyta. Pagrindinis gyvūnų mitybos tipas vandenyno gelmėse yra plėšrūnas, o apšviestoje, paviršinėje pelagijos zonoje yra daug filtrų šėryklų, vartojančių fitoplanktoną arba mišraus maitinimosi rūšis. Tokių bendrijų trofinė struktūra yra skirtinga.

Ekologinę bendrijų struktūrą atspindi ir tokių organizmų grupių kaip higrofitai, mezofitai ir kserofitai tarp augalų arba higrofilų, mezofilų ir kserofilų santykis tarp gyvūnų, gyvybės formų spektrai. Visiškai natūralu, kad sausomis sausringomis sąlygomis augmenijai būdingas sklerofitų ir sukulentų vyravimas, o labai drėgnuose biotopuose gausesni higro- ir net hidrofitai. Vienos ar kitos ekologinės grupės atstovų įvairovė ir gausa biotopą charakterizuoja ne mažiau nei tikslūs aplinkos fizikinių ir cheminių parametrų matavimai.

Tokį biocenozių vertinimo metodą, kuriame naudojamos bendrosios ekologinės, rūšinės ir erdvinės struktūros charakteristikos, vadina ekologai. makroskopinis. Tai apibendrinta didelės apimties bendrijų charakteristika, leidžianti orientuotis biocenozės ypatybėse planuojant ūkinę veiklą, numatyti antropogeninių poveikių pasekmes, įvertinti sistemos stabilumą.

Mikroskopinis požiūris yra kiekvienos atskiros rūšies bendrijoje ryšių dekodavimas, išsamus subtiliausių jos ekologijos detalių tyrimas. Ši užduotis didžiajai daugumai rūšių dar nebaigta dėl didžiulės gyvųjų formų įvairovės gamtoje ir sudėtingo jų ekologinių savybių tyrimo.

7.3. Organizmų ryšiai biocenozėse

Biocenozių atsiradimo ir egzistavimo pagrindas yra organizmų santykiai, jų ryšiai, kuriuos jie užmezga vienas su kitu, apsigyvendami tame pačiame biotope. Šie ryšiai lemia pagrindines rūšių gyvenimo bendruomenėje sąlygas, galimybę gauti maisto ir užkariauti naują erdvę.

Biocenotinių santykių klasifikacijos gali būti sudarytos naudojant skirtingus principus. Vienas iš populiariausių būdų yra įvertinti galimus dviejų asmenų kontaktų rezultatus. Kiekvieno iš jų rezultatas priimamas kaip teigiamas, neigiamas arba neutralus. 2 iš 3 galimų rezultatų deriniai suteikia formalią 6 variantų schemą, kuri yra šios klasifikacijos pagrindas.

Plėšrūnai paprastai vadinami gyvūnais, kurie minta kitais gyvūnais, kuriuos sugauna ir nužudo. Plėšrūnams būdingas ypatingas medžioklės elgesys.

Aukos ištraukimas reikalauja, kad jie eikvoja daug energijos aukų paieškai, persekiojimui, gaudymui, aukų pasipriešinimo įveikimui.

Jei grobio dydis yra daug mažesnis už jais besimaitinančių gyvūnų dydį, maisto objektų yra daug ir jie patys lengvai pasiekiami – tokiu atveju mėsėdžių rūšių veikla virsta paieška ir paprasta. grobio rinkimas ir vadinamas susibūrimas.

Renkantis energiją reikia išleisti daugiausia maisto paieškai, o ne gaudymui. Toks „susirinkimas“ būdingas, pavyzdžiui, daugeliui vabzdžiaėdžių paukščių – bridukams, plekšnėms, plekšnėms, kikiliams, dygliaėdžiams ir kt. Tačiau tarp tipiško plėšrūnų ir tipiško būrimosi mėsėdžiams yra daug tarpinių maisto gavimo būdų. Pavyzdžiui, kai kuriems vabzdžiaėdžiams paukščiams būdingas medžioklinis elgesys gaudant vabzdžius (greitai, kregždes). Šermukšniai, muselininkai tyčiojasi ir aplenkia grobį kaip tipiški plėšrūnai. Kita vertus, mėsėdžių rinkėjų maitinimosi būdas labai panašus į žolėdžių gyvūnų, pavyzdžiui, sėklomis mintančių paukščių ar graužikų (balandžių, uolinių balandėlių, lęšių, medžio pelių, žiurkėnų ir kt.) nejudančio maisto rinkimą. , kurioms taip pat būdinga specializuota paieškos elgsena.

Rinkimas gali apimti vandens gyvūnų šėrimą filtruojant, sedimentaciją arba vandens suspensijos nusodinimą, maisto rinkimą, kurį atlieka purvo valgytojai arba sliekai. Prie jo ribojasi vadinamasis augalų plėšrūnas. Trūkstant azoto racione, daugelis augalų sukūrė metodus, kaip gaudyti ir užfiksuoti pas juos skrendančius vabzdžius bei virškinti jų kūno baltymus proteolitiniais fermentais (pemfigus, saulėgrąžos, nepentes, venų museliniai spąstai ir kt.).

Pagal maisto objektų įsisavinimo metodą rinkimas artėja prie tipinio ganykla fitofagai. Ganymo specifika slypi valgant nejudantį maistą, kurio santykinai gausu, o jį surasti nereikia daug pastangų. Ekologiniu požiūriu toks šėrimo būdas būdingas ir pievoje gyvenančiai kanopinių žvėrių bandai, ir lapus mintantiems vikšrams medžio lajoje, ar lapuotėms lervoms amarų kolonijose.

Pasyviuoju apsaugos būdu vystosi apsauginė spalva, kietos kriauklės, smaigaliai, dygliukai, slėpimosi instinktai, plėšrūnams neprieinamos prieglaudos ir kt.. Kai kurie iš šių apsaugos būdų būdingi ne tik sėslioms ar sėslioms rūšims, bet ir gyvūnai aktyviai bėga nuo priešų.

Potencialių aukų gynybinės adaptacijos yra labai įvairios, kartais labai sudėtingos ir netikėtos. Pavyzdžiui, sepijos, pabėgusios nuo persekiojančio plėšrūno, ištuština savo rašalo maišelį. Remiantis hidrodinaminiais dėsniais, greitai plaukiančio gyvūno iš maišo išmestas skystis kurį laiką nesusilieja, įgauna aptakaus kūno formą, savo dydžiu artimą pačiai sepijai. Apgautas prieš akis atsiradusio tamsaus kontūro, plėšrūnas „griebia“ rašalinį skystį, kurio anestezinis poveikis kuriam laikui visiškai atima galimybę orientuotis aplinkoje. Savotiškas paprastųjų žuvų apsaugos būdas. Jų sutrumpėjęs kūnas yra padengtas gretimais spygliais. Didelis maišas, besitęsiantis nuo skrandžio, leidžia šioms žuvims, iškilus pavojui, išsipūsti į kamuoliuką, nuryti vandenį; tuo pačiu metu jų adatos išsitiesina ir gyvūną daro praktiškai nepažeidžiamą plėšrūnui. Stambios žuvies bandymas sugriebti pūkuotą žuvį jai gali baigtis mirtimi nuo dygliuoto kamuoliuko, įstrigusio gerklėje.

Savo ruožtu sunkumas aptikti ir pagauti grobį prisideda prie plėšrūnų atrankos siekiant geresnio jutimo (budrumo, geresnės klausos, instinkto ir kt.), greitesnės reakcijos į grobį, ištvermės persekiojimo metu ir kt. ekologiniai plėšrūnų ir grobio santykiai lemia giminingų rūšių evoliucijos eigą.

Plėšrūnai paprastai turi platų maisto asortimentą. Aukų ištraukimas reikalauja daug jėgų ir energijos. Dėl specializacijos plėšrūnai būtų labai priklausomi nuo tam tikros rūšies grobio gausos. Todėl dauguma plėšriųjų rūšių gali pereiti nuo vieno grobio prie kito, ypač prie to, kuris tam tikru laikotarpiu yra labiau prieinamas ir gausus. Tiesa, daugelis plėšrūnų pirmenybę teikė grobio rūšims, kurias grobia dažniau nei kitus. Toks selektyvumas gali būti dėl įvairių priežasčių. Pirma, plėšrūnas aktyviai renkasi maistingiausią maistą. Pavyzdžiui, nardančios antys ir baltažuvės šiauriniuose vandens telkiniuose tarp vandens bestuburių daugiausia renkasi chironomidų uodų (kraujo kirmėlių) lervas, o jų skrandžiai kartais būna pripildyti kraujo kirmėlių, nepaisant to, kad rezervuare yra kitokio maisto.

Maisto prigimtį gali lemti ir pasyvus selektyvumas: plėšrūnas pirmiausia valgo tokį maistą, kurio išgavimui yra labiausiai pritaikytas. Taigi daugelis praeivių minta visais vabzdžiais, kurie atvirai gyvena dirvos paviršiuje, žolėje, lapuose ir pan., bet neėda dirvinių bestuburių, kuriems išgauti reikia specialių adaptacijų. Galiausiai, trečioji plėšrūnų maisto selektyvumo priežastis gali būti aktyvus perėjimas prie masyviausio grobio, kurio atsiradimas skatina medžioklės elgesį. Esant dideliam lemingų skaičiui, lemingus ima medžioti net sausuoliai, kurių pagrindinis medžioklės būdas yra paukščių gaudymas ore. Gebėjimas pereiti nuo vienos rūšies grobio prie kito yra viena iš būtinų ekologinių prisitaikymo prie plėšrūnų gyvenimo.

7.3.2. Komensalizmas

Komensalizmas - tai yra dviejų rūšių santykių forma, kai vienos iš jų veikla suteikia kitai maistą ar pastogę (komensalinis). Kitaip tariant, komensalizmas yra vienašališkas vienos rūšies naudojimas kitai jai nepažeidžiant. Taip pat vadinamas kommensalizmas, pagrįstas šeimininkų maisto likučių vartojimu nemokamas pakrovimas. Tokie, pavyzdžiui, yra santykiai tarp liūtų ir hienų, renkant grobio liekanas, kurių liūtai nesuvalgė. Didžiųjų ryklių kommensalai yra juos lydinčios žuvys ir t.t.. Parazitavimo ryšys užsimezga net tarp vabzdžių ir kai kurių augalų. Laumžirgių lervos, apsaugotos nuo augalų fermentų virškinimo veiklos, gyvena vabzdžiaėdžių nepentų ąsočių skystyje. Jie minta vabzdžiais, kurie patenka į gaudymo ąsočius. Ekskrementų vartotojai yra ir kitų rūšių komensalai.

Ypač išvystytas pastogių naudojimas pastatuose arba kitų rūšių kūnuose. Šis komensalizmas vadinamas nuomos sutartis. Fieraster žuvys slepiasi holoturų vandens plaučiuose, kitų žuvų jaunikliai - po medūzų skėčiais, apsaugotais geliančiais siūlais. Komensalizmas – tai epifitinių augalų įsikūrimas ant medžių žievės. Paukščių lizduose, graužikų urveliuose gausu nariuotakojų rūšių, kurios naudojasi prieglaudų mikroklimatu ir ten randa maisto dėl pūvančių organinių likučių ar kitų sugyventinių. Daugelis rūšių yra specializuotos tokiu gyvenimo būdu ir visiškai neaptinkamos už urvų ribų. Nuolatiniai urvelių arba lizdų sugyventiniai vadinami nidicol.

Tokie santykiai kaip komensalizmas yra labai svarbūs gamtoje, nes prisideda prie glaudesnio rūšių sugyvenimo, pilnesnio aplinkos vystymosi ir maisto išteklių naudojimo.

Tačiau dažnai komensalizmas pereina į kitų tipų santykius. Pavyzdžiui, skruzdžių lizduose tarp daugybės jų sugyventinių yra Lomechusa ir Atemeles genčių vabalų rūšys. Jų kiaušinėliai, lervos ir lėliukės laikomi kartu su jaunomis skruzdėlėmis, kurios jas prižiūri, laižo ir perkelia į specialias kameras. Skruzdėlės maitina ir suaugusius vabalus. Tačiau vabalai ir jų lervos valgo savo šeimininkų kiaušinėlius ir lervas, nesulaukdami atkirčio iš savo pusės. Krūtinės šonuose ir pirmuosiuose pilvo segmentuose šie vabalai turi specialias ataugas – trichomus, kurių apačioje išskiriami paslapties lašeliai, itin patrauklūs skruzdėlėms. Paslaptyje yra eterių, kurie skruzdėles turi svaiginantį, narkotinį poveikį, panašų į alkoholio poveikį. Skruzdėlės nuolat laižo Lomehuzą ir Atemelą. Dėl to sutrinka jų instinktai, sutrinka judesių koordinacija, net atsiranda tam tikrų morfologinių pakitimų. Darbuotojos skruzdėlės kolonijose, kuriose yra daug lomehuzų, yra neaktyvios ir vangios. Šeimos tampa mažos ir dėl to miršta.

7.3.3. Mutualizmas

Tipišką simbiozę atspindi termitų ir jų žarnyno sugyventinių – Hypermastigina būrio žiogelių – santykiai. Šie pirmuonys gamina fermentą b-gliukozidazę, kuri skaidulą paverčia cukrumi. Termitai neturi savo žarnyno fermentų celiuliozei virškinti ir, neturėdami simbiontų, miršta iš bado. Jauni termitai, atsirandantys iš kiaušinėlių, laižo suaugusiųjų išangę, užsikrėsdami žiuželiais. Vėliavos termitų žarnyne randa palankų mikroklimatą, apsaugą, maistą ir sąlygas daugintis. Laisvai gyvenančioje būsenoje jų gamtoje iš tikrųjų nėra.

Žarnyno simbiontai, dalyvaujantys stambaus augalinio maisto perdirbime, buvo aptikti daugelyje gyvūnų: atrajotojų, graužikų, malūnvabalių, gegužinių lervų ir kt. Rūšys, mintančios aukštesniųjų gyvūnų (erkių, dėlių ir kt.) krauju, dažniausiai turi simbiontus, t. padedantis jį virškinti.

Daugialąsčiuose gyvūnuose ir augaluose simbiozė su mikroorganizmais yra labai paplitusi. Žinomas daugelio medžių rūšių sugyvenimas su mikoriziniais grybais, ankštiniai koegzistuoja su gumbelinėmis bakterijomis Rhizobium, kurios ore fiksuoja molekulinį azotą. Simbiontų-azoto fiksatorių rasta ant maždaug 200 rūšių kitų gaubtasėklių ir gimnasėklių grupių šaknų. Simbiozė su mikroorganizmais kartais taip toli, kad simbiotinių bakterijų kolonijas galima laikyti specializuotais daugialąsčių organizmų organais. Tokios, pavyzdžiui, yra sepijų ir kai kurių kalmarų micetomos – maišeliai, pripildyti šviečiančių bakterijų ir kurie yra šviečiančių organų – fotoforų – dalis.

Riba tarp simbiozės ir kitų santykių tipų kartais būna labai savavališka. Įdomus yra kiškių ir kai kurių graužikų žarnyno mikrofloros naudojimas. Nustatyta, kad triušiai, kiškiai ir pikai reguliariai valgo savo išmatas. Triušiai gamina dviejų rūšių išmatas: sausas ir minkštas, gleivėmis padengtas išmatas. Jie laižo minkštas išmatas tiesiai iš išangės ir nuryja nekramtydami. Tyrimai parodė, kad tokia koprofagija yra gana natūrali. Triušiai, netekę galimybės vartoti minkštų išmatų, numeta svorio arba priauga svorio, yra labiau linkę į įvairias ligas. Minkštos triušių išmatos yra beveik nepakitęs aklosios žarnos turinys, praturtintas vitaminais (daugiausia B 12) ir baltyminėmis medžiagomis. Kiškių akloji žarna yra ląstelienos perdirbimo fermentacijos bakas, prisotintas simbiotinių mikroorganizmų. 1 g minkštų išmatų yra iki 10 milijardų bakterijų. Su išmatomis patekę į triušio skrandį mikroorganizmai, veikiami rūgšties, visiškai žūva ir virškinami skrandyje bei ilgojoje plonojoje žarnoje. Taigi, išskirtinai žolėdžiams kiškių gyvūnams koprofagija yra būtinų aminorūgščių gavimo būdas.

Mažiau privalomi, bet itin reikšmingi yra abipusiai ryšiai tarp sibirinės kedrinės pušies ir kedrų miškuose perinčių paukščių – riešutmedžio, riešutmedžio ir gegutės. Šie paukščiai, mintantys pušų sėklomis, turi instinktus kaupti maistą. Jie slepia mažas „riešutų“ dalis po samanų ir miško paklotės sluoksniu. Didelė dalis paukščių atsargų nerandama, o sėklos sudygsta. Šių paukščių veikla prisideda prie savaiminio akmeninių pušynų atsinaujinimo, nes sėklos negali sudygti ant storo miško paklotės sluoksnio, kuris trukdo jiems patekti į dirvą.

Yra abipusiai naudingi santykiai tarp augalų, kurių vaisiai yra sultingi, ir paukščių, kurie minta šiais vaisiais ir skleidžia sėklas, kurios paprastai yra nevirškinamos. Abipusiai ryšiai su skruzdėlėmis vystosi daugelyje augalų: žinoma, kad apie 3000 rūšių yra prisitaikiusios pritraukti skruzdėles. Tipiškas pavyzdys yra cecropia, medis, augantis Amazonėje. Azteca ir Cramatogaster genčių skruzdėlės gyvena tuštumose sujungtame cecropia kamiene ir minta specialiais apvaliais, maždaug 1 mm skersmens dariniais – „Müllerio kūnais“, kuriuos augalas gamina ant išorinėje lapo apvalkalo pusėje esančių patinimų. Kaimyninės skruzdėlės akylai saugo lapus nuo kenkėjų, ypač lapus pjaustančių Atta genties skruzdėlių.

Kuo įvairesni ir stipresni ryšiai, palaikantys rūšių sugyvenimą, tuo stabilesnis jų gyvenimas. Todėl bendruomenės, turinčios ilgą vystymosi istoriją, yra stipresnės už tas, kurios atsiranda po staigių natūralios aplinkos trikdžių arba yra sukurtos dirbtinai (laukai, sodai, daržai, šiltnamiai, šiltnamiai, akvariumai ir kt.).

7.3.4. Neutralizmas, amensalizmas

Neutralizmas - tai biotinių santykių forma, kai dviejų rūšių gyvenimas toje pačioje teritorijoje joms nesukelia nei teigiamų, nei neigiamų pasekmių. Neutralizmo sąlygomis rūšys nėra tiesiogiai susijusios viena su kita, bet priklauso nuo visos bendruomenės būklės. Pavyzdžiui, voverės ir briedžiai, gyvenantys tame pačiame miške, praktiškai nesusisiekia. Tačiau miško priespauda dėl užsitęsusios sausros arba jo poveikis masiniam kenkėjų dauginimuisi paveikia kiekvieną iš šių rūšių, nors ir nevienodu mastu. Neutralizmo tipo santykiai ypač išvystyti bendruomenėse, prisotintose rūšių, įskaitant skirtingų ekologijų bendražygius.

At amensalizmas vienai iš dviejų sąveikaujančių rūšių bendro gyvenimo pasekmės yra neigiamos, o kita iš jų negauna nei žalos, nei naudos. Ši sąveikos forma dažniau pasitaiko augalams. Pavyzdžiui, šviesamėgės žolinės rūšys, augančios po egle, patiria priespaudą dėl stipraus jos lajos šešėlio, o pačiam medžiui jų kaimynystė gali būti abejinga.

Tokio tipo ryšiai lemia ir organizmų skaičiaus reguliavimą, turi įtakos rūšių paplitimui ir tarpusavio atrankai.

7.3.5. Varzybos

Varzybos - tai panašių ekologinių reikalavimų rūšių santykis, egzistuojantis bendrų išteklių, kurių trūksta, sąskaita. Kai tokios rūšys gyvena kartu, kiekviena iš jų yra nepalankioje padėtyje, nes kitos buvimas sumažina galimybes įsisavinti buveinės turimą maistą, pastoges ir kitus pragyvenimo šaltinius. Konkurencija yra vienintelė ekologinių santykių forma, kuri neigiamai veikia abu sąveikaujančius partnerius.

Konkurencinės sąveikos formos gali būti labai įvairios: nuo tiesioginės fizinės kovos iki taikaus sambūvio. Nepaisant to, jei dvi rūšys, turinčios tuos pačius ekologinius poreikius, atsiduria toje pačioje bendruomenėje, anksčiau ar vėliau vienas konkurentas išstumia kitą. Tai viena iš labiausiai paplitusių aplinkosaugos taisyklių, kuri vadinama konkurencinės atskirties dėsnis ir jį suformulavo G. F. Gause.

Supaprastinta forma skamba taip, kad „dvi konkuruojančios rūšys nesutaria“.

Konkuruojančių rūšių nesuderinamumą dar anksčiau pabrėžė Charlesas Darwinas, kuris konkurenciją laikė vienu svarbiausių kovos už būvį komponentų, atliekančių svarbų vaidmenį rūšių evoliucijoje.

G. F. Gauso eksperimentuose su batų kultūromis Paramecium aurelia ir P. caudatum kiekviena rūšis, atskirai patalpinta į mėgintuvėlius su šieno užpilu, sėkmingai padaugėjo, pasiekdama tam tikrą gausumo lygį. Jei abi panašių maitinimosi įpročių rūšys buvo dedamos kartu, tai iš pradžių buvo pastebėtas kiekvienos iš jų skaičiaus padidėjimas, tačiau vėliau P. caudatum pamažu mažėjo ir jos išnyko iš užpilo, o P. caudatum skaičius. aurelija išliko pastovi (86 pav.).

Ryžiai. 86. Blakstienų augimas Paramaecium caudatum (1) ir P. aurelija (2) (pagal G. F. Gause iš F. Dre, 1976): A – mišrioje kultūroje; B – atskirose kultūrose

Konkurse laimi, kaip taisyklė, ta rūšis, kuri tam tikroje ekologinėje situacijoje turi bent nežymius pranašumus prieš kitą, t.y. yra labiau prisitaikiusi prie aplinkos sąlygų, nes net ir artimai giminingos rūšys niekada nesutampa visame ekologiniame spektre. Taigi T. Parko eksperimentuose su laboratorinėmis miltvabalių kultūromis paaiškėjo, kad konkurencijos rezultatą gali lemti temperatūra ir drėgmė, kurioje vyksta eksperimentas. Daugybėje puodelių su miltais, kuriuose buvo patalpinti keli dviejų rūšių (Tribolium confusum ir T. castaneum) vabalų egzemplioriai, kuriuose jie dauginosi, po kurio laiko iš rūšių liko tik viena. Esant aukštai miltų temperatūrai ir drėgmei tai buvo T. castaneum, žemesnės temperatūros ir vidutinės drėgmės - T. confusum. Tačiau esant vidutinėms faktorių reikšmėms, vienokios ar kitokios rūšies „pergalė“ buvo aiškiai atsitiktinė, o varžybų baigtį buvo sunku numatyti.

Priežastys, dėl kurių viena rūšis pasikeičia kita, gali būti skirtingos. Kadangi net ir artimai giminingų rūšių ekologiniai spektrai niekada visiškai nesutampa, nepaisant bendro aplinkosaugos reikalavimų panašumo, rūšys vis tiek viena nuo kitos kažkuo skiriasi. Net jei tokios rūšys taikiai sugyvena kartu, bet vienos dauginimosi intensyvumas yra šiek tiek didesnis nei kitos, tada laipsniškas antrosios rūšies išnykimas iš bendruomenės yra tik laiko klausimas, nes su kiekviena karta sugaunama vis daugiau išteklių. konkurencingesnio partnerio. Tačiau dažnai konkurentai aktyviai veikia vienas kitą.

Augaluose konkurentų slopinimas atsiranda dėl to, kad šaknų sistema sulaiko mineralines maistines medžiagas ir dirvožemio drėgmę, o lapų aparatas - saulės šviesą, taip pat dėl ​​toksiškų junginių išsiskyrimo. Pavyzdžiui, dviejų rūšių dobilų mišriuose pasėliuose Trifolium repens anksčiau suformuoja lapų vainiką, tačiau vėliau jį nustelbia ilgesniais lapkočiais turintis T. fragiferum. Kartu auginant ančiukus Lemna gibba ir Spirodela polyrrhiza, antrųjų rūšių skaičius iš pradžių didėja, o vėliau mažėja, nors grynosiose kultūrose šios rūšies augimo greitis yra didesnis nei pirmosios. L. gibba privalumas šiuo atveju yra tas, kad tirštėjimo sąlygomis jai išsivysto aerenchima, kuri padeda išsilaikyti vandens paviršiuje. S. polyrrhiza, kuriai trūksta aerenchimo, nustumiama žemyn ir uždengia konkurentė.

Vadinamos cheminės augalų sąveikos per jų apykaitos produktus alelopatija. Panašūs vienas kito poveikio būdai būdingi ir gyvūnams. G. F. Gause ir T. Park cituotuose eksperimentuose konkurentų slopinimas įvyko daugiausia dėl to, kad aplinkoje susikaupė toksiški medžiagų apykaitos produktai, kuriems viena rūšis yra jautresnė už kitą. Pirmieji pūdymuose atsirandantys aukštesni augalai, turintys mažą azoto poreikį, šaknų išskyromis slopina gumbų susidarymą ankštiniuose augaluose ir laisvai gyvenančių azotą fiksuojančių bakterijų veiklą. Užkirsdami kelią dirvožemio praturtėjimui azotu, jie įgyja pranašumą konkuruodami su augalais, kuriems reikia daug jo dirvoje. Apaugusiuose vandens telkiniuose kačiukas yra alelopatiškai aktyvus kitų vandens augalų atžvilgiu, todėl jai leidžia augti beveik grynuose krūmynuose, vengiant konkurentų.

Gyvūnams konkurencinėje kovoje gali būti tiesioginių vienos rūšies atakų prieš kitą. Pavyzdžiui, kiaušialąsčių Diachasoma tryoni ir Opius humilis lervos, patekusios į tą patį šeimininko kiaušinėlį, kovoja tarpusavyje ir prieš pradėdamos maitintis nužudo priešininką.

Galimybė konkurencingai pakeisti vieną rūšį kita yra rezultatas ekologinis rūšių tapatumas. Nuolatinėmis sąlygomis jie turės skirtingą konkurencingumą, nes būtinai skiriasi vienas nuo kito tolerancija bet kokiems veiksniams. Tačiau gamtoje daugeliu atvejų aplinka kinta tiek erdvėje, tiek laike, todėl daugeliui konkurentų galima sugyventi. Pavyzdžiui, jei oro sąlygos daugiau ar mažiau kinta vienos ar kitos rūšies naudai, prasidėję vienas kito išstūmimo procesai nesibaigia ir pakeičia ženklą į priešingą. Taigi drėgnais metais samanos gali augti žemutinėje miško pakopoje, o sausais metais jas perpildo plaukuotų viksvų ar kitų žolių danga. Šios rūšys taip pat sugyvena toje pačioje fitocenozėje, užimdamos skirtingų drėgmės sąlygų miško plotus. Be to, rūšys, konkuruojančios dėl daugiau nei vieno ištekliaus, dažnai turi skirtingas ribojančių veiksnių slenksčius, o tai taip pat neleidžia baigti konkurencijos atskirties procesams. Taip amerikiečių ekologas D. Tilmanas, kartu augindamas dviejų rūšių diatomes, išsiaiškino, kad jos viena kitos neišstumia, nes turi skirtingą jautrumą azoto ir silicio trūkumui. Rūšis, kuri gali aplenkti kitą reprodukcijoje esant mažam azoto kiekiui, negali to pasiekti, nes jai trūksta silicio, o jos konkurentė, priešingai, turi pakankamai silicio, bet mažai azoto.

Konkuruojančios rūšys gali sugyventi bendruomenėje, net jei plėšrūnas neleidžia padidinti stipresnio konkurento skaičiaus. Šiuo atveju plėšrūno veikla lemia bendrijos rūšių įvairovės didėjimą. Viename iš eksperimentų iš jūros pakrantės dugno, kur gyveno 8 sėslių bestuburių rūšys - midijos, jūrinės gilės, jūrų antys, chitonai - jie pašalino plėšrūną, jūrų žvaigždę, kuri daugiausia maitinosi midijomis. . Po kurio laiko midijos užėmė visą dugno plotą, išstumdamos visas kitas rūšis.

Taigi, kiekvienoje organizmų grupėje biocenozėse yra daug potencialių ar dalinių konkurentų, kurie yra tarpusavyje dinamiškuose santykiuose. Rūšis taip pat gali neturėti stiprių konkurentų, bet gali turėti mažai įtakos iš daugelio kitų, kurios iš dalies naudoja jos išteklius. Šiuo atveju kalbama apie „išsklaidyta“ konkurencija, kurių baigtis taip pat priklauso nuo daugelio aplinkybių ir gali baigtis šios rūšies išstūmimu iš biocenozės.

Todėl konkurencija biocenozėse turi dvejopą reikšmę. Tai veiksnys, kuris iš esmės lemia bendrijų rūšinę sudėtį, nes intensyviai konkuruojančios rūšys nesutaria. Kita vertus, dalinė arba potenciali konkurencija leidžia rūšims greitai pagauti papildomus išteklius, kurie išsiskiria susilpnėjus kaimynų veiklai, ir pakeisti juos biocenotiniais santykiais, o tai išsaugo ir stabilizuoja visą biocenozę.

Kaip ir bet kurios kitos formos biotinių santykių atveju, konkurenciją dažnai nėra lengva atskirti nuo kitų santykių tipų. Šiuo atžvilgiu ekologiškai panašių skruzdžių rūšių elgesio ypatumai yra orientaciniai.

Didelės pievinės skruzdėlės Formica pratensis kuria sukrautus lizdus ir saugo aplink juos esančią teritoriją. Smulkesni F. cunicularia lizdai nedideli, žemiškų kauburėlių pavidalo. Jos dažnai apsigyvena pievinių skruzdžių lizdų teritorijos periferijoje ir medžioja jų maitinimosi vietose.

Eksperimentiškai izoliuojant pievinių skruzdžių lizdus, ​​F. cunicularia medžioklės efektyvumas padidėja 2–3 kartus. Skruzdėlės atneša didesnius vabzdžius, kurie dažniausiai yra F. pratensis grobis. Jei F. cunicularia lizdai yra izoliuoti, pievinių skruzdžių grobis nepadaugėja, kaip būtų galima tikėtis, o sumažėja perpus. Paaiškėjo, kad mobilesni ir aktyvesni F. cunicularia pašarų ieškotojai yra pievinių skruzdžių, savotiškų baltyminio maisto žvalgytojų, paieškos aktyvumo stimuliatoriai. Pievinių skruzdžių pašarų ieškotojų judėjimo keliais intensyvumas tuose sektoriuose, kuriuose yra F. cunicularia lizdų, yra 2 kartus didesnis nei tuose, kur jų nėra. Taigi medžioklės teritorijos ir maisto spektrų sutapimas leidžia F. cunicularia laikyti pievinių skruzdėlių konkurente, tačiau F. pratensis medžioklės efektyvumo didėjimas rodo F. cunicularia naudą jų teritorijoje.

Ryžiai. 87. Giliavandenės žūklės patelė su trimis patinais

Abipusiai ir konkurenciniai santykiai yra pagrindinė tarprūšinių santykių esmė. Šių santykių vaidmens tarp rūšių viduje, jų formų įvairovės ir specifiškumo tyrimas yra specialaus sinekologijos skyriaus dalykas - gyventojų ekologija.

Kaip matyti iš pateiktų pavyzdžių, formali biotinių santykių tipų klasifikacija negali visiškai atspindėti visos jų įvairovės ir sudėtingumo gyvojoje gamtoje, tačiau vis tiek leidžia naršyti pagrindinius organizmų sąveikos tipus. Kitose klasifikacijose nagrinėjami kiti biotinių santykių aspektai, naudojant skirtingus metodus.

V. N. Beklemiševas rūšių santykius bendrijoje suskirstė į tiesioginius ir netiesioginius. Tiesioginiai ryšiai atsiranda per tiesioginį organizmų kontaktą. Netiesioginės nuorodos atspindi rūšių įtaką viena kitai per buveinę arba darant įtaką trečiosioms rūšims.

Pagal V. N. Beklemiševo klasifikaciją tiesioginiai ir netiesioginiai tarprūšiniai ryšiai skirstomi į keturis tipus pagal jų vertę biocenozėje: trofinius, vietinius, forinius, gamyklinius.

7.3.6. Trofinės jungtys

Trofinės jungtys atsiranda, kai viena rūšis maitinasi kita – arba gyvais individais, arba jų negyvais palaikai, arba atliekomis. Ir laumžirgiai, skraidydami gaudydami kitus vabzdžius, ir mėšlo vabalai, mintantys stambiųjų kanopinių gyvūnų išmatomis, ir bitės, rinkdamos augalų nektarą, užmezga tiesioginį trofinį ryšį su jiems maistą teikiančiomis rūšimis. Dviejų rūšių konkurencijos atveju dėl maisto objektų tarp jų atsiranda netiesioginis trofinis ryšys, nes vienos veikla atsispindi aprūpinant maistą kitai. Bet koks vienos rūšies poveikis kitos rūšies skoniui arba maisto prieinamumui jai turėtų būti vertinamas kaip netiesioginis trofinis ryšys tarp jų. Pavyzdžiui, drugelių vienuolės vikšrai, valgantys pušų spyglius, žievėgraužiams lengviau prieina prie nusilpusių medžių.

Trofiniai saitai yra pagrindiniai bendruomenėse. Būtent jie vienija kartu gyvenančias rūšis, nes kiekviena iš jų gali gyventi tik ten, kur yra jai reikalingi maisto ištekliai. Bet kuri rūšis yra ne tik prisitaikiusi prie tam tikrų maisto šaltinių, bet ir tarnauja kaip maisto šaltinis kitiems. Mitybos santykiai gamtoje sukuria trofinį tinklą, kuris ilgainiui apima visas biosferos rūšis. Šio trofinio tinklo vaizdą galima atkurti centre patalpinus bet kurią rūšį ir sujungus ją rodyklėmis su visomis kitomis, kurios yra su juo tiesiogiai ar netiesiogiai susijusios su maistu (88 pav.), o tada tęsti šią procedūrą kiekvienai rūšiai, dalyvaujančiai schemą. Dėl to bus uždengta visa laukinė gamta – nuo ​​banginių iki bakterijų. Kaip parodė akademiko A. M. Ugolevo tyrimai, visuose biosferos organizmuose yra „ypatingas asimiliacijos sistemų savybių vienodumas molekuliniame ir supramolekuliniame lygmenyje“, leidžiantis jiems gauti energijos išteklius vieniems iš kitų. Jis teigia, kad už begalinės maisto rūšių įvairovės slypi bendri pagrindiniai procesai, kurie sudaro vieną trofinių sąveikų sistemą planetos mastu.

Ryžiai. 88. Silkių maisto ryšiai yra vandenyno maisto tinklo dalis

Bet kokia biocenozė yra persmelkta maistinių ryšių ir yra daugiau ar mažiau lokalizuota bendro trofinio tinklo dalis, jungianti visą gyvybę Žemėje.

7.3.7. Aktualūs ryšiai

Atskiri konsorciumai gali būti įvairaus sudėtingumo. Daugiausia konsorcinių ryšių sudaro tie augalai, kurie atlieka pagrindinį vaidmenį kuriant vidinę biocenozės aplinką. Kadangi kiekvienas didelio konsorciumo narys savo ruožtu gali būti mažesnės asociacijos centras, galima išskirti pirmos, antros ir net trečios eilės konsorciumus. Taigi biocenozė yra tarpusavyje susijusių konsorciumų, atsirandančių dėl artimiausių rūšių vietinių ir trofinių ryšių, sistema. Konsorciniai ryšiai, pagrįsti aktualiais ryšiais, sudaro savotišką blokinę biocenozės struktūrą.

Topinės ir trofinės jungtys turi didžiausią reikšmę biocenozei, jos sudaro jos egzistavimo pagrindą. Būtent tokio tipo ryšiai skirtingų rūšių organizmus laiko arti vienas kito, sujungia juos į gana stabilias įvairaus masto bendrijas.

7.3.8. Stiprūs jungtys

Stiprūs jungtys yra vienos rūšies dalyvavimas kitos rūšies paplitime. Gyvūnai veikia kaip vežėjai. Sėklų, sporų, žiedadulkių pernešimas gyvūnams vadinamas zoochorija, kitų, mažesnių gyvūnų pervežimas - forezija (iš lat. foras- išeina, išeina). Paprastai perkėlimas atliekamas specialių ir įvairių prietaisų pagalba. Gyvūnai gali gaudyti augalų sėklas dviem būdais: pasyviu ir aktyviu. Pasyvus gaudymas įvyksta, kai gyvūno kūnas netyčia liečiasi su augalu, kurio sėklos ar vaisiai turi specialius kabliukus, kabliukus, ataugas (seka, varnalėša). Jų platintojai dažniausiai yra žinduoliai, kurie kartais tokius vaisius ant vilnos nešioja gana didelius atstumus. Aktyvus gaudymo būdas yra vaisių ir uogų valgymas. Nevirškinamas sėklas gyvūnai išskiria kartu su kraiku. Vabzdžiai vaidina svarbų vaidmenį pernešant grybelių sporas. Matyt, grybų vaisiakūniai atsirado kaip dariniai, viliojantys vabzdžius naujakurius.

Ryžiai. 89. Erkių forezija ant vabzdžių:

1 - uropodinės erkės deutonimfa prie vabalo pritvirtinama sukietėjusio sekretorinio skysčio stiebeliu;

2 – erkių forezija ant skruzdėlių

Gyvūnų forezija paplitusi daugiausia tarp smulkiųjų nariuotakojų, ypač tarp įvairių grupių erkių (89 pav.). Tai vienas iš pasyvaus sklaidos būdų ir būdingas rūšims, kurių išsaugojimui ar klestėjimui gyvybiškai svarbus perkėlimas iš vieno biotopo į kitą. Pavyzdžiui, daugelis skraidančių vabzdžių, lankančių greitai irstančių augalų liekanų sankaupas (gyvūnų lavonus, kanopinių žvėrių išmatas, pūvančių augalų krūvas ir kt.), perneša gamazidų, uropodų ar tiroglifinių erkių, tokiu būdu migruojančių iš vienos maistinių medžiagų sankaupos į kitą. . Jų pačių sklaidos galimybės neleidžia šioms rūšims įveikti didelių atstumų. Mėšlo vabalai kartais šliaužioja su iškilusia elytra, kuri dėl tankiai kūną besitaškančių erkių nesugeba susilankstyti. Forezijos būdu kai kurios nematodų rūšys plinta vabzdžiams (90 pav.). Mėšlinių muselių kojos dažnai atrodo kaip lempos šepečiai dėl prie jų prisirišusių nematodrabditų gausos. Tarp didelių gyvūnų forezijos beveik niekada nerasta.

Ryžiai. 90. Nematodų lervų apsigyvenimas ant vabalų:

1 – lervos, laukiančios naujakurių;

2 - lervos, prisitvirtinusios po vabalo elytra

7.3.9. gamyklos jungtys

gamyklos jungtys - tai tam tikras biocenotinio ryšio tipas, kurį rūšis užmezga naudodama savo struktūroms (gaminimams) išskyrimo produktus ar negyvus palaikus, ar net gyvus kitos rūšies individus. Taigi paukščiai lizdams su gyvais vėžiagyviais stato medžių šakas, žinduolių plaukus, žolę, lapus, kitų paukščių rūšių pūkus ir plunksnas ir kt. Megahilos bitė kiaušinius ir atsargas deda į puodelius, pagamintus iš minkštų įvairių krūmų lapų (erškėtuogių, alyvų, akacijų ir kt.).

Ryžiai. 91. PH įtakos įvairių augalų augimui schema, kai jie auginami vienos rūšies pasėliuose ir konkurencinėmis sąlygomis:

1 – fiziologinio optimalumo kreivės;

2 - sinekologinis optimalumas (pagal V. Larcher, 1978)

7.4. ekologinė niša

Rūšies, kurią ji užima, padėtis bendroje biocenozės sistemoje, jos biocenozinių santykių kompleksas ir reikalavimai abiotiniams aplinkos veiksniams vadinami. ekologinė niša malonus.

Ekologinės nišos koncepcija pasirodė esanti labai vaisinga norint suprasti rūšių bendro gyvenimo dėsnius. Prie jos kūrimo dirbo daug ekologų: J. Grinnellas, C. Eltonas, G. Hutchinsonas, Y. Odumas ir kt.

Sąvoką „ekologinė niša“ reikėtų skirti nuo „buveinės“ sąvokos. Pastaruoju atveju turima omenyje ta erdvės dalis, kurioje gyvena rūšis ir kuri turi būtinas abiotines sąlygas egzistuoti. Rūšies ekologinė niša priklauso ne tik nuo abiotinių aplinkos sąlygų, bet ne mažiau ir nuo jos biocenotinės aplinkos. Užimamos ekologinės nišos pobūdį lemia ir rūšies ekologinės galimybės, ir tai, kiek šios galimybės gali būti realizuojamos konkrečiose biocenozėse. Tai yra gyvenimo būdo, kurį rūšis gali gyventi tam tikroje bendruomenėje, ypatybė.

G. Hutchinsonas iškėlė fundamentinės ir realizuotos ekologinės nišos koncepcijas. Pagal esminis reiškia visą sąlygų, kuriomis rūšis gali sėkmingai egzistuoti ir daugintis, rinkinį. Tačiau natūraliose biocenozėse rūšys nesukuria visų joms tinkamų išteklių, visų pirma dėl konkurencinių santykių. Realizuota ekologinė niša – tokia yra rūšies padėtis konkrečioje bendrijoje, kur ją riboja sudėtingi biocenotiniai ryšiai. Kitaip tariant, pamatinė ekologinė niša apibūdina potencialias rūšies galimybes, o realizuota niša – tą jų dalį, kuri gali būti realizuojama tam tikromis sąlygomis, esant išteklių prieinamumui. Taigi realizuota niša visada yra mažesnė nei pagrindinė.

Ekologijoje plačiai aptariamas klausimas, kiek ekologinių nišų gali sutalpinti biocenozė ir kiek kurios nors konkrečios grupės rūšių, kurioms taikomi panašūs aplinkos reikalavimai, yra plačiai diskutuojama.

Rūšies specializacija mitybos, erdvės panaudojimo, veiklos laiko ir kitų sąlygų požiūriu apibūdinama kaip jos ekologinės nišos susiaurėjimas, o atvirkštiniai procesai – kaip jos plėtimasis. Konkurentai daro didelę įtaką rūšies ekologinės nišos plėtrai ar susiaurėjimui bendrijoje. konkurencijos pašalinimo taisyklė G.F.Gause suformuluotas ekologiškai artimoms rūšims, gali būti išreikštas taip, kad dvi rūšys neegzistuotų toje pačioje ekologinėje nišoje.

Eksperimentai ir stebėjimai gamtoje rodo, kad visais atvejais, kai rūšys negali išvengti konkurencijos dėl pagrindinių išteklių, silpnesni konkurentai palaipsniui išstumiami iš bendrijos. Tačiau biocenozėse yra daug galimybių bent iš dalies diferencijuoti ekologiškai artimų rūšių ekologines nišas.

Pasitraukimas iš konkurencijos pasiekiamas dėl reikalavimų aplinkai išsiskyrimo, gyvenimo būdo pasikeitimo, o tai, kitaip tariant, yra ekologinių rūšių nišų atribojimas. Tokiu atveju jie įgyja galimybę sugyventi vienoje biocenozėje. Kiekviena rūšis, gyvenanti kartu, nesant konkurento, gali visapusiškiau panaudoti išteklius. Šį reiškinį lengva stebėti gamtoje. Taigi eglės žoliniai augalai gali pasitenkinti nedideliu dirvožemio azoto kiekiu, kuris lieka jį sulaikius medžių šaknims. Tačiau nupjaunant šių eglių šaknis ribotame plote, pagerėja žolių mitybos azotinės mitybos sąlygos ir jos sparčiai auga, įgauna tankią žalią spalvą. Gyvenimo sąlygų pagerėjimas ir rūšies gausėjimas, pašalinus iš biocenozės kitą, artimą ekologiniams reikalavimams, vadinamas konkurencinis leidimas.

Ekologinių nišų skirstymas pagal bendrai gyvenančias rūšis su jų daliniu sutapimu yra vienas iš natūralių biocenozių stabilumo mechanizmų. Jei kuri nors rūšis drastiškai sumažina savo skaičių arba iškrenta iš bendruomenės, jos vaidmenį perima kitos. Kuo daugiau rūšių biocenozės sudėtyje, tuo mažesnis kiekvienos iš jų skaičius, tuo ryškesnė jų ekologinė specializacija.Šiuo atveju kalbama apie „tankesnį ekologinių nišų susikaupimą biocenozėje“.

Kartu gyvenančiose glaudžiai susijusiose rūšyse dažniausiai pastebimos labai smulkios ekologinių nišų ribos. Taigi Afrikos savanose besiganantys kanopiniai pašarus ganykloms naudoja įvairiai: zebrai daugiausia nupjauna žolių viršūnes, gnu minta tuo, ką zebrai palieka, pasirinkdami tam tikras augalų rūšis, gazelės išrauna žemiausias žoles, o antilopės tenkinasi. su aukštais sausais stiebais, likusiais nuo kitų žolėdžių. Tokį patį „darbo pasidalijimą“ pietų Europos stepėse kadaise vykdė laukiniai arkliai, kiaunės ir dirvinės voverės (92 pav.).

Ryžiai. 92. Įvairių rūšių žolėdžiai ėda žolę skirtingu aukščiu Afrikos savanose (viršutinėse eilėse) ir Eurazijos stepėse (apatinėse eilėse) (pagal F. R. Fuente, 1972; B. D. Abaturovas, G. V. Kuznecovas, 1973)

Mūsų žiemos miškuose vabzdžiaėdžiai medžiais lesantys paukščiai taip pat vengia konkurencijos tarpusavyje dėl skirtingo paieškų pobūdžio. Pavyzdžiui, riešutai ir pikai renka maistą ant kamienų. Tuo pačiu metu riešutmedžiai greitai apžiūrinėja medį, greitai sugriebdami į akis krentančius vabzdžius ar į didelius žievės plyšius pakliuvusias sėklas, o mažos kamieno kamieno paviršiuje kruopščiai apžiūrinėja mažiausius plyšius, į kuriuos patenka jų plonos ylos formos. snapas prasiskverbia. Žiemą mišriuose būriuose didžiosios zylės atlieka plačią paiešką medžiuose, krūmuose, kelmuose ir dažnai sniege; zylės zylės tiria daugiausia dideles šakas; ilgauodegės zylės ieško maisto šakų galuose; maži karaliai atidžiai apžiūri spygliuočių lajų viršutines dalis.

Skruzdėlės natūraliomis sąlygomis egzistuoja kelių rūšių asociacijose, kurių nariai skiriasi savo gyvenimo būdu. Maskvos srities miškuose toks rūšių susivienijimas dažniausiai aptinkamas: dominuojanti rūšis (Formica rufa, F. aquilonia arba Lasius fuliginosus) užima kelis sluoksnius, dirvoje aktyvi L. flavus, Myrmica rubra aktyvi miško paklotė, L. niger ir F. fusca, medžiai - Camponotus herculeanus. Gyvybės specializacija skirtingose ​​​​pakopose atsispindi rūšių gyvybės formoje. Be atsiskyrimo erdvėje, skruzdėlės skiriasi ir maisto gavimo pobūdžiu, kasdienės veiklos laiku.

Dykumose labiausiai išvystytas skruzdžių kompleksas, renkantis maistą dirvos paviršiuje. (herpetobiontai). Tarp jų išsiskiria trijų trofinių grupių atstovai: 1) dieniniai zoonekrofagai – aktyvūs karščiausiu metu, minta vabzdžių lavonais ir mažais gyvais vabzdžiais, aktyviais dieną; 2) naktiniai zoofagai - grobia sėslius vabzdžius su minkštais dangalais, kurie paviršiuje pasirodo tik naktį, ir besivystančius nariuotakojus; 3) karpofagai (dieną ir naktį) – valgykite augalų sėklas.

Kelios rūšys iš tos pačios trofinės grupės gali gyventi kartu. Pasitraukimo iš konkurencijos ir ekologinių nišų atribojimo mechanizmai yra tokie.

1. Matmenų diferenciacija (93 pav.). Pavyzdžiui, trijų dažniausiai Kyzylkum smėlyje esančių zoonekrofagų dirbančių individų svoris yra susijęs su 1:8:120. Vidutinio dydžio katės, lūšies ir tigro svorio santykis yra maždaug toks pat.

Ryžiai. 93. Lyginamieji keturių rūšių skruzdėlių iš dieninių zoonekrofagų grupės smėlėtoje Centrinio Karakumo dykumoje dydžiai ir trijų rūšių grobio pasiskirstymas pagal svorio klases (pagal G. M. Dlussky, 1981): 1 – vidutinis ir didelis darbininkas Cataglyphis setipes; 2 - C. pallida; 3 – Acantholepis semenovi; 4 – Plagiolepis pallescens

2. Elgesio skirtumai susideda iš skirtingų maitinimosi strategijų. Skruzdėlės, kurios kuria kelius ir naudoja nešiotojų mobilizaciją, kad rastą maistą neša į lizdą, daugiausia minta gumulėlius formuojančių augalų sėklomis. Skruzdėlės, kurių pašarai dirba pavieniais pašarais, daugiausia renka išsklaidytų augalų sėklas.

3. Erdvinė diferenciacija. Tame pačiame sluoksnyje skirtingų rūšių maistas gali būti renkamas skirtingose ​​​​vietose, pavyzdžiui, atvirose vietose arba po šalpusniais, smėlio ar molio aikštelėse ir pan.

4. Veiklos laiko skirtumai daugiausia susiję su paros laiku, tačiau kai kurių rūšių veikla skiriasi pagal metų laikus (daugiausia pavasario arba rudens veikla).

Ekologinės rūšių nišos yra įvairios erdvės ir laiko atžvilgiu. Priklausomai nuo ontogenezės stadijos, jie gali būti ryškiai atskirti individualioje raidoje, kaip, pavyzdžiui, lepidoptera vikšrai ir suaugusieji, gegužinio vabalo lervos ir vabalai, buožgalviai ir suaugusios varlės. Tokiu atveju keičiasi ir buveinė, ir visa biocenotinė aplinka. Kitose rūšyse jaunų ir suaugusių formų užimamos ekologinės nišos yra artimesnės, tačiau vis dėlto tarp jų visada yra skirtumų. Taigi tame pačiame ežere gyvenantys suaugę ešeriai ir jų mailiaus savo egzistavimui naudoja skirtingus energijos šaltinius ir patenka į skirtingas mitybos grandines. Mailius gyvena iš mažo planktono, suaugusieji yra tipiški plėšrūnai.

Tarprūšinės konkurencijos susilpnėjimas lemia rūšies ekologinės nišos plėtimąsi. Vandenyno salose su skurdžia fauna daugelis paukščių, palyginti su jų giminaičiais žemyne, gyvena įvairesnėse buveinėse ir plečia maisto asortimentą, nes nesusiduria su konkuruojančiomis rūšimis. Salos gyventojams netgi padidėjęs snapo formos kintamumas pastebimas kaip maisto santykių pobūdžio plėtimosi rodiklis.

Jei tarprūšinė konkurencija susiaurina rūšies ekologinę nišą, neleisdama pasireikšti visoms jos galimybėms, tai tarprūšinė konkurencija, priešingai, prisideda prie ekologinių nišų išplėtimo. Padidėjus rūšių skaičiui, naudojant papildomus pašarus, kuriant naujas buveines, prasideda naujų biocenotinių ryšių atsiradimas.

Vandens telkiniuose visiškai panirę į vandenį augalai (elodėja, raguolė, urutas) atsiduria kitokiose temperatūros, apšvietimo, dujų režimo sąlygose nei tie, kurie plūduriuoja paviršiuje (telorez, vandens dažai, ančiukas) arba šaknis dugne ir lapų iškėlimas į paviršių (vandens lelija, ąsotis, Viktorija). Jie skiriasi ir savo santykiu su aplinka. Atogrąžų miškų epifitai užima panašias, bet vis tiek ne identiškas nišas, nes šviesos ir vandens atžvilgiu priklauso skirtingoms ekologinėms grupėms (heliofitai ir sciofitai, higrofitai, mezofitai ir kserofitai). Įvairios epifitinės orchidėjos turi labai specializuotus apdulkintojus.

Brandžiame plačialapiame miške pirmos pakopos medžiai – paprastasis ąžuolas, lygioji guoba, plokščiasis klevas, širdlapė liepa, paprastasis uosis – turi panašias gyvybės formas. Jų lajų suformuotas medžių lajos yra tame pačiame horizonte, panašiomis aplinkos sąlygomis. Tačiau kruopšti analizė rodo, kad jie įvairiais būdais dalyvauja bendruomenės gyvenime ir todėl užima skirtingas ekologines nišas. Šie medžiai skiriasi fotofiliškumo ir atspalvio tolerancijos laipsniu, žydėjimo ir derėjimo laiku, apdulkinimo ir vaisių pasiskirstymo būdais, konsortų sudėtimi ir kt. Ąžuolas, guoba ir uosis yra anemofiliniai augalai, tačiau aplinka įvairiu metu yra prisotinta jų žiedadulkių. Klevas ir liepa – entomofilai, geri medingi augalai, tačiau žydi skirtingu laiku. Ąžuole - zoochorija, kituose plačialapiuose medžiuose - anemochorija. Konsortų sudėtis kiekvienam skirtinga.

Jei plačialapiame miške medžių vainikai yra tame pačiame horizonte, tai aktyvios šaknų galūnės yra skirtinguose gyliuose. Ąžuolo šaknys skverbiasi giliausiai, klevo šaknys išsidėsčiusios aukščiau, o dar paviršutiniškiau – uosis. Įvairių rūšių medžių kraikas šalinamas skirtingu greičiu. Liepų, klevų, guobų, uosių lapai iki pavasario beveik visiškai suyra, o ąžuolo lapai net ir pavasarį dar sudaro purią miško paklotę.

Atsižvelgiant į LG Ramensky idėjas apie ekologinį rūšių individualumą ir į tai, kad augalų rūšys bendruomenėje įvairiais būdais dalyvauja aplinkos vystyme ir transformavime bei energijos transformavime, galime daryti prielaidą, kad fitocenozės kiekviena augalų rūšis turi savo ekologinę nišą .

Ontogenezėje augalai, kaip ir daugelis gyvūnų, keičia savo ekologinę nišą. Senstant jie intensyviau naudoja ir transformuoja savo aplinką. Augalo perėjimas į generatyvinį periodą žymiai išplečia konsortų spektrą, keičia fitogeninio lauko dydį ir intensyvumą. Sumažėja senstančių, senatvinių augalų aplinkos formavimo vaidmuo. Jie praranda daug bendraminčių, tačiau su jais susijusių naikintojų vaidmuo didėja. Gamybos procesai susilpnėja.

Augalai turi persidengiančias ekologines nišas. Ji suintensyvėja tam tikrais laikotarpiais, kai aplinkos ištekliai yra riboti, tačiau kadangi rūšys išteklius naudoja individualiai, selektyviai ir nevienodu intensyvumu, konkurencija stabiliose fitocenozėse susilpnėja.

Ryžiai. 94. Koreliacija tarp lapuočių sluoksnių įvairovės ir paukščių rūšių įvairovės (Shannon indeksai pagal MacArthur iš E. Piank, 1981)

7.5. Rūšių koenotinės strategijos

Fitocenologijoje buvo sukurtos augalų klasifikacijos pagal jų gebėjimą augti kartu ir jų kanotinę reikšmę. Bendrosios šių klasifikacijų nuostatos gali būti taikomos ir gyvūnams, nes jos apibūdina tam tikras rūšių strategijas, lemiančias jų vietą biocenozėse. Dažniausiai naudojamas L. G. Ramensky ir D. Grime sistema.

Panašią vietą fitocenozėse užimančios augalų grupės vadinamos fitocenotipai. L. G. Ramenskis pasiūlė tarp kartu gyvenančių augalų atskirti tris tipus – žibuoklių, ligonių ir eksplentų. Jis populiariai apibūdino juos kaip vykdytojus, ištvermingus ir atliekančius (t. y. užpildančius laisvą erdvę), palygindamas juos su liūtais, kupranugariais ir šakalais. Smurtinis pasižymi aukštu konkurenciniu pajėgumu tokiomis sąlygomis: „intensyviai vystydamiesi jie užgrobia teritoriją ir laiko ją už savęs, slopindami, paskandindami varžovus gyvybinės veiklos energija ir visapusišku aplinkos išteklių panaudojimu“. Pacientų „Kovoje už būvį... jie ją priima ne su gyvybės ir augimo energija, o su savo ištverme itin atšiauriomis sąlygomis, nuolatinėmis ar laikinomis“. Jie patenkinti ištekliais, kurie liko iš žibuoklių. Eksplerentai „Jie turi labai mažą konkurencinę galią, tačiau gali labai greitai užimti laisvas teritorijas, užpildydami spragas tarp stiprių gamyklų, o pastarosios juos lygiai taip pat lengvai išstumia.

Detalesnė klasifikacija išskiria kitus, tarpinius tipus. Visų pirma taip pat galima atskirti grupę pionierius rūšys, kurios greitai užima naujai atsirandančias teritorijas, kuriose dar nėra augmenijos. Pionierių rūšys iš dalies pasižymi tyrinėtojų savybėmis – žemu konkurencingumu, tačiau, kaip ir ligoniai, pasižymi dideliu ištvermingumu fizinėms aplinkos sąlygoms.

Praėjusio amžiaus aštuntajame dešimtmetyje, praėjus 40 metų po L. G. Ramensky, tų pačių trijų fitocenotipų atranką pakartojo botanikas D. Grime'as, nesusipažinęs su jo klasifikacija, pažymėdamas juos kitais terminais: konkurentai, tolerantai Ir ruderalai.

Beveik bet kurioje organizmų grupėje išskiriamos rūšys, panašios savo gebėjimu sugyventi, todėl Ramensky-Greimo cenotinių strategijų klasifikacija gali būti priskirta bendrajai ekologijai.

PRAKTINIS DARBAS 6

1. Užpildykite šį apibrėžimą: „Biocenozė yra organizmų rinkinys:

1.1. tos pačios rūšies, gyvenančios tam tikroje vietovėje __________________

1.2. skirtingos rūšys, gyvenančios kartu ir susijusios viena su kita _______

1.3. tos pačios rūšies, gyvenančios nevienalytėse arealo dalyse _______________

1.4. tos pačios rūšies, gyvenančios tame pačiame biogeografiniame regione _______

2. Įrašykite trūkstamus žodžius šiuose sakiniuose. Sugyventinių ir giminingų rūšių kompleksas vadinamas _________________________. Padėtis, kurią rūšis užima biocenozėje, vadinama ____________________. Jai būdingos sąlygos, kuriomis paprastai gyvena šios rūšies organizmai, santykių su kitomis rūšimis pobūdis ir gyvenimo būdas. Kartu gyvenančios rūšys gali iš dalies sutapti ____________________, tačiau jos niekada visiškai nesutampa, nes tokiu atveju įsigalioja įstatymas ir viena rūšis išstumia kitą iš _________________________________________.

3. Įvairūs žievės vabalų tipai yra glaudžiai susiję su tam tikromis medžių rūšimis. Be to, tame pačiame medyje kai kurios vabalų rūšys gyvena kamiene apatinėje dalyje, kitos – viršutinėje dalyje, o trečios rūšys gyvena tik ant šakų arba ant šaknų. Paaiškinkite vabzdžių buveinių pasirinkimo skirtumų svarbą _____________________

________________________________________________________________

4. Kai kuriuose ūkiuose tuose pačiuose tvenkiniuose auginami ir karpiai, ir antys. Tuo pačiu metu žuvies gamyba ne mažėja, o didėja. Pasiūlykite savo paaiškinimą dėl šio fakto ___________________________________

________________________________________________________________

5. Sluoksniavimas kaip struktūrinis reiškinys būdingas daugeliui biocenozių. Išilginiu pjūviu bet kokia biocenozė primena kelių aukštų pastatą. Įvardykite „aukštes“ ir jų skaičių mišriame miške, eglynuose, javų-dobilų pievoje ________________________________________________

________________________________________________________________

6. Žakardo formule apskaičiuokite dviejų fitocenozių (augalinių biocenozių komponentų) panašumo indeksą: K = C x 100% / (A + I) - C; kur A – šios grupės rūšių skaičius pirmoje bendrijoje, B – šios grupės rūšių skaičius antroje bendrijoje, o C – abiems bendrijoms bendrų rūšių skaičius. Indeksas išreiškiamas panašumo procentais.___________________________________________________________________

________________________________________________________________

Pirmoji fitocenozė yra draustinyje ir apima šias rūšis: ąžuolas, liepas, lazdynas, plaukuotas viksvas, vyriškasis papartis, Schulteso guolis, paprastoji podagra.

Antroji fitocenozė yra kaimyniniame miške, kuriame ilsisi žmonės, ir apima šias augalų rūšis: ąžuolas, naminė obelis, liepa, vaistinė kiaulpienė, stambioji gyslotis, gauruotoji viksva, miškinė braškė, paprastoji podagra, dilgėlė, aukštaičių paukštis. , didelė varnalėša, paveldėjimas .

Užrašykite rūšių, kurios išnyko iš ąžuolyno bendrijos dėl trypimo, pavadinimus _________________________________________________

________________________________________________________________

Užsirašykite rūšių, kurios atsirado ąžuolyne dėl trypimo ir kitų procesų, lydinčių žmonių poilsį miške, pavadinimus _______________________________________________________________________

Prie kiekvieno augalo rūšies pavadinimo užrašykite trumpas jos ekologines charakteristikas (pageidaujamus biotopus, požiūrį į antropogeninius veiksnius) _________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Užduotys testo formoje tema „Biocenozė ir jos tvarumas“

1. Biocenozė vadinama:

a) organizmų ir buveinių, susijusių su medžiagų apykaita, visuma;

b) tos pačios rūšies gyvų organizmų grupė;

c) kartu gyvenančių organizmų, priklausančių skirtingoms rūšims, rinkinys;

d) tam tikros buveinės kraštovaizdžio ir dirvožemio-klimato sąlygų kompleksas.

2. Dėl artimos faunos ir floros sudėties yra:

a) bendrijos, kurios skiriasi dirvožemio organizmų visuma;

b) panašios, reguliariai pasikartojančios biocenozės;

c) bendruomenės užsidaro pagal medžiagų apykaitos greitį;

d) biocenozės, kurios skiriasi biotinių ryšių rinkiniu.

3.

a) lazdyno tetervinas, žiobris;

c) šernas, geltonkakrytė pelė;

d) maldininkas, barsukas.

4. Abiotinės aplinkos sritis, kurią užima biocenozė, vadinama:

a) ekotopas;

b) plotas;

c) ekosistema;

d) biotopas.

5. Ekologinė rūšies niša vadinama:

a) dalis biotopo, naudojamo maisto gavybai;

b) buveinių sąlygų rinkinys;

c) rūšies padėtis biocenozės sudėtyje;

d) reguliarus rūšies individų pasiskirstymas.

6. Biocenozė vadinama:

a) tam tikros buveinės kraštovaizdžio ir dirvožemio-klimato sąlygų kompleksas;

b) kartu gyvenančių ir tarpusavyje susijusių organizmų, priklausančių skirtingoms rūšims, visuma;

c) organizmų ir buveinių visuma;

d) tos pačios rūšies gyvų organizmų grupė.

7.

a) mėlynės, žalios samanos;

b) klevas, lazdynas;

c) baltoji lelija, garbanota kūdra;

d) europinis maumedis, aukštoji liepa.

8. Įvairių ąžuolynų plačialapių miškų juostoje auga tokie gyvūnai:

a) lazdyno tetervinas, pelėnas;

b) mėlynoji zylė, gilė straubliukas;

c) maldininkas, snapas;

d) sabalas, voveraitė.

9. Biocenozės rūšių struktūra suprantama taip:

a) skirtingų rūšių individų pasiskirstymas pagal pakopas;

b) rūšių įvairovė, jų skaičiaus santykis;

c) skirtingų rūšių individų santykiai;

d) skirtingų amžiaus grupių individų skaičiaus santykis.

10. Erdvinę biocenozės struktūrą pirmiausia lemia:

a) gamintojų ir vartotojų biomasės santykis;

b) skirtingų rūšių individų išsidėstymas vienas kito atžvilgiu;

c) patinų ir patelių skaičiaus santykis;

d) įvairaus amžiaus asmenų pasiskirstymas pagal pakopas.

11. Biocenozė vadinama:

a) organizmų ir buveinių kompleksas, kurį vienija medžiagų apykaita ir energijos tėkmė;

b) organizmų visuma ir natūralaus kraštovaizdžio kompleksas;

c) natūrali sistema, kurią palaiko ryšiai tarp skirtingų rūšių individų;

d) tos pačios rūšies individų rinkinys, kuris kartu gyvena teritorijoje, laisvai kryžminasi ir susilaukia vaisingų palikuonių.

12. Įvairių ąžuolynų plačialapių miškų juostoje auga tokie augalai:

a) mėlynės, žalios samanos;

b) baltoji lelija, garbanota kūdra;

c) europinis maumedis, aukštoji liepa;

d) podagra, ąžuolo anemonas.

13. Įvairių ąžuolynų plačialapių miškų juostoje auga tokie gyvūnai:

a) dygliuotasis muselgraužis, kėkštas;

b) pelėnas, zylė;

c) dėmėtoji voverė, snapas;

d) sakalas, voveraitė.

14. Rūšys vadinamos bendruomenės dominantėmis:

a) stipriai veikianti aplinką;

b) vyraujantis skaičiumi;

c) būdingas tik tam tikrai biocenozei;

d) išsaugomi biocenozių kaitos metu.

15 . Labiausiai pažeidžiama biocenozės dalis yra:

a) daug rūšių;

b) dominuojančios rūšys;

c) retos rūšys;

d) buveines formuojančios rūšys.

Panaši informacija.