Njësia bazë e SNQ është neuroni (qeliza nervore, neurociti), membrana qelizore e së cilës paraqet fushën në të cilën integrimi i ndikimeve sinoptike. Ky nivel i parë i integrimit kryhet si rezultat i ndërveprimit të potencialeve postinaptike ngacmuese (EPSP) dhe frenuese (IPSP) që krijohen me aktivizimin e inputeve sinaptike të neuroneve. Në rast se inputet ngacmuese dhe frenuese aktivizohen njëkohësisht, ndodh përmbledhja e potencialeve sinaptike me polaritet të kundërt dhe potenciali i membranës i afrohet nivelit kritik të depolarizimit (CDL) në një masë më të vogël, në të cilën një potencial veprimi lind në zonën e pragut të ulët. të qelizës. Në disa raste, një rënie në amplituda EPSP mund të ndodhë pa shfaqjen e IPSP, vetëm për shkak të veprimit të shkurtimit të kanaleve të membranës përgjegjëse për gjenerimin e IPSP.
Kështu, konvergjenca e inputeve ngacmuese dhe frenuese në membranën e neuronit përcakton frekuencën e shkarkimeve të impulseve të krijuara prej saj dhe vepron si një faktor universal në aktivitetin integrues të qelizës nervore. (niveli i dytë i integrimit) për shkak të specifikave të marrëdhënieve morfologjike në sistemin nervor qendror. Shumë shpesh, një fenomen i tillë vërehet kur një fibër presinaptike degëzohet shumë herë dhe formon kontakte sinaptike me shumë neurone në të njëjtën kohë.
thirrur divergjenca dhe gjendet pothuajse në të gjitha pjesët e sistemit nervor qendror: në organizimin e hyrjes aferente të palcës kurrizore, në ganglion autonome, në tru. Funksionalisht, parimi i divergjencës qëndron në themel rrezatimi i ngacmimit në harqet refleks, i cili manifestohet në faktin se acarimi i një fije aferente mund të shkaktojë një reagim të përgjithësuar për shkak të ngacmimit të shumë neuroneve ndërkalare dhe motorike.
Parimi i një rruge të përbashkët përfundimtare
Në organizimin strukturor të rrjeteve nervore, ndodh një situatë kur disa terminale aferente nga pjesë të tjera të sistemit nervor qendror konvergojnë në një neuron (Fig. 3.2). Ky fenomen quhet konvergjencës në lidhjet nervore. Kështu, për shembull, rreth 6000 kolaterale të aksoneve të aferentëve parësorë, interneuroneve kurrizore, rrugëve zbritëse nga trungu i trurit dhe korteksi i afrohen një neuroni motorik. Të gjitha këto mbaresa terminale formojnë sinapse ngacmuese dhe frenuese në neuronin motorik dhe formojnë një lloj "gypi", pjesa e ngushtuar e së cilës përfaqëson të përgjithshmen. prodhimi i motorit. Ky gyp është një formacion anatomik që përcakton një nga mekanizmat e funksionit koordinues të palcës kurrizore.Thelbi i këtij mekanizmi u zbulua nga fiziologu anglez C. Sherrington, i cili formuloi parimi i një rruge të përbashkët përfundimtare. Sipas Ch. Sherrington, mbizotërimi sasior i fibrave ndijore dhe të tjera hyrëse mbi fibrat motorike krijon një përplasje të pashmangshme të impulseve në një rrugë të përbashkët përfundimtare, që është një grup neuronesh motorike dhe muskuj të inervuar prej tyre. Si rezultat i kësaj përplasjeje, arrihet frenimi i të gjitha shkallëve të mundshme të lirisë së aparatit motorik, me përjashtim të njërës, në drejtim të së cilës zhvillohet reaksioni refleks, i shkaktuar nga stimulimi maksimal i njërës prej hyrjeve aferente.
Konsideroni rastin me stimulimin e njëkohshëm të fushave receptive të reflekseve të kruarjes dhe përkuljes, të cilat realizohen nga grupe identike të muskujve. Impulset që vijnë nga këto fusha receptive vijnë në të njëjtin grup neuronesh motorike dhe këtu, në vendin e ngushtë të hinkës, për shkak të integrimit të ndikimeve sinaptike, bëhet një zgjedhje në favor të një refleksi përkuljeje të shkaktuar nga një stimul më i fortë dhimbjeje. . Parimi i një rruge të përbashkët përfundimtare, si një nga parimet e koordinimit, është i vlefshëm jo vetëm për palcën kurrizore, ai është i zbatueshëm për çdo nivel të SNQ, përfshirë korteksin motorik.
Parimet e koordinimit në SNQ
Koordinimi - ky është koordinimi dhe konjugimi i proceseve nervore, karakteristikë e aktivitetit të sistemit nervor qendror (CNS).
1. Parimi i inervimit reciprok (i konjuguar, reciprokisht përjashtues).
2. Parimi i një rruge të përbashkët përfundimtare (parimi i konvergjencës, "gypi i Ch. Sherrington").
3. Parimi dominues.
4. Parimi i kohës O th lidhje.
5. Parimi i vetërregullimit (i drejtpërdrejtë dhe reagimi).
6. Parimi i hierarkisë (nënrenditjes).
1. Parimi i inervimit reciprok (i konjuguar, reciprokisht përjashtues).
Parimi i inervimit reciprok të muskujve antagonistë u zbulua për herë të parë në 1896 nga fiziologu i shquar rus N.E. Vvedensky, një student i I.M. Seçenov.
Tkurrja e fleksorit shkakton ulje të tonit të ekstensorit në të njëjtën anë dhe në të kundërtën
anësore - përkundrazi: mund të shkaktojë një rritje të tonit të ekstensorit.
Refleksi i ecjes bazohet në parimin reciprok. Kështu, ecja është një refleks i kushtëzuar, i bazuar në parimin e inervimit reciprok, aktivitetit motorik ciklik të këmbëve.
Ngacmimi i përkulësit shkakton frenim të konjuguar dhe relaksim të ekstensorit: ndodh një refleks i zgjatjes së kryqëzuar.
2. Parimi i një rruge të përbashkët përfundimtare (parimi i konvergjencës)
Ky parim u zbulua dhe u hetua nga fiziologu i shquar anglez Sir C.S. Sherrington (Charles Scott Sherrington) në 1896.
Ai zbuloi se në qendrat nervore numri i qelizave aferente (sjellëse) është shumë më i madh se numri i neuroneve eferente (që kryejnë) që bartin ngacmimin në muskuj. Rezulton se ekziston një luftë midis neuroneve "për një rrugë të përbashkët përfundimtare", d.m.th. për transferimin e ngacmimit të tyre në neuronet e efektit. Ky parim ka marrë edhe emrin figurativ “gypi i Sheringtonit”.
Dominant (nga latinishtja "të dominosh") është një refleks përkohësisht dominues që nënshtron harqet e reflekseve të tjera. Dominantja ekziston në formën e një fokusi të qëndrueshëm të ngacmimit, duke nënshtruar vatra të tjera të ngacmuara.
Dominanti mund të jetë humoral, ose mund të shkaktohet artificialisht duke shkaktuar depolarizimin e një pjese të trurit me ndihmën e ndikimeve kimike ose elektrike.
Shembuj dominues:
Përpjekjet e bretkosës për të hequr veten nga grepi.
Karakteristikat e fokusit dominues (qendër):
- rritje e ngacmueshmërisë,
- rezistencë e rritur (rezistenca ndaj efekteve të frenimit),
- efekt frenues në vatra të tjera të ngacmuara,
- aftësia për të përmbledhur ngacmimet nga zonat fqinje,
- kohëzgjatja e ekzistencës së këtij fokusi të ngacmuar,
- inercia, d.m.th. mbajtja e zgjatur e gjendjes së ngacmuar pas përfundimit të ngacmimit fillestar dhe rezistencës ndaj veprimit frenues.
Dominanti u zbulua në vitin 1924 nga A.A. Ukhtomsky, një fiziolog i madh vendas, student i një fiziologu tjetër të madh - N.E. Vvedensky.
Thelbi i këtij fenomeni qëndron në faktin se nëse ka një fokus dominues që ka ngacmim, atëherë çdo ngacmim tjetër do të rrisë reagimin e këtij fokusi të veçantë dominues. Dhe përgjigja refleksore do të korrespondojë saktësisht me fokusin mbizotërues (qendrën nervore mbizotëruese), dhe jo me stimulin. Mund të themi se dominanti prish rrjedhën e reflekseve klasike të kushtëzuara dhe të pakushtëzuara. Për më tepër, fokusi dominues pengon të gjitha qendrat e tjera dhe shtyp ngacmimin e tyre. Kështu, dominanti, si të thuash, filtron ngacmimin që vjen nga burime të ndryshme. pengon të gjitha impulset e panevojshme të jashtme.
Në vitet 1960, V.S. Rusinov mori një dominant artificial nga stimulimi i dobët elektrik i shtresës së 6-të të korteksit cerebral.
Ndonjëherë baza e dominantit është një ulje e qëndrueshmërisë (lëvizshmëria e proceseve nervore).
Format mbizotëruese
1. I ndjeshëm (prek).
2. Motor.
Sipas mekanizmit:
1. Refleks.
2. Humoral (i uritur, seksual).
Niveli i vendndodhjes:
1. Kurrizore (palca kurrizore).
2. Bulbar (medulla oblongata).
3. Mesencefalik (truri i mesëm).
4. Diencefalik (truri i mesëm).
5. Kortikale (kortikale).
4. Parimi i lidhjes së përkohshme
Forma më e lartë e lidhjes së përkohshme është një refleks i kushtëzuar.
5. Parimi i vetërregullimit (i drejtpërdrejtë dhe reagimi)
Lidhjet direkte dhe të kundërta janë mënyra të ndikimit të objektit të kontrollit në objektin e kontrolluar. Prandaj, ndikimi mund të jetë i drejtpërdrejtë dhe i kundërt.
Reagimet, nga ana tjetër, ndahen në pozitive (përforcuese) dhe negative (dobësuese).
6. Parimi i hierarkisë (nënshtrimit)
Parimi i hierarkisë është shumë i thjeshtë - strukturat themelore janë në varësi të atyre mbivendosjes. Kjo do të thotë që strukturat e sipërme janë në gjendje të rregullojnë dhe ngadalësojnë strukturat themelore.
Ekziston edhe një hierarki funksionale. Kështu, refleksi mbrojtës zë vendin më të lartë në hierarkinë e reflekseve të pakushtëzuara, pastaj refleksi i ushqimit, pastaj refleksi seksual. Por në më shumë raste, lidershipi mund të kapet nga refleksi seksual, duke shtyrë në plan të dytë sjelljen e të ngrënit dhe madje edhe instinktin e vetë-ruajtjes.
Në kushtet e normës fiziologjike, puna e të gjitha organeve dhe sistemeve të trupit është e koordinuar: trupi reagon ndaj ndikimeve nga mjedisi i jashtëm dhe i brendshëm në tërësi. Shfaqja e koordinuar e reflekseve individuale që sigurojnë zbatimin e akteve integrale të punës quhet koordinim..
Dukuritë e koordinimit luajnë një rol të rëndësishëm në veprimtarinë e aparatit motorik. Koordinimi i një motori të tillë si ecja ose vrapimi sigurohet nga puna e ndërlidhur e qendrave nervore.
Për shkak të punës së koordinuar të qendrave nervore, trupi është përshtatur në mënyrë të përkryer me kushtet e ekzistencës. Kjo ndodh jo vetëm për shkak të aktivitetit të aparatit motorik, por edhe për shkak të ndryshimeve në funksionet vegjetative të trupit (proceset e frymëmarrjes, qarkullimit të gjakut, tretjes, metabolizmit, etj.).
Janë krijuar një numër modelesh të përgjithshme - parimet e koordinimit: 1) parimi i konvergjencës; 2) parimi i rrezatimit të ngacmimit; 3) parimi i reciprocitetit; 4) parimi i ndryshimit sekuencial të ngacmimit me frenim dhe frenim me ngacmim; 5) dukuria e "tërheqjes"; 6) reflekset zinxhir dhe ritmike; 7) parimi i një rruge të përbashkët përfundimtare; 8) parimi i reagimit; 9) parimi i dominimit.
Le të analizojmë disa prej tyre.
Parimi i konvergjencës. Ky parim u vendos nga fiziologu anglez Sherrington. Impulset që vijnë në sistemin nervor qendror përmes fibrave të ndryshme aferente mund të konvergojnë (konvergojnë) në të njëjtat neurone ndërkalare dhe eferente. Konvergjenca e impulseve nervore shpjegohet me faktin se ka disa herë më shumë neurone aferente sesa ato eferente, prandaj neuronet aferente formojnë sinapse të shumta në trupat dhe dendritet e neuroneve eferente dhe ndërkalare.
Parimi i rrezatimit. Impulset që hyjnë në sistemin nervor qendror me acarim të fortë dhe të zgjatur të receptorëve shkaktojnë ngacmim jo vetëm të kësaj qendre reflekse, por edhe të qendrave të tjera nervore. Kjo përhapje e ngacmimit në sistemin nervor qendror quhet rrezatim. Procesi i rrezatimit shoqërohet me praninë në sistemin nervor qendror të degëve të shumta të aksoneve, dhe veçanërisht dendriteve të qelizave nervore dhe zinxhirëve të neuroneve ndërkalare, të cilat bashkojnë qendra të ndryshme nervore me njëra-tjetrën.
Parimi i reciprocitetit(konjugim) në punën e qendrave nervore. Ky fenomen u studiua nga I. M. Sechenov, N. E. Vvedensky, Sherrington. Thelbi i tij qëndron në faktin se kur disa qendra nervore janë të ngacmuara, aktiviteti i të tjerëve mund të pengohet. Parimi i reciprocitetit u tregua në lidhje me qendrat nervore të muskujve antagonistë - fleksorët dhe ekstensorët e gjymtyrëve. Ajo manifestohet më qartë te kafshët me tru të hequr dhe dorsal të ruajtur (kafshë kurrizore). Nëse lëkura e ekstremiteteve të një kafshe kurrizore (mace) është e irrituar, vihet re një refleks i përkuljes së kësaj gjymtyre dhe në këtë kohë vërehet një refleks zgjatues në anën e kundërt. Dukuritë e përshkruara lidhen me faktin se kur qendra e përkuljes së një gjymtyre ngacmohet, ndodh frenimi reciprok i qendrës së zgjatjes së së njëjtës gjymtyrë. Në anën simetrike, ka marrëdhënie të kundërta: qendra ekstensore është e ngacmuar dhe qendra fleksore është e frenuar. Vetëm me një inervim të tillë të kombinuar reciprok (reciprok) është i mundur akti i ecjes.
Mund të ndodhë edhe frenimi i ndërsjellë i reflekseve të tjera. Nën ndikimin e trurit, marrëdhëniet reciproke mund të ndryshojnë. Një person ose kafshë, nëse është e nevojshme, mund të përkulë të dy gjymtyrët, të kërcejë, etj.
Marrëdhëniet reciproke të qendrave të trurit përcaktojnë aftësinë e një personi për të zotëruar procese komplekse të punës dhe lëvizje të veçanta jo më pak komplekse që ndodhin gjatë notit, ushtrimeve akrobatike, etj.
Parimi i një rruge të përbashkët përfundimtare. Ky parim shoqërohet me veçantinë e strukturës së sistemit nervor qendror. Kjo veçori, siç u përmend tashmë, është se ka disa herë më shumë neurone aferente sesa ato eferente, si rezultat i të cilave impulse të ndryshme aferente konvergojnë në shtigjet e zakonshme të daljes. Marrëdhëniet sasiore midis neuroneve mund të përfaqësohen skematikisht si një gyp: ngacmimi rrjedh në sistemin nervor qendror përmes një zile të gjerë (neuronet aferente) dhe rrjedh prej saj përmes një tubi të ngushtë (neuronet eferente). Shtigjet e zakonshme mund të jenë jo vetëm neuronet eferente terminale, por edhe ato ndërkalare.
Pulset që konvergojnë në një rrugë të përbashkët "konkurrojnë" me njëri-tjetrin për përdorimin e kësaj rruge. Kështu arrihet renditja e reagimit refleks, nënshtrimi i reflekseve dhe frenimi i atyre më pak të rëndësishme. Në të njëjtën kohë, trupi merr mundësinë për t'iu përgjigjur stimujve të ndryshëm nga mjedisi i jashtëm dhe i brendshëm me ndihmën e një numri relativisht të vogël të organeve ekzekutive.
Parimi i reagimit. Ky parim u studiua nga I. M. Sechenov, Sherrington, P. K. Anokhin dhe një numër studiuesish të tjerë. Me tkurrjen reflekse të muskujve skeletorë, proprioreceptorët ngacmohen. Nga proprioreceptorët, impulset nervore përsëri hyjnë në sistemin nervor qendror. Kjo kontrollon saktësinë e lëvizjeve të bëra. Impulse të ngjashme aferente që lindin në trup si rezultat i aktivitetit refleks të organeve dhe indeve (efektorë) quhen impulse aferente sekondare, ose reagime.
Reagimet mund të jenë pozitive ose negative. Reagimet pozitive kontribuojnë në forcimin e reaksioneve refleksore, negative - në shtypjen e tyre.
Për shkak të reagimeve pozitive dhe negative, për shembull, kryhet rregullimi i qëndrueshmërisë relative të vlerës së presionit arterial.
Me një rritje të presionit të gjakut, ngacmimi i mekanoreceptorëve të harkut të aortës, ndodh sinuset karotide. Impulset hyjnë në qendrën vazomotore dhe qendrën e aktivitetit kardiak, toni vaskular ulet në mënyrë refleksive, në të njëjtën kohë aktiviteti i zemrës ngadalësohet dhe presioni i gjakut ulet. Me një ulje të presionit të gjakut, acarimi i mekanoreceptorëve të këtyre zonave refleksogjene shkakton një rritje refleksore të tonit vaskular, një rritje të punës së zemrës. Në këtë rast, vlera e presionit të gjakut rritet.
Impulset sekondare aferente (feedback) luajnë gjithashtu një rol të rëndësishëm në rregullimin e funksioneve të tjera autonome: frymëmarrjen, tretjen, sekretimin.
Parimi dominues. Parimi i dominimit u formulua nga A. A. Ukhtomsky. Ky parim luan një rol të rëndësishëm në punën e koordinuar të qendrave nervore. Dominanti është një fokus përkohësisht dominues i ngacmimit në sistemin nervor qendror, i cili përcakton natyrën e përgjigjes së trupit ndaj stimujve të jashtëm dhe të brendshëm.
Fokusi dominues i ngacmimit karakterizohet nga vetitë kryesore të mëposhtme: 1) rritja e ngacmueshmërisë; 2) këmbëngulja e zgjimit; 3) aftësia për të përmbledhur ngacmimin; 4) inercia - dominanti në formën e gjurmëve të ngacmimit mund të vazhdojë për një kohë të gjatë edhe pas ndërprerjes së acarimit që e ka shkaktuar.
Fokusi dominues i ngacmimit është në gjendje të tërheqë (tërheqë) në vetvete impulse nervore nga qendrat e tjera nervore që janë më pak të ngacmuara për momentin. Për shkak të këtyre impulseve, aktiviteti i dominantit rritet edhe më shumë, dhe aktiviteti i qendrave të tjera nervore shtypet.
Dominantët mund të jenë me origjinë ekzogjene dhe endogjene. Dominanti ekzogjen ndodh nën ndikimin e faktorëve mjedisorë. Për shembull, kur lexon një libër interesant, një person mund të mos dëgjojë muzikën që luhet në radio në atë kohë.
Dominanti endogjen lind nën ndikimin e faktorëve të mjedisit të brendshëm të trupit, kryesisht hormoneve dhe substancave të tjera fiziologjikisht aktive. Për shembull, me një ulje të përmbajtjes së lëndëve ushqyese në gjak, veçanërisht të glukozës, qendra e ushqimit emocionohet, gjë që është një nga arsyet e instalimit ushqimor të organizmit të kafshëve dhe njerëzve.
Mbizotëruesi mund të jetë inert (i vazhdueshëm), dhe për shkatërrimin e tij është e nevojshme të krijohet një fokus i ri, më i fuqishëm i ngacmimit.
Dominanti qëndron në themel të aktivitetit koordinues të organizmit, duke siguruar sjelljen e njerëzve dhe kafshëve në mjedis, si dhe gjendjet emocionale, reagimet e vëmendjes. Formimi i reflekseve të kushtëzuara dhe frenimi i tyre shoqërohet gjithashtu me praninë e një fokusi dominues të ngacmimit.
Palca kurrizore
Karakteristikat e strukturës së palcës kurrizore. Palca kurrizore është pjesa më e lashtë dhe primitive e sistemit nervor qendror. Lënda gri ndodhet në pjesën qendrore të palcës kurrizore. Ai përbëhet kryesisht nga qeliza nervore dhe formon zgjatime - brirët e pasme, të përparme dhe anësore. Qelizat nervore aferente janë të vendosura në ganglionet kurrizore ngjitur. Procesi i gjatë i qelizës aferente ndodhet në periferi dhe formon një mbaresë receptive (receptor), ndërsa procesi i shkurtër përfundon në qelizat e brirëve të pasmë. Brirët e përparmë përmbajnë qeliza eferente (motoneuronet), aksonet e të cilëve inervojnë muskujt skeletorë; në brirët anësore - neuronet e sistemit nervor autonom. Lënda gri përmban shumë interneurone. Midis tyre, u gjetën neurone speciale frenuese - Qelizat Renshaw emëruar sipas autorit që i ka përshkruar për herë të parë. I rrethuar nga lënda gri lënda e bardhë palca kurrizore. Ai përbëhet nga fibra nervore. shtigjet ngjitëse dhe zbritëse, duke lidhur pjesë të ndryshme të palcës kurrizore me njëra-tjetrën, si dhe palcën kurrizore me trurin (Fig. 75).
Funksionet e rrënjëve kurrizore. Lidhja e palcës kurrizore me periferinë kryhet me anë të fibrave nervore që kalojnë në rrënjët kurrizore; përgjatë tyre, impulset aferente hyjnë në palcën kurrizore dhe impulset eferente kalojnë prej saj në periferi. Ka 31 palë rrënjë të përparme dhe të pasme në të dy anët e palcës kurrizore.
Funksionet e rrënjëve kurrizore u sqaruan duke përdorur metodat e prerjes dhe acarimit.
Anatomisti dhe fiziologu i shquar skocez Bell dhe studiuesi francez Magendie zbuluan se me prerje të njëanshme të rrënjëve të përparme të palcës kurrizore, vërehet paraliza e gjymtyrëve të së njëjtës anë, ndërsa ndjeshmëria ruhet plotësisht. Prerja e rrënjëve të pasme çon në një humbje të ndjeshmërisë, ndërsa funksioni motorik ruhet.
Kështu, u tregua se impulset aferente hyjnë në palcën kurrizore përmes rrënjëve të pasme (ndijore), impulset eferente dalin përmes rrënjëve të përparme (motorike).
Funksionet dhe qendrat e palcës kurrizore. Palca kurrizore ka dy funksione: reflektuese dhe përçuese.
Funksioni refleks i palcës kurrizore. Palca kurrizore merr impulse aferente nga receptorët e lëkurës, proprioreceptorët e aparatit motorik, ndërreceptorët e enëve të gjakut, trakti tretës, organet ekskretuese dhe gjenitale. Impulset eferente nga palca kurrizore shkojnë në muskujt skeletorë (me përjashtim të muskujve të fytyrës), duke përfshirë ato të frymëmarrjes - muskujt ndër brinjëve dhe diafragmën. Përveç kësaj, impulset nga palca kurrizore përgjatë fibrave nervore autonome shkojnë në të gjitha organet e brendshme, enët e gjakut, gjëndrat e djersës, etj.
Neuronet motorike të palcës kurrizore ngacmohen nga impulset aferente që u vijnë nga receptorë të ndryshëm në trup. Sidoqoftë, niveli i aktivitetit të neuroneve motorike varet jo vetëm nga ky aferentim, por edhe nga marrëdhëniet komplekse intracentrale. Një rol të madh në rregullimin e aktivitetit të neuroneve motorike i takon ndikimeve zbritëse të trurit (korteksi cerebral, formimi retikular i trungut të trurit, tru i vogël, etj.), Si dhe ndikimet intraspinal të neuroneve të shumta ndërkalare. Ndër neuronet ndërkalare, qelizat Renshaw luajnë një rol të veçantë. Këto qeliza formojnë sinapse frenuese në neuronet motorike. Kur qelizat Renshaw ngacmohen, aktiviteti i neuroneve motorike ngadalësohet, gjë që parandalon mbieksitimin dhe kontrollon punën e tyre. Aktiviteti i neuroneve motorike të palcës kurrizore kontrollohet gjithashtu nga rrjedha e impulseve që vijnë nga proprioreceptorët e muskujve (aferentimi i kundërt).
Reflekset kurrizore, d.m.th., reflekset e natyrshme në vetë palcën kurrizore, mund të studiohen në formën e tyre të pastër vetëm pasi palca kurrizore të jetë ndarë nga truri (kafshë kurrizore). Pasoja e parë e prerjes ndërmjet palcës së zgjatur dhe palcës kurrizore është shoku i shtyllës kurrizore, i cili zgjat nga disa minuta deri në disa javë, në varësi të nivelit të zhvillimit të sistemit nervor qendror. Shoku spinal manifestohet nga një rënie e mprehtë e ngacmueshmërisë dhe frenimit të funksioneve refleksore të të gjitha qendrave nervore të vendosura nën vendin e prerjes. Në shfaqjen e goditjes kurrizore, eliminimi i impulseve nervore që vijnë në palcën kurrizore nga pjesët e sipërme të sistemit nervor qendror, duke përfshirë neuronet e formimit retikular të trungut të trurit, ka një rëndësi të madhe.
Me ndërprerjen e goditjes kurrizore, aktiviteti refleks i muskujve skeletorë, madhësia e presionit të gjakut, reflekset e urinimit, defekimit dhe një sërë refleksesh seksuale rikthehen gradualisht. Në një kafshë kurrizore, lëvizjet e vullnetshme, ndjeshmëria dhe temperatura e trupit, si dhe frymëmarrja nuk rikthehen. Kafshët kurrizore mund të jetojnë vetëm nën kushtet e frymëmarrjes artificiale. Rrjedhimisht, qendrat që rregullojnë këto funksione janë të vendosura në pjesët e sipërme të sistemit nervor qendror..
qendrat reflekse të palcës kurrizore. Në rajonin e qafës së mitrës të palcës kurrizore ekziston qendra e nervit frenik dhe qendra e shtrëngimit të pupilës, në rajonet e qafës së mitrës dhe kraharorit - qendrat e muskujve të gjymtyrëve të sipërme, muskujt e gjoksit, shpinës dhe barkut, në rajoni i mesit - qendrat e muskujve të ekstremiteteve të poshtme, në rajonin sakrale - qendrat e urinimit, defekimit dhe aktivitetit seksual, në brirët anësore të palcës kurrizore torakale dhe lumbare - qendrat e djersitjes dhe qendrat vazomotore kurrizore.
Duke studiuar shqetësimet në aktivitetin e grupeve të caktuara të muskujve ose funksioneve individuale te njerëzit e sëmurë, është e mundur të përcaktohet se cili pjesë e palcës kurrizore është dëmtuar ose funksioni i cilit seksion është i dëmtuar.
Harqet reflekse të reflekseve individuale kalojnë nëpër segmente të caktuara të palcës kurrizore. Ngacmimi që ka lindur në receptor, përgjatë nervit centripetal, hyn në seksionin përkatës të palcës kurrizore. Fijet centrifugale që dalin nga palca kurrizore si pjesë e rrënjëve të përparme inervojnë zona të përcaktuara rreptësisht të trupit. Skema në fig. 76 tregon se cilat segmente inervojnë secilën pjesë të trupit.
Funksioni i përcjelljes së palcës kurrizore. Rrugët ngjitëse dhe zbritëse kalojnë përmes palcës kurrizore.
rrugët nervore ngjitëse transmetojnë informacion nga receptorët e prekshëm, të dhimbjes, të temperaturës të lëkurës dhe nga proprioceptorët e muskujve përmes neuroneve të palcës kurrizore dhe pjesëve të tjera të sistemit nervor qendror në trurin e vogël dhe korteksin cerebral.
Rrugët nervore zbritëse(piramidale dhe ekstrapiramidale) lidhin korteksin cerebral, bërthamat nënkortikale dhe formacionet e trungut të trurit me neuronet motorike të palcës kurrizore. Ato sigurojnë ndikimin e pjesëve më të larta të sistemit nervor qendror në aktivitetin e muskujve skeletorë.
Medulla
Vazhdimi i drejtpërdrejtë i palcës kurrizore në të gjithë vertebrorët dhe njerëzit është medulla oblongata.
Medulla oblongata dhe ponsi (ura e trurit) kombinohen nën emrin e përgjithshëm të trurit të pasmë. Truri i pasëm së bashku me trurin e mesëm dhe diencefalonin formojnë trungun e trurit. Rrjedha e trurit përmban një numër të madh bërthamash, trakte ngjitëse dhe zbritëse. Me rëndësi të madhe funksionale ndodhet në trungun e trurit, veçanërisht në trurin e pasmë, formimi retikular.
Në medulla oblongata, krahasuar me palcën kurrizore, nuk ka një shpërndarje të qartë segmentale të lëndës gri dhe të bardhë.
Akumulimi i qelizave nervore çon në formimin e bërthamave, të cilat janë qendra të reflekseve pak a shumë komplekse. Nga 12 çiftet e nervave kraniale që lidhin trurin me periferinë e trupit - receptorët dhe efektorët e tij, tetë çifte (V-XII) e kanë origjinën në medulla oblongata.
Medulla oblongata kryen dy funksione - refleksin dhe përcjelljen.
Funksioni refleks i medulla oblongata. Në medulla oblongata ka qendra të reflekseve relativisht të thjeshta dhe më komplekse. Për shkak të palcës së zgjatur, kryhen: 1) reflekset mbrojtëse (rrembim, lot, teshtitje, refleks i kollës dhe refleks i të vjellave); 2) rregullimi i reflekseve, sigurimi i tonit të muskujve të nevojshëm për të mbajtur qëndrimin dhe kryerjen e akteve të punës; 3) reflekset e labirintit që kontribuojnë në shpërndarjen e saktë të tonit të muskujve midis grupeve individuale të muskujve dhe vendosjen e një qëndrimi të veçantë të trupit; 4) reflekset që lidhen me funksionet e sistemit të frymëmarrjes, qarkullimit të gjakut dhe tretjes.
Funksioni përcjellës i medulla oblongata. Nëpërmjet medulla oblongata kalojnë shtigjet ngjitëse nga palca kurrizore në tru dhe shtigjet zbritëse që lidhin korteksin cerebral me palcën kurrizore. Medulla oblongata dhe ponsi kanë rrugët e tyre që lidhin bërthamën dhe ullirin e nervit vestibular me neuronet motorike të palcës kurrizore.
Nëpërmjet trakteve ngjitëse dhe nervave kranial, medulla oblongata merr impulse nga receptorët e muskujve të fytyrës, qafës, gjymtyrëve dhe bustit, nga lëkura e fytyrës, mukoza e syve, zgavra e hundës dhe e gojës, nga receptorët e dëgjimit. , aparati vestibular, laringu, trakeja, mushkëritë dhe interoreceptorët tretës, aparati dhe sistemi kardiovaskular.
Funksionet e palcës së zgjatur u studiuan në kafshë bulbar, në të cilat palca e zgjatur u nda nga ajo e mesme me një seksion tërthor. Rrjedhimisht, jeta e kafshëve bulbar kryhet për shkak të aktivitetit të palcës kurrizore dhe medulla oblongata. Kafshëve të tilla u mungojnë lëvizjet vullnetare, ka një humbje të të gjitha llojeve të ndjeshmërisë, rregullimi i temperaturës së trupit është i shqetësuar (një kafshë me gjak të ngrohtë kthehet në një kafshë gjakftohtë). Në kafshët bulbar, reaksionet reflekse të trupit ruhen dhe kryhet rregullimi i funksioneve të organeve të brendshme.
qendrat reflekse në palcën e zgjatur. Ekzistojnë një numër qendrash vitale në palcën e zgjatur. Këto përfshijnë qendrat e frymëmarrjes, kardiovaskulare dhe ushqimore. Për shkak të veprimtarisë së këtyre qendrave kryhet rregullimi i frymëmarrjes, qarkullimit të gjakut dhe tretjes. Kështu, roli kryesor biologjik i medulla oblongata është të sigurojë qëndrueshmërinë e përbërjes së mjedisit të brendshëm të trupit.
Për shkak të lidhjeve me proprioreceptorët, medulla oblongata vepron si një rregullator i tonit të muskujve skeletik, duke siguruar kryesisht tension tonik në muskujt ekstensorë të krijuar për të kapërcyer gravitetin e trupit.
Medulla oblongata rregullon funksionimin e palcës kurrizore. Ky funksion koordinues synon unifikimin funksional të të gjitha segmenteve të palcës kurrizore, në sigurimin e kushteve për veprimtarinë e tij integrale. Medulla oblongata kryen forma më delikate të reagimeve adaptive të organizmit ndaj mjedisit të jashtëm në krahasim me palcën kurrizore.
truri i mesëm
Formacionet e trurit të mesëm përfshijnë këmbët e trurit, bërthamat III (okulomotor) dhe IV (troklear) çiftet e nervave kranial, quadrigemina, bërthamat e kuqe dhe substantia nigra. Në këmbët e trurit janë rrugët nervore ngjitëse dhe zbritëse.
Në strukturën e trurit të mesëm, tiparet segmentale humbasin plotësisht. Në trurin e mesëm, elementët qelizorë formojnë grupime komplekse në formën e bërthamave. Formacionet bërthamore lidhen drejtpërdrejt me trurin e mesëm, si dhe me formacionin retikular që është pjesë e tij.
Kolikulat e përparme marrin impulse nga retina. Në përgjigje të këtyre sinjaleve, lumeni i pupilës rregullohet dhe syri akomodohet. Akomodimi është përshtatja e syrit me një vizion të qartë të objekteve në distanca të ndryshme duke ndryshuar lakimin e thjerrëzave.
Tuberkulat e pasmë të quadrigeminës marrin impulse nga bërthamat e nervave të dëgjimit të vendosura në medulla oblongata. Për shkak të kësaj, ekziston një rregullim refleks i tonit të muskujve të veshit të mesëm, dhe te kafshët - kthesa e veshit drejt burimit të zërit. Kështu, me pjesëmarrjen e tuberkulave të përparme dhe të pasme të quadrigeminës, kryhen reagime reflekse rregulluese, orientuese ndaj stimujve të dritës dhe zërit (lëvizjet e syve, kthimi i kokës dhe madje edhe i trupit drejt stimulit të dritës ose zërit). Me shkatërrimin e bërthamave të quadrigeminës, vizioni dhe dëgjimi ruhen, por nuk ka reagime orientuese ndaj dritës dhe zërit.
Funksioni i bërthamave të çifteve III dhe IV të nervave kranial është i lidhur ngushtë me aktivitetin e tuberkulave të kuadrigeminës, ngacmimi i të cilave përcakton lëvizjen e syve lart, poshtë, anash, si dhe konvergjencën. (konvergjenca) dhe hollimi i boshteve të syrit gjatë transferimit të shikimit nga objektet e largëta në ato të afërta dhe anasjelltas,
Bërthamat e kuqe marrin pjesë në rregullimin e tonit të muskujve dhe në shfaqjen e reflekseve rregulluese që sigurojnë ruajtjen e pozicionit të saktë të trupit në hapësirë. Kur truri i pasëm ndahet nga truri i mesëm, toni i muskujve ekstensorë rritet, gjymtyrët e kafshës tensionohen dhe shtrihen, dhe koka kthehet prapa. Rrjedhimisht, në një kafshë dhe një njeri të shëndetshëm, bërthamat e kuqe ngadalësojnë disi tonin e muskujve ekstensor.
lëndë e zezë gjithashtu rregullon tonin e muskujve dhe mbajtjen e qëndrimit, merr pjesë në rregullimin e përtypjes, gëlltitjes, presionit të gjakut dhe frymëmarrjes, pra aktiviteti i substancës së zezë, si bërthamat e kuqe, është i lidhur ngushtë me punën e medulla oblongata.
Kështu, truri i mesëm rregullon tonin e muskujve, e shpërndan atë në mënyrë të përshtatshme, gjë që është një kusht i domosdoshëm për lëvizjet e koordinuara. Truri i mesëm rregullon një sërë funksionesh vegjetative të trupit (përtypja, gëlltitja, presioni i gjakut, frymëmarrja). Për shkak të trurit të mesëm, aktiviteti refleks i trupit zgjerohet dhe bëhet më i larmishëm (orientimi i reflekseve në stimujt e zërit dhe vizuale).
Formimet e trungut të trurit sigurojnë shpërndarjen e saktë të tonit midis grupeve individuale të muskujve. Reflekset që ofrojnë tonin e muskujve quhen tonik. Në zbatimin e këtyre reflekseve marrin pjesë neuronet motorike të palcës kurrizore, bërthamat vestibulare të medulla oblongata, tru i vogël dhe formacionet e trurit të mesëm (bërthamat e kuqe). Në të gjithë organizmin, manifestimi i reflekseve tonike kontrollohet nga qelizat e zonës motorike të korteksit cerebral.
Reflekset tonike ndodhin kur pozicioni i trupit dhe kokës në hapësirë ndryshon për shkak të ngacmimit të proprioceptorëve të muskujve, receptorëve të aparatit vestibular të veshit të brendshëm dhe receptorëve të prekshëm të lëkurës.
Reflekset tonike ndahen në dy grupe: statike dhe statokinetike. Reflekset statike lindin kur pozicioni i trupit, veçanërisht i kokës, në hapësirë ndryshon. Reflekset statokinetike shfaqen kur trupi lëviz në hapësirë, kur shpejtësia e lëvizjes (rrotulluese ose drejtvizore) ndryshon.
Kështu, reflekset tonike parandalojnë mundësinë e çekuilibrit, humbjen e një qëndrimi aktiv dhe kontribuojnë në rivendosjen e qëndrimit të shqetësuar.
diencefaloni
Diencefaloni është pjesë e trungut të përparmë të trurit. Formacionet kryesore të diencefalonit janë tuberkulat vizuale (talamusi) dhe hipotalamusi (hipotalamusi).
Tuberkulat vizuale- një formacion masiv i çiftëzuar, ata zënë pjesën më të madhe të diencefalonit. Tuberkulat vizuale arrijnë madhësinë më të madhe dhe kompleksitetin më të lartë të strukturës tek njerëzit.
Kodrat vizuale janë qendra e të gjitha impulseve aferente. Nëpërmjet tuberkulave vizuale, informacioni nga të gjithë receptorët e trupit tonë, me përjashtim të atyre të nuhatjes, hyn në korteksin cerebral. Për më tepër, impulset nervore transmetohen nga tuberkulat vizuale në formacione të ndryshme të trungut të trurit. Një numër i madh i formacioneve bërthamore u gjetën në tumat vizuale. Nga ana funksionale, ato mund të ndahen në dy grupe: bërthama specifike dhe jo specifike.
Bërthamat specifike marrin informacion nga receptorët, përpunojnë dhe transmetojnë në zona të caktuara të korteksit cerebral, ku lindin ndjesitë përkatëse (vizuale, dëgjimore, etj.).
Bërthamat jo specifike nuk kanë lidhje të drejtpërdrejtë me receptorët e trupit. Ata marrin impulse nga receptorët përmes një numri të madh çelësash (sinapse). Impulset nga këto formacione përmes bërthamave nënkortikale shkojnë në shumë neurone të vendosura në zona të ndryshme të korteksit cerebral, duke shkaktuar një rritje të ngacmueshmërisë së tyre.
Nëse tuberkulat optike dëmtohen, njeriu pëson humbje të plotë të ndjeshmërisë ose ulje të saj në anën e kundërt, bie edhe tkurrja e muskujve të fytyrës që shoqëron emocionet, mund të ndodhin çrregullime të gjumit, humbje dëgjimi, humbje të shikimit etj.
Zona hipotalamike (hipotalamike). merr pjesë në rregullimin e llojeve të ndryshme të metabolizmit (proteina, yndyrna, karbohidrate, kripëra, ujë), rregullon gjenerimin e nxehtësisë dhe transferimin e nxehtësisë, gjendjen e gjumit dhe të zgjimit. Në bërthamat e hipotalamusit, formohen një sërë hormonesh, të cilat më pas depozitohen në gjëndrën e pasme të hipofizës. Hipotalamusi i përparmë është qendra më e lartë e sistemit nervor parasimpatik, pjesa e pasme - sistemi nervor simpatik. Hipotalamusi është i përfshirë në rregullimin e shumë funksioneve autonome të trupit.
Bërthamat bazale
Bërthamat nënkortikale, ose bazale, përfshijnë tre formacione të çiftëzuara: bërthamën kaudate, guaskën dhe topin e zbehtë. Bërthamat bazale ndodhen brenda hemisferave cerebrale, në pjesën e poshtme të tyre, midis lobeve ballore dhe diencefalonit. Zhvillimi dhe struktura qelizore e bërthamës kaudate dhe guaskës janë të njëjta, prandaj ato konsiderohen si një formacion i vetëm - striatum.
striatumështë përgjegjës për funksionet komplekse motorike, merr pjesë në zbatimin e reaksioneve refleksore të pakushtëzuara të një natyre zinxhir - vrapimi, noti, kërcimi. Striatumi e kryen këtë funksion përmes topit të zbehtë, duke ngadalësuar aktivitetin e tij. Për më tepër, striatumi përmes hipotalamusit rregullon funksionet autonome të trupit, dhe gjithashtu, së bashku me bërthamat e diencefalonit, siguron zbatimin e reflekseve komplekse të zinxhirit të pakushtëzuar - instinktet.
top i zbehtëështë qendra e reaksioneve komplekse të refleksit motorik (ecje, vrapim), formon reaksione komplekse të fytyrës, merr pjesë në sigurimin e shpërndarjes së saktë të tonit të muskujve. Topi i zbehtë i kryen funksionet e tij në mënyrë indirekte përmes formacioneve të trurit të mesëm (bërthamat e kuqe dhe lënda e zezë). Me acarim të topit të zbehtë, vërehet një tkurrje e përgjithshme e muskujve skeletorë të anës së kundërt të trupit. Me humbjen e topit të zbehtë, lëvizjet humbasin butësinë e tyre, bëhen të ngathët, të kufizuar.
Rrjedhimisht, aktiviteti i bërthamave nënkortikale nuk kufizohet në pjesëmarrjen e tyre në formimin e akteve komplekse motorike. Për shkak të lidhjeve të tyre me hipotalamusin, ata janë të përfshirë në rregullimin e metabolizmit dhe funksionet e organeve të brendshme.
Kështu, bërthamat bazale janë qendrat më të larta nënkortikale të unifikimit (integrimit) të funksioneve të trupit. Tek njerëzit dhe vertebrorët më të lartë, aktiviteti i bërthamave nënkortikale kontrollohet nga korteksi cerebral.
Formimi retikular i trungut të trurit
Karakteristikat strukturore. Formacioni retikular është një grup neuronesh të veçantë që formojnë një lloj rrjeti me fibrat e tyre. Neuronet e formimit retikular në rajonin e trungut të trurit u përshkruan në shekullin e kaluar nga shkencëtari gjerman Deiters. V. M. Bekhterev gjeti struktura të ngjashme në rajonin e palcës kurrizore. Neuronet e formacionit retikular formojnë grupime, ose bërthama. Dendritet e këtyre qelizave janë relativisht të gjata dhe pak të degëzuara, përkundrazi, aksonet janë të shkurtër dhe kanë shumë degë (kolaterale). Kjo veçori shkakton kontakte të shumta sinaptike të neuroneve të formacionit retikular.
Formimi retikular i trungut të trurit zë një pozicion qendror në medulla oblongata, pons varolii, trurin e mesëm dhe diencefalon (Fig. 77).
Neuronet e formacionit retikular nuk kanë kontakte të drejtpërdrejta me receptorët e trupit. Kur receptorët janë të ngacmuar, impulset nervore arrijnë në formacionin retikular përgjatë kolateraleve të fibrave të sistemit nervor autonom dhe somatik.
Roli fiziologjik. Formimi retikular i trungut të trurit ka një efekt ngjitës në qelizat e korteksit cerebral dhe një efekt zbritës në neuronet motorike të palcës kurrizore. Të dyja këto ndikime të formacionit retikular mund të jenë aktivizuese ose frenuese.
Impulset aferente në korteksin cerebral vijnë në dy mënyra: specifike dhe jo specifike. rrugë specifike nervore domosdoshmërisht kalon nëpër tuberkulat vizuale dhe mbart impulse nervore në zona të caktuara të korteksit cerebral, si rezultat, kryhet ndonjë aktivitet specifik. Për shembull, kur stimulohen fotoreceptorët e syve, impulset përmes tuberkulave vizuale hyjnë në rajonin okupital të korteksit cerebral dhe tek një person lindin ndjesi vizuale.
Rruga nervore jo specifike domosdoshmërisht kalon nëpër neuronet e formimit retikular të trungut të trurit. Impulset në formacionin retikular vijnë përmes kolateraleve të një rruge specifike nervore. Për shkak të sinapseve të shumta në të njëjtin neuron të formimit retikular, impulset me vlera të ndryshme (dritë, tingull, etj.) Mund të konvergojnë (konvergojnë), ndërsa ato humbasin specifikën e tyre. Nga neuronet e formacionit retikular, këto impulse nuk arrijnë në ndonjë zonë të veçantë të korteksit cerebral, por përhapen si një tifoz nëpër qelizat e tij, duke rritur ngacmueshmërinë e tyre dhe duke lehtësuar kështu kryerjen e një funksioni specifik (Fig. 78). .
Në eksperimentet mbi macet me elektroda të implantuara në rajonin e formimit retikular të trungut të trurit, u tregua se stimulimi i neuroneve të tij shkakton zgjimin e një kafshe të fjetur. Me shkatërrimin e formacionit retikular, kafsha bie në një gjendje të gjatë të përgjumur. Këto të dhëna tregojnë për rolin e rëndësishëm të formacionit retikular në rregullimin e gjumit dhe zgjimit. Formimi retikular jo vetëm që prek korteksin cerebral, por gjithashtu dërgon impulse frenuese dhe ngacmuese në palcën kurrizore tek neuronet e saj motorike. Për shkak të kësaj, ajo është e përfshirë në rregullimin e tonit të muskujve skeletik.
Në palcën kurrizore, siç u përmend tashmë, ka edhe neurone të formimit retikular. Besohet se ato ruajnë një nivel të lartë të aktivitetit të neuroneve në palcën kurrizore. Gjendja funksionale e vetë formacionit retikular rregullohet nga korteksi cerebral.
Truri i vogël
Karakteristikat e strukturës së trurit të vogël. Lidhjet e trurit të vogël me pjesët e tjera të sistemit nervor qendror. Truri i vogël është një formacion i paçiftuar; ndodhet mbrapa medulla oblongata dhe ponsit, kufizohet me quadrigemina dhe mbulohet nga lart nga lobet okupitale të hemisferave cerebrale. Në tru i vogël, dallohet pjesa e mesme - krimbi dhe dy hemisfera të vendosura në anët e tij. Sipërfaqja e trurit të vogël përbëhet nga lënda gri e quajtur korteksi, e cila përfshin trupat e qelizave nervore. Brenda tru i vogël është lënda e bardhë, e cila është proceset e këtyre neuroneve.
Truri i vogël ka lidhje të gjera me pjesë të ndryshme të sistemit nervor qendror për shkak të tre palëve të këmbëve. Këmbët e poshtme lidhin trurin e vogël me palcën kurrizore dhe medulla oblongata, ato të mesme me ponsin dhe përmes tij me zonën motorike të korteksit cerebral, ato të sipërme me trurin e mesëm dhe hipotalamusin.
Funksionet e trurit të vogël janë studiuar në kafshë në të cilat truri i vogël është hequr pjesërisht ose plotësisht, si dhe duke regjistruar aktivitetin e tij bioelektrik në pushim dhe gjatë stimulimit.
Kur hiqet gjysma e trurit të vogël, vërehet një rritje në tonin e muskujve ekstensorë, prandaj, gjymtyrët e kafshës zgjaten, trungu është i përkulur dhe koka është e anuar në anën e operuar, dhe nganjëherë lëvizjet lëkundëse të koka janë vërejtur. Shpesh lëvizjet bëhen në një rreth në drejtimin e operuar ("lëvizjet manege"). Gradualisht, shkeljet e theksuara zbuten, por disa shqetësime të lëvizjeve mbeten.
Kur hiqet i gjithë tru i vogël, ndodhin çrregullime më të theksuara të lëvizjes. Në ditët e para pas operacionit, kafsha qëndron e palëvizur me kokën e hedhur prapa dhe me gjymtyrë të zgjatura. Gradualisht, toni i muskujve ekstensor dobësohet, shfaqet dridhja e muskujve, veçanërisht ato të qafës së mitrës. Në të ardhmen, funksionet motorike janë restauruar pjesërisht. Sidoqoftë, deri në fund të jetës, kafsha mbetet invalid motorik: kafshë të tilla gjatë ecjes përhapin gjymtyrët e tyre gjerësisht, i ngrenë putrat lart, d.m.th., ata kanë koordinim të dëmtuar të lëvizjeve.
Çrregullimet e lëvizjes gjatë heqjes së trurit të vogël janë përshkruar nga fiziologu i famshëm italian Luciani. Ato kryesore janë: atoni- zhdukja ose dobësimi i tonit të muskujve; astenia- ulje e fuqisë së kontraktimeve të muskujve. Një kafshë e tillë karakterizohet nga lodhja e muskujve me fillim të shpejtë; astasia- humbja e aftësisë për tkurrje tetanike të bashkuara. Tek kafshët vërehen lëvizje të dridhura të gjymtyrëve dhe kokës. Qeni pas heqjes së trurit të vogël nuk mund të ngrejë menjëherë putrat e tij, kafsha bën një sërë lëvizjesh lëkundëse me putrën e tij përpara se ta ngrejë atë. Nëse vendosni një qen të tillë, atëherë trupi dhe koka e tij lëkunden gjatë gjithë kohës nga njëra anë në tjetrën.
Si rezultat i atonisë, astenisë dhe astazisë, koordinimi i lëvizjeve të kafshës është i shqetësuar: vërehet një ecje e lëkundur, lëvizje gjithëpërfshirëse, të ngathëta, të pasakta. I gjithë kompleksi i çrregullimeve motorike në lezionin e trurit të vogël quhet ataksi cerebelare(Fig. 79).
Çrregullime të ngjashme vërehen te njerëzit me dëmtim të trurit të vogël.
Disa kohë pas heqjes së trurit të vogël, siç u përmend tashmë, të gjitha çrregullimet e lëvizjes zbuten gradualisht. Nëse zona motorike e korteksit cerebral hiqet nga kafshë të tilla, atëherë shqetësimet motorike rriten përsëri. Rrjedhimisht, kompensimi (restaurimi) i çrregullimeve të lëvizjes në rast të dëmtimit të trurit të vogël kryhet me pjesëmarrjen e korteksit cerebral, zonës së tij motorike.
Studimet e L. A. Orbelit treguan se kur hiqet truri i vogël, vërehet jo vetëm një rënie e tonit të muskujve (atoni), por edhe shpërndarja e gabuar e tij (dystonia). L. A. Orbeli zbuloi se tru i vogël ndikon gjithashtu në gjendjen e aparatit receptor, si dhe në proceset autonome. Truri i vogël ka një efekt adaptiv-trofik në të gjitha pjesët e trurit përmes sistemit nervor simpatik, ai rregullon metabolizmin në tru dhe në këtë mënyrë kontribuon në përshtatjen e sistemit nervor në ndryshimin e kushteve të ekzistencës.
Kështu, funksionet kryesore të trurit të vogël janë koordinimi i lëvizjeve, shpërndarja normale e tonit të muskujve dhe rregullimi i funksioneve autonome. Truri i vogël e realizon ndikimin e tij përmes formacioneve bërthamore të mesit dhe palcës së zgjatur, përmes neuroneve motorike të palcës kurrizore. Një rol të madh në këtë ndikim i takon lidhjes dypalëshe të trurit të vogël me zonën motorike të korteksit cerebral dhe formimit retikular të trungut të trurit (Fig. 80).
Në sistemin nervor qendror ka disa herë më shumë neurone aferente sesa ato eferente. Në këtë drejtim, shumë ndikime aferente shkojnë në të njëjtat neurone ndërkalare dhe eferente, të cilat janë rrugët e tyre përfundimtare të përbashkëta drejt organeve të punës. Sistemi i neuroneve reaguese formon kështu, si të thuash, një gyp ("gypi i Sheringtonit"). Shumë stimuj të ndryshëm mund të ngacmojnë të njëjtat neurone motorike të palcës kurrizore dhe të shkaktojnë të njëjtën përgjigje motorike (për shembull, tkurrje të muskujve fleksorë të gjymtyrëve të sipërme). Fiziologu anglez C. Sherrington, i cili vendosi parimin e një rruge të përbashkët përfundimtare, propozoi të bëhet dallimi midis reflekseve aleate (alilatore) dhe antagoniste. Duke u takuar në rrugë të përbashkëta përfundimtare, reflekset aleate përforcojnë reciprokisht njëri-tjetrin dhe reflekset antagoniste pengojnë. Në rastin e parë, përmbledhja hapësinore bëhet në neuronet e rrugës së përbashkët përfundimtare (për shembull, refleksi i përkuljes rritet me stimulimin e njëkohshëm të disa zonave të lëkurës). Në rastin e dytë, ekziston një luftë e ndikimeve konkurruese për zotërimin e një rruge të përbashkët përfundimtare, si rezultat i së cilës kryhet një refleks, ndërsa të tjerët frenohen. Në të njëjtën kohë, lëvizjet e zotëruara kryhen me më pak vështirësi, pasi ato bazohen në rrjedha të sinkronizuara të impulseve të renditura sipas kohës që kalojnë nëpër shtigje të fundme më lehtë sesa impulset që mbërrijnë rastësisht.
Mbizotërimi i një ose një tjetër reagimi refleks në rrugët përfundimtare është për shkak të rëndësisë së tij për aktivitetin jetësor të organizmit në një moment të caktuar.
Në një përzgjedhje të tillë, prania e një dominanti në sistemin nervor qendror luan një rol të rëndësishëm. Ai jep reagimin kryesor. Për shembull, një refleks ritmik i hapit dhe një refleks i vetëm, i vazhdueshëm i përkuljes gjatë stimulimit të dhimbshëm janë antagonistë. Sidoqoftë, një atlet që plagoset papritmas mund të vazhdojë të vrapojë deri në vijën e finishit, d.m.th., të kryejë një refleks ritmik dhe të shtypë stimujt e dhimbjes, të cilat, duke vepruar në neuronet motorike të muskujve fleksorë, parandalojnë përkuljen dhe zgjatjen e alternuar të këmbës.
Parimi i reagimit. Reagimet janë të nevojshme për të përcaktuar efektivitetin e veprimeve refleks në përgjigje të një stimuli specifik. Prania e reagimeve bën të mundur lidhjen e ashpërsisë së ndryshimeve në parametrat e sistemit me ndikimin në të. Duke pasur parasysh hierarkinë e niveleve të CNS, marrëdhënia midis secilit prej këtyre niveleve mund të karakterizohet nga një grup i caktuar parametrash. Në rast se ndikimi drejtohet nga departamenti i sipërm në atë themelor, ata flasin për një lidhje të drejtpërdrejtë. Nëse departamenti themelor ndikon në atë që mbulon, ata flasin për reagime. Nëse një lidhje lidh nivele hierarkike ngjitur, atëherë ajo është një lidhje e shkurtër, përndryshe është një lidhje e gjatë. Nëse një rritje e aktivitetit të një departamenti çon në një rritje të aktivitetit të një tjetri, atëherë kjo është një marrëdhënie pozitive, dhe nëse një rritje në aktivitetin e një departamenti çon në uljen e aktivitetit të një tjetri, atëherë kjo është një marrëdhënie negative. Komunikimi mund të ndahet sipas shpejtësisë së veprimit - i shpejtë (nervor) dhe i ngadalshëm (humoral). Reagimi pozitiv dhe reagimi negativ përmirësojnë stabilitetin e sistemit, domethënë aftësinë e tij për t'u kthyer në gjendjen e tij origjinale pasi të pushojë ndikimi i faktorëve shqetësues. Një shembull i një lidhjeje të tillë është frenimi i kthyeshëm në palcën kurrizore duke përdorur qelizat Renshaw. Reagimet pozitive të drejtpërdrejta dhe pozitive përfshihen në "lëkundjen" e sistemit, domethënë në rritjen e diferencave midis elementeve të sistemit.
Parimi i ndezjes së një shtegu. Baza e këtij parimi është modifikimi i sinapseve në drejtim të përmirësimit të përçueshmërisë sinaptike. Në rast se AP ka kaluar përgjatë një rrjeti neuronesh në një drejtim të caktuar dhe përgjatë një rruge të caktuar, atëherë me stimuj të mëvonshëm, për shkak të fuqizimit afatshkurtër dhe afatgjatë, AP do të kalojë "më lehtë" në të njëjtën rrugë. Ky parim është shumë i rëndësishëm për formimin e reflekseve të kushtëzuara, kujtesës.
Parakushti fillestar për mbylljen e një lidhjeje të përkohshme është një fiziologjik i përgjithshëm fenomeni i thyerjes së rrugës. Ai konsiston në forcimin e reagimit refleks të trupit me stimulim të njëkohshëm ose sekuencial të së njëjtës fushë receptive. Një acarim me efektet e tij të gjurmës lehtëson shfaqjen e një përgjigjeje ndaj veprimit të tjetrit. Fenomeni i thyerjes konsiston në një rritje graduale të përcjelljes së ngacmimit nervor përgjatë rrugës primar të stimuluar dhe qendrës nervore. Për shkak të fenomenit të gërvishtjes, shpesh edhe acarimi i nënpragut gradualisht rezulton të jetë një parakusht efektiv për shfaqjen e një fokusi të ngacmueshmërisë së shtuar. Një proces i tillë lidhet drejtpërdrejt me fenomenin e përmbledhjes së ngacmimit.
1. Rrezatimi dhe përqendrimi i proceseve nervore:
2. Frenimi në sistemin nervor qendror:
3. Parimi i një rruge të përbashkët përfundimtare:
4. Parimi i thyerjes së rrugës
Ky parim bazohet në formimin e sinapseve të reja dhe përmirësimin e përcjelljes së një impulsi nervor përgjatë atyre të vjetrave. Në rast se një impuls nervor kalon përmes një rrjeti neuronesh në një drejtim të caktuar dhe përgjatë një rruge të caktuar, pastaj me acarime të mëvonshme (për shkak të akumulimit të neurotransmetuesve sinaptikë dhe rritjes së receptorëve), impulsi do të kalojë "më lehtë" përgjatë të njëjtën rrugë. Ky parim është shumë i rëndësishëm për formimin e reflekseve të kushtëzuara dhe kujtesës.
Dominuese.
Aktiviteti i qendrave nervore nuk është konstant, dhe mbizotërimi i aktivitetit të disa prej tyre mbi aktivitetin e të tjerëve shkakton ndryshime të dukshme në proceset e koordinimit të reaksioneve refleks. Duke eksploruar tiparet e marrëdhënieve ndërqendrore, A. A. Ukhtomsky zbuloi se nëse një reagim kompleks refleks ndodh në trupin e kafshës, për shembull, akte të përsëritura të gëlltitjes, atëherë stimulimi elektrik i qendrave motorike të korteksit jo vetëm që pushon së shkaktuari lëvizjet e gjymtyrëve në atë moment. , por edhe intensifikon dhe përshpejton rrjedhën e reaksionit zinxhir të filluar të gëlltitjes, i cili preku mbizotëruesin. Një fenomen i ngjashëm është vërejtur në rast të helmimit me fenol të pjesëve të përparme të palcës kurrizore të bretkosës. Një rritje në ngacmueshmërinë e neuroneve motorike çoi në faktin se putra e helmuar iu përgjigj me një refleks fërkimi (dridhjeje) jo vetëm ndaj acarimit të drejtpërdrejtë të lëkurës së saj me acid, por edhe ndaj një shumëllojshmërie të gjerë stimujsh të jashtëm: ngritja e kafshës nga tavolina në ajër, goditja e tavolinës ku ulet, prekja e putrës së përparme të kafshës, etj.
Efekte të ngjashme, kur arsye të ndryshme shkaktojnë jo një përgjigje adekuate ndaj tyre, por një reagim tashmë të përgatitur në trup, gjenden vazhdimisht në sjelljen njerëzore (kuptimi i kësaj përcillet me saktësi, për shembull, nga fjalë të urta si "kushdo që lëndon, ai flet për të” , “një kumbar i uritur e ka gjithë byrekun në mendje”).
Në 1923, A. A. Ukhtomsky formuloi parimin e mbizotërimit si një parim pune të veprimtarisë së qendrave nervore.
afatidominuese ishte caktuar fokusi dominues i ngacmimit në sistemin nervor qendror, i cili përcakton aktivitetin aktual të trupit.
Karakteristikat kryesore të dominantitnë vijim:
1) rritje e ngacmueshmërisë së qendrave nervore;
2) vazhdimësia e ngacmimit me kalimin e kohës;
3) aftësia për të përmbledhur stimujt e jashtëm;
4) inercia e dominantit.
Fokusi dominues (dominant) mund të lindë vetëm me një gjendje të caktuar funksionale të qendrave nervore. Një nga kushtet për formimin e saj është niveli i rritur i ngacmueshmërisë së qelizave nervore, e cila shkaktohet nga ndikime të ndryshme humorale dhe nervore (impulset aferente afatgjata, ndryshimet hormonale në trup, efektet e substancave farmakologjike, kontrolli i ndërgjegjshëm i aktivitetit nervor te njerëzit, etj.).
Dominanti i vendosur mund të jetë një gjendje afatgjatë që përcakton sjelljen e organizmit për një periudhë të caktuar. Aftësia për të mbajtur zgjimin në kohë - një tipar karakteristik i dominantit. Megjithatë, jo çdo fokus i ngacmimit bëhet dominues. Përcaktohet një rritje në ngacmueshmërinë e qelizave nervore dhe rëndësia e tyre funksionale aftësia për të përmbledhur eksitimin pas marrjes së ndonjë impulsi të rastësishëm.
Impulset nervore ngjitëse mund të drejtohen jo vetëm përgjatë një rruge specifike të drejtpërdrejtë - në zonat përkatëse të projeksionit të trurit, por edhe përmes degëve anësore - në çdo zonë të sistemit nervor qendror. Në lidhje me këtë, nëse ka një fokus me një nivel optimal të ngacmueshmërisë në çdo pjesë të sistemit nervor, ky fokus fiton aftësinë për të rritur ngacmueshmërinë e tij duke përmbledhur jo vetëm stimujt e tij aferent, por edhe ato të jashtëm që u drejtohen qendrave të tjera. . Jo forca e ngacmimit, por aftësia për ta grumbulluar dhe përmbledhur atë e kthen qendrën nervore në një qendër dominuese.
Një pronë e rëndësishme e dominantit është inercia. Pasi të ketë lindur një dominant, ai mund të ruhet për një kohë të gjatë, edhe pas heqjes së stimulit fillestar, për shembull, gjatë zbatimit të reflekseve motorike të zinxhirit. Inercia shprehet edhe në faktin se dominuesja mund të ruhet për një kohë të gjatë si gjendje gjurmë (potenciale dominuese).
Normalisht, në sistemin nervor, mungesa e ndonjë gjendje dominuese është jo karakteristike.
Shteti dominues - ky është një ngacmim shumë i dobët, i derdhur pak a shumë në mënyrë të barabartë mbi qendrat e ndryshme nervore. Një gjendje e ngjashme ndodh tek atletët në procesin e relaksimit të plotë, me trajnim autogjenik. Nëpërmjet një relaksi të tillë, ata arrijnë eliminimin e dominantëve të fuqishëm të punës dhe rivendosjen e efikasitetit të qendrave nervore.
Si faktor në sjellje, mbizotëruesi lidhet me aktivitetin më të lartë nervor, me psikologjinë njerëzore. Dominante është baza fiziologjike e aktit të vëmendjes. Ai përcakton natyrën e perceptimit të stimujve nga mjedisi i jashtëm, duke e bërë atë të njëanshëm, por më të qëllimshëm. Në prani të një dominuesi, shumë ndikime të mjedisit të jashtëm mbeten jashtë vëmendjes, por ato që janë me interes të veçantë për një person kapen dhe analizohen më intensivisht. Dominanti është një faktor i fuqishëm në përzgjedhjen e stimujve më domethënës nga ana biologjike dhe shoqërore.
Parimi i një rruge të përbashkët përfundimtare. Në sistemin nervor qendror ka disa herë më shumë neurone aferente sesa ato eferente.Në këtë drejtim, shumë ndikime aferente shkojnë tek të njëjtat neurone interkalare dhe eferente, të cilat janë rrugët e përbashkëta përfundimtare të tyre drejt organeve të punës. Sistemi i neuroneve reaguese formon kështu, si të thuash, një gyp ("gypi i Sheringtonit"). Shumë stimuj të ndryshëm mund të ngacmojnë të njëjtat neurone motorike të palcës kurrizore dhe të shkaktojnë të njëjtën përgjigje motorike (për shembull, tkurrje të muskujve fleksorë të gjymtyrëve të sipërme). Fiziologu anglez C. Sherrington, i cili vendosi parimin e një rruge të përbashkët përfundimtare, propozoi të dallohej aleate(aleat) dhe reflekset antagoniste. Duke u takuar në rrugë të përbashkëta përfundimtare, reflekset aleate përforcojnë reciprokisht njëri-tjetrin dhe reflekset antagoniste ngadalësohen. Në rastin e parë, përmbledhja hapësinore bëhet në neuronet e rrugës së përbashkët përfundimtare (për shembull, refleksi i përkuljes rritet me stimulimin e njëkohshëm të disa zonave të lëkurës). Në rastin e dytë, ekziston një luftë e ndikimeve konkurruese për zotërimin e një rruge të përbashkët përfundimtare, si rezultat i së cilës kryhet një refleks, ndërsa të tjerët frenohen. Në të njëjtën kohë, lëvizjet e zotëruara kryhen me më pak vështirësi, pasi ato bazohen në rrjedha të sinkronizuara të impulseve të renditura sipas kohës që kalojnë nëpër shtigje të fundme më lehtë sesa impulset që mbërrijnë rastësisht.
Mbizotërimi i një ose një tjetër reagimi refleks në rrugët përfundimtare është për shkak të rëndësisë së tij për aktivitetin jetësor të organizmit në një moment të caktuar.
Në një përzgjedhje të tillë, prania e një dominanti në sistemin nervor qendror luan një rol të rëndësishëm. Ai jep reagimin kryesor. Për shembull, një refleks ritmik i hapit dhe një refleks i vetëm, i vazhdueshëm i përkuljes gjatë stimulimit të dhimbshëm janë antagonistë. Megjithatë, një atlet që plagoset papritmas mund të vazhdojë të vrapojë deri në vijën e finishit, d.m.th., të kryejë një refleks ritmik dhe të shtypë stimujt e dhimbjes, të cilat, duke vepruar në neuronet motorike të muskujve fleksorë, parandalojnë përkuljen dhe zgjatjen alternative të këmbës.
