Тъканнопроводими съдове и ситовидни тръби. Растителни тъкани: проводими, механични и отделителни. Какво е

Механичните и проводими тъкани са от голямо значение в живота на сухоземните растения.

механични тъкани

Всички гледаха как тънка сламка, поддържаща тежко ухо, се люлееше от вятъра, но не се счупи.

Сила на растението дават механичните тъкани.Те служат за опора на органите, в които се намират. Клетките на механичните тъкани имат удебелени мембрани.

В листата и другите органи на младите растения механичните тъканни клетки са живи. Такава тъкан е разположена в отделни нишки под стъблото и дръжките на листата, граничи с вените на листата. Клетките от жива механична тъкан са лесно разтегливи и не пречат на растежа на частта от растението, в която се намират. Поради това растителните органи действат като пружини. Те могат да се върнат в първоначалното си състояние след отстраняване на товара. Всички видяха как тревата се издига отново, след като човек е стъпил по нея.

Механичната тъкан също служи като опора за части от растението, чийто растеж е завършен, но зрелите клетки на тази тъкан са мъртви. Те включват лико и дърво - дълги тънки клетки, събрани в нишки или снопове. Влакната придават здравина на стъблото. Късите мъртви клетки от механична тъкан (те се наричат ​​каменисти) образуват обвивката на семената, ореховите черупки, плодовите ями, придават на пулпата на крушите зърнест характер.

Проводими тъкани

Проводимите тъкани се намират във всички части на растението. Те осигуряват транспортирането на водата и разтворените в нея вещества.

Проводимите тъкани са се образували в растенията в резултат на адаптацията към живота на сушата. Тялото на сухоземните растения се намира в две среди на живот - земно-въздушна и почвена. В тази връзка възникват две проводими тъкани - дърво и лико. Водата и разтворените в нея минерални соли се издигат по дървесината в посока отдолу нагоре (от корените към). Следователно дървото се нарича водопроводим плат. Ликът е вътрешната част на кората. Органичните вещества се движат по лика в посока отгоре надолу (от листата към корените). Дървесината и ликът образуват непрекъсната разклонена система в тялото на растението, свързваща всичките му части.

Основните проводими елементи на дървото са съдове. Те са дълги тръби, образувани от стените на мъртвите клетки. Първоначално клетките бяха живи и имаха тънки, опънати стени. След това стените на клетките станаха лигнифицирани, живото съдържание умря. Напречните прегради между клетките се срутиха и се образуваха дълги тръби. Те се състоят от отделни елементи и са подобни на бон дин бурета и капаци. Водата с разтворени в нея вещества свободно преминава през съдовете от дърво.

Проводимите елементи на лика са живи удължени клетки. Те се свързват в краищата си и образуват дълги редици клетки - тръбички. В напречните стени на ликовите клетки има малки отвори (пори). Такива стени приличат на сито, така че тръбите се наричат ​​сито. Разтворите на органични вещества се движат по тях от листата до всички органи на растението.

6.1. Значение и разнообразие от проводими тъкани

Проводимите тъкани са основен компонент на повечето висши растения. Те са основен структурен компонент на вегетативните и репродуктивните органи на споровите и семенните растения. Проводимите тъкани в комбинация с клетъчните стени и междуклетъчните пространства, някои клетки на основния паренхим и специализирани предавателни клетки образуват проводяща система, която осигурява далечно и радиално транспортиране на вещества. Поради специалния дизайн на клетките и тяхното местоположение в тялото на растенията, проводящата система изпълнява многобройни, но взаимосвързани функции:

1) движението на вода и минерали, абсорбирани от корените от почвата, както и органични вещества, образувани в корените, в стъблото, листата, репродуктивните органи;

2) движението на продуктите на фотосинтезата от зелените части на растението до местата на тяхното използване и съхранение: до корените, стъблата, плодовете и семената;

3) движението на фитохормоните в цялото растение, което създава определен техен баланс, който определя скоростта на растеж и развитие на вегетативните и репродуктивните органи на растенията;

4) радиален транспорт на вещества от проводящи тъкани до съседни живи клетки на други тъкани, например до асимилиращи клетки на листния мезофил и делящи се меристемни клетки. В него могат да участват и паренхимните клетки на медуларните лъчи на дървото и кората. Голямо значение в радиалния транспорт имат предавателните клетки с многобройни издатини на клетъчната мембрана, разположени между проводимите и паренхимните тъкани;

5) проводимите тъкани повишават устойчивостта на растителните органи към деформиращи натоварвания;

6) проводимите тъкани образуват непрекъсната разклонена система, която свързва растителните органи в едно цяло;

Появата на проводими тъкани е резултат от еволюционни структурни трансформации, свързани с появата на растенията на сушата и разделянето на тяхното въздушно и почвено хранене. Най-древните проводими тъкани, трахеидите, са открити във фосилни ринофити. Най-високото си развитие са достигнали при съвременните покритосеменни растения.

В процеса на индивидуално развитие се формират първични проводящи тъкани от прокамбий в точките на растеж на семенния ембрион и възобновителните пъпки. Вторичните проводими тъкани, характерни за двусемеделните покритосеменни растения, се генерират от камбия.

В зависимост от изпълняваните функции проводимите тъкани се разделят на тъкани с възходящ ток и тъкани с низходящ ток. Основното предназначение на тъканите на възходящото течение е транспортирането на водата и разтворените в нея минерали от корена към по-високите надземни органи. Освен това те преместват органични вещества, образувани в корена и стъблото, например органични киселини, въглехидрати и фитохормони. Терминът "възходящо течение" обаче не трябва да се приема еднозначно като движение отдолу нагоре. Тъканите с възходящ поток осигуряват поток от вещества в посока от зоната на засмукване към върха на издънката. В този случай транспортираните вещества се използват както от самия корен, така и от стъблото, клоните, листата, репродуктивните органи, независимо дали са над или под нивото на корените. Например, при картофите водата и минералните хранителни елементи навлизат през тъканите на възходящия поток в столоните и клубените, образувани в почвата, както и в надземните органи.

Тъканите с низходящ поток осигуряват изтичането на продукти от фотосинтезата към растящите части на растенията и органите за съхранение. В този случай пространственото разположение на фотосинтезиращите органи няма значение. Например при пшеницата органичните вещества навлизат в развиващите се зърна от листа от различни нива. Следователно наименованията "възходящи" и "низходящи" тъкани трябва да се третират като нищо повече от установена традиция.

6.2. Проводими тъкани нагоре

Тъканите на възходящия поток включват трахеиди и съдове (трахеи), които се намират в дървесната (ксилемна) част на растителните органи. В тези тъкани движението на водата и разтворените в нея вещества се извършва пасивно под действието на натиска на корена и изпарението на водата от повърхността на растението.

Трахеидите са с по-древен произход. Срещат се при висшите спорови растения, голосеменните и по-рядко при покритосеменните. При покритосеменните те са типични за най-малкото разклонение на листните вени. Трахеидните клетки са мъртви. Те са удължени, често вретеновидни. Дължината им е 1 - 4 мм. Но при голосеменните, като араукарията, тя достига 10 mm. Клетъчните стени са дебели, целулозни, често импрегнирани с лигнин. Клетъчните мембрани имат множество оградени пори.

Съдове, образувани на по-късни етапи от еволюцията. Те са характерни за покритосеменните растения, но се срещат и при някои съвременни представители на отделите Клубни мъхове (род Sellaginella), хвощове, папратовидни и голосеменни (род Gnetum).

Съдовете се състоят от продълговати мъртви клетки, разположени една над друга и се наричат ​​съдови сегменти. В крайните стени на съдовите сегменти има големи проходни отвори - перфорации, през които се осъществява транспортирането на вещества на дълги разстояния. Перфорациите са възникнали в хода на еволюцията от ръбестите пори на трахеидите. Като част от съдовете те са стълбовидни и прости. По крайните стени на съдовите сегменти при наклонено полагане се образуват многобройни стълбовидни перфорации. Отворите на такива перфорации имат удължена форма, а преградите, които ги разделят, са успоредни една на друга, наподобяващи стъпалата на стълба. Съдовете със стълбовидна перфорация са типични за растенията от семействата Ranunculaceae, Schisandra, Birch, Palm, Chastukhove.

Простите перфорации са известни в еволюционно по-млади семейства, като Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae и Bluegrass. Те представляват един голям отвор в крайната стена на сегмента, разположен перпендикулярно на оста на съда. В редица семейства, например при Magnoliaceae, Roses, Irises, Asters, в съдовете се срещат както прости, така и стълбовидни перфорации.

Страничните стени имат неравномерни целулозни удебеления, които предпазват съдовете от прекомерно налягане, създадено от съседни живи клетки на други тъкани. В страничните стени може да има множество пори, които осигуряват изхода на водата извън съда.

В зависимост от естеството на удебеленията, вида и естеството на разположението на порите, съдовете се разделят на пръстеновидни, спирални, биспирални, мрежести, стълбовидни и точковидни. В пръстеновидни и спирални съдове целулозните удебеления са подредени под формата на пръстени или спирали. Дифузията на транспортираните разтвори в околните тъкани се осъществява през неудебелените зони. Диаметърът на тези съдове е относително малък. В ретикуларните, скалариформените и точковите пори съдове цялата странична стена, с изключение на местата на прости пори, е удебелена и често импрегнирана с лигнин. Поради това радиалният транспорт на веществата в тях се осъществява през множество удължени и точковидни пори.

Съдовете имат ограничен живот. Те могат да бъдат унищожени в резултат на блокиране от тили - израстъци на съседни паренхимни клетки, както и под действието на центростремителни сили на натиск на нови дървесни клетки, образувани от камбия. В хода на еволюцията съдовете претърпяват промени. Съдовите сегменти стават по-къси и по-дебели, наклонените напречни прегради се заменят с прави, а перфорациите на стълбата са прости.

6.3. Проводими тъкани надолу

Тъканите надолу по веригата включват ситовидни клетки и ситовидни тръби с придружаващи клетки. Ситовите клетки са с по-древен произход. Срещат се във висшите спорови растения и голосеменните. Това са живи, продълговати клетки със заострени краища. В зряло състояние съдържат ядра в състава на протопласта. В страничните им стени, в местата на контакт на съседни клетки, има малки проходни отвори, които са събрани в групи и образуват ситовидни полета, през които се осъществява движението на веществата.

Ситовите тръби се състоят от вертикален ред удължени клетки, разделени от напречни стени и наречени ситови плочи, в които са разположени ситови полета. Ако ситовата плоча има едно ситово поле, то се счита за просто, а ако има няколко, тогава е сложно. Ситовите полета са оформени от множество проходни отвори - перфорации на сито с малък диаметър. Плазмодесматите преминават през тези перфорации от една клетка в друга. По стените на перфорациите се поставя калозен полизахарид, който намалява лумена на перфорациите. Тъй като ситовата тръба старее, калозата напълно запушва перфорациите и тръбата спира да работи.

Когато се образува ситовидна тръба, в клетките, които ги образуват, се синтезира специален флоемен протеин (Р-протеин) и се развива голяма вакуола. Той избутва цитоплазмата и ядрото към клетъчната стена. Тогава вакуолната мембрана се разрушава и вътрешното пространство на клетката се запълва със смес от цитоплазма и клетъчен сок. F-протеиновите тела губят отчетливите си очертания, сливат се, образувайки нишки близо до ситовите плочи. Техните фибрили преминават през перфорации от един сегмент на ситовата тръба в друг. Една или две сателитни клетки, които имат удължена форма, тънки стени и жива цитоплазма с ядро ​​и множество митохондрии, са плътно прикрепени към сегментите на ситовидната тръба. АТФ се синтезира в митохондриите, което е необходимо за транспортирането на вещества през ситовидните тръби. В стените на сателитните клетки има голям брой пори с плазмадесми, който е почти 10 пъти по-голям от техния брой в други клетки на мезофила на листата. Повърхността на протопласта на тези клетки е значително увеличена поради множество гънки, образувани от плазмалемата.

Скоростта на движение на асимилатите през ситовите тръби значително надвишава скоростта на свободната дифузия на веществата и достига 50–150 cm / h, което показва активен транспорт на вещества с помощта на енергията на АТФ.

Продължителността на ситовидните тръби при многогодишните двусемеделни растения е 1 - 2 години. За да ги замени, камбият постоянно образува нови проводими елементи. При едносемеделните без камбий ситовидните тръби съществуват много по-дълго.

6.4. Проводими снопове

Проводимите тъкани са разположени в растителните органи под формата на надлъжни нишки, образуващи съдови снопове. Има четири вида съдови снопове: прости, общи, сложни и съдово-фиброзни.

Простите снопове се състоят от един вид проводяща тъкан. Например, в крайните части на листните остриета на много растения се откриват снопове от съдове и трахеиди с малък диаметър, а в цъфтящите издънки на лилии се откриват само ситови тръби.

Общите снопове се образуват от трахеиди, съдове и ситовидни тръби. Понякога терминът се използва за обозначаване на снопчета метамери, които се движат в междините и са следи от листа. Сложните снопове включват проводими и паренхимни тъкани. Най-съвършените, разнообразни по структура и местоположение са съдово-фиброзните снопове.

Съдовите влакнести снопове са характерни за много висши спорови растения и голосеменни. Те обаче са най-характерни за покритосеменните. В такива снопове се разграничават функционално различни части - флоема и ксилема. Флоемата осигурява изтичането на асимилатите от листата и придвижването им до местата на използване или съхранение. Водата и разтворените в нея вещества се движат по ксилемата от кореновата система към листата и други органи. Обемът на ксилемната част е няколко пъти по-голям от обема на флоемната част, тъй като обемът на водата, постъпваща в растението, надвишава обема на образуваните асимилати, тъй като значителна част от водата се изпарява от растението.

Разнообразието от съдови влакнести снопове се определя от техния произход, хистологичен състав и местоположение в растението. Ако сноповете се образуват от прокамбиума и завършат развитието си, тъй като доставката на клетки от образователната тъкан се изразходва, както при едносемеделните, те се наричат ​​затворени за растеж. За разлика от това, при двусемеделните отворените туфи не са ограничени в растежа, тъй като се образуват от камбия и увеличават диаметъра си през целия живот на растението. Съставът на съдово-фиброзните снопове, в допълнение към проводимите, може да включва основни и механични тъкани. Например при двусемеделните флоемата се образува от ситовидни тръби (проводяща тъкан нагоре), ликов паренхим (основна тъкан) и ликови влакна (механична тъкан). Съставът на ксилемата включва съдове и трахеиди (проводяща тъкан на низходящ поток), дървесен паренхим (основна тъкан) и дървесни влакна (механична тъкан). Хистологичният състав на ксилема и флоема е генетично определен и може да се използва в таксономията на растенията за диагностициране на различни таксони. В допълнение, степента на развитие на съставните части на сноповете може да се промени под влияние на условията на растеж на растенията.

Известни са няколко вида съдово-фиброзни снопове.

Затворените колатерални съдови снопове са характерни за листата и стъблата на едносемеделните покритосеменни растения. Липсва им камбий. Флоема и ксилемата са разположени една до друга. Те се характеризират с някои дизайнерски характеристики. И така, при пшеницата, която се различава по начина на фотосинтеза С 3, сноповете се образуват от прокамбий и имат първичен флоем и първичен ксилем. Във флоема се разграничават по-ранен протофлоем и по-късен по време на образуване, но по-едроклетъчен метафлоем. Във флоемната част липсва личен паренхим и ликови влакна. В ксилемата първоначално се образуват по-малки протоксилемни съдове, разположени в една линия, перпендикулярна на вътрешната граница на флоема. Метаксилемата е представена от два големи съда, разположени до метафлоема перпендикулярно на веригата от протоксилемни съдове. В този случай съдовете са разположени Т-образно. Известна е и V-, Y- и È-образната подредба на съдовете. Между съдовете на метаксилемата в 1-2 реда има дребноклетъчен склеренхим с удебелени стени, които се импрегнират с лигнин, когато се развива стъблото. Този склеренхим разделя зоната на ксилемата от флоема. От двете страни на съдовете на протоксилема има клетки от дървесния паренхим, които вероятно играят трансфузионна роля, тъй като когато пакетът преминава от междувъзлията към листната възглавница на стволовия възел, те участват в образуването на предавателни клетки . Около съдовия сноп на стъблото на пшеницата има склеренхимна обвивка, по-добре развита от страната на протоксилема и протофлоема, близо до страничните страни на снопа, клетките на обвивката са подредени в един ред.

При растения с тип фотосинтеза С 4 (царевица, просо и др.) В листата около затворените съдови снопове е разположена обвивка от големи хлоренхимни клетки.

Отворените странични снопове са характерни за стъблата на двусемеделните растения. Наличието на камбиев слой между флоема и ксилемата, както и отсъствието на склеренхимна обвивка около снопчетата, осигурява тяхното дългосрочно нарастване на дебелина. В частите на ксилема и флоема на такива снопове има клетки от основната и механичната тъкан.

Отворените пакети от обезпечения могат да се формират по два начина. Първо, това са снопове, образувани предимно от прокамбий. След това в тях се развива камбий от клетките на основния паренхим, произвеждайки вторични елементи на флоема и ксилема. В резултат на това сноповете ще комбинират хистологични елементи от първичен и вторичен произход. Такива снопове са характерни за много тревисти цъфтящи растения от класа на двусемеделните, които имат снопов тип структура на стъблото (бобови, розоцветни и др.).

Второ, отворените съпътстващи снопове могат да се образуват само от камбия и се състоят от ксилема и флоема от вторичен произход. Характерни са за тревисти двусемеделни растения с преходен тип анатомичен строеж на стъблото (Asteraceae и др.), както и за кореноплодни култури като цвекло.

В стъблата на растения от редица семейства (Pucuraceae, Solanaceae, Campanaceae и др.) Има отворени двустранни снопове, където ксилемата е заобиколена от двете страни от флоема. В същото време външната част на флоема, обърната към повърхността на стъблото, е по-добре развита от вътрешната, а лентата на камбия, като правило, се намира между ксилемата и външната част на флоема.

Концентричните снопове са два вида. В амфикрибралните снопове, характерни за коренищата на папрата, флоемата обгражда ксилемата, в амфивазалните снопчета ксилемата е разположена в пръстен около флоема (коренищата на ириса, момина сълза и др.). По-рядко концентрични снопове се срещат при двусемеделните растения (рицин).

В участъците на корените, които имат първична анатомична структура, се образуват затворени радиални съдови снопове. Радиалният сноп е част от централния цилиндър и минава през средата на корена. Ксилема му има вид на многолъчева звезда. Флоемните клетки са разположени между лъчите на ксилема. Броят на ксилемните лъчи до голяма степен зависи от генетичната природа на растенията. Например при моркови, цвекло, зеле и други двусемеделни растения ксилемата на радиалния сноп има само две рамена. Ябълката и крушата могат да имат 3-5 от тях, тиквата и бобът имат четирилъчева ксилема, а едносемеделното растение има многолъчева ксилема. Радиалното разположение на ксилемните лъчи има адаптивна стойност. Скъсява пътя на водата от смукателната повърхност на корена до съдовете на централния цилиндър.

При многогодишните дървесни растения и някои тревисти едногодишни, като лен, съдовите тъкани са разположени в стъблото, без да образуват ясно изразени съдови снопове. Тогава те говорят за нелъчевия тип структура на стъблото.

6.5. Тъкани, които регулират радиалния транспорт на веществата

Специфични тъкани, които регулират радиалния транспорт на вещества, включват екзодерма и ендодерма.

Екзодермата е външният слой на първичната коренова кора. Образува се директно под първичната епиблема на покривната тъкан в зоната на кореновите косми и се състои от един или повече слоя плътно затворени клетки с удебелени целулозни мембрани. В екзодермата водата, която е навлязла в корена по кореновите власинки, изпитва съпротивление от вискозната цитоплазма и се премества в целулозните мембрани на клетките на екзодермата и след това ги напуска в междуклетъчните пространства на средния слой на първичната кора, или мезодерма. Това осигурява ефективен поток на вода в по-дълбоките слоеве на корена.

В зоната на проводимост в корена на едносемеделните, където клетките на епиблемата умират и се десквамират, екзодермата се появява на повърхността на корена. Неговите клетъчни стени са импрегнирани със суберин и предотвратяват притока на вода от почвата към корена. При двусемеделните екзодермата в първичната кора се отделя по време на линеене на корените и се заменя с перидерма.

Ендодермата или вътрешният слой на кортекса на първичния корен е разположен около централния цилиндър. Образува се от един слой плътно затворени клетки с неравномерна структура. Някои от тях, наречени пропускателни, имат тънки черупки и са лесно пропускливи за вода. През тях водата от първичната кора постъпва в радиалния проводящ сноп на корена. Други клетки имат специфични целулозни удебеления на радиалните и вътрешните тангенциални стени. Тези удебеления, импрегнирани със суберин, се наричат ​​каспарови ленти. Те са водонепропускливи. Следователно водата навлиза в централния цилиндър само през проходните клетки. И тъй като абсорбиращата повърхност на корена значително надвишава общата площ на напречното сечение на клетките на пропускливата ендодерма, тогава възниква коренов натиск, който е един от механизмите за навлизане на вода в стъблото, листата и репродуктивните органи.

Ендодермата също е част от кората на младото стъбло. При някои тревисти покритосеменни тя, както и в корена, може да има каспари ленти. В допълнение, при младите стъбла ендодермата може да бъде представена от нишестена обвивка. По този начин ендодермата може да регулира водния транспорт в растението и да съхранява хранителни вещества.

6.6. Концепцията за стелата и нейната еволюция

Много внимание се обръща на възникването, развитието в онтогенезата и еволюционните структурни трансформации на проводящата система, тъй като тя осигурява взаимовръзката на растителните органи и еволюцията на големи таксони е свързана с нея.

По предложение на френските ботаници F. Van Tiegem и A. Dulio (1886) съвкупността от първични проводящи тъкани, заедно с други тъкани, разположени между тях и перицикла, съседен на кората, се нарича стела. Съставът на стелата може също да включва ядро ​​и кухина, образувана на негово място, както например в синята трева. Понятието "стела" съответства на понятието "централен цилиндър". Стелата на корена и стъблото е функционално еднаква. Изследването на стелата в представители на различни отдели на висшите растения доведе до формирането на теорията за стелата.

Има два основни вида стела: протостела и еустела. Най-древна е протостелата. Проводимите му тъкани са разположени в средата на аксиалните органи, а в центъра е ксилема, заобиколена от непрекъснат слой флоема. В стъблото няма сърцевина или кухина.

Има няколко еволюционно свързани типа протостела: хаплостела, актиностела и плектостела.

Първоначалният, примитивен вид е хаплостелата. Ксилема й има заоблена форма на напречно сечение и е заобиколена от равномерен непрекъснат слой флоема. Перицикълът е разположен около проводимите тъкани в един или два слоя [K. Исав, 1969]. Хаплостелата е била известна при изкопаеми ринофити и е запазена при някои псилотофити (tmesipterus).

По-развит тип протостела е актиностелата, в която ксилемата в напречно сечение има формата на многолъчева звезда. Намерено е във вкаменелостите Asteroxylon и някои примитивни ликопсиди.

По-нататъшното разделяне на ксилемата на отделни участъци, разположени радиално или успоредно един на друг, доведе до образуването на плектостела, характерна за стъблата на Lycopod. При актиностела и плектостела флоемата все още обгражда ксилемата от всички страни.

В хода на еволюцията от протостелата възниква сифоностела, чиято отличителна черта е тръбната структура. В центъра на такава стела има ядро ​​или кухина. В проводящата част на сифоностела се появяват листни празнини, поради което има непрекъсната връзка между сърцевината и кората. В зависимост от начина на взаимно разположение на ксилемата и флоема, сифоностела може да бъде ектофлоен и амфифлоичен. В първия случай флоемата обгражда ксилемата от едната, външната страна. Във втория флоемата обгражда ксилемата от две страни, от външната и вътрешната.

Когато амфифлоичната сифоностела е разделена на мрежа или редици от надлъжни нишки, се образува разчленена стела или диктиостела, която е характерна за много папрати. Проводимата му част е представена от множество концентрични проводящи снопове.

При конските опашки артростела възниква от ектофлоичния сифоностел, който има съчленена структура. Отличава се с наличието на една голяма централна кухина и изолирани съдови снопове с протоксилемни кухини (каринални канали).

При цъфтящите растения на базата на ектофлоичната сифоностела се образуват еустела, характерна за двусемеделните, и атактостела, характерна за едносемеделните. В еустелата проводящата част се състои от отделни странични снопове, имащи кръгово разположение. В центъра на стелата в стъблото е сърцевината, която е свързана с кората с помощта на сърцевини. В атактостелата съдовите снопове са разпръснати, като между тях са разположени паренхимни клетки на централния цилиндър. Тази подредба на сноповете скрива тръбната структура на сифонната стела.

Появата на различни варианти на сифоностела е важна адаптация на висшите растения към увеличаване на диаметъра на аксиалните органи - корена и стъблото.

25.8.1. Отделителната система на растенията и нейното значение

Животът на растенията е генетично определен набор от биохимични реакции, скоростта и интензивността на които до голяма степен се променят от условията на средата на растеж. Тези реакции произвеждат голямо разнообразие от странични продукти, които не се използват от растението за изграждане на тялото или за регулиране на обмена на материя, енергия и информация с околната среда. Такива продукти могат да бъдат отстранени от растението по различни начини: когато клоните и коренищата умират и се отделят, когато листата падат и отлепват външните слоеве на кората, в резултат на дейността на специализирани структури на външна и вътрешна секреция. Заедно тези адаптации образуват отделителната система на растенията.

За разлика от животните, отделителната система на растенията не е насочена към отстраняване на азотни съединения, които могат да бъдат повторно използвани в хода на живота.

Отделителната система на растенията е многофункционална. Неговите структури осъществяват: синтез, натрупване, провеждане и освобождаване на метаболитни продукти. Например в секреторните клетки на смолистите канали в листата на иглолистните дървета се образува смола, която се отделя през смолистите канали. В нектарниците на липовите цветове се образува и отделя нектар от сладък сок. В специални вместилища в плодовата обвивка цитрусовите плодове натрупват етерични масла.

Образуването и освобождаването на метаболитни странични продукти има разнообразна адаптивна стойност:

Привличане на насекоми опрашители. Цветовете на ябълката, краставицата и други ентомофилни кръстосани опрашители произвеждат нектар, който привлича пчелите, а зловонните секрети на цветето на рафлезия привличат мухи;

Прогонване на тревопасни (ким, коприва и др.);

Защита срещу бактерии и гъбички, които унищожават дървесина (бор, смърч и др.);

Отделянето на летливи съединения в атмосферата, което спомага за пречистването на въздуха от патогенни бактерии;

Извънклетъчно храносмилане на плячка в насекомоядни растения поради освобождаването на протеолитични ензими (слънчоглед, алдрованд и др.);

Минерализация на органични остатъци в почвата поради отделянето на специални почвени ензими от корените;

Регулиране на водния режим чрез водни устица - хидатоди, разположени по ръба на листното острие (ягоди, зеле, красула и др.);

Регулиране на изпарението на водата в резултат на отделянето на летливи етерни съединения, които намаляват прозрачността и топлопроводимостта на въздуха в близост до повърхността на листата (иглолистни дървета);

Регулиране на солевия режим на клетките (марля, киноа и др.);

Промени в химичните и физичните свойства на почвата, както и регулиране на видовия състав на почвената микрофлора под влияние на кореновите секрети;

Регулиране на взаимодействието на растенията във фитоценоза чрез коренови, стъблови и листни секрети, наречено алелопатия (лук, чесън и др.).

Веществата, отделяни от растенията, са много разнообразни. Тяхната природа зависи от генотипа на растенията.

Много видове отделят вода (ягоди, зеле), соли (газа, киноа), монозахариди и органични киселини (глухарче, цикория), нектар (липа, елда), аминокиселини и протеини (тополи, върби), етерични масла (мента, роза). ), балсам (ела), смоли (бор, смърч), каучук (хевея, кок-сагиз), слуз (клетки от коренови капачки, набъбващи семена на различни растения), храносмилателни сокове (роса, маслодайни семена), отровни течности (коприва, свинска трева). ) и други връзки.

26.1.1. Полярност

Полярността е наличието на биохимични, функционални и структурни различия в диаметрално противоположни части на органите на един цялостен растителен организъм. Полярността влияе върху интензивността на биохимичните процеси в клетката и функционалната активност на органелите, определя дизайна на анатомичните структури. На ниво интегрален растителен организъм ориентацията на растежа и развитието под действието на гравитационните сили е свързана с полярността.

Феноменът на полярността се наблюдава на различни нива на организация на растенията. На молекулярно ниво се проявява в структурата на молекулите на органичните вещества, предимно нуклеинови киселини и протеини. И така, полярността на ДНК веригите се определя от специален ред на свързване на нейните нуклеотиди. Полярността на полипептидите се свързва с наличието на аминогрупата -NH2 и карбоксилната група -COOH в състава на аминокиселините. Полярността на молекулите на хлорофила се дължи на наличието в него на тетрапиролпорфириново ядро ​​и алкохолни остатъци - метанол и фитол.

Клетките и техните органели могат да имат полярност. Например, на регенерационния полюс на комплекса на Голджи се образуват нови диктиозоми, а на секреторния полюс се образуват везикули, които са свързани с отстраняването на метаболитни продукти от клетката.

Полярността на клетките възниква в процеса на тяхната онтогенеза. Клетъчната поляризация възниква в резултат на градиенти на pH, електрически заряди и осмотичен потенциал, концентрации на O 2 и CO 2, калциеви катиони, физиологично активни вещества и минерални хранителни елементи. Може да възникне и под въздействието на механичен натиск, сили на повърхностно напрежение и въздействие на съседни клетки.

Полярността на клетката може да бъде симетрична или асиметрична. Симетричната полярност е задължително условие за разделянето на оригинала и образуването на еквивалентни дъщерни клетки. По-специално, микротубулите на цитоскелета се преместват в екваториалната равнина и участват в образуването на фрагмопласта; хромозомите се разделят и техните хроматиди, с помощта на издърпващи нишки на ахроматиновото вретено, се отклоняват към противоположните полюси на клетката. Рибозомите и митохондриите също започват да се концентрират тук. Комплексите на Голджи се придвижват към центъра и са специфично ориентирани в пространството. Техните секреторни полюси са насочени към екватора на делящата се клетка, което осигурява активното участие на този органоид в образуването на средната пластина и първичната клетъчна стена.

Асиметричната полярност е характерна за специализираните клетки. И така, в зряло яйце ядрото е изместено към полюса, ориентирано към халазата на яйцеклетката, а голяма вакуола е разположена на полюса на микропиларата.

Още по-силна асиметрична полярност се изразява в оплодената яйцеклетка - зигота. При него ядрото, заобиколено от тубули на ендоплазмения ретикулум, е разположено от халазалната страна на клетката. Тук елементите на цитоскелета са по-гъсто разположени, оптичната плътност на цитоплазмата се увеличава и се отбелязва повишено съдържание на ензими, фитохормони и други физиологично активни вещества. Функционално по-активната му част става апикална, а срещуположната част става базална.

От апикалната клетка по време на развитието на семенния зародиш се образува зародишна дръжка с растежен конус и примордиални листа. От базалната клетка се образува висулка, а по-късно - корен на кълнове.

Поради полярността на клетките на развиващия се ембрион, зрялото семе също става поляризирано. Например в житното семе от едната страна има ендосперм, а от другата зародиш, при който апикалната меристема на стъблото и върха на корена са на различни полюси.

За разлика от клетките, полярността на растителните органи е по-универсална. Проявява се в структурата на издънката и кореновата система, както и в техните компоненти. Например базалните и апикалните части на издънката се различават морфологично, анатомично, хистологично, биохимично и функционално. При много цъфтящи растения на върха на издънката има апикална пъпка, в която се намира най-важният морфогенетичен център на растението - растежният конус. Благодарение на неговата дейност се образуват рудименти на листа, странични аксиларни пъпки, възли и междувъзлия. Диференциацията на клетките на първичната меристема води до появата на първични покривни тъкани, хистологични елементи на първичната кора и централния цилиндър.

Върхът на издънката е мощен привличащ център. Тук се насочва основният поток от вода и елементите на минералното хранене и органичните вещества, синтезирани в корена. Преобладаващият поток на цитокинин към апикалния бъбрек води до апикална доминация. Клетките на върха на апикалната пъпка активно се делят, осигурявайки растежа на стъблото по дължина и образуването на нови листа и аксиларни пъпки по главната ос. В същото време се наблюдава корелативно инхибиране на развитието на аксиларните бъбреци.

Добър пример за морфологична полярност на издънките е структурата на стъблото на пшеницата. Докато се движат отдолу нагоре, от базалната част на издънката към апикалната, междувъзлията стават по-дълги, тяхната дебелина в средната част първо се увеличава и след това постепенно намалява. В листата на горния слой съотношението на ширината на листното острие към неговата дължина е много по-голямо, отколкото в листата на долния слой. Променя се и положението на листата в пространството. При пшеницата листата на долния слой падат надолу, листата на средния слой са почти плагиотропни, т.е. успоредно на повърхността на земята, а флаговите (горните) листа са склонни към ортотропно - почти вертикално положение.

Полярността на издънката е добре проследена на анатомично ниво. При видовете пшеница подушните междувъзлия, в сравнение с долните междувъзлия, се отличават с по-малък диаметър, по-малък брой съдови снопове и по-добре развит асимилационен паренхим.

При двусемеделните растения анатомичната полярност на издънката се засилва поради появата на вторични странични образователни тъкани - камбий и фелоген. Фелогенът дава началото на вторична покривна тъкан, фелема, която, наситена със суберин, се превръща в корк. При дървесните видове активността на фелогена води до образуването на третичен покривен комплекс - кора. Камбият осигурява преход към вторичната анатомична структура на стъблото под нивото на апикалната пъпка.

Корените, подобно на другите растителни органи, също се характеризират със структурна и функционална полярност. Поради положителния геотропизъм, основната част на корена е разположена близо до повърхността на почвата. Тя е пряко свързана с кореновата шийка - мястото, където коренът преминава в стъблото. Апикалната част на корена обикновено е заровена в почвата. Той претърпява взаимосвързани процеси на растеж и развитие. Клетъчното делене на апексната меристема осигурява линеен растеж на корена. И в резултат на клетъчната диференциация се образуват качествено нови структури. На клетките на епиблемата се появяват коренови косми. Елементите на първичната кора се образуват от клетките на периблемата, а перицикълът и проводящите елементи на централния цилиндър се образуват от плеромата. Този дизайн на младите коренови участъци осигурява активно усвояване на вода и минерали, както и тяхното снабдяване с по-високите коренови участъци. Функциите на базалната част на корена са малко по-различни. По този начин при многогодишните двусемеделни базалната част на корена изпълнява транспортна, опорна и складова функция. Анатомичната структура съответства на изпълнението на тези функции. Проводимите тъкани са по-добре развити тук, кората се образува поради активността на камбия, покривната тъкан е представена от корк. Полярността на структурата на корена осигурява разнообразие от нейните функции.

Полярността е характерна и за репродуктивните органи на растенията. По този начин цветето, като модифициран скъсен издънка, запазва признаци на полярност на издънките. Върху нея в правилна последователност са разположени части от цвета: чашка, венче, андроцей и гинецей. Това разположение допринася за по-добро улавяне на цветен прашец от стигмата на плодника, а също така осигурява защитата на генеративните части на цветето от вегетативните. Полярността на съцветията е много показателна. При неопределените съцветия първо се залагат цветовете на базалната част. Достигат големи размери и образуват плодове с добре развити семена. По-специално по-едрите семена при слънчогледа се образуват в периферната част на кошничката, а при сложния клас на пшеницата най-добрите семена се образуват в първите цветове на класчетата. Цветовете на апикалната част на съцветията се образуват по-късно. Получените от тях плодове и семена са по-дребни, а посевните им качества по-ниски.

По този начин полярността е важна конструктивна, функционална и биохимична характеристика на растенията, която има адаптивно значение и трябва да се вземе предвид в агрономическата практика.

1.2. Симетрия

Светът около нас се характеризира с цялостност и хармоничен ред. В най-близкото космическо пространство положението, масата, формата и траекторията на обектите на Слънчевата система са хармонични. На Земята сезонните и ежедневните промени в най-важните физически параметри на условията за съществуване на живите организми са хармонични, които също се характеризират с хармонична координация на структурата и функциите. Мъдреците от Питогорейската школа вярвали, че хармонията е "начин за координиране на много части, с помощта на който те се комбинират в едно цяло". Симетрията е отражение на хармонията в природата. Според Ю.А. Урмантската симетрия е категория, обозначаваща запазването на характеристиките на обектите по отношение на техните промени. От утилитарна гледна точка симетрията е еднаквостта на структурата и относителната позиция на един и същи тип компоненти на едно цяло. Симетрията е присъща както на минералите, така и на живите същества. Но формите на симетрия и степента на тяхното проявление в различните обекти се различават значително.

Съществена характеристика на симетрията на обекти от различен произход е нейният корелативен характер. Структурите се сравняват по няколко характерни точки. Точките на фигура, които дават една и съща картина, когато се гледат от различни страни на фигурата, се наричат ​​равни. Това могат да бъдат равноотдалечени точки на права линия, точки на пресичане на страните на равнобедрен триъгълник и квадрат, лица на многостен, точка на окръжност или на повърхността на топка и др.

Ако няма друга равна точка на фигурата за дадена точка X, тогава тя се нарича сингулярна. Фигури, които имат една специална и няколко равни точки, се наричат ​​розетки. Фигури, които не съдържат равни точки, се считат за асиметрични.

През особените точки минават осите и равнините на симетрия. Три равнини на симетрия могат да бъдат начертани в равнобедрен триъгълник, четири в квадрат и пет равнини на симетрия в равностранен петоъгълник. Съответно два лъча на симетрия се образуват на права линия, трилъчева симетрия е характерна за триъгълник, четирилъчева симетрия за квадрат и многолъчева симетрия за кръг.

Движенията на фигура, в резултат на които всяка точка се заменя с равна на нея точка и всяка отделна точка остава на мястото си, се наричат ​​трансформации на симетрия, а фигурите, за които е допустима трансформация на симетрия, се считат за симетрични.

Най-често срещаните форми на трансформация на симетрия са:

1. Отражение - движението на всяка точка, разположена на определено разстояние от фиксирана равнина, по права линия, перпендикулярна на тази равнина, до същото разстояние от другата страна на нея (например огледална симетрия на зигоморфно грахово цвете) ;

2. Въртене - преместване на всички точки под определен ъгъл около фиксирана ос (например многолъчева симетрия на актиноморфно цвете на череша);

3. Паралелен трансфер, например, местоположението на метамерите върху издънката.

Формите на трансформация на симетрия не са идентични и не се редуцират една към друга. И така, в случай на отражение, равнината остава неподвижна; при завиване - прав (ос); и при паралелен превод нито една точка не остава на място.

Симетричните фигури с няколко равни точки могат да имат различен брой особени точки. И така, гнездото има една специална точка. Основната форма на трансформация на симетрия за него е въртенето. За фигури, които нямат специални точки, е характерен паралелен трансфер или изместване. Такива фигури условно се наричат ​​безкрайни.

2.2.1. Характеристики на проявата на симетрия в растенията. Симетрията на растенията се различава от симетрията на кристалите по много начини.

1) Симетрията на растенията се определя не само от симетрията на молекулите, които образуват техните клетки, но и от симетрията на условията на околната среда, в които протича развитието на растенията.

Хомогенният състав на почвения слой, обитаван от корените, равномерното разпределение на водата и елементите на минералното хранене в почвата, равното разстояние на растенията, растящи наблизо, могат да се считат за специални случаи на симетрия на местообитанието. Тези обстоятелства трябва да се вземат предвид при отглеждането на култивирани растения.

2) При растенията, подобно на други живи организми, няма абсолютна идентичност на елементите на съставните части. Това се определя преди всичко от факта, че условията за образуване на тези части не са абсолютно идентични. От една страна, това се дължи на разликата във времето на изолиране на различни метамери от растежния конус, включително зачатъците на листата, пъпките, възлите и междувъзлията. Същото важи и за половите органи. И така, маргиналните тръбни цветя в слънчогледовата кошница винаги са по-големи от цветята на централната част на съцветието. От друга страна, през вегетационния период се наблюдават както регулярни, така и случайни промени в условията на развитие. Например температурата на въздуха и почвата, осветеността и спектралният състав на светлината се променят статистически редовно по време на вегетационния период. Случайни могат да бъдат локални промени в доставката на хранителни вещества в почвата, въздействието на болести и вредители.

Липсата на абсолютна идентичност на съставните части е от голямо значение в живота на растенията. Получената хетерогенност е един от механизмите за надеждност на онтогенезата.

3) Растенията се характеризират със субстанциална, пространствена и времева симетрия.

А. Субстанциалната симетрия се състои в точното повторение на формата и линейните параметри на структурите, както и в точната промяна на тези параметри. Характерен е за кристали на неорганични вещества, молекули на органични съединения, клетъчни органели, анатомични структури и растителни органи. ДНК молекулите се отличават с високо ниво на съществена симетрия. Когато влажността на препаратите е близка до физиологичната, ДНК молекулата е във В-форма и се характеризира с ясно повторение на параметрите на съставните й елементи. Всеки оборот на спиралата на ДНК молекулата съдържа 10 нуклеотида; проекцията на намотката върху оста на молекулата е 34,6 Å (1 Å = 1 10–10 m); проекционното разстояние между съседни нуклеотиди е 3,4 Å, а линейното разстояние е 7 Å; диаметърът на молекулата, когато е ориентиран по дължината на фосфорните атоми, е близо до 20 Å; диаметърът на големия сулкус е приблизително 17 Å, а този на малкия сулкус е приблизително 11 Å.

Съществената симетрия на растенията се характеризира не само с точното повторение на параметрите на структурите, но и с тяхната регулярна промяна. Например при смърч намаляването на диаметъра на ствола на 1 m дължина, когато се движи от основната му част към върха, е относително постоянно. При лилавата кана (Canna violacea) цветето традиционно се счита за асиметрично. Има чашелистчета, венчелистчета и стаминодии с различна големина. Въпреки това, промяната в линейните размери на тези цветни елементи остава относително постоянна, което е знак за симетрия. Само че тук вместо огледалната се развиват други форми на симетрия.

Б. Пространствената симетрия се състои в редовно повтарящо се пространствено разпределение на един и същ вид съставни части в растенията. Пространствената симетрия е широко разпространена в растителния свят. Характерно е за разположението на пъпките върху издънките, цветята в съцветията, цветните членове върху вместилищата, цветния прашец в прашника, люспите в шишарките на голосеменните и много други случаи. Специален случай на пространствена симетрия е надлъжната, радиалната и смесената симетрия на стъблото.

Надлъжната симетрия възниква по време на паралелен превод, т.е. пространствено повторение на метамерите в структурата на издънките. Определя се от конструктивното сходство на компонентите на летораста - метамери, както и от съответствието на дължината на междувъзлията на правилото на "златното сечение".

По-сложен случай на пространствена симетрия е разположението на листата върху издънка, което може да бъде завито, срещуположно или алтернативно (спирално).

Радиалната симетрия възниква, когато структурна ос се комбинира с равнини на симетрия, минаващи през нея. Радиалната симетрия е широко разпространена в природата. По-специално, това е характерно за много видове диатомеи, напречен разрез на стъблото на висши спорови растения, голосеменни и покритосеменни растения.

Радиалната симетрия на издънката е многоелементна. Той характеризира местоположението на съставните части и може да бъде изразен с различни показатели: отдалечеността на проводящите снопове и други анатомични структури от специална точка, през която преминава една или повече равнини на симетрия, ритъмът на редуване на анатомичните структури, ъгъл на отклонение, който показва изместването на оста на една конструкция по отношение на различни оси. Например при вишнев цвят пет венчелистчета са пространствено симетрични. Мястото на закрепване на всеки от тях към съда е на същото разстояние от центъра на цветето, а ъгълът на отклонение ще бъде 72º (360º: 5 = 72º). В цветето на лале ъгълът на отклонение на всяко от шестте венчелистчета е 60º (360º: 6 = 60º).

В. Времевата симетрия на растенията се изразява в ритмично повторение във времето на процесите на морфогенеза и други физиологични функции. Например, изолирането на листните примордии от растежен конус се извършва на повече или по-малко равни интервали от време, наречени пластохрон. Сезонните промени в жизнените процеси на многогодишните поликарпични растения се повтарят много ритмично. Времевата симетрия отразява адаптацията на растенията към ежедневните и сезонни промени в условията на околната среда.

4) Симетрията на растенията се развива динамично в онтогенезата и достига своя максимален израз по време на половото размножаване. При растенията в това отношение е показателен пример за образуване на радиална симетрия на издънката. Първоначално клетките на растежния конус са повече или по-малко хомогенни, недиференцирани. Следователно е морфологично трудно да се отдели клетка или група от клетки, през които може да се начертае равнина на симетрия.

По-късно клетките на туниката образуват протодермиса, от който се образува епидермиса. От основната меристема се развиват асимилиращи и складови тъкани, както и първични механични тъкани и сърцевината. В периферната зона се образуват нишки от тесни и дълги прокамбиални клетки, от които ще се развият проводими тъкани. С непрекъснатото полагане на прокамбия от него се образуват непрекъснати слоеве от флоема и ксилема. Ако прокамбиумът е положен под формата на нишки, тогава от него се образуват отделни проводящи снопове. При дървесните растения дългосрочната, сезонно променяща се функционална активност на камбия ще доведе до образуването на вторична кора и растежни пръстени от дърво, което ще увеличи радиалната симетрия на стъблото.

5) Симетрията на растенията се променя в хода на еволюцията. Еволюционните трансформации на симетрията са от голямо значение в развитието на органичния свят. По този начин появата на двустранна симетрия беше основна морфофизиологична адаптация (ароморфоза), която значително повиши нивото на организация на животните. В растителното царство промяната в броя на основните типове симетрия и техните производни е свързана с появата на многоклетъчност и появата на растенията на сушата. При едноклетъчните водорасли, по-специално диатомеите, радиалната симетрия е широко разпространена. При многоклетъчните организми се появяват различни форми на паралелен трансфер, както и смесени форми на симетрия. Например, при водораслите Chara, радиалната симетрия на напречното сечение на талуса се комбинира с наличието на метамерна трансферна ос.

От голямо значение за формирането на симетрията на висшите растения е еволюцията на проводящата система. Радиално симетричният протостел на стъблото на примитивните форми беше заменен от комплекс от двустранно симетрични (моносиметрични) съпътстващи снопове, които образуват еустелата и осигуряват радиалната симетрия на стъблото при покритосеменните.

Общата тенденция в еволюцията на симетрията в живите организми, включително растенията, е намаляване на нивото на симетрия. Това се дължи на намаляването на броя на основните типове симетрия и техните производни. И така, за еволюционно по-ранни цъфтящи растения (семейство Magnoliaceae, семейство Ranunculaceae и др.) Характерни са многочленни, свободни, спирално разположени части на цветето. В този случай цветето се оказва актиноморфно, т.е. полисиметричен. Формулите на такива цветя са склонни да изразяват: Å Ca ¥ Co ¥ A ¥ G ¥ . В хода на еволюцията се наблюдава намаляване на броя на цветните членове, както и тяхното сливане, което неизменно води до намаляване на броя на равнините на симетрия.

В еволюционно млади семейства, например при Lamiaceae или Bluegrass, цветята стават зигоморфни (моносиметрични). Дисиметризацията на цветята има очевидно адаптивна стойност, свързана с подобряването на методите за опрашване. Това често се улеснява от съчетаната еволюция на цветето и опрашителите - насекоми и птици.

Специализацията на симетрията на цветята в съцветието придоби голямо значение. И така, в слънчогледова кошница безплодните маргинални зигоморфни цветя имат голям фалшив жълт език, образуван от три слети венчелистчета. Фертилните цветове на централната част на съцветието са актиноморфни, образуват се от пет малки еднакви по големина венчелистчета, слети в тръба. Като друг пример могат да служат представители на семейство Целина. В техния сложен сенник маргиналните цветя са леко зигоморфни, докато другите цветя остават типично актиноморфни.

Еволюцията на структурата и симетрията на растенията не е ясна. Преобладаващата роля на дисиметризацията се заменя и допълва на отделни етапи от еволюцията от симетризация.

По този начин симетрията на растенията и техните съставни части е многостранна. Свързва се със симетрията на елементите, които го образуват на молекулярно, клетъчно, хистологично-анатомично и морфологично ниво. Симетрията се развива динамично в хода на онтогенезата и филогенезата и осигурява връзката на растенията с околната среда.

1.3. Метамерия

Важна морфофизиологична адаптация на растенията е метамерията, която е наличието на повтарящи се елементарни крайни структури или метамери в системата на цял организъм. Метамерната конструкция осигурява многократно повторение на компонентите на издънката и следователно е един от механизмите за надеждност на онтогенезата. Метамерната структура е характерна за различни систематични групи растения. Известен е в харофити, хвощ и други висши спорови растения, в голосеменни, сухоземни и водни покритосеменни растения. Метамерните са функционално различни части на растенията – вегетативни и генеративни. С участието на метамерно разположени органи в растенията се образува метамерна система. Частен случай на образуване на метамерни системи е разклоняването.

Съставът на метамера на вегетативната зона на издънка на покритосеменни растения включва лист, възел, междувъзлие и странична аксиларна пъпка, която се намира в основата на междувъзлията от страната, противоположна на мястото на закрепване на листата. Тази пъпка е покрита от лист от предишния метамер. Метамерите на генеративната зона са много разнообразни. Например при пшеницата метамерите на съставния клас се състоят от сегмент от пръчката на класа и класче, прикрепено към него. Понякога растенията имат преходна зона на издънки. При някои видове и сортове пшеница тя може да бъде представена от люспи от недоразвити класове.

Метамерията на растенията е морфологичен израз на спецификата на техния растеж и морфогенеза, които протичат ритмично, под формата на повтарящи се подчинени цикли, локализирани в меристемни огнища. Ритъмът на образуване на метамер е неразривно свързан с периодичността на растежните процеси, характерни за растенията. Образуването на метамер е основният морфогенетичен процес в развитието на растенията. Той формира основата за усложняване на организацията в онтогенезата и отразява процеса на полимеризация, който е един от механизмите на еволюцията на висшите растения.

Образуването и развитието на метамерите се осигурява главно от функцията на апикалната и интеркаларната меристема.

Във вегетативната пъпка, както и в зародиша на покълващото семе, в резултат на митотично делене се увеличава обемът на растежния конус на зародишната дръжка. Последващото активно делене на клетките в периферната зона на растежния конус води до образуването на листния рудимент - листните примордии и вмъкнатия диск. По това време меристемната активност на туниката и централната меристематична зона донякъде намалява, но клетките на вмъкващия диск активно се делят. Горната част на диска е мястото на закрепване на примордиите на листата и когато расте на дебелина, от него се образува възел. От долната част на вмъкващия диск се развива междувъзлие. Тук също се образува рудиментарна туберкула на страничната аксиларна пъпка от страната, противоположна на средната жилка на първичния лист. Взети заедно, зачатъкът на листа, вмъкнатият диск и зачатъкът на пъпката представляват рудиментарен метамер.

Тъй като образуването на рудиментарния метамер е завършено, активността на клетъчното делене в туниката и централната меристематична зона отново се увеличава. Обемът на гладката част на растежния конус отново се увеличава, достигайки максимум преди залагането на следващия листен примордиум. Така върху апикалната част на предишния рудиментарен метамер започва да се образува нов. Този процес е генетично обусловен и ритмично повтарящ се многократно. В този случай първообразуваният метамер ще бъде разположен в базалната част на издънката, а онтогенетично най-младият ще бъде разположен в апикалната част. Натрупване на броя на метамерните зачатъци в бъбрека T.I. Серебрякова го нарече съзряване. За да обозначи максималния брой метамери, отложени в бъбрека, тя предложи термина „бъбречен капацитет“.

Растежът и развитието на междувъзлията, като компоненти на метамера, се определят до голяма степен от активността на интеркаларната меристема. Клетъчното делене на тази меристема и удължаването на техните производни води до удължаване на междувъзлията.

Метамерите имат редица характерни характеристики, които им позволяват да осигурят структурната и функционална цялост на растителния организъм.

1) Полярност на метамерите. Всеки метамер има базална и апикална част. Терминът "апикална част" предполага, че горната част на метамера или има апикална меристема в състава си, или е ориентирана към върха.

Базалните и апикалните части се различават по морфологични, хистологично-анатомични и физиологично-биохимични характеристики. Например при пшеницата при преминаване от базалната към апикалната част на междувъзлията дебелината на стъблото, диаметърът на медуларната лакуна и дебелината на периферния склеренхимен пръстен първо се увеличават и след това постепенно намаляват; броят на клетките в нишките на асимилационния паренхим се увеличава значително; радиалният диаметър на проводящите снопчета намалява, както и броят на съдовете в ксилемата.

2) Симетрия на метамерите. Симетрията на растителните органи се осигурява от симетрията на метамерите, които ги образуват, което възниква в резултат на специфична последователност на клетъчно делене на растежния конус.

3) Хетерохронизъм на образуването на метамери. Метамерите са разделени по различно време, последователно, от конуса на растежа. Следователно първите метамери на базалната част на издънката са онтогенетично по-стари, докато последните метамери на апикалната част са по-млади. Морфологично те се различават по параметрите на листата, дължината и дебелината на междувъзлията. Например при зърнените култури листата на горния слой са по-широки от листата на долния слой, а подушните междувъзлия са по-дълги и по-тънки от долните.

4) Променливост на знаците на метамерите. Онтогенетично по-младите метамери имат по-ниска амплитуда на вариабилност на признака. Следователно анатомичните особености на подушните междувъзлия могат да се използват с по-голяма точност за идентифициране на сортове зърнени култури и разработване на програми за размножаване.

5) Оптимален дизайн на метамери. Оптимална биологична конструкция е тази, която изисква минимално количество органична материя за изграждане и поддържане. Тъй като структурата на растенията е неразривно свързана с тяхната функция, адаптивността на растенията към условията на отглеждане и съотношението на семенната им продуктивност към масата на вегетативните органи може да служи като критерий за оптималност. Оптималността на дизайна на цялото растение се осигурява от оптималния дизайн на съставните му метамери.

6) Цялото растение е полимерна система, образувана от комбинация от метамери. Полимеризмът се проявява на всички нива на организация на растителния организъм. И така, в структурата на ДНК има много повторения на гени; кариотипът на много растения е представен от диплоиден или полиплоиден набор от хромозоми; пластиди, митохондрии, рибозоми и други органели се намират в големи количества в клетката. Възрастното растение е подчинен набор от издънки, корени и репродуктивни органи, които имат метамерна структура. Метамерната система осигурява висока продуктивност на растенията и значително повишава надеждността на техния онтогенез.

27.4.1. Първична анатомична структура на корена

Характеристиките на първичната структура се проявяват ясно в надлъжните и напречните сечения на върха на корена.

На надлъжен разрез на върха на корена могат да се разграничат четири зони

Зоната на кореновата шапка покрива апикалните меристеми на корена. Изградена е от живи клетки. Повърхностният им слой непрекъснато се излющва и покрива пътя, по който се движи коренът. Отделящите се клетки също произвеждат слуз, която улеснява движението на върха на корена в почвата. Клетките на централната част на капачката, или колумела, съдържат нишестени зърна, което насърчава геотропния растеж на корените. Клетките на капачката непрекъснато се актуализират поради клетъчното делене на специална образователна тъкан - калиптроген, което е характерно за едносемеделните.

I – зона на кореновата шапка; II - зона на растеж; III - зона на кореновите косми; IV - областта на поведение. 1 - епиблема, 2 - перицикъл, 3 - ендодерма, 4 - първична кора, 5 - екзодерма, 6 - централен цилиндър, 7 - коренова коса; 8 - образуване на страничен корен.

Зоната на растеж се състои от две подзони. В подзоната на делене растежът на корените се осъществява поради активното митотично клетъчно делене. Например при пшеницата делът на делящите се клетки (митотичен индекс) е 100 - 200 ppm. Подзоната на делене е ценен материал за цитогенетични изследвания. Тук е удобно да се изследва броят, макро- и микроструктурата на хромозомите. В подзоната на удължаване меристемната активност на клетките намалява, но поради определен баланс на фитохормоните, предимно ауксини и цитокинини, растежът на корените възниква поради аксиалното удължаване на младите клетки.

Зоната на абсорбция може с право да се нарече зона на коренови косми, както и зона на диференциация, тъй като тук се образуват епиблемата, първичната кора и централния цилиндър.

Epiblema е специална, постоянно актуализирана покривна тъкан, състояща се от два вида клетки. От трихобластите се развиват тънкостенни коренови косми с дължина 1–3 mm, поради което се абсорбират водата и разтворените в нея вещества. Коренните косми са краткотрайни. Те живеят 2-3 седмици и след това се отлепват. Атрихобластите на кореновите косми не се образуват и изпълняват покривна функция.

Първичната кора регулира притока на вода в проводимите тъкани на централния цилиндър. По време на образуването на централния цилиндър, протофлоемните тъкани се образуват първи, през които органичните вещества, необходими за растежа му, навлизат във върха на корена. Над корена, на нивото на първите коренови косми, се появяват съдови елементи на протоксилема. Първоначалните съдови тъкани се развиват в първична флоема и първична ксилема на радиалния съдов сноп.

Проводната зона заема най-голямата част от корена. Той изпълнява множество функции: транспорт на вода и разтворени в нея минерални и органични вещества, синтез на органични съединения, съхранение на хранителни вещества и др. Проводната зона завършва с коренова шийка, т.е. преходната точка между корена и стъблото. При двусемеделните покритосеменни растения в началото на тази зона има преход от първичната към вторичната анатомична структура на корена.

На напречния разрез в зоната на кореновите косми се разкриват структурни и топографски особености на първичната анатомична структура на корена (фиг. 2). На повърхността на корена има епиблема с коренови власинки, с помощта на които се абсорбират водата и разтворените в нея вещества. За разлика от епидермиса, епиблемата не е покрита с кутикула и няма устица. Под него се намира първичната кора, състояща се от екзодерма, мезодерма и ендодерма.

1 - зони на върха на корена; 2 - 6 - напречни сечения на различни нива; Vks - вторична ксилема; Vf, вторичен флоем; К - камбий; Mks - метаксилем; Mf - метафлоема; Pd, протодермис; Px, протоксилем; Prd, перидерма; Pf, протофлоем; Pc - перициклет; Rd - ризодерма; Ex - екзодерма; En, ендодерма; H - капак.

Екзодермните клетки са плътно нагънати и имат удебелени мембрани. Екзодермата осигурява апопластичен приток на вода в по-дълбоките слоеве на кората и също така дава сила на корена от повърхността.

Средният слой на кората, мезодермата, се състои от тънкостенни паренхимни клетки и има рехава структура поради наличието на множество междуклетъчни пространства, през които водата се движи към екзодермата.

Ендодермата или вътрешният слой на първичната кора се състои от един ред клетки. Състои се от клетки с ленти на Каспари и проходни клетки. Клетките с ленти на Caspari имат удебелени странични (радиални) и тангенциални (крайни) черупки, обърнати към централния цилиндър. Тези целулозни удебеления са импрегнирани с лигнин и следователно не могат да пропускат вода. За разлика от тях пасажните клетки са тънкостенни и са разположени срещу лъчите на ксилемата. Именно през проходните клетки водата навлиза в радиалния проводящ сноп на централния цилиндър.

Централният цилиндър на корена или стелата се състои от няколко слоя клетки. Непосредствено под ендодермата има един или повече редици от перициклични клетки. От тях по време на прехода към вторичната структура на корена при двусемеделни покритосеменни и голосеменни растения се образуват интерфасцикуларен камбий и фелоген (корков камбий). В допълнение, перицикличните клетки участват в образуването на странични корени. Зад перицикъла са клетките на радиалния съдов сноп.

Проводящият сноп се образува от прокамбия. Първо се образуват протофлоемни клетки, а след това на нивото на първите коренови власинки се образуват протоксилемни клетки. Клетките на проводящите тъкани възникват екзархично, т.е. от повърхността на лъча и по-нататък се развиват в центростремителна посока. В този случай първите, по-големи съдове са разположени в центъра на ксилемата, докато по-младите, по-малки са разположени в периферията на лъча на ксилемата. Флоемните клетки са разположени между лъчите на ксилема.

Броят на ксилемните лъчи зависи от систематичното разположение на растенията. Например, някои папрати могат да имат само един лъч от ксилема и едно петно ​​от флоема. Тогава лъчът се нарича монархически. Много двусемеделни покритосеменни растения се характеризират със снопчета диарх с два ксилемни лъча. В допълнение, те имат растения с три-, тетра- и пентарх снопове. При едносемеделните покритосеменни са типични полиархични съдови снопчета с многолъчева ксилема.

Структурата на радиалния проводящ сноп влияе върху метода на полагане на странични корени. В диархичен корен те се образуват между флоема и ксилемата, в триархичен и тетрархичен корен срещу ксилемата и в полиархичен срещу флоема.

Клетъчната структура на епиблемата и първичната кора осигурява възникването на водно налягане в корена. Водата се абсорбира от кореновите косми, излиза от тях в клетъчните мембрани на екзодермата, след това навлиза в междуклетъчните пространства на мезодермата и от тях, през тънкостенни клетки, в съдовете на радиалния проводящ сноп. Тъй като кореновите власинки имат по-голяма обща повърхност от проходните клетки, скоростта на движение на водата, а оттам и нейното налягане, се увеличава с приближаването й към съдовете. Разликата в получените налягания е кореновото налягане, което е един от механизмите за навлизане на вода в стъблото и другите органи на растението. Вторият важен механизъм за движение на водата е транспирацията.

28.4.2. Вторична анатомична структура на корена

При двусемеделните покритосеменни и голосеменни първичната анатомична структура на корена в зоната на проводимост се допълва от структури от вторичен произход, които се образуват поради появата и меристемната активност на вторични странични образователни тъкани - камбий и фелоген (корков камбий) (фиг. 3). При прехода към вторичната структура в корена настъпват следните съществени промени.

А. Появата в централния цилиндър на камбиалния корен и генерираните от него вторична ксилема и вторична флоема, които по отношение на пропускателната способност далеч надвишават елементите на оригиналния радиален проводящ сноп.

Почти всички многоклетъчни живи организми са съставени от различни видове тъкани. Това е съвкупност от подобни по структура клетки, обединени от общи функции. За растенията и животните те не са еднакви.

Разнообразие от тъкани на живи организми

На първо място, всички тъкани могат да бъдат разделени на животински и растителни. Те са различни. Нека да ги разгледаме.

Какво представляват животинските тъкани?

Животинските тъкани са от следните видове:

• нервен;
• мускулест;
• епителен;
• свързване.

Всички те, с изключение на първия, са разделени на гладки, набраздени и сърдечни. Епителният се разделя на еднослоен, многослоен - в зависимост от броя на слоевете, както и кубичен, цилиндричен и плосък - в зависимост от формата на клетките. Съединителната тъкан съчетава такива видове като хлабава влакнеста, плътна влакнеста, ретикуларна, кръвна и лимфна, мастна, костна и хрущялна.

Разнообразие от растителни тъкани

Растителните тъкани са от следните видове:

• основен;
• покривен;
• механични;
• образователен.

Всички видове растителни тъкани съчетават няколко вида. И така, основните включват асимилация, съхранение, водоносен хоризонт и въздух. съчетават видове като кора, корк и епидермис. Проводимите тъкани включват флоема и ксилема. Механичният се разделя на коленхим и склеренхим. Образователните включват странични, апикални и интеркаларни.

Всички тъкани изпълняват определени функции и тяхната структура съответства на ролята, която изпълняват. Тази статия ще обсъди по-подробно проводящата тъкан, структурните характеристики на нейните клетки. Ще говорим и за неговите функции.

Проводима тъкан: структурни характеристики

Тези тъкани са разделени на два вида: флоема и ксилема. Тъй като и двете са образувани от една и съща меристема, те са разположени една до друга в растението. Структурата на проводимите тъкани на двата типа обаче е различна. Нека поговорим повече за двата вида проводими тъкани.

Функции на проводимите тъкани

Основната им роля е транспортирането на вещества. Въпреки това, функциите на проводимите тъкани, принадлежащи към повече от един вид, се различават.

Ролята на ксилемата е да пренася химически разтвори от корена до всички други органи на растението.

А функцията на флоема е да провежда разтвори в обратна посока – от определени органи на растението по стъблото надолу към корена.

Какво е ксилема?

Нарича се още дърво. Проводимата тъкан от този тип се състои от два различни проводими елемента: трахеиди и съдове. Включва и механични елементи - дървесни влакна, и основните елементи - дървесен паренхим.

Как са подредени ксилемните клетки?

Клетките на проводящата тъкан са разделени на два вида: трахеиди и съдови сегменти. Трахеида е много дълга клетка с непокътнати стени, в която има пори за транспортиране на вещества.

Вторият проводящ елемент на клетката - съдът - се състои от няколко клетки, които се наричат ​​съдови сегменти. Тези клетки са разположени една над друга. Проходните отвори са разположени на кръстовищата на сегментите на същия съд. Те се наричат ​​перфорации. Тези отвори са необходими за транспортирането на вещества през съдовете. Движението на различни разтвори през съдовете става много по-бързо, отколкото през трахеидите.

Клетките и на двата проводящи елемента са мъртви и не съдържат протопласти (протопластите са съдържанието на клетката, с изключение на ядрото, органелите и клетъчната мембрана). Няма протопласти, тъй като ако бяха в клетката, транспортирането на вещества през нея би било много трудно.

Чрез съдове и трахеиди разтворите могат да се транспортират не само вертикално, но и хоризонтално - до живи клетки или съседни проводими елементи.

Стените на проводимите елементи имат удебеления, които придават здравина на клетката. В зависимост от вида на тези удебеления проводящите елементи се делят на спираловидни, пръстеновидни, стълбовидни, мрежести и точково-порести.

Функции на механичните и основните елементи на ксилемата

Дървените влакна се наричат ​​още либриоформ. Това са удължени клетки, които имат удебелени лигнифицирани стени. Те изпълняват поддържаща функция, която осигурява здравината на ксилемата.

Елементите в ксилемата са дървесен паренхим. Това са клетки с лигнифицирани черупки, в които са разположени прости пори. Въпреки това, на кръстовището на паренхимната клетка със съда има реснична пора, която се свързва с нейната проста пора. Клетките на дървесния паренхим, за разлика от съдовите клетки, не са празни. Имат протопласти. Ксилемният паренхим изпълнява резервна функция - в него се съхраняват хранителни вещества.

Как се различава ксилемата на различните растения?

Тъй като трахеидите в процеса на еволюция са възникнали много по-рано от съдовете, тези проводими елементи присъстват и в по-ниските земни растения. Това са спори (папрати, мъхове, клубни мъхове, хвощ). Повечето голосеменни също притежават само трахеиди. Въпреки това, някои голосеменни също имат съдове (те присъстват в гнеатидите). Освен това, по изключение, тези елементи присъстват и в някои папрати и хвощове.

Но всички покритосеменни (цъфтящи) растения имат както трахеиди, така и съдове.

Какво е флоема?

Проводимата тъкан от този тип се нарича още лико.

Основната част на флоема - сито проводими елементи. Също така в структурата на лика има механични елементи (флоемни влакна) и елементи на основната тъкан (флоем паренхим).

Характеристиките на проводимата тъкан от този тип са, че клетките на ситовите елементи, за разлика от проводимите елементи на ксилемата, остават живи.

Структурата на ситовите елементи

Има два вида от тях: ситовидни клетки и Първите са удължени и имат заострени краища. Те са пронизани с проходни отвори, през които се извършва транспортирането на вещества. Ситовите клетки са по-примитивни от многоклетъчните ситови елементи. Те са характерни за такива растения като спори и голосеменни.

При покритосеменните проводящите елементи са представени от ситови тръби, състоящи се от много клетки - сегменти от ситови елементи. Проходните отвори на две съседни клетки образуват ситови плочи.

За разлика от ситовите клетки, в споменатите структурни единици на многоклетъчните проводящи елементи няма ядра, но те все пак остават живи. Важна роля в структурата на флоема на покритосеменните също играят сателитни клетки, разположени до всеки клетъчен сегмент от ситови елементи. Спътниците съдържат както органели, така и ядра. Те се метаболизират.

Като се има предвид, че клетките на флоема са живи, тази проводяща тъкан не може да функционира дълго време. При многогодишните растения продължителността на живота му е от три до четири години, след което клетките на тази проводяща тъкан умират.

Допълнителни флоемни елементи

В допълнение към ситовите клетки или тръби, тази проводяща тъкан също съдържа елементи от основната тъкан и механични елементи. Последните са представени от ликови (флоемни) влакна. Те изпълняват поддържаща функция. Не всички растения имат флоемни влакна.

Елементите на основната тъкан са представени от флоемния паренхим. Той, подобно на ксилемния паренхим, изпълнява резервна роля. Той съхранява такива вещества като танини, смоли и др. Тези флоемни елементи са особено развити в голосеменните.

Флоема на различни видове растения

При низшите растения, като папрати и мъхове, той е представен от ситовидни клетки. Същата флоема е характерна за повечето голосеменни.

Покритосеменните имат многоклетъчни проводящи елементи: ситовидни тръби.

Структурата на проводящата система на растението

Ксилема и флоема винаги са разположени една до друга и образуват снопове. В зависимост от това как са разположени един спрямо друг двата вида проводима тъкан, се разграничават няколко вида снопове. Най-разпространени са обезпеченията. Те са подредени по такъв начин, че флоемата лежи от едната страна на ксилемата.

Има и концентрични снопове. При тях една проводима тъкан обгражда друга. Те се делят на два вида: центрофлоема и центроксилема.

Проводимата тъкан на корена обикновено има радиални снопове. В тях лъчите на ксилема се отклоняват от центъра, а флоемата се намира между лъчите на ксилемата.

Колатералните снопчета са по-характерни за покритосеменните, а концентричните снопчета са по-характерни за споровите и голосеменните.

Заключение: Сравнение на два вида проводящи тъкани

Като заключение представяме таблица, която обобщава основните данни за два вида проводими растителни тъкани.

Проводими тъкани на растенията

	Xylem	Флоема
Структура	Състои се от проводими елементи (трахея и съдове), дървесни влакна и дървесен паренхим.	Състои се от проводящи елементи (ситовидни клетки или ситовидни тръби), флоемни влакна и флоемен паренхим.
Характеристики на проводящите клетки	Мъртви клетки без плазмени мембрани, органели и ядра. Имат продълговата форма. Те са разположени една над друга и нямат хоризонтални прегради.	Живеещи в стените на които има голям брой проходни дупки.
Допълнителни елементи	Дървесен паренхим и дървесни влакна.	Флоемен паренхим и флоемни влакна.
Функции	Пренасяне на разтворени във вода вещества нагоре: от корена към органите на растенията.	Транспорт на химически разтвори надолу: от земните органи на растенията до корена.

Сега знаете всичко за проводимите тъкани на растенията: какви са те, какви функции изпълняват и как са подредени техните клетки.

Различните органи на висшите растения изпълняват различни функции. Така че корените абсорбират вода и минерали, а в листата се извършва фотосинтеза, в резултат на което се образуват органични вещества. Всички растителни клетки обаче се нуждаят както от вода, така и от органична материя. Следователно е необходима транспортна система, която да осигури доставката на необходимите вещества до един орган от друг. При растенията (предимно покритосеменни) тази функция се изпълнява от проводими тъкани.

При дървесните растения проводимите тъкани са част от дървои баст. За дърво се извършва възходящ ток: водата и минералите се издигат от корените. На челото се извършва низходящ ток: има изтичане на органични вещества от листата. При всичко това понятията "възходящ ток" и "нисходящ ток" не трябва да се приемат съвсем буквално, тъй като в проводящите тъкани водата винаги върви нагоре, а органичните вещества - надолу. Веществата могат да се движат хоризонтално, а понякога и в обратна посока. Например, органичната материя се изкачва до растящи издънки, които са над тъканите за съхранение или фотосинтезиращи листа.

И така, в растенията движението на водния разтвор и органичните вещества са разделени. Дървесината съдържа съдове, и в състава на ликът - ситови тръби.

Съдовете са верига от мъртви дълги клетки. По тях се движи воден разтвор от корените. Водата се покачва поради натиска на корените и транспирацията (изпаряване на водата от листата). Голосеменните и папратовидните вместо съдове имат трахеидикъдето водата се движи по-бавно. От това следва, че съдовете имат по-съвършена структура. Съдовете също се наричат трахеи.

Причината, поради която водата се движи по-бързо в съдовете, отколкото в трахеидите, се дължи на тяхната малко по-различна структура. Трахеидните клетки имат много пори в точките на контакт помежду си (отгоре и отдолу). Водният разтвор се филтрира през тези пори. Съдовете всъщност представляват куха тръба, клетките им имат големи дупки (перфорации) на кръстовищата една с друга.

Съдовете в надлъжните си стени имат различни удебеления. Това им дава сила. През местата, където няма удебеления, водата се транспортира в хоризонтална посока. Той навлиза в клетките на паренхима и съседните съдове (съдовете обикновено са подредени на снопове).

Ситовидните тръби са изградени от живи удължени клетки. Те носят органична материя. Отгоре и отдолу съдовите клетки са свързани помежду си чрез множество пори. Това съединение е като сито, откъдето идва и името. Получава се една дълга верига от клетки. Въпреки че ситовидните тръби са живи клетки, те нямат ядро ​​и някои други структури и органели, необходими за живота. Следователно ситовите тръби имат т.нар придружаващи клеткикоито ги държат живи. Спътниците и тръбите са свързани помежду си чрез специални пори.

Дървесината и ликът се състоят не само от проводими тъкани. Те включват също паренхим и механични тъкани. Проводимите тъкани заедно с механичните образуват тъкани съдови фиброзни снопове. Паренхимът често играе ролята на складова тъкан (особено в дървото).

Дървесината има друго име ксилем, а лубът - флоема.

Значение и разнообразие от проводими тъкани

Проводимите тъкани са основен компонент на повечето висши растения. Те са основен структурен компонент на вегетативните и репродуктивните органи на споровите и семенните растения. Проводимите тъкани в комбинация с клетъчните стени и междуклетъчните пространства, някои клетки на основния паренхим и специализирани предавателни клетки образуват проводяща система, която осигурява далечно и радиално транспортиране на вещества. Поради специалния дизайн на клетките и тяхното местоположение в тялото на растенията, проводящата система изпълнява многобройни, но взаимосвързани функции:

1) движението на вода и минерали, абсорбирани от корените от почвата, както и органични вещества, образувани в корените, в стъблото, листата, репродуктивните органи;

2) движението на продуктите на фотосинтезата от зелените части на растението до местата на тяхното използване и съхранение: до корените, стъблата, плодовете и семената;

3) движението на фитохормоните в цялото растение, което създава определен техен баланс, който определя скоростта на растеж и развитие на вегетативните и репродуктивните органи на растенията;

4) радиален транспорт на вещества от проводящи тъкани до съседни живи клетки на други тъкани, например до асимилиращи клетки на листния мезофил и делящи се меристемни клетки. В него могат да участват и паренхимните клетки на медуларните лъчи на дървото и кората. Голямо значение в радиалния транспорт имат предавателните клетки с многобройни издатини на клетъчната мембрана, разположени между проводимите и паренхимните тъкани;

5) проводимите тъкани повишават устойчивостта на растителните органи към деформиращи натоварвания;

6) проводимите тъкани образуват непрекъсната разклонена система, която свързва растителните органи в едно цяло;

Появата на проводими тъкани е резултат от еволюционни структурни трансформации, свързани с появата на растенията на сушата и разделянето на тяхното въздушно и почвено хранене. Най-древните проводими тъкани, трахеидите, са открити във фосилни ринофити. Най-високото си развитие са достигнали при съвременните покритосеменни растения.

В процеса на индивидуално развитие се формират първични проводящи тъкани от прокамбий в точките на растеж на семенния ембрион и възобновителните пъпки. Вторичните проводими тъкани, характерни за двусемеделните покритосеменни растения, се генерират от камбия.

В зависимост от изпълняваните функции проводимите тъкани се разделят на тъкани с възходящ ток и тъкани с низходящ ток. Основното предназначение на тъканите на възходящото течение е транспортирането на водата и разтворените в нея минерали от корена към по-високите надземни органи. Освен това те преместват органични вещества, образувани в корена и стъблото, например органични киселини, въглехидрати и фитохормони. Терминът "възходящо течение" обаче не трябва да се приема еднозначно като движение отдолу нагоре. Тъканите с възходящ поток осигуряват поток от вещества в посока от зоната на засмукване към върха на издънката. В този случай транспортираните вещества се използват както от самия корен, така и от стъблото, клоните, листата, репродуктивните органи, независимо дали са над или под нивото на корените. Например, при картофите водата и минералните хранителни елементи навлизат през тъканите на възходящия поток в столоните и клубените, образувани в почвата, както и в надземните органи.

Тъканите с низходящ поток осигуряват изтичането на продукти от фотосинтезата към растящите части на растенията и органите за съхранение. В този случай пространственото разположение на фотосинтезиращите органи няма значение. Например при пшеницата органичните вещества навлизат в развиващите се зърна от листа от различни нива. Следователно наименованията "възходящи" и "низходящи" тъкани трябва да се третират като нищо повече от установена традиция.

Проводими тъкани нагоре

Тъканите на възходящия поток включват трахеиди и съдове (трахеи), които се намират в дървесната (ксилемна) част на растителните органи. В тези тъкани движението на водата и разтворените в нея вещества се извършва пасивно под действието на натиска на корена и изпарението на водата от повърхността на растението.

Трахеидите са с по-древен произход. Срещат се при висшите спорови растения, голосеменните и по-рядко при покритосеменните. При покритосеменните те са типични за най-малкото разклонение на листните вени. Трахеидните клетки са мъртви. Те са удължени, често вретеновидни. Дължината им е 1 - 4 мм. Но при голосеменните, като араукарията, тя достига 10 mm. Клетъчните стени са дебели, целулозни, често импрегнирани с лигнин. Клетъчните мембрани имат множество оградени пори.

Съдове, образувани на по-късни етапи от еволюцията. Те са характерни за покритосеменните растения, но се срещат и при някои съвременни представители на отделите Клубни мъхове (род Sellaginella), хвощове, папратовидни и голосеменни (род Gnetum).

Съдовете се състоят от продълговати мъртви клетки, разположени една над друга и се наричат ​​съдови сегменти. В крайните стени на съдовите сегменти има големи проходни отвори - перфорации, през които се осъществява транспортирането на вещества на дълги разстояния. Перфорациите са възникнали в хода на еволюцията от ръбестите пори на трахеидите. Като част от съдовете те са стълбовидни и прости. По крайните стени на съдовите сегменти при наклонено полагане се образуват многобройни стълбовидни перфорации. Отворите на такива перфорации имат удължена форма, а преградите, които ги разделят, са успоредни една на друга, наподобяващи стъпалата на стълба. Съдовете със стълбовидна перфорация са типични за растенията от семействата Ranunculaceae, Schisandra, Birch, Palm, Chastukhove.

Простите перфорации са известни в еволюционно по-млади семейства, като Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae и Bluegrass. Те представляват един голям отвор в крайната стена на сегмента, разположен перпендикулярно на оста на съда. В редица семейства, например при Magnoliaceae, Roses, Irises, Asters, в съдовете се срещат както прости, така и стълбовидни перфорации.

Страничните стени имат неравномерни целулозни удебеления, които предпазват съдовете от прекомерно налягане, създадено от съседни живи клетки на други тъкани. В страничните стени може да има множество пори, които осигуряват изхода на водата извън съда.

В зависимост от естеството на удебеленията, вида и естеството на разположението на порите, съдовете се разделят на пръстеновидни, спирални, биспирални, мрежести, стълбовидни и точковидни. В пръстеновидни и спирални съдове целулозните удебеления са подредени под формата на пръстени или спирали. Дифузията на транспортираните разтвори в околните тъкани се осъществява през неудебелените зони. Диаметърът на тези съдове е относително малък. В ретикуларните, скалариформените и точковите пори съдове цялата странична стена, с изключение на местата на прости пори, е удебелена и често импрегнирана с лигнин. Поради това радиалният транспорт на веществата в тях се осъществява през множество удължени и точковидни пори.

Съдовете имат ограничен живот. Те могат да бъдат унищожени в резултат на блокиране от тили - израстъци на съседни паренхимни клетки, както и под действието на центростремителни сили на натиск на нови дървесни клетки, образувани от камбия. В хода на еволюцията съдовете претърпяват промени. Съдовите сегменти стават по-къси и по-дебели, наклонените напречни прегради се заменят с прави, а перфорациите на стълбата са прости.

Проводими тъкани надолу

Тъканите надолу по веригата включват ситовидни клетки и ситовидни тръби с придружаващи клетки. Ситовите клетки са с по-древен произход. Срещат се във висшите спорови растения и голосеменните. Това са живи, продълговати клетки със заострени краища. В зряло състояние съдържат ядра в състава на протопласта. В страничните им стени, в местата на контакт на съседни клетки, има малки проходни отвори, които са събрани в групи и образуват ситовидни полета, през които се осъществява движението на веществата.

Ситовите тръби се състоят от вертикален ред удължени клетки, разделени от напречни стени и наречени ситови плочи, в които са разположени ситови полета. Ако ситовата плоча има едно ситово поле, то се счита за просто, а ако има няколко, тогава е сложно. Ситовите полета са оформени от множество проходни отвори - перфорации на сито с малък диаметър. Плазмодесматите преминават през тези перфорации от една клетка в друга. По стените на перфорациите се поставя калозен полизахарид, който намалява лумена на перфорациите. Тъй като ситовата тръба старее, калозата напълно запушва перфорациите и тръбата спира да работи.

Когато се образува ситовидна тръба, в клетките, които ги образуват, се синтезира специален флоемен протеин (Р-протеин) и се развива голяма вакуола. Той избутва цитоплазмата и ядрото към клетъчната стена. Тогава вакуолната мембрана се разрушава и вътрешното пространство на клетката се запълва със смес от цитоплазма и клетъчен сок. F-протеиновите тела губят отчетливите си очертания, сливат се, образувайки нишки близо до ситовите плочи. Техните фибрили преминават през перфорации от един сегмент на ситовата тръба в друг. Една или две сателитни клетки, които имат удължена форма, тънки стени и жива цитоплазма с ядро ​​и множество митохондрии, са плътно прикрепени към сегментите на ситовидната тръба. АТФ се синтезира в митохондриите, което е необходимо за транспортирането на вещества през ситовидните тръби. В стените на сателитните клетки има голям брой пори с плазмадесми, който е почти 10 пъти по-голям от техния брой в други клетки на мезофила на листата. Повърхността на протопласта на тези клетки е значително увеличена поради множество гънки, образувани от плазмалемата.

Скоростта на движение на асимилатите през ситовите тръби значително надвишава скоростта на свободната дифузия на веществата и достига 50–150 cm / h, което показва активен транспорт на вещества с помощта на енергията на АТФ.

Продължителността на ситовидните тръби при многогодишните двусемеделни растения е 1 - 2 години. За да ги замени, камбият постоянно образува нови проводими елементи. При едносемеделните без камбий ситовидните тръби съществуват много по-дълго.

Проводими снопове

Проводимите тъкани са разположени в растителните органи под формата на надлъжни нишки, образуващи съдови снопове. Има четири вида съдови снопове: прости, общи, сложни и съдово-фиброзни.

Простите снопове се състоят от един вид проводяща тъкан. Например, в крайните части на листните остриета на много растения се откриват снопове от съдове и трахеиди с малък диаметър, а в цъфтящите издънки на лилии се откриват само ситови тръби.

Общите снопове се образуват от трахеиди, съдове и ситовидни тръби. Понякога терминът се използва за обозначаване на снопчета метамери, които се движат в междините и са следи от листа. Сложните снопове включват проводими и паренхимни тъкани. Най-съвършените, разнообразни по структура и местоположение са съдово-фиброзните снопове.

Съдовите влакнести снопове са характерни за много висши спорови растения и голосеменни. Те обаче са най-характерни за покритосеменните. В такива снопове се разграничават функционално различни части - флоема и ксилема. Флоемата осигурява изтичането на асимилатите от листата и придвижването им до местата на използване или съхранение. Водата и разтворените в нея вещества се движат по ксилемата от кореновата система към листата и други органи. Обемът на ксилемната част е няколко пъти по-голям от обема на флоемната част, тъй като обемът на водата, постъпваща в растението, надвишава обема на образуваните асимилати, тъй като значителна част от водата се изпарява от растението.

Разнообразието от съдови влакнести снопове се определя от техния произход, хистологичен състав и местоположение в растението. Ако сноповете се образуват от прокамбиума и завършат развитието си, тъй като доставката на клетки от образователната тъкан се изразходва, както при едносемеделните, те се наричат ​​затворени за растеж. За разлика от това, при двусемеделните отворените туфи не са ограничени в растежа, тъй като се образуват от камбия и увеличават диаметъра си през целия живот на растението. Съставът на съдово-фиброзните снопове, в допълнение към проводимите, може да включва основни и механични тъкани. Например при двусемеделните флоемата се образува от ситовидни тръби (проводяща тъкан нагоре), ликов паренхим (основна тъкан) и ликови влакна (механична тъкан). Съставът на ксилемата включва съдове и трахеиди (проводяща тъкан на низходящ поток), дървесен паренхим (основна тъкан) и дървесни влакна (механична тъкан). Хистологичният състав на ксилема и флоема е генетично определен и може да се използва в таксономията на растенията за диагностициране на различни таксони. В допълнение, степента на развитие на съставните части на сноповете може да се промени под влияние на условията на растеж на растенията.

Известни са няколко вида съдово-фиброзни снопове.

Затворените колатерални съдови снопове са характерни за листата и стъблата на едносемеделните покритосеменни растения. Липсва им камбий. Флоема и ксилемата са разположени една до друга. Те се характеризират с някои дизайнерски характеристики. И така, при пшеницата, която се различава по начина на фотосинтеза С 3, сноповете се образуват от прокамбий и имат първичен флоем и първичен ксилем. Във флоема се разграничават по-ранен протофлоем и по-късен по време на образуване, но по-едроклетъчен метафлоем. Във флоемната част липсва личен паренхим и ликови влакна. В ксилемата първоначално се образуват по-малки протоксилемни съдове, разположени в една линия, перпендикулярна на вътрешната граница на флоема. Метаксилемата е представена от два големи съда, разположени до метафлоема перпендикулярно на веригата от протоксилемни съдове. В този случай съдовете са разположени Т-образно. Известна е и V-, Y- и È-образната подредба на съдовете. Между съдовете на метаксилемата в 1-2 реда има дребноклетъчен склеренхим с удебелени стени, които се импрегнират с лигнин, когато се развива стъблото. Този склеренхим разделя зоната на ксилемата от флоема. От двете страни на съдовете на протоксилема има клетки от дървесния паренхим, които вероятно играят трансфузионна роля, тъй като когато пакетът преминава от междувъзлията към листната възглавница на стволовия възел, те участват в образуването на предавателни клетки . Около съдовия сноп на стъблото на пшеницата има склеренхимна обвивка, по-добре развита от страната на протоксилема и протофлоема, близо до страничните страни на снопа, клетките на обвивката са подредени в един ред.

При растения с тип фотосинтеза С 4 (царевица, просо и др.) В листата около затворените съдови снопове е разположена обвивка от големи хлоренхимни клетки.

Отворените странични снопове са характерни за стъблата на двусемеделните растения. Наличието на камбиев слой между флоема и ксилемата, както и отсъствието на склеренхимна обвивка около снопчетата, осигурява тяхното дългосрочно нарастване на дебелина. В частите на ксилема и флоема на такива снопове има клетки от основната и механичната тъкан.

Отворените пакети от обезпечения могат да се формират по два начина. Първо, това са снопове, образувани предимно от прокамбий. След това в тях се развива камбий от клетките на основния паренхим, произвеждайки вторични елементи на флоема и ксилема. В резултат на това сноповете ще комбинират хистологични елементи от първичен и вторичен произход. Такива снопове са характерни за много тревисти цъфтящи растения от класа на двусемеделните, които имат снопов тип структура на стъблото (бобови, розоцветни и др.).

Второ, отворените съпътстващи снопове могат да се образуват само от камбия и се състоят от ксилема и флоема от вторичен произход. Характерни са за тревисти двусемеделни растения с преходен тип анатомичен строеж на стъблото (Asteraceae и др.), както и за кореноплодни култури като цвекло.

В стъблата на растения от редица семейства (Pucuraceae, Solanaceae, Campanaceae и др.) Има отворени двустранни снопове, където ксилемата е заобиколена от двете страни от флоема. В същото време външната част на флоема, обърната към повърхността на стъблото, е по-добре развита от вътрешната, а лентата на камбия, като правило, се намира между ксилемата и външната част на флоема.

Концентричните снопове са два вида. В амфикрибралните снопове, характерни за коренищата на папрата, флоемата обгражда ксилемата, в амфивазалните снопчета ксилемата е разположена в пръстен около флоема (коренищата на ириса, момина сълза и др.). По-рядко концентрични снопове се срещат при двусемеделните растения (рицин).

В участъците на корените, които имат първична анатомична структура, се образуват затворени радиални съдови снопове. Радиалният сноп е част от централния цилиндър и минава през средата на корена. Ксилема му има вид на многолъчева звезда. Флоемните клетки са разположени между лъчите на ксилема. Броят на ксилемните лъчи до голяма степен зависи от генетичната природа на растенията. Например при моркови, цвекло, зеле и други двусемеделни растения ксилемата на радиалния сноп има само две рамена. Ябълката и крушата могат да имат 3-5 от тях, тиквата и бобът имат четирилъчева ксилема, а едносемеделното растение има многолъчева ксилема. Радиалното разположение на ксилемните лъчи има адаптивна стойност. Скъсява пътя на водата от смукателната повърхност на корена до съдовете на централния цилиндър.

При многогодишните дървесни растения и някои тревисти едногодишни, като лен, съдовите тъкани са разположени в стъблото, без да образуват ясно изразени съдови снопове. Тогава те говорят за нелъчевия тип структура на стъблото.

Тъкани, които регулират радиалния транспорт на веществата

Специфични тъкани, които регулират радиалния транспорт на вещества, включват екзодерма и ендодерма.

Екзодермата е външният слой на първичната коренова кора. Образува се директно под първичната епиблема на покривната тъкан в зоната на кореновите косми и се състои от един или повече слоя плътно затворени клетки с удебелени целулозни мембрани. В екзодермата водата, която е навлязла в корена по кореновите власинки, изпитва съпротивление от вискозната цитоплазма и се премества в целулозните мембрани на клетките на екзодермата и след това ги напуска в междуклетъчните пространства на средния слой на първичната кора, или мезодерма. Това осигурява ефективен поток на вода в по-дълбоките слоеве на корена.

В зоната на проводимост в корена на едносемеделните, където клетките на епиблемата умират и се десквамират, екзодермата се появява на повърхността на корена. Неговите клетъчни стени са импрегнирани със суберин и предотвратяват притока на вода от почвата към корена. При двусемеделните екзодермата в първичната кора се отделя по време на линеене на корените и се заменя с перидерма.

Ендодермата или вътрешният слой на кортекса на първичния корен е разположен около централния цилиндър. Образува се от един слой плътно затворени клетки с неравномерна структура. Някои от тях, наречени пропускателни, имат тънки черупки и са лесно пропускливи за вода. През тях водата от първичната кора постъпва в радиалния проводящ сноп на корена. Други клетки имат специфични целулозни удебеления на радиалните и вътрешните тангенциални стени. Тези удебеления, импрегнирани със суберин, се наричат ​​каспарови ленти. Те са водонепропускливи. Следователно водата навлиза в централния цилиндър само през проходните клетки. И тъй като абсорбиращата повърхност на корена значително надвишава общата площ на напречното сечение на клетките на пропускливата ендодерма, тогава възниква коренов натиск, който е един от механизмите за навлизане на вода в стъблото, листата и репродуктивните органи.

Ендодермата също е част от кората на младото стъбло. При някои тревисти покритосеменни тя, както и в корена, може да има каспари ленти. В допълнение, при младите стъбла ендодермата може да бъде представена от нишестена обвивка. По този начин ендодермата може да регулира водния транспорт в растението и да съхранява хранителни вещества.

Концепцията за стелата и нейната еволюция

Много внимание се обръща на възникването, развитието в онтогенезата и еволюционните структурни трансформации на проводящата система, тъй като тя осигурява взаимовръзката на растителните органи и еволюцията на големи таксони е свързана с нея.

По предложение на френските ботаници F. Van Tiegem и A. Dulio (1886) съвкупността от първични проводящи тъкани, заедно с други тъкани, разположени между тях и перицикла, съседен на кората, се нарича стела. Съставът на стелата може също да включва ядро ​​и кухина, образувана на негово място, както например в синята трева. Понятието "стела" съответства на понятието "централен цилиндър". Стелата на корена и стъблото е функционално еднаква. Изследването на стелата в представители на различни отдели на висшите растения доведе до формирането на теорията за стелата.

Има два основни вида стела: протостела и еустела. Най-древна е протостелата. Проводимите му тъкани са разположени в средата на аксиалните органи, а в центъра е ксилема, заобиколена от непрекъснат слой флоема. В стъблото няма сърцевина или кухина.

Има няколко еволюционно свързани типа протостела: хаплостела, актиностела и плектостела.

Първоначалният, примитивен вид е хаплостелата. Ксилема й има заоблена форма на напречно сечение и е заобиколена от равномерен непрекъснат слой флоема. Перицикълът е разположен около проводимите тъкани в един или два слоя. Хаплостелата е била известна при изкопаеми ринофити и е запазена при някои псилотофити (tmesipterus).

По-развит тип протостела е актиностелата, в която ксилемата в напречно сечение има формата на многолъчева звезда. Намерено е във вкаменелостите Asteroxylon и някои примитивни ликопсиди.

По-нататъшното разделяне на ксилемата на отделни участъци, разположени радиално или успоредно един на друг, доведе до образуването на плектостела, характерна за стъблата на Lycopod. При актиностела и плектостела флоемата все още обгражда ксилемата от всички страни.

В хода на еволюцията от протостелата възниква сифоностела, чиято отличителна черта е тръбната структура. В центъра на такава стела има ядро ​​или кухина. В проводящата част на сифоностела се появяват листни празнини, поради което има непрекъсната връзка между сърцевината и кората. В зависимост от начина на взаимно разположение на ксилемата и флоема, сифоностела може да бъде ектофлоен и амфифлоичен. В първия случай флоемата обгражда ксилемата от едната, външната страна. Във втория флоемата обгражда ксилемата от две страни, от външната и вътрешната.

Когато амфифлоичната сифоностела е разделена на мрежа или редици от надлъжни нишки, се образува разчленена стела или диктиостела, която е характерна за много папрати. Проводимата му част е представена от множество концентрични проводящи снопове.

При конските опашки артростела възниква от ектофлоичния сифоностел, който има съчленена структура. Отличава се с наличието на една голяма централна кухина и изолирани съдови снопове с протоксилемни кухини (каринални канали).

При цъфтящите растения на базата на ектофлоичната сифоностела се образуват еустела, характерна за двусемеделните, и атактостела, характерна за едносемеделните. В еустелата проводящата част се състои от отделни странични снопове, имащи кръгово разположение. В центъра на стелата в стъблото е сърцевината, която е свързана с кората с помощта на сърцевини. В атактостелата съдовите снопове са разпръснати, като между тях са разположени паренхимни клетки на централния цилиндър. Тази подредба на сноповете скрива тръбната структура на сифонната стела.

Появата на различни варианти на сифоностела е важна адаптация на висшите растения към увеличаване на диаметъра на аксиалните органи - корена и стъблото.