Екологична система (екосистема) - пространствено определена съвкупност от живи организми и техните местообитания, обединени от материално-енергийни и информационни взаимодействия.
Терминът "Екосистема" е въведен в екологията от английския ботаник А. Тенсли.
В естествените екосистеми има постоянни промени в състоянието на популациите на организмите. Те са причинени от различни причини.
Екологичната приемственост протича през поредица от етапи, като биотичните общности се редуват една след друга. Заместването на видовете в последователност се дължи на факта, че популациите, стремейки се да променят околната среда, създават благоприятни условия за други популации. Това продължава до достигане на равновесие между биотичните и абиотичните компоненти. Последователността от общности, които следват една друга в определена област, се нарича серия; само няколко вида оцеляват от началните етапи на сукцесията до зрялото състояние на екосистемата.
Процесът на приемственост включва няколко етапа: възникване на зона, незаета от живот; имиграцията, както и въвеждането на различни организми и техните рудименти върху него; уреждане на обекта; конкуренция и разместване на определени видове; трансформация на местообитанията от организми, постепенно стабилизиране на условията и взаимоотношенията.
Въвеждането на спори, семена и проникването на животни в освободената зона се случват предимно случайно и зависят от това какви видове присъстват в околните биотопи. От видовете, които са намерили пътя си на ново място, се фиксират само тези, чиято екологична валентност съответства на абиотичните условия на даденото местообитание. Нови видове постепенно заемат биотопа, конкурират се помежду си и изместват видовете, които са най-малко адаптирани към тези условия. По този начин както преструктурирането на съобществото, така и трансформирането на местообитанието от съобществото се извършват паралелно. Процесът завършва с образуването на повече или по-малко стабилна екосистема, която осигурява такава циркулация на веществата, при която въздействието върху околната среда е най-малко.
В последните етапи на гниене на дървесината мекият, покрит с мъх ствол осигурява подслон за много малки животни като миди, стоножки, мравки и други безгръбначни. Те от своя страна привличат хищници и за известно време в багажника се образува нова общност. Всеки етап от унищожаването на паднал смърчов ствол се характеризира със собствен набор от видове и продължава по-дълго от предишните. Само в определени периоди от време е възможно да се регистрират представители на двете последователни общности. Благодарение на съвместната им дейност в продължение на 100-150 години, дървесината на паднало дърво се рециклира напълно.
Ако развитието на една екосистема започне в област, която преди това не е била заета от общност (наскоро появили се скали, пясък или поток от лава), процесът се нарича първична сукцесия. Ако развитието на екосистемата се извършва в район, от който предишната общност е била премахната (например изоставено поле или сечище), тогава това ще бъде вторична приемственост. Обикновено протича по-бързо от първичния, тъй като на територията, която преди това е била заета, вече има някои организми, необходими за обмен на вещества със среда, по-благоприятна за развитието на общността от „стерилната“ зона.
Пример за първична сукцесия е обрастването на пясъчните дюни на езерото. Мичиган. Общността на ранните заселници на дюните се състои от треви, върби, череши, памукови гори и животни като скачащи бръмбари, ровещи се паяци и скакалци. Общността на първите заселници е последвана от горски общности, всяка от които има своя собствена дива природа. Въпреки че развитието е започнало в много суха и безплодна зона, в крайна сметка се развива в буково-кленова гора, която е влажна и студена за разлика от голите дюни. Мощната, богата на хумус почва със земни червеи и мекотели контрастира със сухия пясък, върху който се е образувала.
Като пример за вторична сукцесия ще посочим възстановяването на смърчова гора. След изсичане или пожар, условията на мястото на смърчовата гора се променят толкова много, че смърчът не може да засели отново освободената територия. Смърчовите разсад на открити площи са повредени от късни пролетни мразове, страдат от прегряване и не могат да се конкурират с фотофилни растения. През първите две години тревистите растения се развиват бурно в изчистени площи и опожарени площи: трева, тръстикова трева и др. Скоро се появяват множество издънки от бреза, трепетлика и понякога бор, чиито семена лесно се носят от вятъра. Дърветата изместват тревистата растителност и постепенно образуват дребнолистна или борова гора. Едва тогава възникват благоприятни условия за обновяване на смърча.
Устойчивите на сянка издънки от смърч успешно се конкурират с подлеса на светлолюбиви твърди дървета. Когато смърчът достигне горния слой, той напълно замества широколистните дървета. По принцип сукцесията на елово-кедровата тайга протича по същия начин (фиг. 1).
Всеки следващ етап на сукцесия продължава по-дълго от предходния, характеризира се с по-високо съотношение на биомаса към единица енергиен поток и с доминиращите си видове. Особено силно въздействие върху околната среда оказват доминиращите растителни видове.
Големият принос на растенията за формирането на съобщество се свързва не само с ролята им на първични производители, но и с факта, че те бавно се разлагат. Растенията образуват не само биомаса, но и основната част от некромасата, т.е. мъртва органична материя.
Ориз. 1.
Цифрите показват времето (в години) на началото на фазите на сукцесията (в скоби е датата на края им). Биомасата и биологичната продуктивност са дадени в произволен мащаб.
Въпреки високата активност на бактериите и детритофагите, растителните остатъци се натрупват под формата на листни отпадъци или торф. Способността на храстите и дърветата в умерено влажни местообитания да изместват тревната растителност е свързана до голяма степен с развитието на тяхната корона и коренова система. На свой ред сукцесията в земните местообитания води до редовна промяна на растителните форми.
Растенията, открити в ранните и късните етапи на сукцесията, се характеризират с различни стратегии за растеж и размножаване. Растенията, принадлежащи към ранните етапи на сукцесия, поради високата си способност за разпръскване, бързо заемат новообразувани или нарушени местообитания. Късните сукцесионни видове се разпространяват и растат по-бавно, но устойчивостта на сянка на техния подраст и големият размер на зрелите растения им дават предимство в конкуренцията с видовете, които формират ранните етапи на сукцесията. Растенията от крайните съобщества са адаптирани да растат и процъфтяват в средата, която самите те създават, докато видовете, които се появяват в ранните етапи на наследяване, имат способността да колонизират среди, които все още не са използвани.
Телата на животните се разлагат много по-бързо, но понякога техните останки, подобно на останките от растения, определят структурата на общността и хода на наследяването. Това се случва например при натрупването на калцирани скелети по време на растежа на коралите. По-често животните реагират пасивно на сукцесията на растителността. Възможно е, разбира се, птиците, които се хранят със семена, също да влияят върху промяната на растителността.
Съобществата, които се сменят взаимно в процеса на развитие на екосистемата, се характеризират с различни характеристики. По този начин незрелите екосистеми в ранните етапи на екологичната приемственост се характеризират с ниско видово разнообразие и прости модели на хранене: много производители, тревопасни и малко разлагащи. Растенията, предимно едногодишни треви, изразходват по-голямата част от енергията си за производство на малки семена за размножаване, а не за коренови системи, стъбла и листа. Те получават хранителен материал, като правило, с отток от други екосистеми, тъй като самите те не могат да задържат и натрупват хранителни вещества.
Зрелите екосистеми се характеризират с видово разнообразие, стабилни популации и сложни модели на хранене. Системата е доминирана от декомпозитори, които разграждат голямо количество мъртва органична материя. Растенията са представени от големи многогодишни треви и дървета, които дават едри семена. Те изразходват по-голямата част от енергията и хранителните вещества за поддържане на кореновата система, ствола, листата, а не за производството на нови растения. Такива екосистеми сами извличат, задържат и преработват част от нужните им хранителни вещества.
В процеса на развитие на общността общата биомаса се увеличава, докато максималната продуктивност пада върху една от междинните фази на сукцесията. Обикновено в процеса на развитие броят на видовете се увеличава, тъй като с увеличаване на растителното разнообразие се появяват ниши за все по-голям брой видове насекоми и други животни. Въпреки това общността, която се формира на последния етап от развитието, е по-ниска по отношение на видовото богатство на общностите от по-ранни етапи. В климаксните съобщества други фактори се оказват по-важни от тези, които водят до видовото разнообразие. Тези фактори включват увеличаване на размера на организмите, което им позволява да съхраняват хранителни вещества и вода, за да оцелеят в периоди, когато са оскъдни. Този и други фактори водят до повишена конкуренция между видовете и намаляване на техния брой в по-късните етапи на развитие.
Крайната или стабилна общност на развиващата се серия е кулминационната общност. В съобществото на климакса, за разлика от съобществата на развитие и други нестабилни стадии, годишното нетно производство на органична материя е минимално или напълно липсва. За всяка природна зона е удобно да се прави разлика между един климатичен климакс и различен брой едафични климакси. Климатичният климакс е теоретична общност, към която е насочено цялостното развитие на екосистемата в даден район, което е в баланс с общите климатични условия.
Теоретичната общност се реализира там, където физическите условия на околната среда не са толкова екстремни, че да променят въздействието на преобладаващия климат.
Ориз. 2.
Когато теренът, почвата, водоемите, заблатеността и други фактори възпрепятстват развитието на климатичен климакс, сукцесията завършва с образуването на едафичен климакс. И така, в зависимост от характеристиките на релефа и почвата, различни съобщества се развиват на съседни морски тераси с една и съща основна скала (фиг. 13.4). Тъй като основният модифициращ фактор на екосистемата е биотичната общност, колкото по-екстремни са физическите условия на околната среда, толкова по-вероятно е развитието на екосистемата да спре, преди да достигне равновесие с общите климатични условия.
Човек често влияе върху развитието на екосистемата, предотвратявайки достигането на кулминационно състояние. Когато съобщество, което не представлява климатичен или едафичен климакс за даден район, се поддържа от човек или домашни животни, това се нарича дисклимакс, или антропогенен субклимакс. Например прекомерната паша може да създаде пустинна общност, където при регионалните климатични условия степта може да се запази. Пустинната общност в този случай е дисклимакс, а степта е климатичен климакс.
Наследяване. Примери за наследяване на екосистеми
приемственост
Видове наследяване
вторична последователност
Видове наследствени промени
Продължителност на наследяването
Примери за наследяване на екосистеми
Общностите непрекъснато се променят. Техният видов състав, броят на определени организми, трофичната структура и други показатели на общността се променят.
Общността се променя с времето.
Сукцесията е последователна, редовна смяна на едни общности от други в определена област от територията, дължаща се на вътрешни фактори в развитието на екосистемите.
За да разберете природата на екологичната приемственост, представете си ИДЕАЛНА общност (тоест общото производство на автотрофи в енергийно отношение точно съответства на енергийните разходи, които отиват за осигуряване на жизнената дейност на съставните му организми).
В екологията общата консумация на енергия се нарича - общ дъх на общността.
Ясно е, че в такъв идеален случай процесите на производство се балансират от процесите на дишане.
Следователно биомасата на организмите в такава система остава постоянна, докато самата система остава непроменена или в равновесие.
Ако "общото дишане" е по-малко от първичното брутно производство, в екосистемата ще настъпи натрупване на органична материя;
Ако е повече, намалете.
И в първия, и във втория случай ще има промени в общността
При излишък на ресурс винаги ще има видове, които могат да го овладеят, а при недостиг някои от видовете ще измрат.
Такава промяна е същността на екологичната приемственост.
Основната характеристика на такъв процес е, че промените в общността винаги се случват в посока на равновесно състояние.
1.1 Видове наследяване
Последователност, която започва на място, лишено от живот (например върху новообразувана пясъчна дюна), се нарича първична приемственост.
В природата първичните сукцесии са сравнително редки и продължават много по-дълго от вторичните - до няколко века.
първична приемственост- това е обрастването на място, което преди това не е било заето от растителност: голи скали или втвърдена вулканична лава.
Пример:
Образуване на общност върху открит участък от скала, област от втвърдена вулканична лава, върху новообразувана пясъчна дюна или след отдръпване на ледник.
Само няколко растения могат да живеят на такава почва, те се наричат пионери на сукцесии. Типични пионери са мъховете и лишеите. Те променят почвата, отделяйки киселина, която разрушава и разрохква камъните. Умиращите мъхове и лишеи се разлагат под действието на разлагащи бактерии, а остатъците им се смесват с рохкав каменист субстрат (пясък).
Така се образува първата почва, върху която вече могат да растат други растения. Необходимостта от унищожаване на основната скала е основната причина за бавното развитие на първичните сукцесии; обърнете внимание на увеличаването на дебелината на почвения слой с напредването на сукцесията.
На почва, бедна на хранителни вещества, се заселват треви, които по-специално са способни и изместват лишеите и мъховете. Корените на билките проникват в пукнатините на скалата, раздалечават тези пукнатини и разрушават камъка все повече и повече.
Тревите се заменят с трайни насаждения и храсти, като елша и върба. На корените на елшата има нодули - специални органи, съдържащи симбиотични бактерии, които фиксират атмосферния азот и допринасят за натрупването на големи запаси в почвата, поради което почвата става все по-плодородна.
Сега вече може да отглежда дървета, като бор, бреза и смърч.
По този начин движещата сила зад сукцесията е, че растенията променят почвата под тях, засягайки нейните физически свойства и химичен състав, така че тя да стане подходяща за конкуриращи се видове, които изместват първоначалните обитатели, причинявайки промяна в общността - сукцесия, поради конкуренцията на растенията , далеч не винаги живеят там, където условията са по-добри за тях.
Протичането на първичните сукцесии протича на няколко етапа.
Например в горската зона: сух безжизнен субстрат - лишеи - мъхове - едногодишни треви - треви и многогодишни треви - храсти - дървета от 1-во поколение - дървета от 2-ро поколение; в степната зона сукцесията завършва на етап трева и т.н.
1.2 Вторична приемственост
Терминът "вторична последователност" се отнася до общности, които се развиват на мястото на съществуваща преди това общност.
На места, където икономическата дейност на хората не пречи на взаимоотношенията на организмите, се формира кулминационна общност, която може да съществува неограничено дълго време - докато не се наруши никакво външно въздействие (разораване на земята, изсичане на гори, пожар, вулканично изригване, наводнение). естествената му структура.
В случай на унищожаване на общността, в нея започва приемственост - бавен процес на възстановяване на първоначалното състояние.
Примери за вторични наследявания:обрастване на изоставена нива, ливада, опожарено място или сечище.
Вторичната сукцесия продължава няколко десетилетия.
Започва с факта, че едногодишните тревисти растения се появяват върху освободения парцел от почва. Това са типични плевели: глухарче, бодил, подбел и др. Предимството им е, че растат бързо и произвеждат семена, приспособени да се разпространяват на големи разстояния с помощта на вятър или животни.
Въпреки това, след две или три години те се заменят от конкуренти - многогодишни треви, а след това - храсти и дървета, предимно трепетлика.
Тези скали засенчват земята и техните обширни коренови системи отнемат цялата влага от почвата, така че става трудно за разсада от видовете, които първи попадат на полето, да растат.
Но приемствеността не спира дотук; зад трепетликата се появява бор; и последно - бавнорастящи видове, устойчиви на сянка, като смърч или дъб. Сто години по-късно общността, която е била на мястото на полето преди обезлесяването и разораването на земята, е възстановена на това място.
ВЕЙНИК- род многогодишни тревисти растения от семейство Житни или Bluegrass
Ориз. 8.7. Вторична последователност на сибирската тъмна иглолистна гора (елово-кедрова тайга) след опустошителен горски пожар.
1.4 Продължителност на наследяването
Продължителността на сукцесията до голяма степен се определя от структурата на общността. Изследванията на първичната последователност на места като пясъчни дюни предполагат, че при тези условия са необходими много стотици години, за да се развие кулминацията. Вторичните сукцесии, например при чисти сечи, протичат много по-бързо. Въпреки това са необходими поне 200 години, за да може гората да се възстанови в умерено влажен климат.
Ако климатът е особено суров (както например в пустинята, тундрата или степта), продължителността на серията е по-кратка, тъй като общността не може значително да промени неблагоприятната физическа среда. Вторичната сукцесия в степта например продължава около 50 години.
Основните етапи на вторичната сукцесия в умерения климат:
· първият етап на тревистата вегетация продължава около 10 години;
· вторият етап на храсти? от 10 до 25 години;
· третият етап на широколистните дървета? от 25 до 100 години;
четвъртия етап на иглолистните дървета? над 100 години.
Наследстванията могат да бъдат с различни размери. Те могат да вървят бавно, в продължение на хиляди години, или могат да вървят бързо - за няколко дни.
Продължителността на сукцесията до голяма степен се определя от структурата на общността.
При първичната последователност са необходими много стотици години, за да се развие устойчива общност.
Обърни внимание!
Необходимостта от разрушаване на основната скала е основната причина за бавното развитие на първичните сукцесии.
Вторичните наследявания протичат много по-бързо. Това се дължи на факта, че първичната общност оставя след себе си достатъчно количество хранителни вещества, развита почва, което създава условия за ускорен растеж и развитие на нови заселници.
Пример:
В Европа в края Плиоцен (преди 3 милиона години) започва ледниковият период. Ледникът унищожи целия живот под покритието си. Той разкъса и изглади почвената покривка, натроши камъни. С оттеглянето му и затоплянето на климата, огромни пространства от гола, безжизнена земя бяха изложени. Постепенно се заселва от различни растения и животни. Разбира се, тези промени се случиха много бавно. Там, където ледникът е унищожил тропическите гори, тяхното възстановяване продължава и до днес. Тези области все още не са достигнали стабилно състояние. Така че не са имали достатъчно, за да завършат последователността и милиони години.
Бавно промените, които донесоха широколистните гори миоцен (преди 20 милиона години) до сегашните северни централноазиатски пустини.
Сукцесиите преминават много по-бързо след горски пожар, когато в определена последователност една биоценоза се заменя с друга, което в крайна сметка води до възстановяване на стабилна общност.
Обрастването на голи скали става сравнително бързо: скални участъци в резултат на ерозия или свлачище.
Най-бързите сукцесии се наблюдават във временен резервоар или при смяна на общностите в разлагащ се животински труп, в гниещ ствол на дърво, в инфузия на сено.
Общи модели на приемственост
Като цяло феноменът на екологичната сукцесия може да се характеризира със следните разпоредби:
Наследяването е естествен процес, чийто ход може да се предвиди.
Наследяването е резултат от промените, които самите общности правят в местообитанието, тоест процесът не се задава отвън.
Сукцесията завършва с образуването на кулминационна биоценоза, която се отличава с най-голямо разнообразие и следователно с най-многобройни връзки между организмите.
По този начин климаксната биоценоза е максимално защитена от възможни смущения от външни фактори и е в състояние на равновесие.
Основната характеристика на екологичната приемственост е, че промените в общността винаги се случват в посока на равновесно състояние.
Когато една екосистема се доближи до крайното стабилно състояние (кулминационно състояние), в нея, както във всички равновесни системи, всички процеси на развитие се забавят.
Наблюденията на сукцесиите показват, че някои определени свойства на биоценозите се променят в една и съща посока, независимо от вида на сукцесията.
Нека ги формулираме.
Растителните и животинските видове непрекъснато се променят.
Увеличава се видовото разнообразие на организмите.
Размерът на организмите се увеличава в хода на сукцесията.
Линейните хранителни вериги, доминирани от тревопасни животни, се развиват в сложни хранителни мрежи. В тях все по-важна роля започват да играят детритоядните форми (консуматори на мъртва органична материя).
Биологичните цикли се удължават и стават по-сложни, организмите стават все по-екологично специализирани.
Увеличава се биомасата на органичната материя. Наблюдава се намаляване на нетната продукция на общността и увеличаване на интензивността на дишането.
1.5 Значение на приемствеността
Една зряла общност, със своето по-голямо разнообразие, богатство на организми, по-развита трофична структура и балансирани енергийни потоци, е в състояние да издържи промените във физическите фактори (като температура, влажност) и дори някои видове химическо замърсяване в много по-голяма степен отколкото млада общност. Младата общност обаче е в състояние да произвежда нова биомаса в много по-големи количества от старата. Останките от цивилизации и пустини, възникването на които се дължи на човешката дейност, са отлично доказателство, че човек никога не е осъзнавал тясната си връзка с природата, необходимостта да се адаптира към природните процеси, а не да ги командва. Въпреки това, дори натрупаното в момента знание е достатъчно, за да се увери, че превръщането на нашата биосфера в един огромен килим от обработваема земя е изпълнено с голяма опасност. За нашата собствена защита определени ландшафти трябва да бъдат представени на природните общности.
По този начин човек може да пожъне богата реколта под формата на чисти продукти, изкуствено поддържайки общността в ранните етапи на наследяване. В края на краищата, в една зряла общност на етапа на кулминацията, нетната годишна продукция се изразходва главно за дишането на растенията и животните и дори може да бъде нула.
От друга страна, от човешка гледна точка, стабилността на общността в кулминационния стадий, нейната способност да издържа на въздействието на физически фактори (и дори да ги контролира) е много важно и силно желано свойство. Човек се интересува както от продуктивността, така и от стабилността на общността. За поддържане на човешкия живот е необходим балансиран набор от ранни и зрели етапи на приемственост, които са в състояние на обмен на енергия и материя. Излишната храна, създадена в младите общности, позволява поддържането на по-стари етапи, които помагат да се устои на външни влияния.
Обработваемата земя, например, трябва да се счита за млади последователни етапи. Те се поддържат в това състояние благодарение на непрекъснатия труд на фермера. Горите, от друга страна, са по-стари, по-разнообразни и по-стабилни общности с ниско нетно производство. Изключително важно е хората да обръщат еднакво внимание и на двата вида екосистеми. Ако гората бъде унищожена в преследване на временен доход от дървен материал, запасите от вода ще намалеят и почвата ще бъде издухана от склоновете. Това ще намали производителността на районите. Горите са ценни за хората не само като доставчик на дървесина или източник на допълнителни площи, които могат да бъдат заети от култивирани растения.
За съжаление, хората са малко наясно с последиците от екологичните нарушения, които се случват в преследването на икономическа изгода. Това отчасти се дължи на факта, че дори еколозите все още не могат да дадат точни прогнози за последствията, до които водят различните нарушения на зрелите екосистеми. Останките от цивилизации и пустини, възникването на които се дължи на човешката дейност, са отлично доказателство, че човек никога не е осъзнавал тясната си връзка с природата, необходимостта да се адаптира към природните процеси, а не да ги командва.
Въпреки това, дори натрупаното в момента знание е достатъчно, за да се увери, че превръщането на нашата биосфера в един огромен килим от обработваема земя е изпълнено с голяма опасност. За наша собствена защита определени ландшафти трябва да бъдат представени от природни общности.
ПОПРАВЯНЕ:
Посочете етапите на обрастване на резервоара от предложената растителност: сфагнум, острица, блатен бор, смесена гора, див розмарин (острица, сфагнум, див розмарин, блатен бор, смесена гора).
Подредете етапите на последователност в правилния ред: едногодишни, храсти, широколистни дървета, трайни насаждения, иглолистни (едногодишни, многогодишни, храсти, широколистни дървета, иглолистни)
Подредете текущите етапи на сукцесия във времето: заселване на територията с мъхове. покълване на семена от тревисти растения, заселване от храсти, образуване на стабилно съобщество, заселване на оголени скали от лишеи
1. заселване на оголени скали от лишеи
2. заселване на територията с мъхове
3. покълване на семена от тревисти растения
4. селище с храсти
5. изграждане на устойчива общност
Ходът на еволюцията (развитието) на една общност не може да бъде предвиден.
Най-общите модели на еволюция на биоценозите:
1. Видовете растения и животни в хода на развитието на общността могат да бъдат предвидени
2.Намаляваразнообразие от организми.
3. Размери на организмите в хода на сукцесията намаляват.
4, Хранителни вериги съкратено и опростено.Те играят все по-важна роля детритофаги.
5. Биологични цикли стават по-сложни организмите стават все по-екологично специализирани.
6. Биомаса от органична материя по време на развитието на общността се увеличава. продължава височиначисти общностни продукти и забавиинтензивност на дишането.
Екологичната приемственост е процесът, чрез който се развива една екосистема.
По-конкретно определение на това явление дава N.F. Reimers (1990): „Сукцесията е последователна смяна на биоценози, последователно възникващи на една и съща територия (биотоп) под въздействието на природни фактори (включително вътрешни противоречия на самите биоценози) или въздействащият човек." Промените в съобществото в резултат на сукцесията са закономерни и се дължат на взаимодействието на организмите помежду си и със заобикалящата ги абиотична среда.
Екологичната сукцесия протича в определен период от време, през който видовата структура на съобществото и абиотичната среда на неговото съществуване се променят до кулминацията на неговото развитие - възникването на стабилизирана система. Такава стабилизирана екосистема се нарича климакс. Системата е в това състояние, когато има максимална биомаса на единица енергия и максимален брой симбиотични връзки между организмите. До това състояние обаче системата преминава през серия от етапи на развитие, първият от които често се нарича етап на първите заселници. Следователно, в по-тесен смисъл, сукцесията е поредица от общности, които се сменят една друга в дадена област.
Стабилността на общността може да бъде дългосрочна само ако промените в околната среда, причинени от едни организми, се компенсират точно от дейността на други, с противоположни екологични изисквания. Това условие се нарушава, когато цикълът на веществата е нарушен и тогава някои от популациите, които не могат да издържат на конкуренцията, се заменят с други, за които тези условия са благоприятни, и хомеостазата се възстановява.
Необходимо е свободно пространство, за да се получи приемственост. В зависимост от изходното състояние на субстрата се различават първични и вторични сукцесии.
първична приемственост
Първична последователност -- това е, ако образуването на съобщества започва върху първоначално свободен субстрат, а вторичната сукцесия е последователната замяна на една общност, съществувала на даден субстрат, с друга, която е по-съвършена за дадени абиотични условия.
Първичната сукцесия дава възможност да се проследи формирането на общностите от самото начало. Може да възникне на склон след свлачище или срутване, на образувала се плитчина при отдръпване на морето и промяна на течението на реката, върху оголените еолови пясъци на пустинята, да не говорим за антропогенни смущения: пресен изкоп площ, наносна ивица на морския бряг, изкуствени водоеми.
Растенията, като правило, са първите, които нахлуват в свободното пространство чрез спори и семена, носени от вятъра, или чрез вегетативните органи на растенията, останали в съседство. Като пример за първична сукцесия, смърчовите гори обикновено са обрасли с нови територии в северната част на нашата страна.
Смърчовата гора е последният кулминационен етап в развитието на екосистемата в климатичните условия на север, тоест вече е радикална биоценоза. Отначало тук се развиват брезови гори, елшови гори и трепетликови гори, под навеса на които растат смърчови дървета. Постепенно те израстват брезата и я изместват, завладявайки пространството. Семената и на двата дървесни вида лесно се носят от вятъра, но дори и да покълнат едновременно, брезата расте много по-бързо - до 6-10 години, смърчът едва достига 50-60 см, а брезата - 8-10 м. Под вече затворените корони на брезите възниква собствен микроклимат, изобилието от листни отпадъци допринася за образуването на специални почви, много животни се заселват, появява се разнообразна тревиста покривка, създават се консорциуми от бреза с околната среда. И смърчът продължава да расте в такава благоприятна среда и накрая брезата не може да се конкурира с него за пространство и светлина и се заменя със смърч.
Класически пример за естествена сукцесия е „остаряването” на езерните екосистеми – еутрофикацията. Изразява се в обрастването на езерата с растения от бреговете към центъра. Тук се наблюдават редица етапи на обрастване - от началните - най-отдалечени от брега до достигнатите в близост до брега. В крайна сметка езерото се превръща в торфено блато, което е стабилна екосистема от кулминационен тип. Но дори и той не е вечен - на негово място постепенно може да се появи горска екосистема благодарение на земната сукцесионна серия в съответствие с климатичните условия на района.
Еутрофикацията на резервоара до голяма степен се определя от внасянето на биогенни елементи отвън. При естествени условия биогените се отстраняват от водосборния басейн. Такава еутрофикация има характеристики на първична прогресивна сукцесия.
вторична последователност
вторична последователност обикновено е резултат от човешка дейност. По-специално, промяната на растителността, описана по-горе по време на формирането на смърчова гора, често се случва в резултат на вторична сукцесия, която се случва в сечищата на съществуваща преди това гора (смърчова гора). Вторичната сукцесия завършва със стабилен стадий на общност след 150–250 години, докато първичната сукцесия продължава 1000 години.
Вторичната, антропогенна сукцесия се проявява и в еутрофикация. Бързото "разцъфтяване" на водните обекти, особено на изкуствените резервоари, е резултат от обогатяването им с хранителни вещества, дължащо се на човешката дейност. „Спусъкът“ на процеса обикновено е изобилие от фосфор, по-рядко азот, понякога въглерод и силиций. Фосфорът обикновено играе ключова роля.
Когато навлизат хранителни вещества, продуктивността на водните тела се увеличава рязко поради увеличаване на броя и биомасата на водораслите и най-вече на синьо-зелените - цианид, от царството на дробите. Много от тях могат да фиксират молекулярен азот от атмосферата, като по този начин намаляват ограничаващия ефект на азота, а някои са в състояние да отделят фосфор от метаболитните продукти на различни водорасли. Притежавайки това и редица други подобни качества, те улавят резервоара и доминират в биоценозата.
Биоценозата е почти напълно възродена. Има масово умъртвяване на риба. „В особено тежки случаи водата придобива цвят и консистенция на грахова супа, неприятна гнилостна миризма: животът на аеробните организми е изключен.“
Последователна поредица от общности, които постепенно и редовно се сменят една друга в последователност, се нарича последователна поредица. В природата се наблюдава не само в гори, блата и езера, но и по стволовете на умиращи дървета и в пънове, където се извършва редовна смяна на сапрофити и сапрофаги, в локви и езера и др. С други думи, сукцесиите са на различен мащаб и йерархия, както и самите екосистеми.
Първите мигранти, които пускат корени в ново място, са организми, които са толерантни към абиотичните условия на новото им местообитание. Не срещайки особена съпротива от околната среда, те се размножават изключително бързо (скакалци, ефемерна растителност и др.), т.е. в ранните етапи от еволюцията на екосистемата преобладава r-стратегията (растеж на популацията). Но видовото разнообразие постепенно се увеличава поради доста бърза промяна и увеличаване на броя на популациите и стойността на K-фактора (ограничител на растежа) започва да нараства.
Увеличаването на видовото разнообразие води до усложняване на взаимоотношенията в общността, умножаване на симбиотичните връзки, намаляване на прекомерната раждаемост и доминирането на масови видове и т.н. И накрая, действията на r- и K-факторите са балансирани и общността на развиващата се серия става стабилна или достига кулминация - това е самоподдържаща се общност в баланс с физическото местообитание. Разрастващата се общност също ще трансформира самото местообитание.
На първите етапи биогенните елементи на почвата са от първостепенно значение за растителните форми. Но е невъзможно да ги черпите от почвените запаси за неопределено време и тъй като тези резерви се изчерпват, разлагането на мъртвата органична материя става основният източник на хранене с минерални вещества от биогеохимичния цикъл.
Такъв цикъл обаче е възможен само в автотрофна система, която черпи енергия от слънцето. Друго нещо е хетеротрофната последователност, когато притокът на мъртва органична материя не попълва резервите, т.е. първичната продукция е нула и в последователността участват само хетеротрофни организми. В този случай количеството енергия не се добавя, а намалява и системата престава да съществува - всички организми умират или в най-добрия случай преминават в пасивни стадии. Добър пример за такава сукцесия е сукцесията в гниещи стволове на дървета, в животински трупове, изпражнения и във вторичните етапи на пречистване на отпадъчни води. Такъв модел на приемственост трябва да бъде свързан с експлоатацията на залежи от изкопаеми горива от хората.
В ранните етапи на последователна серия от чисти продукти се получава много повече и когато тя бъде изтеглена от човека, последователността само спира, но основата на производителността на тези етапи не се подкопава. Друго нещо е в серията климакс - тук нетната производителност намалява и по принцип става константа. В този случай е много важно да се знае стойността на тази константа, за да се разбере ясно стойността на нетната продукция, която може да бъде премахната от системата, като същевременно се запази способността й за самообновяване.
Така например обезлесяването трябва да се извършва в местни райони, оставяйки част от територията с първични видове скали. Това ще намали времето за възстановяване на фитоценозите, тъй като серията на последователност ще бъде намалена до няколко десетилетия (30-50 години). Голите сечи ще доведат до унищожаване на цялата екосистема, включително нейната едафична част. Самото възстановяване на почвата ще отнеме хилядолетия. Освен това серията сукцесии може да върви не по пътя на формирането на бившата горска общност, а по пътя на образуването на пустиня и блата или други непродуктивни екосистеми.
По този начин общността не може едновременно да бъде много стабилна и да дава голям добив от чисти продукти, които могат да бъдат отстранени без вреда за самата биоценоза.
В почвената биота сукцесионните процеси са също толкова активни. Те са причинени от разграждането на органичните вещества и са в основата на биологичните цикли, естествени регулатори на процесите, които осигуряват почвеното плодородие. Замърсяването на почвената среда и нарушаването на процесите на образуване на хумус намаляват регулаторния капацитет на почвите и водят до подкопаване на естественото плодородие и следователно до промени в екосистемата. По този начин едафичният компонент може значително да повлияе на хода на екологичната сукцесия, ако неговата регулаторна функция е нарушена.
Пълнотата на сукцесията и видовото разнообразие са възможни в случай на надеждна "работа" на хранителния цикъл. Само в този случай можем да говорим за стабилност на екосистемата, която се постига в резултат на трансформацията на общността въз основа на дългата еволюция на видовете.
Пълното биоразнообразие се притежава от биосферата, която е най-стабилната глобална екосистема – екосферата. Но биологичното разнообразие, което осигурява неговата стабилност, е преди всичко разнообразието от стабилни природни екосистеми, които се отличават с видовото разнообразие на естествената биота.
Всички тези колебания обаче като правило са повече или по-малко регулярни и не излизат извън границите на стабилността на екосистемата - нейния обичаен размер, видов състав, биомаса, продуктивност, съответстващи на географските и климатичните условия на района. Това състояние на екосистемата се нарича климакс.
Климаксните съобщества се характеризират със стабилно динамично равновесие между биотичните възможности на популациите, включени в съобществото, и устойчивостта на околната среда. Постоянността на най-важните екологични параметри често се означава с екосистеми. По правило стабилността на една екосистема е толкова по-голяма, колкото по-голяма е тя, както и колкото по-богат и разнообразен е нейният видов и популационен състав.
В стремежа си да поддържат хомеостазата - способността да се противопоставят на промяната и да поддържат динамично относително постоянство - екосистемите все пак са способни на промяна, развитие, преход от по-прости към по-сложни форми. Мащабните промени в географското положение или вида на ландшафта под въздействието на природни бедствия или човешка дейност водят до определени последователни промени в състоянието на биогеоценозите на района - сукцесии (от английската последователност - последователност).
По този начин, приемственост- последователна промяна на биоценози, протичаща предимно на една и съща територия (биотоп) под въздействието на природни фактори (включително вътрешни противоречия на самите биоценози) или човешко въздействие.
Наследствата са доста разнообразни и се разделят на групи според различни характеристики. По причини, които предизвикват промяна, приемствата се разделят на две групи:
- автогенен (причината за промяната са промени в резултат на дейността на самата общност);
- алогенни (възникват в резултат на външни влияния).
В зависимост от източниците на енергия, благодарение на които протича процесът на развитие, сукцесиите се делят на:
- на автотрофен;
- хетеротрофен.
Развитието на гора в изоставено поле е пример за сукцесия, протичаща в ясно дефинирано автотрофно състояние, тъй като автотрофните организми се появяват в първия момент. Такава сукцесия се нарича автотрофна.
Пример за друг вид сукцесия е река, замърсена с голямо количество органични отпадъци (например на брега на реката е построена и функционира свинеферма). Излишната органична материя в този случай започва да се използва активно от хетеротрофите. В същото време се изразходва по-бързо, отколкото се създава, т.е. има постоянно намаляване на органичните вещества. Това е хетеротрофна последователност.
Необходимо е свободно пространство, за да се получи приемственост. В зависимост от изходното състояние на субстрата се различават първични и вторични сукцесии.
Първичната сукцесия е, когато образуването на съобщества започва върху първоначално свободен субстрат, а вторичната сукцесия е последователната замяна на една общност, съществувала върху даден субстрат, с друга, която е по-съвършена за дадени абиотични условия. Първичната приемственост ви позволява да проследите формирането на общност от самото начало.
Организмите постепенно заселват появилата се девствена земя, голата основна скала (отдръпващо се море или ледник, пресъхнало езеро, пясъчни дюни, голи скали, втвърдена лава след вулканично изригване и др.). В тези случаи процесът на почвообразуване играе решаваща роля.
Първоначално изветряне - разрушаването и разхлабването на повърхността на минералната основа под въздействието на температурни промени и влага - освобождава или приема отлагането на определено количество хранителни вещества, които вече могат да бъдат използвани от бактерии, лишеи и след това от редки единични -слойна пионерна растителност. Неговата поява, а с нея - симбиотрофите и дребните животни, значително ускорява образуването на почвата и постепенното заселване на територията с поредица от все по-сложни растителни съобщества, все по-големи растения и животни. Така системата постепенно преминава през всички етапи на развитие до кулминационното състояние.
За разлика от това, вторичната се нарича сукцесия, която започва там, където повърхността е напълно или до голяма степен лишена от растителност, но преди това е била под влиянието на живи организми и има органичен компонент. Това са например горски сечища, опожарени площи или изоставени земеделски земи. Тук семена, спори и вегетативни органи за размножаване, като коренища, могат да се запазят в почвата, което ще повлияе на сукцесията.
Вторичната сукцесия завършва със стабилен етап на общност след 150-250 години, докато първичната сукцесия продължава 1000 години.
4. Екологични сукцесии
Сравнително дългото съществуване на биоценоза на едно място (борова или смърчова гора, низинно блато) променя биотопа (мястото, където съществува биоценозата), така че да стане неподходящо за съществуването на някои видове, но подходящо за въвеждане или развитие на други. В резултат на това в този биотоп постепенно се развива друга биоценоза, по-адаптирана към новите условия на околната среда. Такава многократна промяна на едни биоценози от други се нарича приемственост.
приемственост (от лат. successio - приемственост, наследство) е постепенна, необратима, насочена промяна на едни биоценози от други на същата територия под въздействието на природни фактори или човешко въздействие.
Терминът "сукцесия" е използван за първи път от френския ботаник Де Люк през 1806 г., за да обозначи промените в растителността.
Примери за сукцесия са постепенното обрастване от растителни и животински организми на рохкави пясъци, каменисти разсипи, плитчини, заселване на изоставени земеделски земи (обработваеми земи), угари, сечища и др.. Бившите полета бързо се покриват с различни едногодишни растения . Тук попадат и семена от дървесни видове: бор, смърч, бреза, трепетлика. Те се пренасят лесно и на големи разстояния от вятъра и животните. В леко накисната почва семената започват да покълват. Светлолюбивите дребнолистни видове (бреза, трепетлика) са в най-благоприятно положение.
Класически пример за сукцесия е зарастването на езерна или речна старица и превръщането й първо в блато, а след дълъг период от време в горска биоценоза. Отначало водната повърхност става плитка, влачена от всички страни от рафтинг, мъртви части от растения потъват на дъното. Постепенно огледалото на водата се покрива с трева. Този процес ще продължи няколко десетилетия, след което на мястото на езерото или старицата ще се образува повдигнато торфено блато. Дори по-късно блатото постепенно ще започне да обраства с дървесна растителност, най-вероятно бор. След определен период от време процесите на образуване на торф на мястото на бившия резервоар ще доведат до създаване на излишна влага и до смърт на гората. Накрая ще се появи ново блато, но вече различно от това, което беше преди.
Наред с промяната на растителността се променя и фауната на територията, подлежаща на сукцесия. За старица или езеро са характерни водни безгръбначни, риби, водолюбиви птици, земноводни, някои бозайници - ондатра, норка. Резултатът от сукцесията е борова гора от сфагнум. Сега тук живеят и други птици и бозайници - глухар, яребица, лос, мечка, заек.
Всяко ново местообитание - оголен пясъчен бряг на река, застинала лава на изгаснал вулкан, локва след дъжд - незабавно се оказва арена за колонизация от нови видове. Естеството на развиващата се растителност зависи от свойствата на субстрата. Новозаселените организми постепенно променят местообитанието, като засенчват повърхността или променят нейното съдържание на влага. Последствието от такава промяна в околната среда е развитието на нови видове, устойчиви на тях, и изместването на предишните. С течение на времето се формира нова биоценоза със значително различен видов състав от първоначалния.
В началото промяната се случва бързо. Тогава степента на наследяване намалява. Брезовите кълнове образуват гъст растеж, който засенчва почвата и дори ако смърчовите семена покълнат заедно с брезата, неговите кълнове, намирайки се в много неблагоприятни условия, изостават далеч от брезите. Светлолюбивата бреза е сериозен конкурент на смърча. В допълнение, специфичните биологични особености на брезата й дават предимства в растежа. Брезата се нарича "пионер на гората", пионерска порода, тъй като почти винаги първа се заселва на нарушени земи и има широк диапазон на адаптивност.
Брезите на възраст 2 - 3 години могат да достигнат височина от 100 - 120 см, докато елхите на същата възраст едва достигат 10 см. Смърчът започва да расте по короната на брезата, образувайки подраст с различна степен на плътност. Промени настъпват и в долния, билково-храстов слой. Постепенно, със затварянето на короните на брезата, светлолюбивите видове, характерни за началните етапи на сукцесията, започват да изчезват и да отстъпват място на сенкоустойчивите.
Промените засягат и животинския компонент на биоценозата. На първите етапи се заселват майски носители, брезови молци, след това многобройни птици - чинка, коприварче, коприварче, дребни бозайници - земеровки, къртица, таралеж. Променящите се условия на осветление започват да имат положителен ефект върху младите коледни елхи, което ускорява растежа им. Ако в ранните етапи на сукцесия растежът на елхите е бил 1-3 см годишно, то след 10-15 години той достига 40-60 см. Някъде до 50-годишна възраст смърчът настига брезата по растеж и формират се смесени смърчово-брезови насаждения. От животните се появяват зайци, горски полевки и мишки, катерици. Процесите на наследяване също се забелязват сред популацията на птиците: авлиги, хранещи се с гъсеници, се заселват в такава гора.
Смесената смърчово-брезова гора постепенно се заменя със смърч. Смърчът изпреварва брезата по растеж, създава значителна сянка, а брезата, неспособна да издържи на конкуренцията, постепенно изпада от горския насаждение.
Така възниква сукцесия, при която първо брезовата, а след това смесената смърчово-брезова гора се заменя с чиста смърчова гора. Естественият процес на промяна на брезовата гора в смърчовата гора продължава повече от 100 години. Ето защо процесът на приемственост понякога се нарича светска промяна .
Ако съобществата се развиват върху новообразувани, преди това необитаеми местообитания (субстрати), където не е имало растителност - върху пясъчни дюни, замръзнали потоци лава, скали, оголени в резултат на ерозия или отстъпление на лед, тогава такава сукцесия се нарича първичен.
Пример за първична сукцесия е процесът на колонизация на новообразувани пясъчни дюни, където преди това е липсвала растителност. Многогодишни растения, които могат да понасят сухи условия, като пълзяща житна трева, първо се заселват тук. Вкоренява се и се размножава върху плаващи пясъци, втвърдява повърхността на дюната и обогатява пясъка с органични вещества. Физическите условия на околната среда в непосредствена близост до многогодишните треви се променят. Трайните насаждения са последвани от едногодишни. Техният растеж и развитие често допринасят за обогатяване на субстрата с органичен материал, така че постепенно се създават условия, подходящи за растежа на растения като върба, мечо грозде, мащерка. Тези растения предшестват появата на борови разсад, които са фиксирани тук и, израствайки, след много поколения образуват борови гори върху пясъчни дюни.
Ако растителността е съществувала преди това в определен район, но по някаква причина е била унищожена, тогава нейното естествено възстановяване се нарича втори приемственост . Такива сукцесии могат да бъдат причинени например от частично унищожаване на гора от болест, ураган, вулканично изригване, земетресение или пожар. Възстановяването на горската биоценоза след такива катастрофални въздействия отнема много време.
Пример за вторична сукцесия е образуването на торфено блато, когато езерото е обрасло. Промяната на растителността в блатото започва с факта, че краищата на резервоара са обрасли с водни растения. Влаголюбивите растителни видове (тръстика, тръстика, острица) започват да растат близо до бреговете в непрекъснат килим. Постепенно на повърхността на водата се създава повече или по-малко плътен слой растителност. Мъртвите растителни останки се натрупват на дъното на резервоара. Поради ниското количество кислород в застоялите води, растенията бавно се разлагат и постепенно се превръщат в торф. Започва формирането на блатна биоценоза. Появяват се сфагнови мъхове, върху непрекъснат килим от които растат червени боровинки, див розмарин и боровинки. Боровете също могат да се заселят тук, образувайки рядък растеж. С течение на времето се формира екосистемата на повдигнатото блато.
Повечето от наследяванията се наблюдават в момента антропогенен , тези. възникват в резултат на човешкото въздействие върху природните екосистеми. Това са паша на добитък, обезлесяване, възникване на пожари, разораване на земя, наводняване на почвата, опустиняване и др.
