Цианобактерии нередко называют. Отдел цианобактерии. Общая характеристика отдела. Строение клетки, питание, размножение. Представители. Распространение и значение. Виды трихомов по дифферециации клеток

1

Отличия от бактерий

Неспособны усваивать органические
экзогенные соединения
Наличие двух фотосистем расположенных на
мембранах специализированных структур –
тилакоидов.
Возможность протекания двух
взаимоисключающих процессов – оксигенного
фотосинтеза и анаэробной азотфиксации
Отсутствие жгутиков или жгутиковых стадий.
2

В морфологичеком отношении представлены следующими формами:

Одноклеточными. Отдельные
клетки функционируют как
самостоятельные организмы.
Колониальными. Отдельные клетки
объединяются в колонии в которых
связующим материалом является
слизь.
Одноклеточные и
колониальные
формы имеют
коккоидный тип
организации для
которого
характерны
неподвижные,
одетые
оболочками
клетки.
3

Одиночные клетки
Synechocystis
(Chroococcales)
Колонии Microcystis
(Chroococcales)
4

Многоклеточными.
Имеют нитчатый тип организации.
Морфологической единицей у этих цианей
является трихом – нитевидное образование,
состоящие из нескольких рядов симпластно
(посредством плазмодесм –
микроскопических плазматических мостиков)
связанных клеток. Трихом может быть
разветвленным и неразветвленным.
5

Трихом у многоклеточных форм

Разветвленный, например,
Fischielopsis (Stigonematales)
Неразветвленный, например,
Anaebena (Nostocales)
6

Виды трихомов по дифферециации клеток

Гомоцитные – все
клетки одинаковы по
форме и функциям
Гетероцитные – клетки
разные по форме и
функциям
7

Клетки гетероцитных трихомов

Вегетативные (такие же как в гомоцитных
трихомах)
Акинеты (покоящиеся споры) – необходимы
для размножения
Гетероцисты – отвечают за фиксацию
атмосферного азота.
Верхушечные клетки. Только у морфологически
прогрессивных форм. За их счет идет рост
наиболее сложнодифференцированных
талломов.
8

Клеточная стенка

От 35 до 50 нм. Наиболее толстая у акинет и
гетероцист. Сходна по строению с таковой у
граммотрицательных бактерий.
Муреин – специфический пептидогликан. У
отдельных видов есть кальциевые отложения. У
многих – слизистые оболочки и чехлы.
9

10. Муреин

10

11. Запасные вещества

Гликогеноподобный полисахарид
Цианофицин – азотсодержащий полипетид.
Найден только у синезеленых водорослей
11

12. У цианобактерий нет:

Полноценных хлоропластов
Митохондрий
Ядра
12

13. Пигменты

Хлорофилл а (у прохлорофилловых водорослей
встречается хлорофилл b).
Каротиноиды (бета-каротин и зеаксантин,
специфические каротиноиды –
миксоксантофилл, осциллаксантин,
какнтаксантин и эхиненон).
Фикобилины (нет у прохлорофилловых
водорослей): фикоцианин, аллофикоцианин и
фикоэритрин. Работают только в связке с
белками.
Сцитомин (не у всех) – поглощает в
ультрафиолетовой части спектра (212 – 300 нм).
13

14. Размножение

Делением клеток.
С помощью гонидий (эндоспоры – если внутри
материнской клетки, экзоспоры (баеоциты) – если
снаружи).
Нитчатые – с помощью гормогониев. Обычно распад идет
по гетероцистам (сами гетероцисты не способны к
размножению!)
Акинетами – спорами.
Типичного полового разножения нет. Есть
парасексуальные процессы при которых идет обмен
геномами у разных клеток.
14

15. Порядок Хроококковые (Chroococcales)

15

16.

16

17.

17

18. Порядок плеурокапсовые (Pleurocapsales)

18

19. Порядок Осцилаториевые (Oscillaroriales)

19

20. Порядок ностоковые (Nostocales)

20

21. Nostoc paludosum

21

22. Nodularia spumigena

22

23.

23

24. Порядок Стигонемовые (Stigonematales)

24

25. Значение синезеленых водорослей в природе и в жизни человека:

Появление кислорода и озонового слоя.
Сыграли роль в создании горных пород и
почвообразовании.
Являются компонентами слоевища лишайников.
Первичные продуценты.
«Цветение воды».
Выращиваются в качестве источника получения

Применяются как тест-объекты.
Применение для удобрений сельхозугодий как
25
источника азота.

26. Местообитания синезеленых водорослей

Пресные воды
Моря
Почва, скалы
Симбионты некоторых жгутиковых,
корненожек и др.
26

27.

Цветение микроцистиса
Цианобактериальный мат (синехоцистис)
Цианобактериальный мат в разрезе
27

28. ЭВГЛЕНОВЫЕ ВОДОРОСЛИ – EUGLENOPHYTA

Пигменты:
Хлорофиллы «а» и «b»
каротиноиды
Запасное вещество:
парамилон
У многих эвгленовых хлоропластов
нет
Около 1000 видов.
Большинство монадные, есть и коккоидные и
амебоидные.

29.

Тело покрыто пелликулой – эластичный белковый
слой протопласта под плазмолеммой – это позволяет
совершать ползающие движения

30. строение клетки эвгленовых

31. Euglena

32. Phacus

33. Trachelomonas

34. ЗНАЧЕНИЕ ЭВГЛЕНОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Участвуют в процессе самоочищения воды
Индикаторы степени загрязнения воды
Объекты для изучения фотосинтеза, строения
хроматофоров, фототаксиса, движения жгутиков
На них исследуют действие антибиотиков, гербицидов,
ростовых веществ
Их используют для количественного определения
витамина B12

35. Зеленые водоросли (Chlorophyta)

35

36. Типы организации таллома зеленых водорослей

Монадный
Пальмеллоидный
Кокоидный
Нитчатый
Разнонитчатый (гетеротрихальный)
Паренхиматозный
Псевнопаренхиматозный
Сифоновый. В основном у зеленых, есть у некоторых желто-зеленых
Харофитный.
Сифонокладальный. Только у зеленых
Сарциноидный.
!!! Ризопоидальной организации таллома у зеленых водорослей не
обнаружено!!!
36

37. Особенности строения

Клеточная оболочка жесткая, чаще всего целлюлозная. Бывает и
пептидогликановая; спроропеллиновая (продукт деградации
каротиноидов, у высших растений – входит в состав оболочки
пыльцы).
Запасной продукт – крахмал, откладывается внутри хлоропласта (вокруг
пиреноида и в строме). Но не у всех. У дазикладовых – инулин. У
некоторых (например, представители рода дуналиелла - липиды).
Хлоропласт, как правило, один. Расположен в центре клетки. Но есть
исключения как по количеству, так и по расположению хлоропластов в
клетке. Хлоропласты зеленого цвета.
Стигма (светочувствительный глазок) находится внутри хлоропласта и не
связан со жгутиковым аппаратом.
У большинства видов имеется крупная внутриклеточная вакуоль с
клеточным соком.
Подвижные виды имеют жгутики, число их разнится.
37

38. Фотосинтетические пигменты

Хлорофилл а
Хлорофилл b
Каротиноиды (альфа- и бета-каротин,
лютеин, неоксантин, зеаксантин и другие)
38

39. Размножение

Бесполое (деление клетки надвое,
неподвижными апланоспорами,
подвижными зооспорами).
Вегетативное (разрыв нитей).
Половое (изогамия, гетерогамия, оогамия –
чаще всего, коньюгация).
Жизненные циклы: зиготическая редукция,
спорическая редукция (с гетероморфной
сменой поколений).
39

40. Чем отличаются подотделы Chlorophyta?

Особенностями жгутикового аппарата.
Особенностями митоза.
Особенностями цитокинеза.
Особенностями метаболизма.
40

41.

41

42. Подотдел Chlorophytina

Класс празинофиты (Prasinophyceae)
Класс собственно зеленые водоросли
(Chlorophyceae)
Класс требуксиевые (Trebouxiphyceae)
Класс ульвовые (Ulvophyceae)
42

43. Класс празинофиты (Prasinophyceae)

Свободноживущие обитатели морей и
пресноводных водоемов
Tetraselmis sp.
В класс входят формы: монадные,
реже пальмеллодные и коккоидные
формы
43

44. Класс собственно зеленые водоросли (Chlorophyceae)

Типы организации талломов: монадные,
пальмеллоидные, коккоидные, нитчаные,
гетеротрихиальные.
При митозе телофазное тело не сохраняется, нити
веретена в анафазе всегда укорачиваются.
Деление клетки всегда происходит с бороздой
или образованием пластинки с участием
фикопласта (пластинки из микротрубочек). Из-за
наличия такой структуры предполагается, что
данный класс – тупиковая ветвь эволюции.
Жизненные циклы гаплоидные с зиготической
44
редукцией.

45. Порядок вольвоксовые (Volvocales)

Одноклеточные, колониальные и ценобиальные монадные формы.
При неблагоприятных условия – пальмеллоидное состояние.
45
Размножение: вегетативное, бесполое, половое – изогамия (реже гетеро- и оогам

46.

Dunaliella salina
46

47.

Haematococcus pluvialis
Chlamydomonas reinhardtii
47

48. Порядок хлорококковые (Chlorococcales)

Коккоидные формы как одноклеточные,
так и колониальные.
Chloroccocum acidum
Бесполое размножение – безжгутиковыми
зооспорами и автоспорами. Половой процесс
изогамный, оогамный и гетерогамный.
Hydrodictyon sp.
48

49.

Scenedesmus quadricauda
Pediastrum
49

50. Порядок эдогониевые (Oedogoniales)

Нитчатый тип организации таллома.
Нити чаще ветвящиеся.
Бесполое размножение –
зооспорами. Половой процесс оогамный.
50

51. Порядок хетофоровые (Chaetophorales)

Разнонитчатые талломы
Fritschiella tuberosa
Изо-, гетеро- и оогамия
51

52.

52

53. Класс требуксиевые (Trebouxiphyceae)

Eremosphaera viridis
Коккоидные, нитчатые и пластинчатые.
Бесполое размножение – автоспорами, деление клетки
. Половой процесс оогамный.
Prasiola stiputata
53

54. Класс ульвовые (Ulvophyceae) Порядок улотриксовые (Ulothricales)

.
Класс ульвовые (Ulvophyceae)
Порядок улотриксовые
(Ulothricales)
Талломы коккоидные, нитчатые, пластинчатые.
Бесполое размножение –автоспорами, половой процесс изогамный.
54

55. Порядок ульвовые (Ulvales)

Таллом пластинчатый или трубчатый
Бесполое размножение – зооспорами, вегетативное - участками таллома.
Половой процесс изогамный,и гетерогамный.
55

56. Порядок бриопсидовые (Bryopsidales)

Caulerpa
Bryopsis
Таллом сифоновый.
Без радиальной симметрии.
Бесполое размножение – почти нет.
Половой процесс гетерогамный, реже изогамный.
Codium
56

57. Порядок дазикладовые (Dasicladales)

Половой процесс изогамный.
Таллом сифоновый.
С радиальной симметрией.
57

58. Порядок сифонокладовые (Siphonocladales)

Таллом сифонокладальный
Cladophora
Бесполое размножение – зооспорами
Половой процесс гетерогамный.
58

59. Подотдел Charophytina

Класс трентеполиевые (Trentepohliophyceae)
Класс клебсормидиевые (Klebsormidiophyceae)
Класс коньюгаты или сцеплянки
(Zygnematophyceae, Conjugatophyceae)
Класс харовые (Charophyceae)
59

60. Класс трентеполиевые (Trentepohliophyceae)

Таллом гетеротрихальный, но редуцированный
Бесполое размножение – зооспорами.
Вегетативное – основное.
60

61. Класс клебсормидиевые (Klebsormidiophyceae) Порядок клебсормидиевые

Кокоидные, сарциноидные и нитчатые талломы.
Бесполое размножение – зооспоры.
Вегетативное.
61

62. Порядок колеохетовые (Coleochaetales)

Нитчатый таллом.
Бесполое размножение – зооспоры
Половой процесс оогамный.
62

63. Класс коньюгаты или сцеплянки (Zygnematophyceae, Conjugatophyceae) Порядок Zygnematales

Одноклеточные и нитчатые формы.
Вегетативное.
Половой процесс коньюгация.
63

64. Порядок десмидиевые (Desmidiales)

Вегетативное.
Одноклеточные и нитчатые формы.
Cosmarium
Половой процесс коньюгация.
Straurastum
64

65. Класс харовые (Charophyceae)

Таллом гетеротрихиальный, усложненный.
Вегетативное с помощью клубеньков, половой процесс усложненный.
65

66. Значение зеленых водорослей в природе и жизни человека

Первичные продуценты. Основа пищевых
цепей.
Продуценты кислорода.
Тест-объекты.
Выращиваются для получения
биологически-активных веществ.
Служат пищей для человека и
сельскохозяйственных животных.
66

67. Местообитания

Моря
Пресные воды
На деревьях, зданиях.
Почва

Подцарство оксифотобактерии - Oxyphotobacteria, или Oxyphotobacteriobionta - это автотрофные прокариоты, способные к аэробному фотосинтезу. К ним относятся цианобактерии и хлороксибактерии . Тип автотрофных прокариотических организмов - "скорее бактерии, нежели водоросли". Одиночные и колониальные формы. Колонии создают органогенные известковые постройки (строматолиты).

Цианобактерии, удивительно неприхотливые микроорганизмы, которые нуждаются лишь в солнечном свете, воде и воздухе. Их роль в эволюции и существовании биосферы нашей планеты особенно значительна [ Громов Б.В. 2000 ]. По характеру своей клеточной организации они соответствуют грамотрицательным бактериям и представляют их самостоятельную эволюционную ветвь. В ботанической литературе цианобактерии до сих пор иногда называют сине-зелеными водорослями, где они рассматриваются как таксон высокого ранга - отдел или тип в системе низших растений. Сине-зеленые - древнейшие организмы Земли (Архей - ныне). Известные из отложений возраста не менее 2,8 млрд.лет, они и поныне играют большую роль в круговоротах веществ и энергии.

В их клетках нет не только ядра, но и хроматофоров - клеточных образования, содержащих пигменты и принимающих участие в фотосинтезе, нет вакуолей. В центральной плотной части клеток сине-зеленых сосредоточены нуклеопротеиды - соединения нуклеиновых кислот с белком. Сине-зеленые замечательны тем, что способны использовать атмосферный азот и превращать его в органические формы азота. При фотосинтезе они могут использовать углекислый газ как единственный источник углерода. В отличие от фотосинтезирующих бактерий синезеленые при фотосинтезе выделяют молекулярный кислород.

У цианобактерий, живущих среди планктона, есть газовые везикулы, содержащие газ и придающие клеткам лучшую плавучесть. Некоторые цианобактерии способны к клеточной дифференцировке. Одним из типов специализированных клеток являются акинеты (или споры) - это крупные покоящиеся клетки с утолщенной оболочкой. Они служат для выживания организма в неблагоприятных условиях. При наступлении оптимальных условий акинеты прорастают. Другим типом дифференцированных клеток являются гетероцисты - специализированные клетки, в которых осуществляется процесс фиксации атмосферного азота. Их могут образовывать некоторые нитчатые цианобактерии ( Anabaena , Nostoc).

Выше уже говорилось, что сине-зеленые представлены не только одноклеточными, но и колониальными, нитчатыми и многоклеточными формами. Но многоклеточные ядерные организмы произошли не от многоклеточных сине-зеленых, а от одноклеточных ядерных форм. Таким образом, у сине-зеленых впервые отмечается попытка прорыва на следующий этап - на уровень многоклеточности. Однако эта попытка не имела особых последствий для эволюции.

Цианобактерии представляют собой единственный пример прокариотического многоклеточного организма, у которого происходит функциональная специализация клеток.

Понимание потенциальных возможностей цианобактерий расширяется при наличии разработанных генетических методов и данных о геномных нуклеотидных последовательностях. Цианобактерии интенсивно используются как модельные организмы для изучения фундаментальных биологических процессов, в их числе: фотосинтез и его генетический контроль [

Систематика
на Викивидах
Изображения
на Викискладе

Эволюционное и систематическое положение

Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых ( , возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Это единственные бактерии, способные к . Цианобактерии относятся к числу наиболее сложно организованных и морфологически дифференцированных прокариотных микроорганизмов. Предки цианобактерий рассматриваются в теории как наиболее вероятные предки . Внесистематическая группировка под условным названием «прохлорофиты» согласно этой теории имеет общих предков с прочих водорослей и высших растений.

Цианобактерии являются объектом исследования как (как организмы, физиологически схожие с водорослями), так и (как ). Сравнительно крупные размеры клеток и сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе («синезелёные водоросли»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 видов. , и сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств.

Жизненные формы и экология

Синезелёные водоросли, высохшие на берегу Киевского водохранилища

В морфологическом отношении цианопрокариоты — разнообразная и полиморфная группа. Общие черты их морфологии заключаются только в отсутствии жгутиков и наличии клеточной стенки ( , состоящий из ). Поверх слоя пептидогликана толщиной 2—200 нм имеют наружную мембрану. Ширина или диаметр клеток варьируется от 0,5 мкм до 100 мкм. Цианобактерии — , и микроорганизмы. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав к спектральному составу света, так что цвет варьируется от светло-зелёного до тёмно-синего. Некоторые цианобактерии способны к — формированию специализированных клеток: и . Гетероцисты выполняют функцию , в то время как другие клетки осуществляют фотосинтез.

Большинство цианобактерий — облигатные , которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету в и в процессе (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению).

Значение

Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле, что привело к « » — глобальному изменению состава атмосферы Земли, произошедшему в самом начале протерозоя (около 2,4 млрд лет назад) которое привело к последующей перестройке биосферы и глобальному .

В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале большей части и производят значительную часть (вклад точно не определён: наиболее вероятные оценки колеблются от 20 % до 40 %).

Цианобактерия стала первым фотосинтезирующим организмом, чей был полностью расшифрован.

В настоящее время цианобактерии служат важнейшими исследований в биологии. В и бактерии родов и из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу: их высушивают, а затем готовят муку. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения.

Классификация

Исторически существовало несколько систем классификации высших уровней цианобактерий.

• Класс
  • Роды
  • Подкласс
    • Порядок
    • Порядок
  • Подкласс
    • Порядок —
  • Подкласс
    • Порядок —
    • Порядок
    • Порядок —
    • Порядок —
    • Порядок
  • Подкласс
    • Порядок
    • Порядок

• Роды
• Порядок
• Порядок
• Порядок —
• Порядок —
• Порядок
• Порядок

Цианобактерии

Сине-зелёные во́доросли, цианобакте́рии (лат. Cyanobacteria, от греч. κυανός — сине-зелёный) — значительная группа крупных грамотрицательных эубактерий, способных к фотосинтезу, сопровождающемуся выделением кислорода.

Эволюционное положение и систематика

Цианобактерии наиболее близки к древнейшим микроорганизмам, остатки которых (строматолиты, возраст более 3,5 млрд лет) обнаружены на Земле. Единственные, наряду с прохлорофитами, бактерии, способные к оксигенному фотосинтезу, предки цианобактерий рассматриваются в теории эндосимбиогенеза как наиболее вероятные предки хроматофоров красных водорослей (прохлорофиты согласно этой теории имеют общих предков с хлоропластами прочих водорослей и высших растений).

Сравнительно крупные размеры клеток и физиологическое сходство с водорослями было причиной их рассмотрения ранее в составе водорослей («синезеленые водоросли», «цианеи»). За это время было альгологически описано более 1000 видов в почти 175 родах. Бактериологическими методами в настоящее время подтверждено существование не более 400 штаммов. Биохимическое, молекулярно-генетическое и филогенетическое сходство цианобактерий с остальными бактериями в настоящее время подтверждено солидным корпусом доказательств, однако до сих пор некоторые ботаники, отдавая дань традиции, склонны относить цианобактерии к водорослям.

Жизненные формы и экология

Цианобактерии — одноклеточные, нитчатые и колониальные микроорганизмы. Средний размер клеток 2 мкм. Отличаются выдающейся способностью адаптировать состав фотосинтетических пигментов к спектральному составу света, так что цвет варьирует от светло-зелёного до темно-синего. Некоторые высшие азотфиксирующие цианобактерии (Nostocales) способны к дифференцировке — формированию специализированных клеток: гетероцист и гормогониев.

Морские и пресноводные, почвенные виды, участники симбиозов (например, в лишайнике). Составляют значительную долю океанического фитопланктона. Способны к формированию толстых бактериальных матов. Некоторые виды токсичны (наиболее изучен токсин микроцистин, продуцируемый, например, Microcystis aeruginosa) и условно-патогенны (Anabaena sp.). Главные участники цветения воды, вызывают массовые заморы рыбы и отравления животных и людей, например, при цветении воды в водохранилищах Украины. Уникальное экологическое положение обусловлено сочетанием двух трудносочетаемых способностей: к фотосинтетической продукции кислорода и фиксации атмосферного азота (у 2/3 изученных видов).

Деление бинарное в одной или нескольких плоскостях, множественное деление. Жизненный цикл у одноклеточных форм при оптимальных условиях роста — 6—12 часов.

Биохимические особенности и физиология

Цианобактерии обладают полноценным фотосинтетическим аппаратом, характерным для кислородвыделяющих фотосинтетиков. Фотосинтетическая электронтранспортная цепь включает фотосистему (ФС) II, b6f-цитохромный комплекс и ФСI. Конечным акцептором электронов служит ферредоксин, донором электронов — вода, расщепляемая в системе окисления воды, аналогичной таковой высших растений. Светсобирающие комплексы представлены особыми пигментами — фикобилинами, собранными (как и у красных водорослей) в фикобилисомы. При отключении ФСII способны к использованию других, нежели вода, экзогенных доноров электронов: восстановленных соединений серы, органических соединений в рамках циклического переноса электронов с участием ФСI. Однако эффективность такого пути фотосинтеза невелика, и он используется преимущественно для переживания неблагоприятных условий.

Цианобактерии отличает чрезвычайно развитая система внутриклеточных впячиваний цитоплазматической мембраны (ЦПМ)—тилдакоидов; высказаны предположения о возможном существовании у них системы тилакоидов, не связанных с ЦПМ, что до сих пор считалось невозможным у прокариот. Накопленная в результате фотосинтеза энергия используется в темновых процессах фотосинтеза для производства органических веществ из атмосферного CO2.

Большинство цианобактерий — облигатные фототрофы, которые, однако способны к непродолжительному существованию за счёт расщепления накопленного на свету гликогена в окислительном пентозофосфатном цикле и в процессе гликолиза (достаточность одного гликолиза для поддержания жизнедеятельности подвергается сомнению). Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК) не может участвовать в получении энергии из-за отсутствия α-кетоглутаратдегидрогеназы. «Разорванность» ЦТК, в частности, приводит к тому, что цианобактерии отличаются повышенным уровнем экспорта метаболитов в окружающую среду.

Азотфиксация обеспечивается ферментом нитрогеназой, которых отличается высокой чувствительностью к молекулярному кислороду. Поскольку кислород выделяется при фотосинтезе, в эволюции цианобактерий реализованы две стратегии: пространственного и временного разобщения этих процессов. У одноклеточных цианобактерий пик фотосинтетической активности наблюдается в светлое, а пик нитрогеназной активности — в тёмное время суток. Процесс регулируется генетически на уровне транскрипции; цианобактерии являются единственными прокариотами, у которых доказано существование циркадных ритмов (причём продолжительность суточного цикла может превышать продолжительность жизненного цикла!). У нитчатых цианобактерий процесс азотфиксации локализован в специализированных терминально дифференцированных клетках — гетероцистах, отличающихся толстыми покровами, которые препятствуют проникновению кислорода. При недостатке связанного азота в питательной среде в колонии насчитывается 5-15 % гетероцист. ФСII в гетероцистах редуцирована. Гетероцисты получают органические вещества от фотосинтезирующих членов колонии. Накопленный связанный азот накапливается в гранулах цианофицин или экспортируется в виде глутаминовой кислоты.

Систематика
Систематика цианобактерий разработана недостаточно. Выделяют пять порядков: порядки Chroococcales и Pleurocapsales объединяют одиночные или колониальные сравнительно простые формы, в порядки Oscillatoriales, Nostocales, Stigoneomatales входят нитчатые высокоорганизованные формы.

Значение Цианобактерии, по общепринятой версии, явились «творцами» современной кислородсодержащей атмосферы на Земле (согласно другой теории, кислород атмосферы имеет геологическое происхождение), что привело к первой глобальной экологической катастрофе в естественной истории и драматической смене биосферы. В настоящее время, являясь значительной составляющей океанического планктона, цианобактерии стоят в начале бо́льшей части пищевых цепей и производят большу́ю часть кислорода (вклад признается не всеми исследователями). Цианобактерия Synechocystis стала первым фотосинтезирующим организмом, чей геном был полностью расшифрован. В настоящее время цианобактерии служат важнейшими моделдьными объектами исследований в биологии. В Южной Америке и Китае бактерии родов Spirulina и Nostoc из-за недостатка других видов продовольствия используют в пищу, высушивая и приготовляя муку. Им приписывают целебные и оздоравливающие свойства, которые, однако, в настоящее время не нашли подтверждения. Рассматривается возможное применение цианобактерий в создании замкнутых циклов жизнеобеспечения, а также как массовой кормовой или пищевой добавки.

Отдел Gracilicutes

Класс Oxyphotobacteria

Порядок Cyanobacteriales

Одноклеточные, колониальные, нитчатые организмы, обитают в воде и на суше в сырых местах (рис.16). Содержат голубовато-зеленый пигмент Фикоцианин и в связи со средой обитания раньше их называли Сине-зелеными водорослями. Однако, цитологически цианобактерии - типичные прокариоты. Покрыты слизью, способны к скользящему движению. Иногда группа клеток объединяется общей слизистой капсулой и называется Зооглея. Клеточная стенка слоистая, содержит некоторое количество пептидогликана муреина, грамотрицательная. Имеется нуклеоид, Хроматофоры (система мезосом пластинчатого типа), несущие фотопигменты: Хлорофилл, фикоцианин, аллофикоцианин , обусловливающие сине-зеленый цвет. Питаются фотоавтотрофно с помощью фотосинтеза. Цианобактерии размножаются бинарным делением, фрагментацией нитей, гормогониями – короткими подвижными цепочками из клеток. При прохождении жизненного цикла образуют специализированные клетки или нити: Гормогонии (служат для размножения), гетероцисты – Толстостенные клетки, способные усваивать азот из воздуха и акинеты (стадии покоя для переживания неблагоприятных условий). Осциллятория не образует гетероцист и способна к усвоению атмосферного азота только в анаэробных условиях. При наличии кислорода в среде азотофиксация прекращается. У Анабены имеются гетероцисты, которые защищают систему фиксации азота от окисления, поэтому она на свету усваивает из воздуха азот и углекислый газ одновременно. Цианобактерии весьма устойчивы к действию антибиотиков и ультрафиолетовых лучей.

Значение цианобактерий:

1).Являются первичными продуцентами органического вещества в воде и почве.

2).Насыщают воду и атмосферу кислородом.

3).Участвуют в почвообразовании, в фиксации атмосферного азота.

4).Используются в качестве экологически чистого удобрения на рисовых полях (анабена).

5).Образуют много белка и биологически активных веществ (витаминов), поэтому используются для изготовления лекарственных препаратов (спирулина).

6).Вызывают цветение водоемов, продуцируют сильные нейротоксические яды, в результате чего вода становится непригодной для питья.

Рис. 16 . Морфология цианобактерий: 1) Gloeocapsa ; 2) Nostoc ; 3) Anabaena ; 4) Oscillatoria , 5) Lyngbya ; Специализированные Клетки: А) гормогонии; б) гетероцисты