Lapas yra labai svarbus augalo organas. Tai yra ta kadro dalis, kurios pagrindinės funkcijos yra transpiracija ir fotosintezė. Struktūriniai lapo bruožai yra didelis morfologinis plastiškumas, puikus prisitaikymas ir formų įvairovė. Pagrindas gali išsiplėsti stipulių pavidalu - lapo formos įstrižais dariniais kiekvienoje pusėje. Kai kuriais atvejais jie yra tokie dideli, kad atlieka tam tikrą vaidmenį fotosintezėje. Stiebai yra prigludę prie lapkočio arba laisvi, gali būti išstumti į vidinę pusę, o vėliau vadinami pažastiniais.
Išorinė lapo struktūra
Lapų lapeliai nevienodo dydžio: gali būti nuo kelių milimetrų iki dešimties-penkiolikos metrų, o palmėse net iki dvidešimties metrų. Lapo sandara lemia vegetatyvinio organo gyvavimo trukmę, dažniausiai ji trumpa – ne daugiau kaip keli mėnesiai, nors kai kur svyruoja nuo pusantrų iki penkiolikos metų. Forma ir dydis yra paveldimi.
Lapų dalys
Lapas yra šoninis vegetatyvinis organas, išaugantis iš stiebo, turintis augimo zoną prie pagrindo ir dvišalę simetriją. Paprastai jis susideda iš lapkočio (išskyrus bekočius lapus) ir lapų mentės. Daugelyje šeimų lapų struktūra taip pat numato, kad yra stipulių. Augalų išoriniai organai gali būti paprasti – su viena plokštele, o kompleksiniai – su keliomis plokštelėmis.
Lapo pagalvė (pagrindas) yra dalis, jungianti lapą su stiebu. Čia esantis lavinamasis audinys skatina lapkočio ir lapų ašmenų augimą.
Lapkočiai yra susiaurėjusi dalis, jungianti stiebą ir lapo ašmenis su savo pagrindu. Jis orientuoja lapą šviesos atžvilgiu, veikia kaip vieta, kurioje yra tarpkalninis ugdymo audinys, dėl kurio auga vegetatyvinis organas. Be to, lapkočiai susilpnina smūgius į lapą lietaus, vėjo, krušos metu.
Lapašmenis dažniausiai yra plokščia, išsiplėtusi dalis, atliekanti dujų mainų, fotosintezės, transpiracijos, kai kuriose rūšyse ir vegetatyvinio dauginimosi funkcijas.
Kalbant apie anatominę lapo sandarą, būtina pasakyti apie stipulius. Tai lapo formos poriniai dariniai vegetatyvinio organo apačioje. Išskleidžiant paklodę jie gali nukristi arba likti. Sukurta apsaugoti pažasties šoninius pumpurus ir įsiterpusius auklėjamuosius audinius.
Sudėtingi ir paprasti lapai
Lapo struktūra laikoma paprasta, jei ji turi vieną lapo mentę, o sudėtinga - jei yra kelios ar daug plokščių su sandūromis. Dėl pastarųjų kompleksinių lapų plokštelės krenta ne kartu, o po vieną. Tačiau kai kuriuose augaluose abscissijos galimas kaip visuma.
Visi lapai gali būti suskilti, suskaidyti arba suskaidyti. Skiautuotame lape įpjovos išilgai plokštelės krašto yra iki 1/4 jo pločio. Atskiram organui būdingas didesnis įdubimas, jo ašmenys vadinami skiltelėmis. Išpjautas lapas išilgai plokštės kraštų turi išpjovas, siekiančias beveik iki vidurio.
Jei plokštelė pailga, su trikampiais segmentais ir skiltelėmis, lapas vadinamas sluoksnio formos (pavyzdžiui, kiaulpienėje). Jei šoninės skiltelės link pagrindo mažėja, yra nelygios, o galutinė skiltelė apvali ir didelė, gaunamas lyros formos išorinis augalo organas (pavyzdžiui, ridiklyje).
Lakšto su keliomis plokštėmis struktūra labai skiriasi. Išskirkite pirštų kompleksinius, trinarius, peristo kompleksinius organus. Jei sudėtinis lapas susideda iš trijų plokščių, jis vadinamas trilapiu arba trilapiu (pavyzdžiui, klevu). Lapas laikomas pirštiniu, kai jo lapkočiai vienoje vietoje prisitvirtinę prie pagrindinio lapkočio, o plokštelės išsiskiria radialiai (pvz., lubinai). Jei ant pagrindinio lapkočio iš abiejų pusių išilgai yra šoninių plokštelių, lapas vadinamas plunksniu.
Tvirtos plokštės formos
Skirtinguose augaluose lapų ašmenų formos nėra vienodos pagal išpjaustymo laipsnį, kontūrą, pagrindo tipą ir viršūnę. Jie gali būti apvalios, ovalios, trikampės, elipsės ir kitų formų. Plokštelė pailga, o laisvasis jos galas gali būti bukas, smailus, aštrus arba smailus. Pagrindas atitrauktas atgal ir susiaurėjęs link stiebo, gali būti širdiškas arba suapvalintas.
Stiebo tvirtinimas
Atsižvelgiant į augalo lapo struktūrą, reikėtų pasakyti keletą žodžių apie tai, kaip jis prisitvirtina prie ūglio. Tvirtinimas atliekamas naudojant ilgus arba trumpus lapkočius. Taip pat yra bekočių lapų. Kai kuriuose augaluose jų pagrindai auga kartu su ūgliu (nusileidžiantis lapas), o būna, kad ūglis perveria lėkštę (pramuštas lapas).
Vidinė struktūra. Oda
Epidermis (viršutinė oda) yra sluoksninis audinys, esantis priešingoje augalo organo pusėje, dažnai padengtas odelėmis, plaukeliais ir vašku. Lapo vidinė struktūra tokia, kad išorėje yra odelė, apsauganti nuo išsausėjimo, mechaninių pažeidimų, ligų sukėlėjų prasiskverbimo į vidinius audinius ir kitų neigiamų poveikių.
Odos ląstelės yra gyvos, skirtingos formos ir dydžio: kai kurios skaidrios, didelės, bespalvės, glaudžiai viena šalia kitos; kitos yra mažesnės, chloroplastai suteikia jiems žalią spalvą; tokios ląstelės gali keisti formą ir yra išsidėsčiusios poromis.
Stoma
Odos ląstelės gali tolti viena nuo kitos, tokiu atveju tarp jų atsiranda tarpas, vadinamas stomataliniu. Ląstelėms prisotinus vandens, stomatos atsiveria, o ištekėjus skysčiui – užsidaro.
Anatominė lapo sandara tokia, kad pro stomatų tarpus oras patenka į vidines ląsteles, o pro juos išeina dujinės medžiagos. Kai augalai nėra pakankamai aprūpinti vandeniu (taip nutinka karštu ir sausu oru), stomos užsidaro. Taigi floros atstovai apsisaugo nuo išdžiūvimo, nes uždarius stomatų tarpus vandens garai neišeina ir lieka tarpląstelinėse erdvėse. Taigi, sausuoju metų laiku augalai sulaiko vandenį.
Pagrindinis audinys
Lakšto vidinė struktūra neapsieina be stulpinio audinio, kurio ląstelės yra viršutinėje pusėje, nukreiptos į šviesą, tvirtai jungiasi viena su kita ir yra cilindrinės formos. Visos ląstelės turi ploną membraną, branduolį, chloroplastus, citoplazmą, vakuolę.
Kitas pagrindinis audinys yra purus. Jo ląstelės yra apvalios formos, išsidėsčiusios laisvai, tarp jų yra didelės tarpląstelinės erdvės, užpildytos oru.
Nuo apšvietimo priklauso augalo lapo struktūra, kiek susiformuoja kempinių ir stulpinių audinių sluoksniai. Lapuose, auginamuose šviesoje, stulpinis audinys yra daug labiau išsivystęs nei tų, kurie augo tamsoje.
Lapo vidinė struktūra suprantama kaip jo ląstelinės struktūros aprašymas. Šiuo atveju lakšto struktūra paprastai laikoma skersiniu pjūviu (iš viršaus į apačią).
Lapo paviršius padengtas oda... Jį sudaro skaidrios vientiso audinio ląstelės. Odos ląstelės tvirtai prilimpa viena prie kitos ir apsaugo vidines lapų ląsteles nuo pažeidimų ir išsausėjimo. Odos ląstelių skaidrumas leidžia saulės šviesai prasiskverbti į lapo vidų.
Lapo apačioje, tarp odos ląstelių, yra žalios ląstelės, tarp kurių yra tarpas. tai stomata... Ląstelės gali išsiskirti arba užsidaryti, tokiu būdu atidarydamos ir uždarydamos tarpą. Per lapų stomatas augalai vykdo dujų mainus ir išgarina drėgmę. Kai augale nėra pakankamai vandens, stomos visada užsidaro.
Stomatelių skaičius ant lapo yra labai didelis, 1 mm 2 skirtinguose augaluose jų yra apie 100-500. Kai kurie augalai turi stomatų viršutiniame lapo paviršiuje (kopūstas), o kai kuriuose vandens augaluose - tik ant viršutinis paviršius (vandens lelija), nes lapai plūduriuoja ant vandens ir negali išgaruoti apačioje.
Lapo viduje po oda yra jo minkštimas. Jį sudaro ląstelės, kuriose yra daug chloroplastų ir todėl yra žalios spalvos. Būtent čia vyksta fotosintezė, dėl kurios susidaro organinės medžiagos. Todėl lapo minkštimas vadinamas fotosintezės audiniu.
Tačiau lapo minkštimas nėra vienodas, jame yra dviejų tipų ląstelės. Kai kurios ląstelės yra panašios į stulpelius, tvirtai stovi viena šalia kitos. Šios ląstelės yra lapo viršuje tiesiai po oda. tai koloninis audinys... Po juo yra kempinė audinys... Jį sudaro laisvai išsidėsčiusios ląstelės, tarp kurių yra pakankamai didelės tarpląstelinės oro erdvės.
Didžioji dalis organinių medžiagų susidaro stulpinio audinio ląstelėse. Jame daugiau chloroplastų, jis geriau apšviestas, todėl fotosintezės procesai vyksta intensyviau. Kempininiame audinyje dažniausiai vyksta dujų mainai, taip pat vandens garavimas.
Ryškioje šviesoje augantys lapai dažniausiai turi ne vieną, o du ar tris stulpinio audinio sluoksnius. Tokie lapai vadinami šviesiais. Pavėsyje augantys lapai turi tik vieną stulpinio audinio sluoksnį. Tai šešėliniai lapai. Šviesūs ir šešėliai lapai gali būti ant to paties augalo.
Tokia lakštinio šulinio konstrukcija atlieka tris funkcijas – oro tiekimo, dujų mainų ir vandens garinimo.
Lapų minkštime taip pat yra gyslų. Juose yra laidžių ir mechaninių lakštinių audinių. Laidūs audiniai sudaro medienos ir karūno ryšulius. Aplink ryšulius yra mechaninis audinys, kuris suteikia lakštui tvirtumo ir elastingumo.
Lapas yra nepaprastai svarbus augalo organas. Lapas yra ūglio dalis. Pagrindinės jo funkcijos yra fotosintezė ir transpiracija. Lapas pasižymi dideliu morfologiniu plastiškumu, formų įvairove ir dideliu prisitaikomumu. Lapo pagrindas gali išsiplėsti įstrižais į lapą panašiais dariniais – stipuliais kiekvienoje lapo pusėje. Kai kuriais atvejais jie yra tokie dideli, kad atlieka svarbų vaidmenį fotosintezėje. Stiebai yra laisvi arba prigludę prie lapkočio, gali pasislinkti į vidinę lapo pusę ir tada vadinami pažastiniais. Lapų pagrindai gali būti transformuojami į apvalkalą, kuris supa stiebą ir neleidžia jam išlinkti.
Išorinė lapo struktūra
Lapų mentės skiriasi dydžiu: nuo kelių milimetrų iki 10-15 metrų ir net 20 (delnams). Lapų gyvenimo trukmė neviršija kelių mėnesių, kai kuriose - nuo 1,5 iki 15 metų. Lapų dydis ir forma yra paveldimi.
Lapo dalys
Lapas yra šoninis vegetatyvinis organas, išaugantis iš stiebo, turintis dvišalę simetriją ir augimo zoną prie pagrindo. Lapas dažniausiai susideda iš lapo mentės, lapkočio (išskyrus bekočius lapus); nemažai šeimų pasižymi stipuliais. Lapai paprasti, su viena lapo ašmene, o sudėtingi – su keletu lapų (lapų).
Lapų ašmenys- išsiplėtusi, dažniausiai plokščia lapo dalis, atliekanti fotosintezės, dujų mainų, transpiracijos, kai kuriose rūšyse ir vegetatyvinio dauginimosi funkcijas.
Lakšto pagrindas (paklodė)- lapo dalis, jungianti jį su stiebu. Čia yra lavinamasis audinys, dėl kurio auga lapų ašmenys ir lapkočiai.
Sąlygos- poriniai į lapelius panašūs dariniai lapo apačioje. Jie gali nukristi išskleidžiant paklodę arba būti išsaugoti. Apsaugo pažasties šoninius pumpurus ir tarpkalinius lavinamuosius lapų audinius.
Lapkočiai- susiaurėjusi lapo dalis, jungianti lapo mentę su stiebu su jo pagrindu. Ji atlieka svarbiausias funkcijas: orientuoja lapą šviesos atžvilgiu, yra įterpiamo lavinamojo audinio vieta, dėl kurios lapas auga. Be to, jis turi mechaninę reikšmę, susilpnindamas lietaus, krušos, vėjo ir kt. smūgius į lapų ašmenis.
Paprasti ir sudėtingi lapai
Lapas gali turėti vieną (paprastą), keletą arba daug lapo mentelių. Jei pastarieji yra su jungtimis, toks lapas vadinamas sudėtingu. Dėl artikuliacijų ant paprastojo lapkočio, kompleksinių lapų lapai po vieną nukrenta. Tačiau kai kuriuose augaluose sudėtingi lapai gali visiškai nukristi.
Pagal formą sveiki lapai yra suskilti, atskirti ir išpjaustyti.
Irklas Aš vadinu lakštą, kuriame išpjovos išilgai plokštės kraštų siekia iki ketvirtadalio jos pločio, o esant didesniam įdubimui, jei išpjovos siekia daugiau nei ketvirtadalį plokštės pločio, lapas vadinamas skeltu. Suskilusio lapo ašmenys vadinami skiltelėmis.
Išskrosta vadinamas lapeliu, kuriame plokštelės kraštuose esantys įdubimai siekia beveik iki vidurio briaunelės, sudarydami plokštelės segmentus. Atskirti ir išpjaustyti lapai gali būti pirštiniai ir plunksniniai, dvipirščiai ir dvigubi plunksniniai ir kt. atitinkamai išskiriamas pirštu perskeltas lapas, plunksniškai išpjaustytas lapas; neporinis plunksniškai išpjaustytas lapas bulvėse. Jį sudaro galinė skiltis, kelios šoninių skilčių poros, tarp kurių išsidėsčiusios dar mažesnės skiltelės.
Jei plokštė pailga, o jos skiltelės ar segmentai yra trikampiai, lakštas vadinamas sluoksniuoti(kiaulpienė); jei šoninės skiltelės nelygios, jos mažėja link pagrindo, o galutinė skiltelė didelė ir apvali, gaunamas lyros formos lapas (ridikas).
Kalbant apie sudėtinius lapus, tarp jų yra trijų, palmių ir plunksninių lapų. Jei sudėtingas lapas susideda iš trijų lapų, jis vadinamas trigubu arba trigubu (klevu). Jei lapų lapkočiai tarsi vienoje vietoje prisitvirtina prie pagrindinio lapkočio, o patys lapai išsiskiria radialiai, lapas vadinamas pirštu kompleksiniu (lubinu). Jei ant pagrindinio lapkočio šoniniai lapai išsidėstę abiejose pusėse išilgai lapkočio, lapas vadinamas plunksniu.
Jei toks lapas viršuje baigiasi neporiniu viengubu, pasirodo, kad tai neporinis lapas. Jei baigtinio nėra, lapas vadinamas poriniu.
Jei kiekvienas plunksninio lapo lapas savo ruožtu yra sudėtingas, tada gaunamas dvigubas plunksnuotas lapas.
Kietų lapų plokštelių formos
Sudėtiniu lapu vadinamas toks, kurio lapkotyje yra kelios lapo mentės. Prie pagrindinio lapkočio prisitvirtina savais lapkočiais, dažnai savaime, po vieną, nukrinta ir vadinami lapeliais.
Įvairių augalų lapų plokštelių formos skiriasi kontūru, skilimo laipsniu, pagrindo ir viršūnės forma. Kontūrai gali būti ovalūs, apvalūs, elipsiški, trikampiai ir kt. Lapo ašmenys pailgi. Jo laisvas galas gali būti aštrus, bukas, smailus, smailus. Jo pagrindas susiaurėjęs ir patrauktas link stiebo, gali būti suapvalintas, širdelės formos.
Lapų tvirtinimas prie stiebo
Lapai prie ūglio prisitvirtina ilgais trumpais lapkočiais arba yra bekočiai.
Kai kuriuose augaluose bekočio lapo pagrindas suauga per didelį atstumą su ūgliu (žemyn nukreiptas lapas) arba ūglis kiaurai ir kiaurai prasiskverbia į lapo ašmenis (pradurtas lapas).
Lapo krašto forma
Lapų geležtės išsiskiria išpjaustymo laipsniu: negilūs pjūviai – dantyti arba į pirštą panašūs lapo kraštai, gilūs įpjovimai – skiltiniai, atskiri ir išpjaustyti kraštai.
Jei lapo mentės kraštuose nėra griovelių, lapelis vadinamas visa briauna... Jei įpjovos išilgai lapo krašto yra negilios, lapas vadinamas visas.
Irklas lapelis – lapas, kurio plokštelė suskaidoma į ašmenis iki 1/3 puslapio pločio.
Atskirtas lakštas - lakštas su sluoksneliu, išpjautu iki ½ pusės lapo pločio.
Išskrosta lapas - lapas, kurio ašmenys yra išpjaustyti iki pagrindinės gyslos arba prie lapo pagrindo.
Lapo mentės kraštas dantytas (aštrūs kampai).
Lapo mentės kraštas krenatinis (apvalios iškyšos).
Lapo mentės kraštas įpjautas (suapvalintos įpjovos).
Vėdinimas
Ant kiekvieno lapo nesunku pastebėti daugybę gyslų, ypač ryškių ir įspaustų apatinėje lapo pusėje.
Venos- tai laidūs ryšuliai, jungiantys lapą su stiebu. Jų funkcijos yra laidžios (lapų aprūpinimas vandeniu ir mineralinėmis druskomis bei asimiliacijos produktų pašalinimas iš jų) ir mechaninės (gyslos yra lapų parenchimos atrama ir apsaugo lapus nuo plyšimo). Iš venų įvairovės išskiriama lapo ašmenys su viena pagrindine gyslele, nuo kurios šoninės šakos išsiskiria plunksniškai arba pirštais; su keliomis pagrindinėmis gyslomis, kurios skiriasi storiu ir pasiskirstymo kryptimi išilgai plokštelės (arkiniai, lygiagretūs tipai). Tarp aprašytų venavimo tipų yra daug tarpinių ar kitokių formų.
Pirminė visų lapo ašmenų gyslų dalis yra lapo lapkotyje, iš kurios daugelyje augalų išnyra pagrindinė, pagrindinė gysla, vėliau išsišakojanti į lapo storį. Tolstant nuo pagrindinės, šoninės venos plonėja. Ploniausios dažniausiai išsidėsčiusios periferijoje, taip pat toli nuo periferijos – mažų gyslų apsuptų sričių viduryje.
Yra keletas ventiliacijos tipų. Vienakilčiuose augaluose venacija yra išlenkta, kurioje iš stiebo ar apvalkalo į plokštelę įeina gyslų eilė, išlenkta plokštelės viršaus link. Dauguma javų turi lygiagrečią nervų veną. Dugo venation pasitaiko ir kai kuriuose dviskilčiuose augaluose, pavyzdžiui, gysločiose. Tačiau jie taip pat turi ryšį tarp venų.
Dviskilčių augalų gyslos sudaro labai išsišakojusį tinklą ir atitinkamai išskiriamas tinklainės nervinis venas, o tai rodo geresnį aprūpinimą laidžiais ryšuliais.
Pagrindo, viršūnės, lapkočio forma
Pagal plokštelės viršaus formą lapai būna buki, aštrūs, smailūs ir smailūs.
Pagal lėkštės pagrindo formą lapai skiriami pleištiški, širdelės, ieties formos, strėlės formos ir kt.
Vidinė lapo struktūra
Lapų odos struktūra
Viršutinė oda (epidermis) yra priešingoje lapo pusėje esantis vidinis audinys, dažnai padengtas plaukeliais, odelėmis ir vašku. Lapas išorėje turi odelę (apvalų audinį), kuri apsaugo jį nuo neigiamo išorinės aplinkos poveikio: nuo išdžiūvimo, nuo mechaninių pažeidimų, nuo patogenų įsiskverbimo į vidinius audinius. Odos ląstelės yra gyvos, skirtingo dydžio ir formos. Kai kurie iš jų yra didesni, bespalviai, skaidrūs ir tvirtai priglunda vienas prie kito, o tai padidina apsaugines vidinio audinio savybes. Ląstelių skaidrumas leidžia saulės šviesai prasiskverbti į lapą.
Kitos ląstelės yra mažesnės, jose yra chloroplastų, kurie suteikia joms žalią spalvą. Šios ląstelės yra išdėstytos poromis ir turi galimybę keisti savo formą. Tokiu atveju ląstelės arba tolsta viena nuo kitos, ir tarp jų atsiranda tarpas, arba priartėja viena prie kitos ir tarpas išnyksta. Šios ląstelės buvo vadinamos apsauginėmis ląstelėmis, o tarpas tarp jų buvo vadinamas stomataliniu. Stoma atsidaro, kai apsauginės ląstelės yra prisotintos vandens. Kai vanduo išteka iš apsauginių ląstelių, stomatos užsidaro.
Stomos struktūra
Pro stomatų tarpus oras patenka į vidines lapo ląsteles; per juos dujinės medžiagos, įskaitant vandens garus, palieka lakštą lauke. Jei augalui nepakanka vandens (tai gali nutikti esant sausam ir karštam orui), stomatozė užsidaro. Taip augalai apsisaugo nuo išdžiūvimo, nes vandens garai su uždarais stomato tarpais neišeina ir lieka tarpląstelinėse lapo erdvėse. Taigi augalai sulaiko vandenį sausu laikotarpiu.
Pagrindinis lakštinis audinys
Koloninis audinys- pagrindinis audinys, kurio ląstelės yra cilindro formos, tvirtai priglunda viena prie kitos ir yra viršutinėje lapo pusėje (atsuktos į šviesą). Tarnauja fotosintezei. Kiekviena šio audinio ląstelė turi ploną membraną, citoplazmą, branduolį, chloroplastus, vakuolę. Chloroplastų buvimas audiniui ir visam lapui suteikia žalią spalvą. Ląstelės, kurios ribojasi su viršutine lapo oda, yra pailgos ir išsidėsčiusios vertikaliai, vadinamos koloniniu audiniu.
Kempininis audinys- pagrindinis audinys, kurio ląstelės yra apvalios formos, yra laisvai išsidėstę ir tarp jų susidaro dideli tarpląsteliniai tarpai, taip pat užpildyti oru. Pagrindinio audinio tarpląstelinėse erdvėse kaupiasi vandens garai, ateinantys čia iš ląstelių. Naudojamas fotosintezei, dujų mainams ir transpiracijai (garavimui).
Ląstelių sluoksnių skaičius stulpeliniame ir kempiniame audinyje priklauso nuo apšvietimo. Lapuose, auginamuose šviesoje, stulpinis audinys yra labiau išsivystęs nei lapuose, auginamuose tamsiomis sąlygomis.
Laidus audinys- pagrindinis lapo audinys, nusėtas gyslomis. Gyslos yra laidūs ryšuliai, nes jas formuoja laidūs audiniai – bastas ir mediena. Per karūną cukraus tirpalai iš lapų patenka į visus augalo organus. Cukraus judėjimas eina išilgai karūnos sieto vamzdelių, kuriuos sudaro gyvos ląstelės. Šios ląstelės yra pailgos, o ten, kur jos liečiasi viena su kita trumpose membranų pusėse, yra nedidelės skylutės. Pro lukštuose esančias skylutes cukraus tirpalas pereina iš vienos ląstelės į kitą. Sietų vamzdeliai pritaikyti pernešti organines medžiagas dideliu atstumu. Mažesnio dydžio gyvos ląstelės per visą ilgį tvirtai priglunda prie sieto vamzdžio šoninės sienelės. Jie lydi vamzdelio ląsteles ir vadinamos kompanioninėmis ląstelėmis.
Lapų gyslų struktūra
Be karnizo, mediena taip pat yra laidžiosios sijos dalis. Per lapo indus, taip pat ir šaknyje, vanduo juda su jame ištirpusiais mineralais. Vandenį ir mineralus augalas pasisavina iš dirvožemio šaknimis. Tada iš šaknų per medienos indus šios medžiagos patenka į antžeminius organus, įskaitant lapo ląsteles.
Daugelyje venų yra skaidulų. Tai ilgos ląstelės su smailiais galais ir sustorėjusiomis lignifikuotomis membranomis. Didelės lapų gyslos dažnai yra apsuptos mechaninio audinio, kurį sudaro vien storasienės ląstelės – skaidulos.
Taigi išilgai gyslų cukraus tirpalas (organinės medžiagos) pernešamas iš lapo į kitus augalo organus, o iš šaknies – vanduo ir mineralinės medžiagos į lapus. Iš lakšto tirpalai juda išilgai sieto vamzdžių, o į lakštą - išilgai medienos indų.
Apatinė oda yra apatinėje lapo pusėje esantis vientisas audinys, dažniausiai su stomatomis.
Lapų veikla
Žali lapai yra oro tiekimo organai. Žalias lapas vaidina svarbų vaidmenį augalų gyvenime – čia susidaro organinės medžiagos. Lapo struktūra gerai atitinka šią funkciją: jis turi plokščią lapo mentę, o lapų minkštime yra didžiulis kiekis chloroplastų su žaliu chlorofilu.
Medžiagos, reikalingos krakmolui susidaryti chloroplastuose
Tikslas: sužinoti, kokios medžiagos reikalingos krakmolui susidaryti?
Ką mes darome: padėkite du mažus kambarinius augalus tamsioje vietoje. Po dviejų ar trijų dienų uždėsime pirmą augalą ant stiklo gabalo, o šalia pastatysime stiklinę su šarminio šarmo tirpalu (jis sugers visą anglies dvideginį iš oro), ir viską uždengiame stiklinis dangtelis. Kad oras nepatektų į augalą iš aplinkos, kepurėlės kraštus sutepame vazelinu.
Antrą augalą taip pat dedame po gaubtu, bet tik šalia augalo dedame stiklinę su soda (arba marmuro gabalėliu), suvilgytą druskos rūgšties tirpalu. Dėl sodos (arba marmuro) sąveikos su rūgštimi išsiskiria anglies dioksidas. Daug anglies dvideginio susidaro ore po antrojo augalo gaubtu.
Abu augalus dedame vienodomis sąlygomis (šviesa).
Kitą dieną iš kiekvieno augalo paimkite po lapelį ir pirmiausia aptepkite karštu alkoholiu, nuplaukite ir sutepkite jodo tirpalu.
Ką mes stebime: pirmuoju atveju lapo spalva nepasikeitė. Po gaubtu buvęs augalo lapas, kuriame buvo anglies dvideginio, pasidarė tamsiai mėlynas.
Išvestis: tai įrodo, kad anglies dioksidas yra būtinas, kad augalas susidarytų organinėms medžiagoms (krakmolui). Šios dujos yra atmosferos oro dalis. Oras į lapą patenka pro stomatų tarpus ir užpildo tarpus tarp ląstelių. Iš tarpląstelinių erdvių anglies dioksidas prasiskverbia į visas ląsteles.
Organinių medžiagų susidarymas lapuose
Tikslas: išsiaiškinti, kuriose žalių lapų ląstelėse susidaro organinės medžiagos (krakmolas, cukrus).
Ką mes darome: kraštuotą snaputį kambarinį augalą dedame į tamsią spintelę trims dienoms (kad iš lapų nutekėtų maisto medžiagos). Po trijų dienų augalą išimkite iš spintos. Ant vieno iš lapų priklijuokite juodą popierinį voką su iškirptu žodžiu „light“ ir padėkite augalą po lempute arba po elektros lempute. Po 8-10 valandų nupjaukite lapą. Išimkime popierių. Panardinkite lapą į verdantį vandenį, o po to kelioms minutėms į karštą alkoholį (jame gerai ištirpsta chlorofilas). Kai alkoholis pažaliuoja, o lapas pakeičia spalvą, nuplaukite jį vandeniu ir įdėkite į silpną jodo tirpalą.
Ką mes stebime: ant pakitusios spalvos lapo atsiras mėlynos raidės (krakmolas nuo jodo pamėlynuoja). Raidės atsiranda toje lapo dalyje, ant kurios krito šviesa. Tai reiškia, kad apšviestoje lapo dalyje susidarė krakmolas. Būtina atkreipti dėmesį į tai, kad balta juostelė palei lapo kraštą nebūtų dėmėta. Tai paaiškina, kad pelargonijos lapo baltos juostelės, besiribojančios su pelargonija, ląstelių plastidėse chlorofilo nėra. Todėl krakmolas neaptinkamas.
Išvestis: taigi organinės medžiagos (krakmolas, cukrus) susidaro tik ląstelėse su chloroplastais, o jų susidarymui reikalinga šviesa.
Specialūs mokslininkų tyrimai parodė, kad šviesoje chloroplastuose susidaro cukrus. Tada dėl virsmo iš cukraus chloroplastuose susidaro krakmolas. Krakmolas yra organinė medžiaga, kuri netirpsta vandenyje.
Išskiriamos šviesiosios ir tamsiosios fotosintezės fazės.
Šviesos fotosintezės fazės metu šviesą sugeria pigmentai, susidaro sužadintos (aktyvios) molekulės su energijos pertekliumi, vyksta fotocheminės reakcijos, kuriose dalyvauja sužadintos pigmento molekulės. Šviesos reakcijos vyksta ant chloroplastų membranų, kuriose yra chlorofilas. Chlorofilas yra labai aktyvi medžiaga, kuri sugeria šviesą, iš pradžių kaupia energiją ir toliau paverčia ją chemine energija. Fotosintezėje dalyvauja ir geltonieji pigmentai, karotinoidai.
Fotosintezės procesą galima pavaizduoti kaip apibendrintą lygtį:
6CO 2 + 6H 2 O = C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Taigi šviesos reakcijų esmė yra ta, kad šviesos energija paverčiama chemine energija.
Tamsiosios fotosintezės reakcijos vyksta chloroplasto matricoje (stromoje), dalyvaujant fermentams ir šviesių reakcijų produktams, todėl iš anglies dioksido ir vandens susidaro organinių medžiagų sintezė. Tamsioms reakcijoms tiesioginis šviesos dalyvavimas nebūtinas.
Tamsiųjų reakcijų rezultatas – organinių junginių susidarymas.
Fotosintezės procesas chloroplastuose vyksta dviem etapais. Granose (tilakoiduose) vyksta šviesos sukeltos reakcijos – šviesa, o stromoje – su šviesa nesusijusios – tamsios, arba anglies fiksavimo reakcijos.
Šviesos reakcijos
1. Šviesa, krintanti ant chlorofilo molekulių, esančių grantilakoidų membranose, veda jas į sužadinimo būseną. Dėl to elektronai ē palieka savo orbitas ir nešėjų išnešami už tilakoido membranos ribų, kur kaupiasi, sukurdami neigiamo krūvio elektrinį lauką.
2. Išsiskyrusių elektronų vietą chlorofilo molekulėse užima vandens elektronai ē, nes šviesos veikiamas vanduo fotodegraduoja (fotolizė):
H 2 O↔OH‾ + H +; OH‾ − ē → OH.
Hidroksilai OH‾, tapdami OH radikalais, jungiasi: 4OH → 2H 2 O + O 2, sudarydami vandenį ir laisvą deguonį, kuris patenka į atmosferą.
3. Protonai H + neprasiskverbia pro tilakoidinę membraną ir kaupiasi viduje, naudojant teigiamai įkrautą elektrinį lauką, dėl ko didėja potencialų skirtumas abiejose membranos pusėse.
4. Pasiekus kritinį potencialų skirtumą (200 mV), H + protonai veržiasi į lauką per protonų kanalą ATP sintetazės fermente, įtaisytame tilaoidinėje membranoje. Išėjus iš protonų kanalo susidaro aukštas energijos lygis, kuris eina į ATP sintezę (ADP + F → ATP). Susidariusios ATP molekulės patenka į stromą, kur dalyvauja anglies fiksavimo reakcijose.
5. Protonai H +, išsiskiriantys ant tilakoido membranos paviršiaus, jungiasi su elektronais ē, sudarydami atominį vandenilį H, kuris eina į nešėjų NADP + redukciją: 2ē + 2Н + = NADP + → NADP ∙ Н 2 (nešiklis su prijungtas vandenilis; redukuotas nešiklis).
Taigi, chlorofilo elektronas, aktyvuotas šviesos energijos, naudojamas vandeniliui prijungti prie nešiklio. NADPH2 patenka į chloroplasto stromą, kur dalyvauja anglies fiksavimo reakcijose.
Anglies fiksavimo reakcijos (tamsiosios reakcijos)
Jis atliekamas chloroplasto stromoje, kur ATP, NADP ∙ H 2 patenka iš grantilakoidų ir CO 2 iš oro. Be to, nuolat randami penkių anglies junginiai – C 5 pentozės, kurios susidaro Kalvino cikle (CO 2 fiksacijos ciklas). Supaprastinus šį ciklą galima pavaizduoti taip:
1. Į C 5 pentozę pridedama CO 2, dėl to atsiranda nestabilus šešiakampis junginys C 6, kuris suskaidomas į dvi trijų anglies grupes 2C 3 - triozes.
2. Kiekviena iš triozių 2C 3 paima vieną fosfato grupę iš dviejų ATP, kuri praturtina molekules energija.
3. Kiekviena iš triozių 2C 3 prijungia vieną vandenilio atomą iš dviejų NADP ∙ H2.
4. Po to kai kurios triozės susijungia ir sudaro angliavandenius 2C 3 → C 6 → C 6 H 12 O 6 (gliukozę).
5. Kitos triozės susijungia į pentozes 5C 3 → 3C 5 ir vėl patenka į CO 2 fiksavimo ciklą.
Bendra fotosintezės reakcija:
6СО 2 + 6Н 2 О chlorofilo šviesos energija → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2
Be anglies dioksido, krakmolo formavime dalyvauja vanduo. Jo augalas gaunamas iš dirvožemio. Šaknys sugeria vandenį, kuris per laidžių ryšulių indus kyla į stiebą ir toliau į lapus. O jau žalio lapo ląstelėse, chloroplastuose, iš anglies dvideginio ir vandens, esant šviesai, susidaro organinės medžiagos.
Kas atsitinka su organinėmis medžiagomis, susidariusiomis chloroplastuose?
Chloroplastuose susidaręs krakmolas, veikiamas specialių medžiagų, virsta tirpiu cukrumi, kuris patenka į visų augalų organų audinius. Kai kurių audinių ląstelėse cukrus gali vėl virsti krakmolu. Atsarginis krakmolas kaupiasi bespalviuose plastiduose.
Iš fotosintezės metu susidarančių cukrų, taip pat mineralinių druskų, kurias šaknys pasisavina iš dirvožemio, augalas sukuria jam reikalingas medžiagas: baltymus, riebalus ir daugybę kitų baltymų, riebalų ir daugybę kitų.
Dalis lapuose susintetintų organinių medžiagų išleidžiama augalo augimui ir mitybai. Kita dalis deponuojama sandėlyje. Vienmečiuose augaluose atsarginės medžiagos nusėda sėklose ir vaisiuose. Dvejų metų vaikams pirmaisiais gyvenimo metais jie kaupiasi vegetatyviniuose organuose. Daugiametėse žolėse medžiagos kaupiasi požeminiuose organuose, o medžiuose ir krūmuose – šerdyje, pagrindiniame žievės ir medienos audinyje. Be to, tam tikrais jų gyvenimo metais organinės medžiagos pradeda kauptis vaisiuose ir sėklose.
Augalų mitybos tipai (mineralinė, oro)
Gyvose augalo ląstelėse nuolat keičiasi medžiagų apykaita ir energija. Kai kurias medžiagas augalas pasisavina ir panaudoja, o kitos patenka į aplinką. Iš paprastų medžiagų susidaro sudėtingos medžiagos. Sudėtingos organinės medžiagos skaidomos į paprastas. Augalai kaupia energiją, o fotosintezės procese ir išskiria ją kvėpuodami, panaudodami šią energiją įvairiems gyvybės procesams vykdyti.
Dujų mainai
Dėl stomos darbo lapai taip pat atlieka tokią svarbią funkciją kaip dujų mainai tarp augalo ir atmosferos. Per lapo stomatas su atmosferos oru patenka anglies dioksidas ir deguonis. Deguonis naudojamas kvėpuojant, anglies dioksidas reikalingas, kad augalas susidarytų organinėms medžiagoms. Deguonis, susidaręs fotosintezės metu, per stomatą patenka į orą. Taip pat pašalinamas anglies dioksidas, kurį augalas gamina kvėpuojant. Fotosintezė vyksta tik šviesoje, o kvėpuojant šviesoje ir tamsoje, t.y. nuolat. Kvėpavimas visose gyvose augalų organų ląstelėse vyksta nuolat. Kaip ir gyvūnai, augalai miršta, kai sustoja kvėpavimas.
Gamtoje vyksta medžiagų apykaita tarp gyvo organizmo ir aplinkos. Kai kurias medžiagas augalas pasisavina iš išorinės aplinkos, kartu išsiskiria kitos. Elodėja, būdama vandens augalas, mitybai naudoja vandenyje ištirpintą anglies dioksidą.
Tikslas: Išsiaiškinkime, kokią medžiagą elodėja fotosintezės metu išskiria į išorinę aplinką?
Ką mes darome: nupjaukite šakelių stiebus po vandeniu (virintu vandeniu) prie pagrindo ir uždenkite stikliniu piltuvu. Ant piltuvėlio vamzdelio uždėkite vandens iki kraštų užpildytą mėgintuvėlį. Tai galima padaryti dviem būdais. Vieną talpyklą padėkite tamsioje vietoje, o kitą laikykite ryškioje saulės šviesoje arba dirbtinėje šviesoje.
Į trečią ir ketvirtą indą įpilkite anglies dioksido (įpilkite nedidelį kiekį kepimo sodos arba galite įkvėpti šiaudelį) ir taip pat padėkite vieną į kitą tamsoje, saulės šviesoje.
Ką mes stebime: po kurio laiko ketvirtajame variante (indas stovi ryškioje saulės šviesoje) pradeda ryškėti burbuliukai. Šios dujos išstumia vandenį iš mėgintuvėlio, išstumiamas jo lygis mėgintuvėlyje.
Ką mes darome: Kai dujos visiškai išstumia vandenį, vamzdelį reikia atsargiai išimti iš piltuvo. Kairės rankos nykščiu sandariai uždarykite skylutę, o dešine greitai į mėgintuvėlį įpilkite rūkstančios atplaišos.
Ką mes stebime: skeveldra užsidega ryškia liepsna. Žvelgdami į augalus, kurie buvo patalpinti tamsoje, matome, kad iš elodėjos neišsiskiria dujų burbuliukai, o mėgintuvėlis liko pripildytas vandens. Tas pats yra su pirmosios ir antrosios versijos mėgintuvėliais.
Išvestis: iš to išplaukia, kad dujos, kurias išleido Elodea, yra deguonis. Taigi augalas išskiria deguonį tik tada, kai yra visos sąlygos fotosintezei – vanduo, anglies dvideginis, šviesa.
Vandens išgarinimas iš lapų (transpiracija)
Vandens išgarinimo iš lapų augaluose procesą reguliuoja stomatozės atidarymas ir uždarymas. Uždarydamas stomatą, augalas apsisaugo nuo vandens praradimo. Stomos atsidarymą ir uždarymą įtakoja išorinės ir vidinės aplinkos veiksniai, pirmiausia saulės šviesos temperatūra ir intensyvumas.
Augalų lapuose yra daug vandens. Jis ateina per laidžiąją sistemą nuo šaknų. Lapo viduje vanduo juda išilgai ląstelių sienelių ir tarpląstelinėmis erdvėmis iki stomatozės, pro kurią išeina garų pavidalu (išgaruoja). Šį procesą lengva patikrinti, jei atliekate paprastą įrenginį, kaip parodyta paveikslėlyje.
Vandens išgaravimas iš augalo vadinamas transpiracija. Vanduo išgaruoja nuo augalo lapo paviršiaus, ypač intensyviai iš lapo paviršiaus. Atskirkite kutikulinę transpiraciją (viso augalo paviršiaus išgaravimą) ir stomatalinę (garavimą per stomatas). Biologinė transpiracijos reikšmė ta, kad ji yra vandens ir įvairių medžiagų pernešimo per augalą priemonė (siurbimo efektas), skatina anglies dvideginio patekimą į lapą, augalų anglies maitinimą, saugo lapus nuo perkaitimo.
Vandens išgaravimo iš lapų greitis priklauso nuo:
- augalų biologinės savybės;
- augimo sąlygos (augalai sausringose vietose išgarina mažai vandens, drėgnose - daug daugiau; šešėliniai augalai vandens išgarina mažiau nei šviesūs; per karščius augalai išgarina daug vandens, debesuotu oru daug mažiau);
- apšvietimas (išsklaidyta šviesa sumažina transpiraciją 30-40%);
- vandens kiekis lapų ląstelėse;
- ląstelių sulčių osmosinis slėgis;
- dirvožemio, oro ir augalų kūno temperatūros;
- drėgmė ir vėjo greitis.
Didžiausias vandens kiekis kai kuriose medžių rūšyse išgaruoja per lapų randus (randą, kurį palieka nukritę lapai ant stiebo), kurie yra labiausiai pažeidžiamos medžio vietos.
Kvėpavimo ir fotosintezės ryšys
Visas kvėpavimo procesas vyksta augalo organizmo ląstelėse. Jį sudaro du etapai, kurių metu organinės medžiagos suskaidomos į anglies dioksidą ir vandenį. Pirmajame etape, dalyvaujant specialiems baltymams (fermentams), gliukozės molekulės skyla į paprastesnius organinius junginius ir išsiskiria šiek tiek energijos. Šis kvėpavimo proceso etapas vyksta ląstelių citoplazmoje.
Antrajame etape paprastos organinės medžiagos, susidariusios pirmajame etape, veikiamos deguonies, suyra į anglies dioksidą ir vandenį. Tai atpalaiduoja daug energijos. Antrasis kvėpavimo proceso etapas vyksta tik dalyvaujant deguoniui ir specialiose ląstelės ląstelėse.
Ląstelėse ir audiniuose transformacijų procese įsisavintos medžiagos tampa medžiagomis, iš kurių augalas kuria savo kūną. Visas medžiagų transformacijas organizme visada lydi energijos suvartojimas. Žalias augalas, kaip autotrofinis organizmas, sugerdamas saulės šviesos energiją, kaupia ją organiniuose junginiuose. Kvėpavimo procese, skylant organinėms medžiagoms, ši energija išsiskiria ir augalo panaudojama gyvybiniams procesams, vykstantiems ląstelėse.
Abu procesai – fotosintezė ir kvėpavimas – vyksta per daugybę nuoseklių cheminių reakcijų, kurių metu vienos medžiagos virsta kitomis.
Taigi fotosintezės procese iš anglies dioksido ir vandens, kurį augalas gauna iš aplinkos, susidaro cukrūs, kurie vėliau virsta krakmolu, ląsteliena arba baltymais, riebalais ir vitaminais – medžiagomis, reikalingomis augalui maitintis ir kaupti energiją. Kvėpavimo procese, atvirkščiai, fotosintezės procese susidariusios organinės medžiagos suskaidomos į neorganinius junginius – anglies dioksidą ir vandenį. Tokiu atveju augalas gauna išleistą energiją. Šios medžiagų transformacijos organizme vadinamos metabolizmu. Medžiagų apykaita yra vienas svarbiausių gyvybės požymių: sustojus medžiagų apykaitai, sustoja augalo gyvybė.
Aplinkos veiksnių įtaka lapų struktūrai
Augalų lapai drėgnose vietose dažniausiai būna dideli, su daugybe stomų. Iš šių lapų paviršiaus išgaruoja daug drėgmės.
Augalų lapai sausose vietose yra mažo dydžio ir turi prietaisus, kurie sumažina garavimą. Tai tankus brendimas, vaškinė danga, santykinai nedidelis stomatozės skaičius ir kt. Kai kurių augalų lapai yra minkšti ir sultingi. Jie kaupia vandenį.
Atspalviui atsparių augalų lapai turi tik du ar tris sluoksnius apvalių, laisvai gretimų ląstelių. Juose išsidėstę dideli chloroplastai, kad vienas kito neužgožtų. Atspalvių lapai paprastai yra plonesni ir tamsiai žalios spalvos, nes juose yra daugiau chlorofilo.
Atvirų vietų augaluose lapo minkštimas turi keletą stulpinių ląstelių sluoksnių, glaudžiai greta vienas kito. Juose mažiau chlorofilo, todėl šviesūs lapai būna šviesesnės spalvos. Abu lapus kartais galima rasti to paties medžio lajoje.
Apsauga nuo dehidratacijos
Kiekvieno lapo odos ląstelės išorinę sienelę ne tik pastorina, bet ir saugo odelė, kuri gerai nepraleidžia vandens. Apsaugines odos savybes labai sustiprina saulės spindulius atspindinčių plaukelių susidarymas. Tai sumažina lapo įkaitimą. Visa tai riboja vandens išgaravimo galimybę nuo lapo paviršiaus. Trūkstant vandens, stomato tarpas užsidaro ir garai neišeina, kaupiasi tarpląstelinėse erdvėse, dėl ko nutrūksta garavimas nuo lapo paviršiaus. Augalai karštose ir sausose buveinėse turi mažą ašmenį. Kuo mažesnis lapo paviršius, tuo mažesnė bereikalingo vandens praradimo rizika.
Lapų modifikacijos
Prisitaikymo prie aplinkos sąlygų procese kai kurių augalų lapai pakito, nes pradėjo atlikti tipiniams lapams nebūdingą vaidmenį. Raugerškyje dalis lapų pavirto į spyglius.
Senstantys lapai ir krentantys lapai
Prieš lapų kritimą lapai sensta. Tai reiškia, kad visose ląstelėse mažėja gyvybės procesų intensyvumas – fotosintezė, kvėpavimas. Ląstelėse jau esančių augalui svarbių medžiagų kiekis mažėja ir naujų, įskaitant vandenį, pasiūla. Medžiagų skilimas vyrauja prieš jų susidarymą. Ląstelėse kaupiasi nereikalingi ir net kenksmingi produktai, jie vadinami galutiniais medžiagų apykaitos produktais. Šios medžiagos pašalinamos iš augalo numetus lapus. Vertingiausi junginiai laidžiais audiniais nuteka iš lapų į kitus augalo organus, kur nusėda į kaupiamųjų audinių ląsteles arba iš karto panaudojami organizmo mitybai.
Daugumos medžių ir krūmų senėjimo laikotarpiu lapai keičia spalvą ir tampa geltoni arba raudoni. Taip yra dėl to, kad chlorofilas suyra. Bet be jo, plastiduose (chloroplastuose) yra geltonų ir oranžinių medžiagų. Vasarą jie buvo tarsi užmaskuoti chlorofilu, o plastidai buvo žali. Be to, vakuolėse kaupiasi ir kiti geltoni arba tamsiai raudoni dažai. Kartu su plastidiniais pigmentais jie lemia rudens lapų spalvą. Kai kurių augalų lapai išlieka žali, kol nudžiūsta.
Dar prieš nukritus lapui nuo ūglio, prie jo pagrindo ties riba su stiebu susidaro kamštienos sluoksnis. Išorėje susidaro atskiriamasis sluoksnis. Laikui bėgant šio sluoksnio ląstelės atsiskiria viena nuo kitos, nes jas sujungusi tarpląstelinė medžiaga, o kartais ir ląstelių membranos, suardoma ir sunaikinama. Lapas atskiriamas nuo stiebo. Tačiau kurį laiką jis vis dar išlikęs ant ūglio dėl laidžių ryšulių tarp lapo ir stiebo. Tačiau ateina momentas, kai šis ryšys pažeidžiamas. Randas atsiskyrusio paklodės vietoje padengiamas apsauginiu audiniu, kamščiu.
Kai tik lapai pasiekia maksimalų dydį, prasideda senėjimo procesas, galiausiai lemiantis lapų mirtį – jo pageltimas ar paraudimas, susijęs su chlorofilo sunaikinimu, karotinoidų ir antocianinų kaupimu. Lapui senstant mažėja ir fotosintezės bei kvėpavimo intensyvumas, skaidosi chloroplastai, kaupiasi kai kurios druskos (kalcio oksalato kristalai), iš lapo išteka plastikinės medžiagos (angliavandeniai, aminorūgštys).
Lapams senstant dviskilčiuose sumedėjusiuose augaluose šalia jo pagrindo susidaro vadinamasis atskyrimo sluoksnis, susidedantis iš lengvai besisluoksniuojančios parenchimos. Šiame sluoksnyje lapas yra atskirtas nuo stiebo, o ateities paviršiuje lapų randas iš anksto suformuojamas apsauginis kamštinio audinio sluoksnis.
Ant lapo rando taškelių pavidalu matomi lapo takelio skersiniai pjūviai. Lapų rando skulptūra skiriasi ir yra būdinga lepidofitų taksonomijai.
Vienakilčiuose ir žoliniuose dviskilčiuose atskiriamieji sluoksniai, kaip taisyklė, nesusidaro, lapai nunyksta ir palaipsniui griūva, likdami ant stiebo.
Lapuočių augaluose lapų kritimas žiemai turi adaptacinę reikšmę: mesdami lapus, augalai smarkiai sumažina garuojantį paviršių, apsisaugo nuo galimų gedimų slegiant sniego svoriui. Visžalių augalų masyvus lapų kritimas paprastai vyksta iki naujų ūglių augimo iš pumpurų pradžios, todėl įvyksta ne rudenį, o pavasarį.
Rudens lapų kritimas miške turi svarbią biologinę reikšmę. Nukritę lapai yra gera organinė ir mineralinė trąša. Kasmet jų lapuočių miškuose nukritę lapai yra mineralizacijos medžiaga, kurią gamina dirvožemio bakterijos ir grybai. Be to, nukritusi lapija susluoksniuoja sėklas, kurios nukrito prieš lapų kritimą, apsaugo šaknis nuo nušalimo, neleidžia vystytis samanų dangai ir kt. kai kurių rūšių medžiai meta ne tik lapiją, bet ir vienmečius ūglius.
Svarbiausia lapo dalis yra lakštinė plokštė. Išorėje lapo ašmenys yra padengti oda (epidermiu). Odos ląstelėse nėra chloroplastų, todėl ji laisvai perduoda šviesą į pagrindinius lapo audinius. Odos ląstelės tvirtai prilimpa viena prie kitos ir patikimai apsaugo vidinius lapo audinius.
Odos viršus gali būti padengtas vaško sluoksniu arba į vašką panašia medžiaga, kuri atlieka ir apsauginę funkciją. Jie neleidžia patogenams prasiskverbti į lapus, apsaugo lapą nuo perkaitimo ir per didelio vandens išgaravimo. Tą patį vaidmenį atlieka plaukeliai, kurie yra odos ląstelių ataugos ir kartais tankiai dengia lapą. Lapų, esančių horizontaliai, viršutinės ir apatinės pusės odos struktūra šiek tiek skiriasi. Tarp vidinio audinio ląstelių yra apatinėje lapo mentės pusėje stomata.
Tttttttttttttttttttttttttttttttttttttttttttttttt
Stoma
- plyšinė skylė odoje (epidermyje), apsupta dviejų apsauginių ląstelių. Tarnauja dujų mainams ir transpiracijai. Šviesoje, esant pakankamai drėgmės, stomos yra atviros, tamsoje arba trūkstant vandens - uždarytos.
Ryžiai. A-uždaryta, B-atvira. 1 - stomos apsauginės ląstelės, 2 - stomatos plyšys, 3 - chloroplastai, 4 - gretimos lapo odos ląstelės (pagrindinis epidermis), 5 - sustorėjusi ląstelės sienelė, 6 - plona ląstelės sienelė.
Darbo mechanizmas stomos atsiranda dėl šių apsauginių ląstelių struktūrinių ypatybių: jose yra chloroplastų, o likusiose epidermio ląstelėse jų nėra; apsauginės ląstelės turi sustorėjusią sienelę iš stomato tarpo pusės. Šviesoje fotosintezės procesas vyksta tik apsauginėse ląstelėse; susidarantys cukrūs padidina ląstelių sulčių koncentraciją, kuri, remiantis osmoso dėsniais, sukelia vandens tekėjimą į šias ląsteles. Pakyla turgoro slėgis, o ląstelės pradeda išsipūsti, didėja jų tūris. Bet tam užkerta kelią ląstelės sienelė, ypač jos pusė, atsukta į stomos tarpą – sustorėjusi. Dėl to apsauginės ląstelės driekiasi link pagrindinio epidermio, kur sienelės plonesnės, o storosios seka visą ląstelę, – atsidaro stoma. Naktį, kai nevyksta fotosintezė, apsauginės ląstelės grįžta į savo vietą ir užsidaro – stomos užsidaro. Pastebima, kad atidarius stomatą kalio jonai juda į apsaugines ląsteles, kurios taip pat lemia turgorinio slėgio ir ląstelių tūrio padidėjimą.
Garavimas karštu oru prisideda prie lapų atvėsimo, vandens ir jame ištirpusių medžiagų judėjimo per augalą, tačiau nepakankamai sudrėkinus dirvą, augalas nuvysta ar net žūsta. Atskirkite vandens garavimą per odelę augalo paviršiuje ( odelių) ir stomatalinis(per stomatą).
Po oda yra chlorofilą turinti parenchima ( chlorenchimas ). Šis audinys sudaro lapo minkštimą. Čia vyksta fotosintezės procesas. Po viršutiniu epidermiu yra koloninis chlorenchimas(audinys). Jo ląstelės yra pailgos, glaudžiai greta viena kitos, jose yra daug chloroplastų. Chloroplastai paprastai yra orientuoti taip, kad maksimaliai išnaudotų saulės šviesos energiją. Stulpinis audinio sluoksnis yra optimaliai apšviestas, jame vyksta fotosintezės procesas.
Ryškioje šviesoje auginamų augalų lapuose dažniausiai būna du ar trys stulpinio audinio sluoksniai – tai vadinami šviesiais sluoksniais.
Augaluose, auginamuose pavėsyje, trūkstant šviesos, stulpinės ląstelės sudaro tik vieną ploną sluoksnį viršutinėje lapo dalyje – jos vadinamos šešėlinėmis ląstelėmis.
Po stulpeliu yra chlorenchimija (audiniai). kempinė chlorenchima(audinis), kurio ląstelės yra apvalios arba pailgos formos, turi mažiau chloroplastų ir yra laisvai išsidėsčiusios, nes tarp ląstelių susidaro didelės tarpląstelinės erdvės, užpildytos oru. Kempininis audinys ribojasi su apatiniu epidermiu. Kempininiame audinyje fotosintezės procesas nėra toks intensyvus kaip stulpeliniame audinyje, tačiau čia vyksta transpiracijos ir dujų mainų procesai. Oras praeina pro stomatas, patenka į tarpląstelinius tarpus ir per juos patenka į visus lapo audinius. Dujinės būsenos vanduo, fotosintezės ir kvėpavimo metu susidaręs deguonis ir anglies dioksidas surenkami tarpląstelinėse erdvėse, o iš jų per stomatas išleidžiami į išorę. Taigi, abiejų tipų asimiliaciniai audiniai yra tarpusavyje sujungti į vieną sudėtingą sistemą.
Lapo centre yra didelis laidus spindulys, o šone smulkesnės kekės. Viršuje laidaus pluošto praeina sieto vamzdeliai ir kompanionines ląsteles. Iš apačios prie jų jungiasi vandeniui laidžios medžiagos elementai - laivai ir tracheidų... Laidančiame lapo pluošte taip pat yra mechaninis audinys, kuris yra arba uždaro žiedo pavidalu, arba atskirose dalyse viršuje ir apačioje. Mechaninis audinys sustiprina laidžius pluoštus ir suteikia lakštui mechaninį stiprumą.
Lakšto paviršiuje formoje aiškiai matomos laidžios sijos venos.
Gyslų išsidėstymo lape (venacijos) pobūdis yra svarbus sisteminis požymis.
Atsiranda lapų gysla:
ü lankas(pakalnutės lapas);
ü lygiagrečiai(javų lapas).
Vienakilčiams augalams būdinga išlenkta ir lygiagreti venacija.
Dviskilčiams augalams būdinga tinklinė vena:
ü pirštas, kai visos gyslos susilieja viename taške prie lapo ašmenų pagrindo (totorinis klevas);
ü plunksninis, kai yra išreikšta centrinė gysla (paukščių vyšnios lapas, beržas).
| Lakštinis audinys | Struktūra | Funkcija |
| Dengiantis audinys | Viršutinę odą sudaro sandariai suspaustos skaidrios ląstelės (4), netaisyklingos formos. Dažnai uždengtas odelė arba plaukeliai | Atsuktas į saulę, apsaugotas nuo išorės poveikio ir garavimo |
| Apatinėje odoje dažniausiai yra stomos. Stomatas sudaro dvi apsauginės ląstelės (2), kurių sienelės iš vienos pusės sustorėjusios, tarp jų yra stomatinis tarpelis (1). Apsauginėse ląstelėse yra chloroplastų (3). | Įsikūręs apatinėje lapo pusėje. Apsauga, kvėpavimas ir garavimas | |
| Pagrindinis audinys: koloninis | Tvirtai supakuotos cilindrinės ląstelės su chloroplastais | Įsikūręs lapo viršuje. Tarnauja fotosintezei |
| kempinė | Suapvalintos ląstelės su tarpląstelinės erdvės oro kišenėse yra mažiau chlorofilo | Įsikūręs arčiau lapo apačios. Fotosintezė + vandens ir dujų mainai |
| Mechaninis | Lapų gysla (pluoštai) | Elastingumas ir stiprumas |
| Laidus | Lapų gysla: - laivai | Vandens ir mineralų tekėjimas iš šaknų |
| - sieto vamzdeliai | Vandens ir organinių medžiagų srautas į stiebą ir šaknį |
Ø C2. Kokio tipo lapas pavaizduotas paveikslėlyje? Kokios lapo dalys pažymėtos paveikslėlyje skaičiais 1 ir 2 ir kokias funkcijas jos atlieka? 1) paprastas lapas su tinklinėmis gyslomis ir šakelėmis; 2) 1 lapo mentė, atlieka fotosintezės, dujų mainų, transpiracijos funkcijas, kai kuriuose augaluose - vegetatyvinio dauginimosi; 3) 2 - venos užtikrina medžiagų transportavimą, lapo atramą.
