Historien om upptäckten av ett fantastiskt och ett så oerhört viktigt fenomen som fotosyntes är rotad djupt i det förflutna. För mer än fyra århundraden sedan, år 1600, satte den belgiske vetenskapsmannen Jan Van - Helmont upp ett enkelt experiment. Han placerade en pilgren i en påse som innehöll 80 kg jord. Forskaren registrerade den initiala vikten av pilen och vattnade sedan växten i fem år uteslutande med regnvatten. Vad var Jan Van - Helmonts överraskning när han vägde pilen igen. Växtens vikt ökade med 65 kg, och jordens massa minskade med endast 50 gram! Var fick växten 64 kg 950 g näringsämnen för forskaren förblev ett mysterium!
Nästa betydande experiment på vägen till upptäckten av fotosyntesen tillhörde den engelske kemisten Joseph Priestley. Forskaren satte en mus under mössan, och efter fem timmar dog gnagaren. När Priestley placerade en kvist mynta med musen och även täckte gnagaren med en mössa, förblev musen vid liv. Detta experiment ledde vetenskapsmannen till idén att det finns en process motsatsen till andning. Jan Ingenhaus konstaterade 1779 att endast de gröna delarna av växter är kapabla att frigöra syre. Tre år senare bevisade den schweiziska forskaren Jean Senebier att koldioxid, under påverkan av solljus, sönderdelas i växternas gröna organeller. Bara fem år senare upptäckte den franske vetenskapsmannen Jacques Bussingault, som bedriver laboratorieforskning, det faktum att växternas absorption av vatten också sker under syntesen av organiska ämnen. En landmärke upptäckt 1864 gjordes av den tyske botanikern Julius Sachs. Han kunde bevisa att volymen koldioxid som konsumeras och syre som frigörs sker i förhållandet 1:1.
Fotosyntes är en av de viktigaste biologiska processerna
I vetenskapliga termer är fotosyntes (av antikgrekiska φῶς - ljus och σύνθεσις - anslutning, bindning) en process där organiska ämnen bildas av koldioxid och vatten i ljuset. Huvudrollen i denna process tillhör fotosyntetiska segment.
I bild kan växtens blad jämföras med ett laboratorium, vars fönster vetter mot solsidan. Det är i det som bildandet av organiska ämnen sker. Denna process är grunden för existensen av allt liv på jorden.
Många kommer rimligen att ställa frågan: vad andas människor som bor i staden, där inte bara träd, och du kan inte hitta grässtrån under dagen med eld. Svaret är väldigt enkelt. Faktum är att landväxter endast står för 20 % av det syre som växter frigör. Alger spelar en stor roll i produktionen av syre i atmosfären. De står för 80 % av syret som produceras. På siffrornas språk släpper både växter och alger ut 145 miljarder ton (!) syre i atmosfären varje år! Inte konstigt att världens hav kallas "planetens lungor".
Den allmänna formeln för fotosyntes är följande:
Vatten + Koldioxid + Ljus → Kolhydrater + Syre
Varför behöver växter fotosyntes?
Som vi har förstått är fotosyntes ett nödvändigt villkor för människans existens på jorden. Detta är dock inte den enda anledningen till att fotosyntetiska organismer aktivt producerar syre i atmosfären. Faktum är att både alger och växter årligen bildar mer än 100 miljarder organiska ämnen (!), som ligger till grund för deras livsaktivitet. När vi minns Jan Van Helmonts experiment förstår vi att fotosyntes är grunden för växtnäring. Det har bevisats vetenskapligt att 95% av skörden bestäms av organiska ämnen som erhålls av växten i processen för fotosyntes, och 5% - de mineralgödselmedel som trädgårdsmästaren introducerar i jorden.
Moderna sommarbor fokuserar på växternas jordnäring och glömmer dess luftnäring. Det är inte känt vilken typ av skörd trädgårdsmästare kan få om de var uppmärksamma på processen för fotosyntes.
Men varken växter eller alger kunde producera syre och kolhydrater så aktivt om de inte hade ett fantastiskt grönt pigment - klorofyll.
Hemligheten med det gröna pigmentet
Den största skillnaden mellan växtceller och celler från andra levande organismer är närvaron av klorofyll. Förresten, det är han som är boven till det faktum att växternas blad är färgade exakt i grönt. Denna komplexa organiska förening har en fantastisk egenskap: den kan absorbera solljus! Tack vare klorofyll blir processen för fotosyntes möjlig.
Två stadier av fotosyntes
Enkelt uttryckt är fotosyntes en process där vatten och koldioxid som tas upp av en växt i ljuset med hjälp av klorofyll bildar socker och syre. Således omvandlas oorganiska ämnen mirakulöst till organiska. Det resulterande sockret är växternas energikälla.
Fotosyntesen har två steg: ljus och mörk.
Lätt fas av fotosyntesen
Förekommer på tylakoidmembran.
Tylakoid är strukturer som begränsas av ett membran. De är belägna i kloroplastens stroma.
Ordningen för händelserna i fotosyntesens ljusstadium:
- Ljus träffar klorofyllmolekylen, som sedan absorberas av det gröna pigmentet och för det till ett exciterat tillstånd. Elektronen som ingår i molekylen går till en högre nivå, deltar i syntesprocessen.
- Det sker en uppdelning av vatten, under vilken protoner under påverkan av elektroner förvandlas till väteatomer. Därefter spenderas de på syntesen av kolhydrater.
- I slutskedet av ljusstadiet syntetiseras ATP (adenosintrifosfat). Detta är ett organiskt ämne som spelar rollen som en universell energiackumulator i biologiska system.
Mörk fas av fotosyntesen
Platsen för den mörka fasen är kloroplasternas stroma. Det är under den mörka fasen som syre frigörs och glukos syntetiseras. Många kommer att tro att den här fasen fick ett sådant namn eftersom de processer som äger rum i detta skede uteslutande utförs på natten. Egentligen är detta inte helt sant. Glukossyntes sker dygnet runt. Faktum är att det är i detta skede som ljusenergi inte längre förbrukas, vilket gör att den helt enkelt inte behövs.
Betydelsen av fotosyntes för växter
Vi har redan identifierat det faktum att växter behöver fotosyntes inte mindre än vi. Det är väldigt lätt att prata om fotosyntesens omfattning på talspråket. Forskare har beräknat att endast landväxter lagrar så mycket solenergi som 100 megastäder skulle kunna använda inom 100 år!
Växtandning är en process motsatsen till fotosyntes. Meningen med växtrespiration är att frigöra energi i processen för fotosyntes och rikta den till växternas behov. Enkelt uttryckt är skörd skillnaden mellan fotosyntes och andning. Ju mer fotosyntes och desto lägre andning, desto större skörd, och vice versa!
Fotosyntes är den fantastiska processen som gör livet möjligt på jorden!
Fotosyntes- processen för syntes av organiska ämnen på grund av ljusets energi. Organismer som kan syntetisera organiska ämnen från oorganiska föreningar kallas autotrofa. Fotosyntes är endast karakteristisk för celler av autotrofa organismer. Heterotrofa organismer kan inte syntetisera organiska ämnen från oorganiska föreningar.
Cellerna hos gröna växter och vissa bakterier har speciella strukturer och komplex av kemikalier som gör att de kan fånga energin från solljus.
Kloroplasternas roll i fotosyntesen
I växtceller finns mikroskopiska formationer - kloroplaster. Dessa är organeller där energi och ljus absorberas och omvandlas till energin från ATP och andra molekyler - energibärare. Korn av kloroplaster innehåller klorofyll, en komplex organisk substans. Klorofyll fångar ljusets energi för användning i biosyntesen av glukos och andra organiska ämnen. Enzymer som är nödvändiga för syntesen av glukos finns också i kloroplaster.
Lätt fas av fotosyntesen
Ett kvantum av rött ljus som absorberas av klorofyll försätter en elektron i ett exciterat tillstånd. En elektron som exciteras av ljus får en stor energitillförsel, som ett resultat av vilken den flyttar till en högre energinivå. En elektron som exciteras av ljus kan jämföras med en sten som höjs till en höjd, som också får potentiell energi. Han tappar henne genom att falla från en höjd. Den exciterade elektronen, som i steg, rör sig längs kedjan av komplexa organiska föreningar inbäddade i kloroplasten. När elektronen flyttar från ett steg till ett annat förlorar den energi, som används för syntesen av ATP. Elektronen som slösar energi återgår till klorofyll. En ny del av ljusenergi exciterar igen klorofyllelektronen. Den följer återigen samma väg och spenderar energi på bildandet av ATP-molekyler.
Vätejoner och elektroner, nödvändiga för reduktion av energibärarmolekyler, bildas under uppdelningen av vattenmolekyler. Nedbrytningen av vattenmolekyler i kloroplaster utförs av ett speciellt protein under påverkan av ljus. Denna process kallas fotolys av vatten.
Således används solljusets energi direkt av växtcellen för:
1. excitation av klorofyllelektroner, vars energi spenderas ytterligare på bildningen av ATP och andra energibärarmolekyler;
2. fotolys av vatten som tillför vätejoner och elektroner till fotosyntesens lätta fas.
I detta fall frigörs syre som en biprodukt av fotolysreaktioner. Stadiet under vilket, på grund av ljusets energi, energirika föreningar bildas - ATP och energibärarmolekyler, kallad ljus fas av fotosyntesen.
Mörk fas av fotosyntesen
Kloroplaster innehåller sockerarter med fem kolatomer, varav ett är ribulosdifosfat, är en koldioxidrenare. Ett speciellt enzym binder femkolssocker med koldioxid i luften. I detta fall bildas föreningar som på grund av energin från ATP och andra energibärarmolekyler reduceras till en glukosmolekyl med sex kol. Sålunda används ljusenergin som omvandlas under ljusfasen till energin från ATP och andra energibärarmolekyler för att syntetisera glukos. Dessa processer kan ske i mörker.
Det var möjligt att isolera kloroplaster från växtceller, som utförde fotosyntes i ett provrör under inverkan av ljus - de bildade nya glukosmolekyler, samtidigt som de absorberade koldioxid. Om belysningen av kloroplaster stoppades, avbröts också syntesen av glukos. Men om ATP och reducerade energibärarmolekyler sattes till kloroplaster, återupptogs glukossyntesen och kunde fortsätta i mörker. Detta betyder att ljus egentligen bara behövs för syntesen av ATP och laddningen av energibärarmolekyler. Absorption av koldioxid och bildning av glukos i växter kallad mörk fas av fotosyntesen eftersom hon kan gå i mörkret.
Intensiv belysning, ökad koldioxid i luften leder till en ökning av aktiviteten av fotosyntes.
I levande organismer har man hittat två typer av pigment som kan fungera som fotosyntetiska antenner. Dessa pigment absorberar synligt ljuskvanta och ger ytterligare lagring av strålningsenergi i form av energin från den elektrokemiska gradienten H+ på biologiska membran. I de allra flesta organismer spelar klorofyll rollen som antenner; mindre vanligt är fallet där ett derivat av vitamin A, retinal, fungerar som en antenn. I enlighet med detta särskiljs klorofyll och klorofyllfri fotosyntes.
Klorofyllfri fotosyntes
Systemet med klorofyllfri fotosyntes kännetecknas av sin avsevärda enkelhet i organisationen, och därför antas det vara den evolutionärt primära mekanismen för att lagra energin från elektromagnetisk strålning. Effektiviteten av klorofyllfri fotosyntes som energiomvandlingsmekanism är relativt låg (endast en H+ överförs per absorberat kvantum).
Upptäckt i halofila arkéer
Dieter Oesterhelt och Walther Stoeckenius identifierade en representant för halofila archaea i "lila membran" Halobacterium salinarium(tidigare namn N. halobium) ett protein som senare fick namnet bakteriohodopsin. Snart ackumulerades fakta som indikerar att bakteriohodopsin är en ljusberoende generator av protongradienten. I synnerhet demonstrerades fotofosforylering på konstgjorda vesiklar innehållande bakteriodopsin och mitokondriellt ATP-syntas, fotofosforylering i intakta celler H. salinarium, en ljusinducerad sänkning av mediets pH och undertryckande av andning, vilket alla korrelerade med absorptionsspektrumet för bakteriorhodopsin. Således erhölls obestridliga bevis för förekomsten av klorofyllfri fotosyntes.
Mekanism
Fotosyntesapparaten för extrema halobakterier är den mest primitiva av de för närvarande kända; den saknar en elektrontransportkedja. cytoplasmatiskt membran halobakterierär ett konjugerande membran som innehåller två huvudkomponenter: en ljusberoende protonpump (bakteriorodopsin) och ATP-syntas. Driften av en sådan fotosyntetisk apparat är baserad på följande energiomvandlingar:
- Bakteriorodopsin-kromoforen retinal absorberar ljuskvanta, vilket leder till konformationsförändringar i bakteriohodopsinstrukturen och protontransport från cytoplasman till det periplasmatiska utrymmet. Dessutom görs ett ytterligare bidrag till den elektriska komponenten i gradienten genom den aktiva ljusberoende importen av kloridanjonen, som tillhandahålls av halorhodopsin [ ] . Sålunda, som ett resultat av bakteriohodopsins arbete, omvandlas energin från solstrålning till energin från den elektrokemiska gradienten av protoner på membranet.
- Under arbetet med ATP-syntas omvandlas energin från transmembrangradienten till energin från ATP:s kemiska bindningar. Sålunda utförs kemiosmotisk konjugation.
I den klorofyllfria typen av fotosyntes (som vid implementering av cykliska flöden i elektrontransportkedjor) finns det ingen bildning av reducerande ekvivalenter (reducerat ferredoxin eller NAD(P)H) som är nödvändigt för assimilering av koldioxid. Under klorofyllfri fotosyntes sker därför ingen koldioxidassimilering utan solenergi lagras uteslutande i form av ATP (fotofosforylering).
Menande
Det huvudsakliga sättet att få energi för halobakterier är aerob oxidation av organiska föreningar (kolhydrater och aminosyror används i odlingen). Med syrebrist kan, förutom klorofyllfri fotosyntes, anaerob nitratandning eller fermentering av arginin och citrullin fungera som energikällor för halobakterier. Emellertid visades det i experimentet att klorofyllfri fotosyntes också kan fungera som den enda energikällan under anaeroba förhållanden när anaerob andning och fermentering undertrycks, förutsatt att retinal införs i mediet, för syntesen av vilket syre behövs .
Klorofyllfotosyntes
Klorofyllfotosyntesen skiljer sig från bakteriohodopsin i en mycket större effektivitet av energilagring. Minst ett H+ överförs mot gradienten för varje absorberat strålningskvantum, och i vissa fall lagras energi i form av reducerade föreningar (ferredoxin, NADP).
Oxygeniskt
Oxygenisk (eller anoxisk) fotosyntes fortskrider utan frigöring av syre. Lila och gröna bakterier, såväl som heliobakterier, är kapabla till anoxygen fotosyntes.
Med anoxygen fotosyntes är det möjligt att utföra:
- Ljusberoende cyklisk elektrontransport, som inte åtföljs av bildandet av reducerande ekvivalenter och leder uteslutande till lagring av ljusenergi i form av ATP. Med cyklisk ljusberoende elektrontransport finns det inget behov av exogena elektrondonatorer. Behovet av reducerande ekvivalenter tillhandahålls av icke-fotokemiska medel, som regel, på grund av exogena organiska föreningar.
- Ljusberoende icke-cyklisk elektrontransport, åtföljd av både bildning av reducerande ekvivalenter och syntes av ADP. I detta fall finns det ett behov av exogena elektrondonatorer, som är nödvändiga för att fylla elektronvakansen i reaktionscentret. Både organiska och oorganiska reduktionsmedel kan användas som exogena elektrondonatorer. Bland oorganiska föreningar används oftast olika reducerade former av svavel (vätesulfid, molekylärt svavel, sulfiter, tiosulfater, tetrationater, tioglykolater), det är också möjligt att använda molekylärt väte.
syrehaltiga
Oxygenisk (eller syre) fotosyntes åtföljs av frisättning av syre som en biprodukt. I oxygenisk fotosyntes sker icke-cyklisk elektrontransport, även om under vissa fysiologiska förhållanden endast cyklisk elektrontransport sker. En extremt svag elektrondonator, vatten, används som elektrondonator i ett icke-cykliskt flöde.
Oxygenisk fotosyntes är mycket mer utbredd. Utmärkande för högre växter, alger, många protister och cyanobakterier.
Etapper
Fotosyntes är en process med en extremt komplex spatio-temporal organisation.
Spridningen av de karakteristiska tiderna för olika stadier av fotosyntes är 19 storleksordningar: absorptionshastigheten för ljuskvanta och energimigration mäts i femtosekundsintervallet (10–15 s), elektrontransporthastigheten har karakteristiska tider på 10– 10–10–2 s, och processerna förknippade med tillväxtväxterna mäts i dagar (10 5 −10 7 s).
En stor spridning av storlekar är också karakteristisk för strukturerna som säkerställer flödet av fotosyntes: från molekylnivån (10 −27 m 3) till nivån av fytocenoser (10 5 m 3).
I fotosyntesen kan separata stadier särskiljas, som skiljer sig i natur och karakteristiska processhastigheter:
- Fotofysisk;
- Fotokemiska;
- Kemisk:
- Elektrontransportreaktioner;
- "Mörka" reaktioner eller kolcykler under fotosyntes.
I det första steget sker absorptionen av ljuskvanta av pigment, deras övergång till ett exciterat tillstånd och överföring av energi till andra molekyler i fotosystemet. I det andra steget sker en separation av laddningar i reaktionscentrumet, överföring av elektroner längs den fotosyntetiska elektrontransportkedjan, som slutar med syntesen av ATP och NADPH. De två första stadierna kallas tillsammans för det ljusberoende stadiet av fotosyntesen. Det tredje steget sker redan utan obligatoriskt deltagande av ljus och inkluderar biokemiska reaktioner av syntesen av organiska ämnen med hjälp av den energi som ackumulerats i det ljusberoende stadiet. Oftast betraktas Calvincykeln och glukoneogenes, bildning av sockerarter och stärkelse från koldioxid i luften, som sådana reaktioner.
Rumslig lokalisering
Ark
Växtfotosyntes utförs i kloroplaster - semi-autonoma tvåmembranorganeller som tillhör klassen plastider. Kloroplaster kan hittas i celler av stjälkar, frukter, foderblad, men fotosyntesens huvudorgan är bladet. Den är anatomiskt anpassad för att absorbera ljusenergi och assimilera koldioxid. Den platta formen på arket, som ger ett stort yta-till-volymförhållande, tillåter mer full användning av solljusets energi. Vatten, nödvändigt för att upprätthålla turgor och fotosyntes, levereras till bladen från rotsystemet genom xylem, en av växtens ledande vävnader. Förlusten av vatten till följd av avdunstning genom stomata och i mindre utsträckning genom nagelbandet (transpiration) fungerar som drivkraften för transporten genom kärlen. Överdriven transpiration är dock oönskad, och växter har utvecklat olika anpassningar för att minska vattenförlusten. Utflödet av assimilater, som är nödvändigt för Calvin-cykelns funktion, utförs längs floemet. Med intensiv fotosyntes kan kolhydrater polymerisera, och samtidigt bildas stärkelsekorn i kloroplaster. Gasutbyte (intag av koldioxid och frigöring av syre) sker genom diffusion genom stomata (vissa av gaserna rör sig genom nagelbandet).
Eftersom koldioxidbrist avsevärt ökar förlusten av assimilat under fotorespiration, är det nödvändigt att upprätthålla en hög koncentration av koldioxid i det intercellulära utrymmet, vilket är möjligt med öppna stomata. Men att hålla stomata öppna vid höga temperaturer leder till ökad vattenavdunstning, vilket leder till vattenbrist och även minskar produktiviteten av fotosyntesen. Denna konflikt löses i enlighet med principen om adaptiv kompromiss. Dessutom undviker det primära upptaget av koldioxid på natten, vid låga temperaturer, i växter med CAM-fotosyntes höga transpirationsvattenförluster.
Fotosyntes på vävnadsnivå
På vävnadsnivå tillhandahålls fotosyntes i högre växter av en specialiserad vävnad - klorenkym. Den ligger nära ytan av växtkroppen, där den får tillräckligt med ljusenergi. Vanligtvis finns klorenkym direkt under epidermis. I växter som växer under förhållanden med ökad insolering, mellan epidermis och klorenkym, kan ett eller två lager av transparenta celler (hypoderm) lokaliseras, vilket ger ljusspridning. Hos vissa skuggälskande växter är epidermis också rik på kloroplaster (till exempel syra). Ofta är bladmesofylens klorenkymet differentierat till palisad (pelarformig) och svampig, men den kan också bestå av homogena celler. Vid differentiering är palisadklorenkymet det rikaste på kloroplaster.
Kloroplaster
Kloroplastens inre utrymme är fyllt med färglöst innehåll (stroma) och genomträngt av membran (lameller), som, i förbindelse med varandra, bildar tylakoider, som i sin tur är grupperade i staplar som kallas grana. Det intratylakoida utrymmet är separerat och kommunicerar inte med resten av stroman; det antas också att det inre utrymmet för alla tylakoider kommunicerar med varandra. Fotosyntesens ljusstadier är begränsade till membran, autotrofisk fixering av CO 2 sker i stroma.
Kloroplaster har sitt eget DNA, RNA, ribosomer (som 70-tal), proteinsyntes pågår (även om denna process styrs från kärnan). De syntetiseras inte igen, utan bildas genom att dela de föregående. Allt detta gjorde det möjligt att betrakta dem som ättlingar till fria cyanobakterier, som ingick i sammansättningen av den eukaryota cellen under symbiogenes.
Fotosyntetiska membran i prokaryoter
Fotokemisk essens av processen
Fotosystem I
Ljusskördande komplex I innehåller cirka 200 klorofyllmolekyler.
Det första fotosystemets reaktionscentrum innehåller en klorofyll a-dimer med ett absorptionsmaximum vid 700 nm (P 700). Efter att ha exciterats av ett kvantum av ljus återställer det den primära acceptorn - klorofyll a, det vill säga sekundär (vitamin K 1 eller fyllokinon), varefter elektronen överförs till ferredoxin, som återställer NADP med hjälp av enzymet ferredoxin-NADP-reduktas.
Plastocyaninproteinet, reducerat i b 6 f-komplexet, transporteras till reaktionscentrumet för det första fotosystemet från sidan av det intratylakoida utrymmet och överför en elektron till den oxiderade P 700 .
Cyklisk och pseudocyklisk elektrontransport
Förutom den fullständiga icke-cykliska elektronbanan som beskrivs ovan, har cykliska och pseudocykliska banor hittats.
Kärnan i den cykliska vägen är att ferredoxin istället för NADP återställer plastokinon, som överför det tillbaka till b 6 f-komplexet. Resultatet är en större protongradient och mer ATP, men ingen NADPH.
I den pseudocykliska vägen reducerar ferredoxin syre, som omvandlas ytterligare till vatten och kan användas i fotosystem II. Den producerar inte heller NADPH.
mörk fas
I mörkerstadiet, med deltagande av ATP och NADP, reduceras CO 2 till glukos (C 6 H 12 O 6). Även om ljus inte krävs för denna process, är det involverat i dess reglering.
C 3 -fotosyntes, Calvin cykel
I det andra steget återställs FHA i två steg. Först fosforyleras den av ATP under inverkan av fosfoglycerokinas med bildning av 1,3-difosfoglycerinsyra (DPHA), sedan, under inverkan av triosfosfatdehydrogenas och NADPH, defosforyleras acylfosfatgruppen i DFGK och reduceras till en aldehydgrupp och glyceraldehyd-3-fosfat bildas - ett fosforylerat kolhydrat (PHA).
I det tredje steget är 5 PHA-molekyler involverade, som genom bildning av 4-, 5-, 6- och 7-kolföreningar kombineras till 3 5-kol ribulos-1,5-bifosfat, vilket kräver 3ATP .
Slutligen krävs två PHA för glukossyntes. För bildandet av en av dess molekyler krävs 6 varv av cykeln, 6 CO 2, 12 NADPH och 18 ATP.
C4-fotosyntes
Skillnaden mellan denna fotosyntesmekanism och den vanliga är att fixeringen av koldioxid och dess användning separeras i rymden, mellan olika celler i växten.
Vid en låg koncentration av CO 2 löst i stroma, katalyserar ribulosbisfosfatkarboxylas oxidationsreaktionen av ribulos-1,5-bisfosfat och dess sönderdelning till 3-fosfoglycerinsyra och fosfoglykolsyra, som tvångsbrukas i processen för fotorespiration.
För att öka koncentrationen av CO 2 C 4 har växter förändrat bladets anatomi. Calvin-cykeln i dem är lokaliserad i cellerna i höljet av den ledande bunten, medan i cellerna i mesofyllet, under verkan av PEP-karboxylas, fosfoenolpyruvat karboxyleras för att bilda oxalättiksyra, som omvandlas till malat eller aspartat och är transporteras till cellerna i höljet, där det dekarboxyleras med bildning av pyruvat, som återförs till mesofyllets celler.
C4-fotosyntes åtföljs praktiskt taget inte av förluster av ribulos-1,5-bifosfat från Calvin-cykeln, därför är den mer effektiv. Det kräver dock inte 18 utan 30 ATP för syntesen av 1 glukosmolekyl. Detta lönar sig i tropikerna, där det varma klimatet kräver att man håller stomata stängd, förhindrar CO2 från att komma in i bladet, och även i en ruderal livsstrategi.
Fotosyntes längs C4-vägen utförs av cirka 7600 växtarter. Alla tillhör blommande växter: många spannmål (61% av arterna, inklusive odlade - majs, sockerrör och sorghum, etc.), nejlikor (den största andelen i Marev-familjerna - 40% av arterna, Amaranths - 25%) , en del Sedge, Astrovye, Kål, Euphorbiaceae.
CAM-fotosyntes
Uppkomsten på jorden för mer än 3 miljarder år sedan av mekanismen att splittra en vattenmolekyl genom solljuskvanta med bildandet av O 2 är den viktigaste händelsen i biologisk evolution, som gjorde solens ljus till den huvudsakliga energikällan för biosfär.
Den energi som mänskligheten tar emot från förbränning av fossila bränslen (kol, olja, naturgas, torv) lagras också i fotosyntesprocessen.
Fotosyntes fungerar som den huvudsakliga ingången av oorganiskt kol i den biogeokemiska cykeln.
Fotosyntes är grunden för produktiviteten hos jordbruksmässigt viktiga växter.
Det mesta av det fria syret i atmosfären är av biogent ursprung och är en biprodukt av fotosyntesen. Bildandet av en oxiderande atmosfär (en syrekatastrof) förändrade helt jordytans tillstånd, möjliggjorde uppkomsten av andning och lät senare, efter bildandet av ozonskiktet, liv existera på land.
Studiens historia
De första experimenten med studier av fotosyntes utfördes av Joseph Priestley på 1780-talet, när han uppmärksammade "skadan" av luft i ett förseglat kärl av ett brinnande ljus (luften upphörde att stödja förbränning, och djuren placerades i den kvävdes) och dess "korrigering" av växter. Priestley drog slutsatsen att växter avger syre, vilket är nödvändigt för andning och förbränning, men märkte inte att växter behöver ljus för detta. Detta visades snart av Jan Ingenhaus.
Senare fann man att växter, förutom att frigöra syre, absorberar koldioxid och, med deltagande av vatten, syntetiserar organiskt material i ljuset. I Mr. Robert Mayer, på grundval av lagen om bevarande av energi, postulerade han att växter omvandlar solljusets energi till energin av kemiska bindningar. I Mr W. Pfeffer kallades denna process fotosyntes.
Klorofyller isolerades först i P. J. Pelletier och J. Cavantou. MS Tsvet lyckades separera pigmenten och studera dem separat med den kromatografimetod han skapade. Absorptionsspektra för klorofyll studerades av K. A. Timiryazev, som utvecklade Mayers bestämmelser, visade att det var de absorberade strålarna som gjorde det möjligt att öka systemets energi genom att skapa högenergi C-C istället för svaga C-O och O-H bindningar (före det trodde man att i fotosyntesen använder gula strålar som inte absorberas av bladpigment). Detta gjordes tack vare den metod han skapade för att ta hänsyn till fotosyntes genom absorberad CO 2: under experimenten med att belysa en växt med ljus av olika våglängder (av olika färger), visade det sig att intensiteten av fotosyntesen sammanfaller med absorptionsspektrum för klorofyll.
Redoxessensen av fotosyntes (både syrehaltig och anoxygen) postulerades av Cornelis van Neel, som också bevisade 1931 att lila bakterier och gröna svavelbakterier utför anoxygen fotosyntes. Fotosyntesens redoxnatur innebar att syre i syrehaltig fotosyntes bildas helt och hållet från vatten, vilket experimentellt bekräftades i staden A.P. Vinogradov i experiment med isotopmärkning. PÅ
Från skolkoncept fotosyntes förknippas med grönt. Det är färgen på ett pigment som kallas klorofyll. Utan dess ansamling i löven fotosyntesprocess omöjligt. Hur överlever den vita sequoiaen?
växtens fotosyntes baserat på 0,4 % av ljusstrålarna. Hälften av dem når inte planetens yta. Av resten är endast 1/8 lämplig för fotosyntes. Det finns begränsningar för ljusets våglängd. Från lämpliga strålar tar växter 0,4%.
Om det omvandlas till energi är detta 1 % av dess totala mängd. Det vanliga förloppet av fotosyntes sker under påverkan av solljus. Men växter lärde sig också att använda konstgjorda strålar.
Ljus fotosyntes kommer ner till glukos. Hon går till mat. Biprodukten av reaktionen är syre. Det släpps ut av representanter för floran i den yttre miljön och fyller på jordens atmosfär.
Syre och glukos bildas vid reaktionen mellan koldioxid och vatten. Klorofyll i denna interaktion är en slags katalysator. Utan det är reaktionen inte möjlig.
Intressant nog finns klorofyll endast i växter. Funktionerna som tilldelas pigmentet liknar blodets arbete i djurkroppen. Klorofyll liknar hemoglobinmolekylen, men med magnesium i centrum.
Järn är involverat i mänskliga blodkroppar. Men klorofyll har en effekt på mänskliga organismer som liknar hemoglobin, nämligen att det ökar syrenivån i blodet och påskyndar kvävemetabolismen.
fotosyntesreaktion kan vara snabb eller långsam. Allt beror på miljöförhållandena. Viktigt: ljusflödets intensitet, lufttemperatur, dess mättnad med koldioxid och syre. Idealet är att nå kompensationspunkten. Detta är namnet som ges till sammanträffandet av andningshastigheten hos en växt och frisättningen av syre från den.
Om ljus kommer in i kloroplastcellerna, i vilka klorofyll ackumuleras, ovanifrån, pumpas vattnet för växtens reaktion ut ur jorden. Det är därför växter måste vattnas. Brist på fukt hämmar fotosyntesreaktioner. Som ett resultat blir växten gul, det vill säga den förlorar klorofyll.
Fälten för representanten för floran i detta ögonblick, bladen blir inte gröna. Klorofyll hjälper också till att pumpa ut vatten ur jorden. Det visar sig vara en ond cirkel. Ingen vattning - ingen klorofyll, ingen klorofyll - ingen vattenleverans till växten.
Låt oss nu vända vår uppmärksamhet mot glukos. Eftersom grönska producerar det från vatten och koldioxid, betyder det att organiskt material erhålls från oorganiskt. Genom att tillsätta fosfor, sedan svavel, sedan kväve till socker, producerar växter vitaminer, fetter, proteiner och stärkelse. Tillskott till glukosörter och träd tas från jorden. Grundämnen kommer lösta i vatten.
Faser av fotosyntes
Faser av fotosyntes– Det här är en uppdelning av processen i fotolys och en reduktionsreaktion. Den första fortsätter i ljuset och reduceras till utvecklingen av väte. Syre fungerar som en biprodukt av reaktionen, men det behövs också av växten. Den använder gas i andningsprocessen.
Lätt fas av fotosyntesen exciterar klorofyll. Från ett överskott av energi bryts dess elektron av och börjar röra sig längs kedjan av organiska föreningar. Under resan främjar partikeln syntesen av adenosindifosforsyra från adenosintrifosforsyra.
Detta tar energin som ges till elektronen. ADP behövs för att växten ska bilda nukleotider. De ingår i nukleinsyror, utan vilka metabolismen av representanter för floran inte är möjlig.
Efter att ha förbrukat energi återgår elektronen till klorofyllmolekylen. Detta fotosyntescell fångar ett kvantum av ljus igen. En elektron trött på arbete förstärks av det, återigen går till jobbet. Detta är den lätta fasen av processen. Han stannar dock inte ens i mörkret.
mörk fotosyntes syftar till att fånga upp koldioxid från miljön. Tillsammans med väte deltar det i bildningen av 6-kolssocker. Detta är glukos. Detta resultatet av fotosyntesen Det åtföljs också av bildningen av ämnen som hjälper till att fånga upp nya delar av koldioxid.
De fångas igen av kloroplaster. De spenderar den energi som ackumulerats under dagen. Resursen går till bindning av koldioxid med ribulosbisfosfat. Det är ett socker med 5 kolatomer. Reaktionen ger två molekyler fosfoglycerinsyra.
Var och en av dem har 3 kolatomer. Detta är ett av stadierna i Calvin-cykeln. Det sker i stroma, det vill säga kloroplasternas beklädnad. Cykeln består av tre reaktioner. Först binds koldioxid till rubulos-1,5-difosfat.
Reaktionen kräver närvaro av rubulosbisfosfatkarboxylas. Detta är ett enzym. I dess närvaro föds hexos. Från det erhålls molekyler av fosfoglycerinsyra.
Efter att ha fått fosfoglycerolföreningen reducerar växten den till glyceraldehyd-3-fosfat. Dess molekyler går i två "riktningar". I den första bildas glukos, och i den andra rubulos-1,5-difosfat. Han, som vi minns, hämtar gas kolsyra.
Fotosyntes i båda stadierna fortsätter det aktivt i växter, eftersom de har anpassat sig för att fånga maximal mängd solenergi under dagen. Låt oss komma ihåg skolan klasser. Fotosyntesägnas åt flera lektioner i botanik.
Lärare förklarar varför de flesta växter har platta och breda blad. Så representanter för floran ökar området för att fånga ljuskvanta. Det är inte för inte som folk har gjort solpaneler breda, utan platt.
Fotosyntes av koldioxid
Koldioxid kommer in i växterna genom stomata. Detta är en likhet mellan porer i löv, stammar. Processen med gasabsorption och frisättning efter syre genom samma stomata liknar andning hos människor.
Skillnaden är bara i växlingen av stadier. Människor andas in syre och andas ut koldioxid. Växter är motsatsen. Så upprätthålls balansen mellan två gaser i atmosfären på planeten.
Fotosyntesprodukter bära solens energi. Djur kan inte bearbeta det. Att äta växter är det enda sättet att "ladda" från dagsljuset.
Genom att bearbeta koldioxid kan växter ge människor och djur dubbelt så mycket. Representanter för floran arbetar med 0,03 % av gasen i atmosfären. Som du kan se är koldioxid inte den dominerande gasen i den.
Under konstgjorda förhållanden justerade forskarna andelen koldioxid i luften till 0,05%. Gurkor gav samtidigt 2 gånger mer frukt. De reagerade också på förändringar.
Forskare höjde koldioxidhalten genom att bränna sågspån och annat avfall från träbearbetningsindustrin i växthus. Intressant nog var växterna inte längre nöjda med en gaskoncentration på 0,1 %.
Många arter började bli sjuka. I tomater, till exempel, i en atmosfär med ett överskott av koldioxid, började bladen att gulna och krulla. Detta är ytterligare en bekräftelse på risken för övermättnad av atmosfären med CO 2 . Genom att fortsätta avskogningen och utvecklingen av industrin riskerar en person att försätta de kvarvarande plantorna i olämpliga förhållanden för dem.
Det är möjligt att öka nivån av koldioxid till det optimala inte bara genom att bränna avfallsved, utan också genom att applicera gödningsmedel på jorden. De uppmuntrar tillväxten av bakterier.
Många mikroorganismer producerar koldioxidföreningar. Koncentrerad på marken fångas den omedelbart av växter, till förmån för representanter för floran och hela jordens befolkning.
Vikten av fotosyntes
Om koldioxidhalterna tillåts stiga i den lägre atmosfären överallt, och inte bara i experimentväxthus, kommer växthuseffekten att sätta in. Detta är samma globala uppvärmning, som antingen redan närmar sig eller inte "glänser".
Forskarna håller inte med. Om vi talar om de fakta som talar för växthuseffekten, minns vi smältningen av den antarktiska isen. Där bor isbjörnar. I flera år har de ingått i .
Historiskt sett är en del av björnens liv att övervinna vattenbreddgrader på vägen till nya glaciärer. När de rusar till dem blir djuren alltmer utmattade och når aldrig målet. Vattenutrymmena ökar.
Simma till fläckar av land blir allt svårare. Ibland dör björnar på vägen. Ibland kommer Röda bokens rovdjur till marken, men utmattade. Det finns ingen kraft kvar för jakt och överfarter på fast mark.
Av det föregående drar vi slutsatsen: utan fotosyntes eller med en minskning av dess andel kommer nivån av koldioxid i atmosfären att provocera fram en växthuseffekt. Inte bara planetens klimat kommer att förändras, utan också sammansättningen av dess invånare, deras utseende, anpassningar till miljön.
Detta kommer att vara fallet tills andelen koldioxid i luften når de kritiska 1 %. Vidare uppstår frågan fotosyntes. Vatten världshaven kan förbli dess enda källa. Alger "andas" också. Cellerna som lagrar klorofyll är olika.
Kärnan i processen för fotosyntes i mark- och vattenväxter är dock densamma. Koncentrationen av koldioxid i atmosfären överförs inte nödvändigtvis till vattenmiljön. Det kan hålla balansen.
Vissa forskare föreslår att med en gradvis ökning av andelen koldioxid i luften kommer representanter för floran att kunna anpassa sig till nya förhållanden. Tomater kommer inte att vända blad och kapitulera för framtidens realiteter.
Det är möjligt att växter utvecklas genom att lära sig att bearbeta mer CO 2 . Forskarnas gissningar faller i kategorin "bättre att inte kontrollera". För riskabelt.
Vikten av fotosyntes Det är inte bara kopplat till underhållet av själva växternas liv och mättnaden av jordens atmosfär med syre. Forskare kämpar med konstgjorda reaktioner.
Vatten, som delas av solstrålningens inverkan i väte och syre, är en energikälla. Denna energi är, till skillnad från den som erhålls från petroleumprodukter och kol, miljövänlig och säker.
Var sker fotosyntesen- spelar ingen roll. Det viktiga är energin det för med sig. Hittills får en person en resurs endast genom att absorbera växtmat. Frågan uppstår, hur överlever köttätare? De byter inte förgäves på växtätare, och inte sin egen sort. I köttet från djur som äter örter och löv lagras en del av deras energi.
Förutom fotosyntesens energi är dess produkter också viktiga. Syre används till exempel inte bara för andning av djur, utan också för bildandet av ozonskiktet. Den ligger i jordens stratosfär, på gränsen till rymden.
Ozon är en av modifieringarna av syre som det tar upp och stiger till tusentals kilometers höjd. Här kämpar elementet med solens strålning. Om det inte vore för ozonskiktet skulle stjärnans strålning nå planetens yta i doser som är farliga för allt levande.
Intressant nog kan vissa ryggradslösa djur hjälpa till att upprätthålla balansen mellan gaser på planeten. Snigeln Elisia Chloroti har till exempel lärt sig att assimilera algkloroplaster.
Havets invånare äter dem och "tämjer" cellerna med klorofyll i slemhinnan i magen. Snigelgenomet kodar för de proteiner som det gröna pigmentet behöver för fotosyntes.
De producerade ämnena tillförs kloroplaster och de "matar" ryggradslösa djur med sockerhaltig glukos. På den kan människor överleva en tid. Det räcker med att minnas de sjukhus där de försvagade injiceras med glukos intravenöst.
Socker är den huvudsakliga energikällan och, viktigast av allt, snabbt. Omvandlingskedjan av glukos till ren energi är kortare än omvandlingskedjan för fetter och proteiner. Naturligtvis lärde de sig att syntetisera socker på konstgjord väg.
Men många forskare är benägna att tro att glukos från växter, frukter och grönsaker är mer fördelaktigt för kroppen. Detta liknar effekten av vitaminer. Syntetiska och naturliga har samma sammansättning, men atomernas position skiljer sig något. Experiment visar att apoteksvitamin C ger tvivelaktiga fördelar, men samma substans från citron eller kål är obestridlig.
Fördelarna med fotosyntes är obestridliga. Han är bekant och håller samtidigt på många fler hemligheter. Lär känna dem för att säkerställa en lycklig framtid för dig själv och planeten som helhet.
Fotosyntes är omvandlingen av ljusenergi till kemisk bindningsenergi. organiska föreningar.
Fotosyntes är karakteristisk för växter, inklusive alla alger, ett antal prokaryoter, inklusive cyanobakterier, och vissa encelliga eukaryoter.
I de flesta fall producerar fotosyntesen syre (O2) som en biprodukt. Detta är dock inte alltid fallet eftersom det finns flera olika vägar för fotosyntes. När det gäller syrefrisättning är dess källa vatten, från vilket väteatomer spjälkas av för fotosyntesens behov.
Fotosyntesen består av många reaktioner som olika pigment, enzymer, koenzymer etc. deltar i. Huvudpigmenten är klorofyller, utöver dem karotenoider och fykobiliner.
I naturen är två sätt för växtfotosyntes vanliga: C 3 och C 4. Andra organismer har sina egna specifika reaktioner. Det som förenar dessa olika processer under termen "fotosyntes" är att i dem alla, totalt, sker omvandlingen av fotonenergi till en kemisk bindning. Som jämförelse: under kemosyntes omvandlas energin från den kemiska bindningen av vissa föreningar (oorganiska) till andra - organisk.
Det finns två faser av fotosyntesen - ljus och mörk. Den första beror på ljusstrålningen (hν), som är nödvändig för att reaktionerna ska fortsätta. Den mörka fasen är ljusoberoende.
Hos växter sker fotosyntes i kloroplaster. Som ett resultat av alla reaktioner bildas primära organiska ämnen, från vilka sedan syntetiseras kolhydrater, aminosyror, fettsyror etc. Vanligtvis skrivs den totala reaktionen av fotosyntes i förhållande till glukos - den vanligaste produkten av fotosyntes:
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2
Syreatomerna som utgör O 2 -molekylen tas inte från koldioxid, utan från vatten. Koldioxid är en källa till kol vilket är viktigare. På grund av sin bindning har växter möjlighet att syntetisera organiskt material.
Den kemiska reaktionen som presenteras ovan är en generaliserad och total. Det är långt ifrån kärnan i processen. Så glukos bildas inte av sex individuella molekyler av koldioxid. Bindningen av CO 2 sker i en molekyl, som först fäster vid ett redan existerande socker med fem kolatomer.
Prokaryoter har sina egna egenskaper för fotosyntes. Så i bakterier är huvudpigmentet bakterioklorofyll, och syre frigörs inte, eftersom väte inte tas från vatten, utan ofta från vätesulfid eller andra ämnen. Hos blågröna alger är det huvudsakliga pigmentet klorofyll och syre frigörs under fotosyntesen.
Lätt fas av fotosyntesen
I ljusfasen av fotosyntesen syntetiseras ATP och NADP·H 2 på grund av strålningsenergi. Det händer på kloroplasternas tylakoider, där pigment och enzymer bildar komplexa komplex för funktionen av elektrokemiska kretsar, genom vilka elektroner och delvis väteprotoner överförs.
Elektronerna hamnar vid koenzymet NADP, som, som är negativt laddat, drar till sig några av protonerna och förvandlas till NADP H 2 . Dessutom skapar ansamlingen av protoner på ena sidan av tylakoidmembranet och elektroner på den andra en elektrokemisk gradient, vars potential används av ATP-syntetasenzymet för att syntetisera ATP från ADP och fosforsyra.
Fotosyntesens huvudsakliga pigment är olika klorofyller. Deras molekyler fångar strålningen från vissa, delvis olika ljusspektra. I det här fallet flyttar vissa elektroner av klorofyllmolekyler till en högre energinivå. Detta är ett instabilt tillstånd, och i teorin borde elektroner, med hjälp av samma strålning, ge den energi som tas emot utifrån till rymden och återgå till den tidigare nivån. Men i fotosyntetiska celler fångas exciterade elektroner av acceptorer och, med en gradvis minskning av deras energi, överförs längs kedjan av bärare.
På tylakoidmembran finns det två typer av fotosystem som avger elektroner när de utsätts för ljus. Fotosystem är ett komplext komplex av mestadels klorofyllpigment med ett reaktionscentrum från vilket elektroner rivs av. I ett fotosystem fångar solljuset många molekyler, men all energi samlas i reaktionscentret.
Elektronerna i fotosystem I, som har passerat genom kedjan av bärare, återställer NADP.
Energin hos elektronerna som frigörs från fotosystem II används för att syntetisera ATP. Och elektronerna i fotosystem II fyller elektronhålen i fotosystem I.
Hålen i det andra fotosystemet är fyllda med elektroner som bildas som ett resultat av vattenfotolys. Fotolys sker också med deltagande av ljus och består i nedbrytning av H 2 O till protoner, elektroner och syre. Det är som ett resultat av fotolys av vatten som fritt syre bildas. Protoner är involverade i skapandet av en elektrokemisk gradient och minskningen av NADP. Elektroner tas emot av klorofyllet i fotosystem II.
Ungefärlig sammanfattande ekvation för fotosyntesens ljusfas:
H2O + NADP + 2ADP + 2P → ½O2 + NADP H2 + 2ATP
Cyklisk elektrontransport
Den så kallade icke-cyklisk ljus fas av fotosyntesen. Finns det några fler cyklisk elektrontransport när NADP-reduktion inte inträffar. I det här fallet går elektroner från fotosystem I till bärarkedjan, där ATP syntetiseras. Det vill säga, denna elektrontransportkedja tar emot elektroner från fotosystem I, inte II. Det första fotosystemet implementerar så att säga en cykel: de emitterade elektronerna återvänder till det. På vägen lägger de en del av sin energi på syntesen av ATP.
Fotofosforylering och oxidativ fosforylering
Den lätta fasen av fotosyntesen kan jämföras med stadiet av cellandning - oxidativ fosforylering, som sker på mitokondriella kristae. Även där sker ATP-syntes på grund av överföring av elektroner och protoner längs bärarkedjan. Men i fallet med fotosyntes lagras energi i ATP inte för cellens behov, utan främst för behoven i den mörka fasen av fotosyntesen. Och om organiska ämnen under andning fungerar som den ursprungliga energikällan, är det solljus under fotosyntesen. Syntesen av ATP under fotosyntes kallas fotofosforylering snarare än oxidativ fosforylering.
Mörk fas av fotosyntesen
För första gången studerades den mörka fasen av fotosyntesen i detalj av Calvin, Benson, Bassem. Cykeln av reaktioner som upptäcktes av dem kallades senare Calvin-cykeln, eller C 3 -fotosyntes. I vissa grupper av växter observeras en modifierad fotosyntesväg - C 4, även kallad Hatch-Slack-cykeln.
I fotosyntesens mörka reaktioner fixeras CO 2. Den mörka fasen äger rum i kloroplastens stroma.
Återvinning av CO 2 sker på grund av energin hos ATP och den reducerande kraften hos NADP·H 2 som bildas i ljusreaktioner. Utan dem sker inte kolfixering. Därför, även om den mörka fasen inte är direkt beroende av ljus, fortsätter den vanligtvis också i ljus.
Calvin cykel
Den första reaktionen av den mörka fasen är tillsatsen av CO 2 ( karboxyleringe) till 1,5-ribulosbifosfat ( ribulos 1,5-difosfat) – RiBF. Den senare är en dubbelt fosforylerad ribos. Denna reaktion katalyseras av enzymet ribulos-1,5-difosfatkarboxylas, även kallat rubisco.
Som ett resultat av karboxylering bildas en instabil sexkolsförening, som till följd av hydrolys sönderdelas till två trekolmolekyler fosfoglycerinsyra (PGA)är den första produkten av fotosyntesen. FHA kallas även fosfoglycerat.
RiBP + CO2 + H2O → 2FGK
FHA innehåller tre kolatomer, varav en är en del av den sura karboxylgruppen (-COOH):
FHA omvandlas till ett trekolssocker (glyceraldehydfosfat) triosfosfat (TF), som redan inkluderar en aldehydgrupp (-CHO):
FHA (3-syra) → TF (3-socker)
Denna reaktion förbrukar energin hos ATP och den reducerande kraften hos NADP · H 2 . TF är fotosyntesens första kolhydrat.
Därefter används det mesta av triosfosfatet på regenereringen av ribulosbisfosfat (RiBP), som återigen används för att binda CO 2 . Regenerering involverar en serie ATP-förbrukande reaktioner som involverar sockerfosfater med 3 till 7 kolatomer.
Det är i denna cykel av RiBF som Calvin-cykeln avslutas.
En mindre del av TF som bildas i den lämnar Calvin-cykeln. I termer av 6 bundna molekyler koldioxid är utbytet 2 molekyler triosfosfat. Den totala reaktionen av cykeln med ingående och utgående produkter:
6CO2 + 6H2O → 2TF
Samtidigt deltar 6 RiBP-molekyler i bindningen och det bildas 12 FHA-molekyler som omvandlas till 12 TF, varav 10 molekyler finns kvar i cykeln och omvandlas till 6 RiBP-molekyler. Eftersom TF är ett socker med tre kol och RiBP är ett socker med fem kol, så har vi i förhållande till kolatomer: 10 * 3 = 6 * 5. Antalet kolatomer som ger kretsloppet förändras inte, alla nödvändig RiBP regenereras. Och sex molekyler koldioxid som ingår i cykeln spenderas på bildandet av två molekyler triosfosfat som lämnar cykeln.
Calvin-cykeln, baserad på 6 bundna CO 2 -molekyler, förbrukar 18 ATP-molekyler och 12 NADP · H 2 -molekyler, som syntetiserades i reaktionerna av fotosyntesens lätta fas.
Beräkningen görs för två triosfosfatmolekyler som lämnar cykeln, eftersom den glukosmolekyl som bildas senare innehåller 6 kolatomer.
Triosfosfat (TP) är slutprodukten av Calvin-cykeln, men det kan knappast kallas slutprodukten av fotosyntes, eftersom det nästan inte ackumuleras, utan, när det reagerar med andra ämnen, förvandlas till glukos, sackaros, stärkelse, fetter, fettsyror, aminosyror. Förutom TF spelar FHA en viktig roll. Sådana reaktioner förekommer dock inte bara i fotosyntetiska organismer. I denna mening är den mörka fasen av fotosyntesen densamma som Calvin-cykeln.
PHA omvandlas till ett socker med sex kolatomer genom stegvis enzymatisk katalys. fruktos-6-fosfat, som förvandlas till glukos. I växter kan glukos polymeriseras till stärkelse och cellulosa. Syntesen av kolhydrater liknar den omvända processen med glykolys.
fotorespiration
Syre hämmar fotosyntesen. Ju mer O 2 i miljön, desto mindre effektiv är CO 2 -bindningsprocessen. Faktum är att enzymet ribulosbisfosfatkarboxylas (rubisco) kan reagera inte bara med koldioxid utan också med syre. I det här fallet är de mörka reaktionerna något annorlunda.
Fosfoglykolat är fosfoglykolsyra. Fosfatgruppen klyvs omedelbart från den och den förvandlas till glykolsyra (glykolat). För dess "användning" behövs syre igen. Därför, ju mer syre i atmosfären, desto mer kommer det att stimulera fotorespiration och desto mer syre kommer växten att behöva för att bli av med reaktionsprodukterna.
Fotorespiration är den ljusberoende förbrukningen av syre och frigörandet av koldioxid. Det vill säga utbytet av gaser sker som vid andning, men sker i kloroplaster och är beroende av ljusstrålning. Fotorespiration beror endast på ljus eftersom ribulosbifosfat endast bildas under fotosyntesen.
Under fotorespiration återförs kolatomer från glykolat till Calvin-cykeln i form av fosfoglycerinsyra (fosfoglycerat).
2 Glykolat (C 2) → 2 Glyoxylat (C 2) → 2 Glycin (C 2) - CO 2 → Serin (C 3) → Hydroxipyruvat (C 3) → Glycerat (C 3) → FGK (C 3)
Som du kan se är återgången inte komplett, eftersom en kolatom går förlorad när två molekyler glycin omvandlas till en molekyl av aminosyran serin, samtidigt som koldioxid frigörs.
Syre behövs vid omvandlingen av glykolat till glyoxylat och glycin till serin.
Omvandlingen av glykolat till glyoxylat och sedan till glycin sker i peroxisomer, och serin syntetiseras i mitokondrier. Serin kommer igen in i peroxisomerna, där det först producerar hydroxipyruvat och sedan glycerat. Glycerat kommer redan in i kloroplasterna, där FHA syntetiseras från det.
Fotorespiration är typiskt främst för växter med C3-typ fotosyntes. Det kan anses vara skadligt, eftersom energi går till spillo på omvandlingen av glykolat till FHA. Uppenbarligen uppstod fotorespiration på grund av att gamla växter inte var redo för en stor mängd syre i atmosfären. Till en början skedde deras utveckling i en atmosfär rik på koldioxid, och det var han som främst fångade reaktionscentrumet för rubiscoenzymet.
C4-fotosyntes, eller Hatch-Slack-cykeln
Om i C 3-fotosyntes den första produkten av den mörka fasen är fosfoglycerinsyra, som inkluderar tre kolatomer, är de första produkterna i C 4-vägen syror som innehåller fyra kolatomer: äppelsyra, oxaloättiksyra, asparaginsyra.
C4-fotosyntes observeras i många tropiska växter, till exempel sockerrör, majs.
C 4 -växter absorberar kolmonoxid mer effektivt, de har nästan ingen fotorespiration.
Växter i vilka den mörka fasen av fotosyntesen fortsätter längs C 4-vägen har en speciell bladstruktur. I den är de ledande buntarna omgivna av ett dubbelt lager av celler. Det inre lagret är beklädnaden av den ledande strålen. Det yttre lagret är mesofyllceller. Kloroplastcellskikt skiljer sig från varandra.
Mesofila kloroplaster kännetecknas av stora korn, hög aktivitet hos fotosystem, frånvaro av enzymet RiBP-karboxylas (rubisco) och stärkelse. Det vill säga, kloroplasterna i dessa celler är främst anpassade för fotosyntesens ljusa fas.
I kloroplasterna i cellerna i det ledande knippet utvecklas grana nästan inte, men koncentrationen av RiBP-karboxylas är hög. Dessa kloroplaster är anpassade för den mörka fasen av fotosyntesen.
Koldioxid kommer först in i mesofyllcellerna, binder med organiska syror, transporteras i denna form till mantelcellerna, frigörs och binder sedan på samma sätt som i C3-växter. Det vill säga, C4-vägen kompletterar snarare än ersätter C3.
I mesofyllet tillsätts CO 2 till fosfoenolpyruvat (PEP) för att bilda oxaloacetat (syra), som innehåller fyra kolatomer:
Reaktionen sker med deltagande av PEP-karboxylasenzymet, som har högre affinitet för CO 2 än rubisco. Dessutom interagerar inte PEP-karboxylas med syre och spenderas därför inte på fotorespiration. Således ligger fördelen med C4-fotosyntes i mer effektiv fixering av koldioxid, en ökning av dess koncentration i mantelcellerna och följaktligen effektivare drift av RiBP-karboxylas, som nästan inte konsumeras för fotorespiration.
Oxaloacetat omvandlas till en 4-kols dikarboxylsyra (malat eller aspartat), som transporteras till kloroplasterna i cellerna som kantar kärlknippena. Här dekarboxyleras syran (avlägsnande av CO2), oxideras (avlägsnande av väte) och omvandlas till pyruvat. Väte återställer NADP. Pyruvat återgår till mesofyllet, där PEP regenereras från det med konsumtion av ATP.
Den avrivna CO 2 i kloroplasterna i beklädnadscellerna går till den vanliga C 3-vägen för den mörka fasen av fotosyntesen, d.v.s. till Calvin-cykeln.
Fotosyntes längs Hatch-Slack-vägen kräver mer energi.
Man tror att C 4-vägen utvecklades senare än C 3-vägen och är på många sätt en anpassning mot fotorespiration.
