Vilka typer av RNA känner du till? Transkription. Typer och typer av RNA-celler. Har sitt eget DNA

Och uracil (till skillnad från DNA, innehållande tymin istället för uracil). Dessa molekyler finns i cellerna hos alla levande organismer, såväl som i vissa virus.

Huvudfunktionerna hos RNA i cellulära organismer är en mall för att översätta genetisk information till proteiner och förse ribosomerna med motsvarande aminosyror. I virus är det en bärare av genetisk information (kodar höljeproteiner och enzymer av virus). Viroider består av en cirkulär RNA-molekyl och innehåller inga andra molekyler. Existerar RNA-världshypotes, enligt vilken RNA uppstod före proteiner och var de första livsformerna.

Cellulära RNA bildas i en process som kallas transkription, det vill säga syntesen av RNA på en DNA-matris, utförd av speciella enzymer - RNA-polymeras. Messenger-RNA (mRNA) deltar sedan i en process som kallas translation. Utsända är syntesen av ett protein på en mRNA-mall med deltagande av ribosomer. Andra RNA genomgår kemiska modifieringar efter transkription, och efter bildandet av sekundära och tertiära strukturer utför de funktioner som beror på typen av RNA.

Enkelsträngat RNA kännetecknas av en mängd olika rumsliga strukturer där några av nukleotiderna i samma kedja är parade med varandra. Vissa högstrukturerade RNA är involverade i cellproteinsyntes, till exempel tjänar överförings-RNA till att känna igen kodon och levererar motsvarande aminosyror till platsen för proteinsyntes, och budbärar-RNA fungerar som den strukturella och katalytiska basen för ribosomer.

Funktionerna hos RNA i moderna celler är emellertid inte begränsade till deras roll i translation. Således är mRNA involverade i eukaryota budbärar-RNA och andra processer.

Förutom det faktum att RNA-molekyler är en del av vissa enzymer (till exempel telomeras), har individuella RNA sin egen enzymatiska aktivitet, förmågan att göra brytningar i andra RNA-molekyler eller, omvänt, "limma" två RNA-fragment. Sådana RNA kallas ribozymer.

Ett antal virus består av RNA, det vill säga i dem spelar det den roll som DNA spelar i högre organismer. Baserat på mångfalden av RNA-funktioner i cellen lades en hypotes fram, enligt vilken RNA är den första molekylen som är kapabel till självreproduktion i prebiologiska system.

Historia om RNA-studier

Nukleinsyror upptäcktes i 1868 Den schweiziske vetenskapsmannen Johann Friedrich Miescher, som kallade dessa ämnen för "nuklein" eftersom de hittades i kärnan (lat. Nucleus). Senare upptäcktes att bakterieceller som saknar kärna också innehåller nukleinsyror.

Vikten av RNA i proteinsyntesen föreslogs i 1939 i Thorburns verk av Oscar Kaspersson, Jean Brachet och Jack Schultz. Gerard Mairbucks isolerade det första budbärar-RNA:t som kodar för kaninhemoglobin och visade att när det injiceras i oocyter bildas samma protein.

I Sovjetunionen i 1956-57 arbete utfördes (A. Belozersky, A. Spirin, E. Volkin, F. Astrakhan) för att bestämma sammansättningen av RNA-celler, vilket ledde till slutsatsen att huvuddelen av RNA i cellen är ribosomalt RNA.

PÅ 1959 Severo Ochoa fick Nobelpriset i medicin för att ha upptäckt mekanismen för RNA-syntes. Sekvensen på 77 nukleotider för en av jäst S. cerevisiae tRNA:n bestämdes i 1965 i Robert Halls laboratorium, för vilket 1968 han fick Nobelpriset i medicin.

PÅ 1967 Carl Wese föreslog att RNA har katalytiska egenskaper. Han lade fram den så kallade RNA-världshypotesen, där RNA från protoorganismer fungerade både som informationslagringsmolekyler (nu utförs denna roll av DNA) och som molekyler som katalyserar metaboliska reaktioner (nu gör enzymer detta).

PÅ 1976 Walter Fires och hans grupp från universitetet i Gent (Holland) bestämde för första gången sekvensen för RNA-genomet - som finns i viruset, bakteriofag MS2.

I början 1990-talet det har visat sig att införandet av främmande gener i växtgenomet leder till undertryckande av uttrycket av liknande växtgener. Ungefär samtidigt visades RNA av cirka 22 baser i längd, nu kallade miRNA, spela en reglerande roll i spolmaskarnas ontogeni.

Hypotesen om betydelsen av RNA i proteinsyntesen lades fram av Torbjörn Caspersson utifrån forskning 1937-1939., som ett resultat av vilket det visades att celler som aktivt syntetiserar protein innehåller en stor mängd RNA. Bekräftelse av hypotesen erhölls av Hubert Chantrenne.

Strukturella egenskaper hos RNA

RNA-nukleotider består av socker - ribos, till vilken en av baserna är fäst i position 1 ": adenin, guanin, cytosin eller uracil. Fosfatgruppen kombinerar riboser till en kedja och bildar bindningar med 3" kolatomen i en ribos och i 5 "positionen hos en annan. Fosfatgrupper vid fysiologiskt pH är negativt laddade, så RNA kan kallas polyanjon.

RNA transkriberas som en polymer av fyra baser (adenin (A), guanin (G), uracil (U) och cytosin (C)), men "moget" RNA har många modifierade baser och sockerarter. Totalt finns det cirka 100 olika typer av modifierade nukleosider i RNA, varav:
-2"-0-metylribos den vanligaste modifieringen av socker;
- pseudouridin- den mest modifierade basen, som förekommer oftast. I pseudouridin (Ψ) är bindningen mellan uracil och ribos inte C - N, utan C - C, denna nukleotid förekommer i olika positioner i RNA-molekyler. I synnerhet är pseudouridin viktigt för tRNA-funktionen.

En annan modifierad bas värd att nämna är hypoxantin, deaminerat guanin, vars nukleosid kallas inosin. Inosin spelar en viktig roll för att säkerställa degenerationen av den genetiska koden.

Rollen för många andra modifieringar är inte helt klarlagd, men i ribosomalt RNA är många post-transkriptionella modifieringar lokaliserade i regioner som är viktiga för ribosomens funktion. Till exempel på en av ribonukleotiderna som är involverade i bildandet av en peptidbindning. Kvävehaltiga baser i RNA kan bilda vätebindningar mellan cytosin och guanin, adenin och uracil, och även mellan guanin och uracil. Andra interaktioner är dock möjliga, till exempel kan flera adeniner bilda en loop, eller en loop som består av fyra nukleotider, i vilken det finns ett adenin-guanin-baspar.

En viktig strukturell egenskap hos RNA som skiljer det från DNA är närvaron av en hydroxylgrupp vid 2"-positionen av ribosen, vilket gör att RNA-molekylen kan existera i A snarare än B-konformationen som oftast ses i DNA. A-formen har ett djupt och smalt större spår och grunt och brett mindre spår. En andra konsekvens av närvaron av 2" hydroxylgruppen är att konformationsplastiska, det vill säga inte är involverade i bildandet av en dubbelspiral, sektioner av RNA-molekylen kan kemiskt attackera andra fosfatbindningar och dela dem.

Den "arbetande" formen av en enkelsträngad RNA-molekyl, som i proteiner, har ofta tertiär struktur. Den tertiära strukturen bildas på basis av elementen i den sekundära strukturen, bildade genom vätebindningar inom en molekyl. Det finns flera typer av element i den sekundära strukturen - stamslingor, loopar och pseudoknots. På grund av det stora antalet möjliga basparningar är förutsägelse av den sekundära strukturen av RNA en mycket svårare uppgift än strukturen hos proteiner, men det finns för närvarande effektiva program, till exempel mfold.

Ett exempel på beroendet av funktionerna hos RNA-molekyler på deras sekundära struktur är de interna ribosomentréställena (IRES). IRES - en struktur vid 5"-änden av budbärar-RNA:t, som säkerställer att ribosomen fäster ribosomen förbi den vanliga mekanismen för att initiera proteinsyntes, kräver närvaron av en speciell modifierad bas (cap) vid 5"-änden och proteininitieringsfaktorer . Till en början hittades IRES i virala RNA, men nu ackumuleras fler och fler bevis för att cellulära mRNA också använder en IRES-beroende initieringsmekanism under stressförhållanden. Många typer av RNA, såsom rRNA och snRNA (snRNA), fungerar i cellen som komplex med proteiner som associeras med RNA-molekyler efter att de syntetiserats eller (y) exporterats från kärnan till cytoplasman. Sådana RNA-proteinkomplex kallas ribonukleoproteinkomplex eller ribonukleoproteiner.

Matrix ribonukleinsyra (mRNA, synonym - budbärar-RNA, mRNA)- RNA som ansvarar för överföringen av information om proteiners primära struktur från DNA till ställena för proteinsyntes. mRNA syntetiseras från DNA under transkription, varefter det i sin tur används under translation som en mall för proteinsyntes. Således spelar mRNA en viktig roll i "manifestation" (uttryck).
Längden på ett typiskt moget mRNA är från flera hundra till flera tusen nukleotider. De längsta mRNA:n hittades i (+) ssRNA-virus, såsom picornavirus, men man bör komma ihåg att i dessa virus bildar mRNA hela deras genom.

De allra flesta RNA kodar inte för protein. Dessa icke-kodande RNA kan transkriberas från enskilda gener (t.ex. ribosomala RNA) eller härledas från introner. De klassiska, väl studerade typerna av icke-kodande RNA är transfer-RNA (tRNA) och rRNA som är involverade i translationsprocessen. Det finns också RNA-klasser som ansvarar för genreglering, mRNA-bearbetning och andra roller. Dessutom finns det icke-kodande RNA-molekyler som kan katalysera kemiska reaktioner som att skära och ligera RNA-molekyler. I analogi med proteiner som kan katalysera kemiska reaktioner - enzymer (enzymer), kallas katalytiska RNA-molekyler ribozymer.

Transport (tRNA)- små, bestående av cirka 80 nukleotider, molekyler med en konservativ tertiär struktur. De bär specifika aminosyror till platsen för peptidbindningssyntesen i ribosomen. Varje tRNA innehåller ett aminosyrafästställe och ett antikodon för igenkänning och fästning till ett mRNA-kodon. Antikodonet bildar vätebindningar med kodonet, vilket placerar tRNA:t i en position som tillåter bildandet av en peptidbindning mellan den sista aminosyran i den bildade peptiden och aminosyran fäst till tRNA:t.

Ribosomalt RNA (rRNA)- katalytisk komponent av ribosomer. Eukaryota ribosomer innehåller fyra typer av rRNA-molekyler: 18S, 5.8S, 28S och 5S. Tre av de fyra typerna av rRNA syntetiseras på polysomer. I cytoplasman kombineras ribosomala RNA med ribosomala proteiner för att bilda nukleoproteiner som kallas ribosomer. Ribosomen fäster vid mRNA:t och syntetiserar proteinet. rRNA är upp till 80 % av RNA som finns i cytoplasman hos eukaryota celler.

En ovanlig typ av RNA som fungerar som både tRNA och mRNA (tmRNA) finns i många bakterier och plastider. När ribosomen stannar på defekta mRNA utan stoppkodon, fäster tmRNA en liten peptid som styr proteinet till nedbrytning.

Mikro-RNA (21-22 nukleotider långa) finns i eukaryoter och påverkar genom mekanismen för RNA-interferens. Samtidigt kan komplexet av mikroRNA och enzymer leda till metylering av nukleotider i genpromotorns DNA, vilket fungerar som en signal för att minska genens aktivitet. När en annan typ av mRNA-reglering används, bryts det komplementära miRNA ned. Det finns dock miRNA som ökar snarare än minskar genuttrycket.

Litet störande RNA (siRNA, 20-25 nukleotider) bildas ofta som ett resultat av viral RNA-klyvning, men endogena cellulära miRNA finns också. Små störande RNA verkar också genom RNA-interferens i mekanismer som liknar de för miRNA.

Jämförelse med DNA

Det finns tre huvudsakliga skillnader mellan DNA och RNA:

1 . DNA innehåller sockret deoxiribos, RNA innehåller ribos, som har en extra hydroxylgrupp jämfört med deoxiribos. Denna grupp ökar sannolikheten för hydrolys av molekylen, det vill säga den minskar stabiliteten hos RNA-molekylen.

2. Nukleotiden som är komplementär till adenin i RNA är inte tymin, som i DNA, utan uracil är den ometylerade formen av tymin.

3. DNA finns i form av en dubbelspiral, bestående av två separata molekyler. RNA-molekyler är i genomsnitt mycket kortare och övervägande enkelsträngade. Strukturanalys av biologiskt aktiva RNA-molekyler, inklusive tRNA, rRNA snRNA och andra molekyler som inte kodar för proteiner, visade att de inte består av en lång helix, utan av många korta helixar som är belägna nära varandra och bildar något som liknar tertiär proteinstruktur. Som ett resultat kan RNA katalysera kemiska reaktioner, till exempel består peptidtransferascentrumet i ribosomen, som är involverat i bildandet av proteiners peptidbindning, helt av RNA.

Funktioner:

1. Bearbetning

Många RNA deltar i modifieringen av andra RNA. Introner skärs ut från spliceosom pro-mRNA, som förutom proteiner innehåller flera små nukleära RNA (snRNA). Dessutom kan introner katalysera sin egen excision. Det RNA som syntetiseras som ett resultat av transkription kan också modifieras kemiskt. I eukaryoter utförs kemiska modifieringar av RNA-nukleotider, såsom deras metylering, av små nukleära RNA (snRNA, 60-300 nukleotider). Denna typ av RNA är lokaliserad i nukleolus- och Cajalkropparna. Efter association av snRNA med enzymer, binder snRNA till mål-RNA:t genom basparning mellan de två molekylerna, och enzymerna modifierar nukleotiderna i mål-RNA:t. Ribosomala och överförings-RNA innehåller många sådana modifieringar, vars specifika position ofta bevaras under evolutionens gång. snRNA och snRNA själva kan också modifieras.

2. Sändning

tRNA fäster vissa aminosyror i cytoplasman och skickas till platsen för proteinsyntes till mRNA där de binder till ett kodon och donerar en aminosyra som används för proteinsyntes.

3. Informationsfunktion

I vissa virus utför RNA de funktioner som DNA utför i eukaryoter. Informationsfunktionen utförs också av mRNA, som bär information om proteiner och är platsen för dess syntes.

4. Genreglering

Vissa typer av RNA är involverade i regleringen av gener genom att öka eller minska dess aktivitet. Dessa är så kallade miRNA (små interfererande RNA) och mikroRNA.

5. katalytiskfungera

Det finns så kallade enzymer som tillhör RNA, de kallas ribozymer. Dessa enzymer utför olika funktioner och har en speciell struktur.

RNA är polynukleotider, men de består av endast en kedja, deras molekylvikt är mindre än DNA. Dessutom skiljer de sig åt i följande: 1) mängden RNA i cellen beror på cellens ålder, fysiologiska tillstånd, organtillhörighet; 2) RNA-mononukleotider innehåller ribos istället för tyminuracil; 3) Chargaff-regler är inte typiska för RNA; 4) det finns fler mindre baser i RNA än i DNA, medan antalet mindre baser i tRNA närmar sig 50. Alla RNA syntetiseras på DNA, denna process kallas transkription.

Beroende på lokaliseringen i cellen särskiljer funktionerna 3 typer av RNA: m-RNA (matris, eller informativt), transport - t-RNA, ribosomalt - r-RNA.

mRNA

Upptäcktes 1961 av Jacob och Manot. Det utgör endast 2-3% av den totala mängden RNA i cellen. Detta RNA har inte en stel specifik struktur och dess polynukleotidkedja bildar krökta loopar. I det icke-fungerande tillståndet viks mRNA, viks till en boll, binds till ett protein; och under drift rätas kedjan. Messenger-RNA syntetiseras från DNA i kärnan. Processen kallas transkription (kopiering).

Rollen för mRNA är att det bär information om aminosyrasekvensen (dvs den primära strukturen) av det syntetiserade proteinet. Varje aminosyras plats i en proteinmolekyl kodas av en viss sekvens av nukleotider i mRNA-kedjan, dvs. mRNA har "kodord" för varje aminosyra - tripletter, eller kodon, eller genetiska koder.

Egenskaper för den genetiska koden: Den genetiska koden har:

1) trilling. Av de 4 möjliga mRNA-mononukleotiderna (UMP, GMP, AMP, CMP) kan 64 kodon byggas enligt permutationsreglerna. 61 kodon kodar för 20 aminosyror och 3 kodon (UAA, UAG, UGA) kodar inte för en enda aminosyra. De spelar rollen som terminatorer (eller "stoppkodon"), eftersom de stoppar syntesen av p/n-kedjor. Den fullständiga kodordboken presenteras i tabellen;

2) icke-korsning - avskrivning av information går bara i en riktning;

kontinuitet - koden är linjär, enkelriktad; inte avbryts. Fungerar enligt principen: ett mRNA, ett protein

universalitet, dvs. samma aminosyra i alla levande organismer kodas av samma koder i alla levande varelser;

5) degeneration (redundans). De två första bokstäverna i ett kodon bestämmer dess specificitet, den tredje är mindre specifik. Det finns 20 kända aminosyror och 61 kodon, därför kodas de flesta aminosyror av flera kodon (2-6).

Således är mRNA direkt involverat i proteinbiosyntes. Grundpostulatet för molekylärbiologi, som visar riktningen för överföring av genetisk information: DNA-RNA-Protein. Men 1974 visade amerikanska forskare Temin och Baltimore möjligheten att läsa information i motsatt riktning från RNA till DNA: DNA↔RNA-protein. Denna process utförs med deltagande av enzymet revertas. Med dess hjälp är det möjligt att syntetisera en del av DNA från mRNA och överföra denna syntetiserade gen till andra objekt, som används av genteknik.

rRNA

denna typ av RNA står för mer än 80 % av den totala massan av RNA i cellen. Det är en del av ribosomen. Ribosomer är RNP som består av 65 % rRNA och 35 % protein. Polynukleotidkedjan av r-RNA böjs lätt och passar ihop med proteinet till kompakta kroppar. Ribosomen består av 2 underenheter - stora och små (deras förhållande är 2,5:1). I ribosomen särskiljs 2 platser - A (aminosyra, eller igenkänningsställe) och P - peptid, här är en p/p-kedja fäst. Dessa centra är belägna på kontaktytorna av båda underenheterna. Ribosomer kan röra sig fritt i cellen, vilket gör det möjligt att syntetisera proteiner i cellen där det behövs. Ribosomer är inte särskilt specifika och kan läsa information från främmande mRNA, tillsammans med mRNA bildar ribosomer en matris. Rollen för rRNA bestämmer mängden protein som syntetiseras.

tRNA

denna typ av t-RNA är den bäst studerade och står för 10 % av allt cellulärt RNA. Innehållet i cytoplasman är molmassan liten (20 tusen Da) består av 70-80 nukleotider. Huvudrollen är transport och installation av aminosyror på det komplementära kodonet av mRNA. tRNA är specifika för aminosyror, som tillhandahålls av enzymet aminoacylsyntetas. I det inaktiva tillståndet viks det till en boll, och i det aktiva tillståndet ser det ut som en shamrock (klöverblad). Flera sektioner urskiljs i tRNA-molekylen: a) en acceptorstam med ACC-nukleotidsekvensen, en aminosyra är fäst till den. B) plats för fästning till ribosomen; c) antikodon - ett ställe som är komplementärt till ett mRNA-kodon som kodar för en aminosyra fäst vid ett givet tRNA. En egenskap hos den primära strukturen hos t-RNA är att de innehåller mindre eller modifierade baser (7-metylguanin, hypoxantin, dihydrouracil, pseudouracil, 4-tiouracil), som är kapabla till icke-klassisk parning. Detta påskyndar proteinsyntesen. Således "märker" tRNA:t aminosyran, vilket ger den specificitet och hjälper till att lokalisera aminosyran på ett speciellt ställe i mRNA.

replikering

replikering- Detta är en flerstegsprocess, som ett resultat av vilken 2 helt identiska, "dotter" NKs bildas från varje DNA-molekyl. Det är med delningen av DNA som celldelningsprocessen börjar.

Replikationen fortskrider på ett semi-konservativt sätt: för varje dotter-DNA är en av kedjorna den ursprungliga (modern), och den andra är nybildad (dotter) (experiment av Meselson och Stahl). Ett antal enzymer är involverade i replikationsprocessen: avvecklingsenzymer, DNA-polymeraser, DNA-ligaser, DNA-beroende RNA-polymeraser.

12 januari 2018

I artikeln som du uppmärksammar föreslår vi att du studerar och bygger en jämförande tabell över DNA och RNA. Till att börja med måste det sägas att det finns en speciell sektion inom biologi som handlar om lagring, implementering och överföring av ärftlig information, dess namn är molekylärbiologi. Det är detta område vi kommer att beröra härnäst.

Vi talar om polymerer (högmolekylära organiska föreningar) bildade av nukleotider, som kallas nukleinsyror. Dessa föreningar utför mycket viktiga funktioner, varav en är lagring av information om kroppen. För att jämföra DNA och RNA (tabellen kommer att presenteras i slutet av artikeln), måste du veta att det totalt finns två typer av nukleinsyror som är involverade i proteinbiosyntes:

• deoxiribonuklein, som vi ofta möter i form av en förkortning - DNA;
• ribonukleinsyra (eller förkortat RNA)

Nukleinsyra: vad är det?

För att sammanställa en tabell som jämför DNA och RNA är det nödvändigt att bli mer bekant med dessa polynukleotider. Låt oss börja med en allmän fråga. Både DNA och RNA är nukleinsyror. Som tidigare nämnts bildas de av nukleotidrester.

Dessa polymerer kan hittas i absolut alla celler i kroppen, eftersom det är deras axlar som har ett stort ansvar, nämligen:

• lagring;
• utsända;
• förverkligande av ärftlighet.

Nu kommer vi mycket kort att belysa deras huvudsakliga kemiska egenskaper:

• lös upp väl i vatten;
• praktiskt taget olöslig i organiska lösningsmedel;
• känslig för temperaturförändringar;
• om en DNA-molekyl isoleras på något möjligt sätt från en naturlig källa, kan fragmentering observeras under mekaniska handlingar;
• fragmentering sker av enzymer som kallas nukleaser.

Likheter och skillnader mellan DNA och RNA: pentoser

I tabellen som jämför DNA och RNA är det viktigt att notera en mycket viktig likhet mellan dem - närvaron av monosackarider i kompositionen. Det är viktigt att notera att varje nukleinsyra har separata former. Uppdelningen av nukleinsyror i DNA och RNA sker som ett resultat av att de har olika pentoser.

Så, till exempel, kan vi hitta deoxiribos i DNA och ribos i RNA. Observera att det inte finns något syre vid det andra kolet i deoxiribos. Forskare har gjort följande antagande - frånvaron av syre har följande betydelse:

• det förkortar C2- och C3-bindningarna;
• ger styrka till DNA-molekylen;
• skapar förutsättningar för att stapla en massiv molekyl i kärnan.

Jämförelse av kvävehaltiga baser

Så totalt finns det fem kvävehaltiga baser:

• A (adenin);
• G (guanin);
• C (cytosin);
• T (tymin);
• U (uracil).

Det är viktigt att notera att dessa små partiklar är byggstenarna i våra molekyler. Det är i dem som all genetisk information finns, och för att vara mer exakt, i deras sekvens. I DNA kan vi mötas: A, G, C och T, och i RNA - A, G, C och U.

Kvävehaltiga baser är majoriteten av nukleinsyror. Utöver de fem listade finns det andra, men detta är extremt sällsynt.

Principer för DNA-struktur

En annan viktig egenskap är närvaron av fyra organisationsnivåer (du kan se detta på bilden). Som det redan har blivit klart är den primära strukturen en kedja av nukleotider, medan förhållandet mellan kvävehaltiga baser lyder vissa lagar.

Den sekundära strukturen är en dubbelspiral, vars sammansättning är specifik för arten. Vi kan hitta resterna av fosforsyra utanför spiralen, och kvävehaltiga baser finns inuti.

Den sista nivån är kromosomen. Föreställ dig att Eiffeltornet är placerat i en tändsticksask, det är så DNA-molekylen i kromosomen läggs. Det är också viktigt att notera att en kromosom kan bestå av en eller två kromatider.

Låt oss prata om strukturen hos RNA innan vi sammanställer en tabell som jämför DNA och RNA.

Typer och strukturella egenskaper hos RNA

För att jämföra likheterna mellan DNA och RNA (du kan se tabellen i det sista stycket i artikeln), kommer vi att analysera sorterna av den senare:

1. Först och främst är tRNA (eller transport) en enkelsträngad molekyl som utför funktionerna för aminosyratransport och proteinsyntes. Dess sekundära struktur är klöverbladet, medan dess tertiära struktur har studerats mycket lite.
2. Informations- eller matris (mRNA) - överföring av information från DNA-molekylen till platsen för proteinsyntes.
3. Och den sista är rRNA (ribosomalt). Som namnet antyder finns det i ribosomer.

Vilka funktioner har DNA?

Att jämföra DNA och RNA är det omöjligt att missa frågan om de funktioner som utförs. Denna information kommer att återspeglas i finalbordet.

Så, utan ett ögonblicks tvekan, kan vi säga att i en liten DNA-molekyl är all genetisk information programmerad som kan styra varje steg. Dessa inkluderar:

• hälsa;
• utveckling;
• förväntad livslängd;
• ärftliga sjukdomar;
• hjärt-kärlsjukdomar etc.

Föreställ dig att vi har isolerat alla DNA-molekyler från en cell i människokroppen och ordnat dem i en rad. Hur lång tror du att kedjan kommer att vara? Många tror att millimeter, men det är det inte. Längden på denna kedja kommer att vara så mycket som 7,5 centimeter. Otroligt nog, varför kan vi inte se cellen utan ett kraftfullt mikroskop? Saken är att molekylerna är väldigt kraftigt komprimerade. Kom ihåg att vi redan har pratat om storleken på Eiffeltornet i artikeln.

Men vilka funktioner har DNA?

1. De är bärare av genetisk information.
2. Återgivning och överföring av information.

Vilka funktioner har RNA?

För en mer exakt jämförelse av DNA och RNA, föreslår vi att överväga de funktioner som utförs av den senare. Det har redan sagts att tre typer av RNA särskiljs:

• rRNA fungerar som den strukturella basen för ribosomen, dessutom interagerar de med andra typer av RNA i processen för proteinsyntes och deltar i sammansättningen av polypeptidkedjan.
• Funktionen av mRNA är en mall för proteinbiosyntes.
• tRNA binder aminosyror och överför dem till ribosomen för proteinsyntes, kodar för aminosyror och dechiffrerar den genetiska koden.

Slutsatser och jämförelsetabell

Ofta får eleverna en uppgift i biologi eller kemi – att jämföra DNA och RNA. Bordet i detta fall kommer att vara en nödvändig assistent. Allt som sagts tidigare i artikeln kan du se här i kortfattad form.

Jämförelse av DNA och RNA (slutsatser)

tecken	DNA	RNA
Strukturera	Två kedjor.	En kedja.
Polynukleotidkedja	Kedjorna är högerhänta i förhållande till varandra.	Det kan ha olika former, allt beror på typen. Låt oss till exempel ta ett tRNA som har formen av ett lönnlöv.
Lokalisering	I 99% lokalisering i kärnan, men kan hittas i kloroplaster och mitokondrier.	Nukleoler, ribosomer, kloroplaster, mitokondrier, cytoplasma.
Monomer	Deoxiribonukleotider.	Ribonukleotider.
Nukleotider	A, T, G, C.	A, G, C, W.
Funktioner	Lagring av ärftlig information.	mRNA bär ärftlig information, rRNA utför en strukturell funktion, mRNA, tRNA och rRNA är involverade i proteinsyntesen.

Trots det faktum att våra jämförande egenskaper visade sig vara mycket korta, kunde vi täcka alla aspekter av strukturen och funktionerna hos föreningarna i fråga. Denna tabell kan fungera som ett bra fuskblad för tentamen eller bara en påminnelse.

Nukleinsyror är makromolekylära ämnen som består av mononukleotider, som är anslutna till varandra i en polymerkedja med hjälp av 3",5" - fosfodiesterbindningar och packade i celler på ett visst sätt.

Nukleinsyror är biopolymerer av två varianter: ribonukleinsyra (RNA) och deoxiribonukleinsyra (DNA). Varje biopolymer består av nukleotider som skiljer sig i kolhydratrester (ribos, deoxiribos) och en av de kvävehaltiga baserna (uracil, tymin). Följaktligen fick nukleinsyror sitt namn.

Struktur av ribonukleinsyra

Primär struktur av RNA

RNA-molekylär linjära (d.v.s. ogrenade) polynukleotider med en liknande organisationsprincip som DNA. RNA-monomerer är nukleotider som består av fosforsyra, en kolhydrat (ribos) och en kvävehaltig bas sammankopplad med 3", 5" fosfodiesterbindningar. RNA-molekylens polynukleotidkedjor är polära, dvs. har urskiljbara 5'- och 3"-ändar. Samtidigt, till skillnad från DNA, är RNA en enkelsträngad molekyl. Anledningen till denna skillnad är tre egenskaper hos den primära strukturen:

1. RNA, till skillnad från DNA, innehåller ribos istället för deoxiribos, som har en extra hydroxylgrupp. Hydroxigruppen gör dubbelsträngstrukturen mindre kompakt
2. Bland de fyra huvudsakliga eller stora kvävebaserna (A, G, C och U) finns istället för tymin uracil, som skiljer sig från tymin endast i frånvaro av en metylgrupp i den 5:e positionen. På grund av detta minskar styrkan hos den hydrofoba interaktionen i det komplementära A-U-paret, vilket också minskar sannolikheten för bildandet av stabila dubbelsträngade molekyler.
3. Slutligen har RNA (särskilt tRNA) ett högt innehåll av sk. mindre baser och nukleosider. Bland dem finns dihydrouridin (det finns ingen enkel dubbelbindning i uracil), pseudouridin (uracil är förknippat med ribos på ett annat sätt än vanligt), dimetyladenin och dimetylguanin (två ytterligare metylgrupper i kvävehaltiga baser) och många andra. Nästan alla dessa baser kan inte delta i kompletterande interaktioner. Således är metylgrupperna i dimetyladenin (till skillnad från tymin och 5-metylcytosin) belägna vid en atom som bildar en vätebindning i A-U-paret; Därför kan denna anslutning nu inte stängas. Detta förhindrar också bildandet av dubbelsträngade molekyler.

Således är de välkända skillnaderna i sammansättningen av RNA från DNA av stor biologisk betydelse: trots allt kan RNA-molekyler utföra sin funktion endast i ett enkelsträngat tillstånd, vilket är mest uppenbart för mRNA: det är svårt att föreställa sig hur en dubbelsträngad molekyl skulle kunna översättas på ribosomer.

Samtidigt som förblir singel, kan RNA-kedjan i vissa områden bilda slingor, utsprång eller "hårnålar", med en dubbelsträngad struktur (Fig. 1.). Denna struktur stabiliseras av interaktionen av baser i paren A::U och G:::C. Men "felaktiga" par kan också bildas (till exempel GU), och på vissa ställen finns det "hårnålar" och ingen interaktion sker alls. Sådana loopar kan innehålla (särskilt i tRNA och rRNA) upp till 50 % av alla nukleotider. Det totala innehållet av nukleotider i RNA varierar från 75 enheter till många tusen. Men även de största RNA:n är flera storleksordningar kortare än kromosomala DNA:n.

Den primära strukturen av mRNA kopierades från en DNA-region innehållande information om den primära strukturen av polypeptidkedjan. Den primära strukturen för de återstående typerna av RNA (tRNA, rRNA, sällsynt RNA) är den slutliga kopian av det genetiska programmet för motsvarande DNA-gener.

Sekundära och tertiära strukturer av RNA

Ribonukleinsyror (RNA) är enkelsträngade molekyler, därför, till skillnad från DNA, är deras sekundära och tertiära strukturer oregelbundna. Dessa strukturer, definierade som den rumsliga konformationen av en polynukleotidkedja, bildas huvudsakligen av vätebindningar och hydrofoba interaktioner mellan kvävehaltiga baser. Om en stabil helix är karakteristisk för en infödd DNA-molekyl, är strukturen av RNA mer mångsidig och labil. Röntgendiffraktionsanalys visade att individuella sektioner av RNA-polynukleotidkedjan, som böjs över, lindar sig med bildandet av intrahelikala strukturer. Stabilisering av strukturer uppnås genom komplementära parningar av kvävehaltiga baser av antiparallella sektioner av kedjan; de specifika paren här är A-U, G-C och, mer sällan, GU. På grund av detta uppträder både korta och förlängda lindade sektioner som tillhör samma kedja i RNA-molekylen; dessa områden kallas hårnålar. Modellen för den sekundära strukturen av RNA med hårnålselement utvecklades i slutet av 1950-talet och början av 1960-talet. 1900-talet i laboratorierna hos A. S. Spirin (Ryssland) och P. Doty (USA).

Vissa typer av RNA
Typer av RNA	Storlek i nukleotider	Fungera
gRNA - genomiskt RNA	10000-100000
mRNA - informations-RNA (matris).	100-100000	överför information om ett proteins struktur från en DNA-molekyl
tRNA - överförings-RNA	70-90	transporterar aminosyror till platsen för proteinsyntesen
rRNA - ribosomalt RNA	flera diskreta klasser från 100 till 500 000	som finns i ribosomer, deltar i att upprätthålla ribosomens struktur
sn-RNA - litet nukleärt RNA	100	tar bort introner och förenar enzymatiskt exoner till mRNA
sno-RNA - litet nukleolärt RNA		involverade i att styra eller utföra basmodifieringar i rRNA och små nukleärt RNA, såsom till exempel metylering och pseudouridinisering. De flesta små nukleolära RNA finns i andra geners introner.
srp-RNA - signaligenkännande RNA		känner igen signalsekvensen för proteiner avsedda för uttryck och deltar i deras överföring över det cytoplasmatiska membranet
mi-RNA - mikro-RNA	22	kontrollera translationen av strukturella gener genom komplementär bindning till 3'-ändarna av otranslaterade mRNA-regioner

Bildandet av spiralformade strukturer åtföljs av en hypokrom effekt - en minskning av den optiska densiteten hos RNA-prover vid 260 nm. Förstörelsen av dessa strukturer inträffar när jonstyrkan hos RNA-lösningen minskar eller när den värms upp till 60-70 °C; det kallas också smältning och förklaras av den strukturella övergångshelixen - kaotisk spole, som åtföljs av en ökning av den optiska densiteten hos nukleinsyralösningen.

Det finns flera typer av RNA i celler:

1. information (eller mall) RNA (mRNA eller mRNA) och dess föregångare - heterogent nukleärt RNA (g-n-RNA)
2. överföra RNA (t-RNA) och dess prekursor
3. ribosomalt (r-RNA) och dess föregångare
4. litet nukleärt RNA (sn-RNA)
5. litet nukleolärt RNA (sno-RNA)
6. signaligenkännande RNA (srp-RNA)
7. miRNA (mi-RNA)
8. mitokondriellt RNA (t+ RNA).

Heterogent nukleärt och informativt (matris) RNA

Heterogent nukleärt RNA är unikt för eukaryoter. Det är föregångaren till budbärar-RNA (i-RNA), som bär genetisk information från kärn-DNA till cytoplasman. Heterogent nukleärt RNA (pre-mRNA) upptäcktes av den sovjetiska biokemisten G.P. Georgiev. Antalet typer av g-RNA är lika med antalet gener, eftersom det fungerar som en direkt kopia av de kodande sekvenserna av genomet, på grund av vilket det har kopior av DNA-palindromer, därför innehåller dess sekundära struktur hårnålar och linjära sektioner . Enzymet RNA-polymeras II spelar en nyckelroll i transkriptionen av RNA från DNA.

Messenger-RNA bildas som ett resultat av bearbetning (mognad) av rn-RNA, under vilken hårnålar skärs av, icke-kodande regioner (introner) skärs ut och kodande exoner limmas ihop.

Budbärar-RNA (i-RNA) är en kopia av en specifik sektion av DNA och fungerar som en bärare av genetisk information från DNA till platsen för proteinsyntes (ribosom) och är direkt involverad i sammansättningen av dess molekyler.

Moget budbärar-RNA har flera regioner med olika funktionella roller (Fig.)

• vid 5 "änden är den så kallade "cap" eller cap - en sektion av en till fyra modifierade nukleotider. Denna struktur skyddar 5"-änden av mRNA från endonukleaser
• bakom "locket" finns en 5 "otranslaterad region - en sekvens av flera tiotals nukleotider. Den är komplementär till en av sektionerna av r-RNA:t som ingår i den lilla subenheten av ribosomen. På grund av detta tjänar den för den primära bindningen av m-RNA till ribosomen, men i sig själv inte utsänd
• initieringskodon - AUG som kodar för metionin. Alla mRNA har samma startkodon. Översättningen (avläsningen) av mRNA börjar med den. Om metionin inte behövs efter syntesen av peptidkedjan, klyvs det som regel av från dess N-terminal.
• Startkodonet följs av den kodande delen, som innehåller information om sekvensen av aminosyror i proteinet. I eukaryoter är mogna mRNA monocistroniska; var och en av dem bär information om strukturen av endast en polypeptidkedja.

  En annan sak är att ibland skärs peptidkedjan kort efter bildandet på ribosomen i flera mindre kedjor. Detta sker till exempel vid syntesen av insulin och ett antal oligopeptidhormoner.

  Den kodande delen av det mogna eukaryota mRNA:t saknar introner - alla interkalerade icke-kodande sekvenser. Med andra ord finns det en kontinuerlig sekvens av senskodoner som måste läsas i 5" -> 3" riktningen.

• I slutet av denna sekvens finns ett termineringskodon - ett av tre "meningslösa" kodon: UAA, UAG eller UGA (se tabellen över den genetiska koden nedan).
• Detta kodon kan följas av en annan 3'-otranslaterad region, som är mycket längre än den 5'-otranslaterade regionen.
• Slutligen innehåller nästan alla mogna eukaryota mRNA (förutom histon-mRNA) ett poly(A)-fragment av 150–200 adenylnukleotider i 3'-änden.

Den 3'-otranslaterade regionen och poly(A)-fragmentet är relaterade till regleringen av mRNA:s livslängd, eftersom förstörelsen av mRNA utförs av 3'-exonukleaser. Efter fullbordandet av mRNA-translationen klyvs 10–15 nukleotider från poly(A)-fragmentet. När detta fragment är uttömt börjar en betydande del av mRNA:t att brytas ned (om den 3'-otranslaterade regionen saknas).

Det totala antalet nukleotider i mRNA varierar vanligtvis inom några tusen. I detta fall kan den kodande delen ibland bara stå för 60-70 % av nukleotiderna.

I celler är mRNA-molekyler nästan alltid associerade med proteiner. De senare stabiliserar troligen den linjära strukturen av mRNA, d.v.s. förhindrar bildandet av "hårnålar" i den kodande delen. Dessutom kan proteiner skydda mRNA från för tidig nedbrytning. Sådana komplex av mRNA med proteiner kallas ibland för informosomer.

Transfer-RNA i cellens cytoplasma bär aminosyror i aktiverad form till ribosomerna, där de kombineras till peptidkedjor i en specifik sekvens, som bestäms av RNA-mallen (mRNA). För närvarande är data om nukleotidsekvensen för mer än 1700 typer av tRNA från prokaryota och eukaryota organismer kända. Alla av dem har gemensamma drag både i sin primära struktur och i hur polynukleotidkedjan viks till en sekundär struktur på grund av den komplementära interaktionen av nukleotiderna som ingår i deras struktur.

Transfer-RNA i dess sammansättning innehåller inte mer än 100 nukleotider, bland vilka det finns ett högt innehåll av mindre eller modifierade nukleotider. Det första fullständigt avkodade överförings-RNA:t var alanin-RNA isolerat från jäst. Analysen visade att alanin-RNA består av 77 nukleotider arrangerade i en strikt definierad sekvens; de inkluderar de så kallade mindre nukleotiderna, representerade av atypiska nukleosider dihydrouridin (dgU) och pseudouridin (Ψ); inosin (I): jämfört med adenosin ersätts aminogruppen med en ketogrupp; metylinosin (mI), metyl- och dimetylguanosin (mG och m2G); metyluridin (mU): samma som ribotymidin. Alanin tRNA innehåller 9 ovanliga baser med en eller flera metylgrupper, som binds enzymatiskt till dem efter bildandet av fosfodiesterbindningar mellan nukleotider. Dessa baser är oförmögna att bilda vanliga par; kanske tjänar de till att förhindra basparning i vissa delar av molekylen och på så sätt exponera specifika kemiska grupper som bildar sekundära bindningar med budbärar-RNA:t, ribosomen, eller kanske med det enzym som är nödvändigt för att fästa en viss aminosyra till motsvarande transfer-RNA. Den kända sekvensen av nukleotider i tRNA betyder i huvudsak att dess sekvens i generna på vilka detta tRNA syntetiseras också är känd. Denna sekvens kan härledas baserat på de specifika basparningsreglerna som fastställts av Watson och Crick. 1970 syntetiserades en komplett dubbelsträngad DNA-molekyl med motsvarande sekvens på 77 nukleotider, och det visade sig att den kunde fungera som en mall för att konstruera alaninöverförings-RNA. Det var den första artificiellt syntetiserade genen.

tRNA-transkription

Transkription av tRNA-molekyler sker från DNA-kodande sekvenser med deltagande av enzymet RNA-polymeras III. Under transkription bildas den primära strukturen av tRNA i form av en linjär molekyl. Bildandet börjar med sammanställningen av en nukleotidsekvens av RNA-polymeras i enlighet med genen som innehåller information om detta transfer-RNA. Denna sekvens är en linjär polynukleotidkedja i vilken nukleotider följer varandra. En linjär polynukleotidkedja är ett primärt RNA, en prekursor för tRNA, som inkluderar introner - icke-informativa överskott av nukleotider. På denna organisationsnivå är pre-tRNA inte funktionellt. Pre-tRNA bildas på olika ställen i kromosomernas DNA och innehåller ett överskott på cirka 40 nukleotider jämfört med moget tRNA.

I det andra steget genomgår den nysyntetiserade tRNA-prekursorn post-transkriptionell mognad eller bearbetning. Under bearbetningen avlägsnas icke-informativa överskott i pre-RNA och mogna, funktionella RNA-molekyler bildas.

pre-tRNA-bearbetning

Bearbetningen börjar med bildandet av intramolekylära vätebindningar i transkriptet och tRNA-molekylen tar formen av ett klöverblad. Detta är den sekundära nivån av tRNA-organisation, där tRNA-molekylen ännu inte är funktionell. Därefter skärs icke-informativa regioner ut från pre-RNA, informativa regioner av "trasiga gener" splitsas - splitsning och modifiering av RNA:s 5'- och 3'-terminala regioner.

Excision av icke-informativa regioner av pre-RNA utförs med hjälp av ribonukleaser (exo- och endonukleaser). Efter avlägsnande av överskott av nukleotider sker metylering av tRNA-baser. Reaktionen utförs med metyltransferaser. S-adenosylmetionin fungerar som en metylgruppdonator. Metylering förhindrar förstörelsen av tRNA av nukleaser. Det slutligen mogna tRNA:t bildas genom att fästa en specifik trio av nukleotider (acceptorände) - CCA, som utförs av ett speciellt RNA-polymeras.

Efter avslutad bearbetning bildas återigen ytterligare vätebindningar i den sekundära strukturen, på grund av vilken tRNA övergår till den tertiära organisationsnivån och tar formen av den så kallade L-formen. I denna form går tRNA in i hyaloplasman.

tRNA struktur

Strukturen för transfer-RNA är baserad på en kedja av nukleotider. Men på grund av det faktum att någon kedja av nukleotider har positivt och negativt laddade delar, kan den inte vara i cellen i ett ovikt tillstånd. Dessa laddade delar, som attraheras av varandra, bildar lätt vätebindningar med varandra enligt komplementaritetsprincipen. Vätebindningar vrider konstigt nog tRNA-strängen och håller den i den positionen. Som ett resultat har den sekundära strukturen av t-RNA formen av ett "klöverblad" (Fig.), som innehåller 4 dubbelsträngade regioner i sin struktur. Ett högt innehåll av mindre eller modifierade nukleotider noterade i tRNA-kedjan och oförmögna till komplementära interaktioner bildar 5 enkelsträngade regioner.

Den där. den sekundära strukturen av tRNA bildas som ett resultat av intrasträngparning av komplementära nukleotider av individuella sektioner av tRNA. De regioner av tRNA som inte är involverade i bildandet av vätebindningar mellan nukleotider bildar loopar eller linjära länkar. Följande strukturella regioner särskiljs i tRNA:

1. Acceptorwebbplats (slut), bestående av fyra linjärt arrangerade nukleotider, varav tre har samma sekvens i alla typer av tRNA - CCA. Hydroxyl 3 "-OH av adenosin är fri. En aminosyra är fäst till den med en karboxylgrupp, därför är namnet på detta tRNA-ställe acceptor. tRNA-aminosyran bunden till 3"-hydroxylgruppen i adenosin levererar amino syra till ribosomerna, där proteinsyntes sker.
2. Antikodon loop, vanligtvis bildad av sju nukleotider. Den innehåller en triplett av nukleotider som är specifika för varje tRNA, som kallas ett antikodon. tRNA-antikodonet parar sig med mRNA-kodonet enligt komplementaritetsprincipen. Kodon-antikodon-interaktionen bestämmer i vilken ordning aminosyrorna är ordnade i polypeptidkedjan under dess montering i ribosomer.
3. Pseudouridyl loop (eller TΨC loop), bestående av sju nukleotider och nödvändigtvis innehållande en pseudouridylsyrarest. Det antas att pseudouridylslingan är involverad i bindningen av tRNA till ribosomen.
4. Dihydrouridin, eller D-loop, vanligtvis bestående av 8-12 nukleotidrester, bland vilka det nödvändigtvis finns flera dihydrouridinrester. Man tror att D-loopen är nödvändig för att binda till aminoacyl-tRNA-syntetaset, som är involverat i igenkännandet av dess tRNA av en aminosyra (se "Proteinbiosyntes"),
5. Ytterligare slinga, som varierar i storlek och sammansättning av nukleotider i olika tRNA.

Den tertiära strukturen av tRNA har inte längre formen av ett klöverblad. På grund av bildandet av vätebindningar mellan nukleotider från olika delar av "klöverbladet" lindas dess kronblad runt molekylens kropp och hålls dessutom i denna position av van der Waals-bindningar, som liknar formen på bokstaven G eller L Närvaron av en stabil tertiär struktur är en annan egenskap hos t-RNA, i motsats till de långa linjära mRNA-polynukleotiderna. Du kan förstå exakt hur olika delar av t-RNA:s sekundära struktur böjs under bildandet av den tertiära strukturen genom att jämföra färgerna i schemat för den sekundära och tertiära strukturen av t-RNA.

Transfer RNA (tRNA) transporterar aminosyror från cytoplasman till ribosomerna under proteinsyntesen. Från tabellen med den genetiska koden kan man se att varje aminosyra kodas av flera nukleotidsekvenser, därför har varje aminosyra sitt eget transfer-RNA. Som ett resultat finns det en stor variation av tRNA, från en till sex arter för var och en av de 20 aminosyrorna. Typer av tRNA som kan binda samma aminosyra kallas isoacceptor (till exempel kan alanin bindas till tRNA, vars antikodon kommer att vara komplementär till kodonen GCU, GCC, GCA, GCG). Specificiteten för ett tRNA indikeras av en upphöjd skrift, till exempel: tRNA Ala.

För processen för proteinsyntes är de huvudsakliga funktionella delarna av tRNA: antikodon - en sekvens av nukleotider placerad på antikodonslingan, komplementär till kodonet för informations-RNA (i-RNA) och acceptordelen - slutet av t-RNA motsatsen till antikodonet, till vilket aminosyran är fäst. Bassekvensen i antikodonet beror direkt på vilken typ av aminosyra som är fäst vid 3"-terminalen. Till exempel kan tRNA, vars antikodon har sekvensen 5"-CCA-3", bara bära aminosyran tryptofan. Det bör noteras att detta beroende ligger i hjärtat av överföringen av genetisk information, vars bärare är t-RNA.

I processen för proteinsyntes känner tRNA-antikodonet igen trebokstavssekvensen för den genetiska koden (kodonet) för i-RNA:t, och matchar den med den enda motsvarande aminosyran fixerad i den andra änden av tRNA:t. Endast om antikodonet är komplementärt till mRNA-regionen kan överförings-RNA:t ansluta sig till det och donera den överförda aminosyran för bildandet av en proteinkedja. Interaktionen mellan t-RNA och i-RNA sker i ribosomen, som också är en aktiv deltagare i translation.

Igenkänning av tRNA av dess aminosyra och kodon av i-RNA sker på ett visst sätt:

• Bindningen av "egen" aminosyra till tRNA sker med hjälp av ett enzym - ett specifikt aminoacyl-tRNA-syntetas

  Det finns en mängd olika aminoacyl-tRNA-syntetaser, beroende på antalet tRNA som används av aminosyrorna. De kallas för korta ARSaser. Aminoacyl-tRNA-syntetaser är stora molekyler (molekylvikt 100 000 - 240 000) med en kvartär struktur. De känner specifikt igen tRNA och aminosyror och katalyserar deras kombination. Denna process kräver ATP, vars energi används för att aktivera aminosyran från karboxyländen och fästa den till hydroxylen (3 "-OH) i adenosinacceptoränden (CCA) av tRNA. Man tror att i molekylen av varje aminoacyl-tRNA-syntetas finns det bindningscentra minst tre bindningscentra: för aminosyror, isoacceptor-tRNA och ATP. Vid bindningscentra bildas en kovalent bindning när tRNA:ts aminosyra matchar, och en sådan bindning hydrolyseras i händelse av att de inte passar ihop (bindning till tRNA för "fel" aminosyra).

  ARSaser har förmågan att selektivt använda ett sortiment av tRNA för varje aminosyra vid igenkänning, dvs. den ledande länken i igenkänning är aminosyran, och dess eget tRNA är anpassat till det. Vidare överför tRNA, genom enkel diffusion, aminosyran som är fäst vid den till ribosomerna, där proteinet sätts ihop från aminosyror som tillhandahålls i form av olika aminoacyl-tRNA.

  

  Bindning av en aminosyra till tRNA

  Bindningen av tRNA och aminosyra sker enligt följande (Fig.): en aminosyra och en ATP-molekyl är bundna till aminoacyl-tRNA-syntetas. För efterföljande aminoacetylering frigör ATP-molekylen energi genom att dela av två fosfatgrupper. Återstående AMP (adenosinmonofosfat) fäster vid aminosyran och förbereder den för anslutning till acceptorstället för tRNA - acceptorhårnålen. Efter det fäster syntetaset det relaterade tRNA:t till motsvarande aminosyra. I detta skede kontrolleras överensstämmelsen mellan tRNA och syntetas. I fallet med matchning fäster tRNA tätt till syntetaset och ändrar dess struktur, vilket leder till lanseringen av processen för aminoacylering - bindningen av en aminosyra till tRNA.

  Aminoacylering inträffar när en AMP-molekyl fäst vid en aminosyra ersätts med en tRNA-molekyl. Efter denna ersättning lämnar AMP syntetaset och tRNA hålls uppe för en sista aminosyrakontroll.

  Kontrollera överensstämmelsen mellan tRNA och den bifogade aminosyran

  Syntetasmodellen för att kontrollera överensstämmelsen mellan tRNA och den bifogade aminosyran förutsätter närvaron av två aktiva centra: syntetiska och korrigerande. I det syntetiska centret är tRNA fäst till en aminosyra. Acceptorstället för tRNA:t som fångas av syntetaset kommer först i kontakt med det syntetiska centret, som redan innehåller aminosyran bunden till AMP. Denna kontakt av tRNA-acceptorstället ger det en onaturlig vridning tills aminosyran är fäst. Efter att aminosyran är fäst vid acceptorstället för tRNA, försvinner behovet av att detta ställe är i det syntetiska centret, tRNA:t rätar ut och flyttar aminosyran som är fäst vid den till korrigeringscentret. Om storleken på aminosyramolekylen som är fäst vid tRNA:t och storleken på korrigeringscentret inte stämmer överens, identifieras aminosyran som felaktig och lösgörs från tRNA:t. Syntetas är redo för nästa cykel. När storleken på aminosyramolekylen som är fäst vid tRNA:t och storleken på korrigeringscentret matchar, frigörs tRNA:t laddat med aminosyran: det är redo att spela sin roll i proteintranslation. Och syntetaset är redo att fästa nya aminosyror och tRNA, och starta cykeln igen.

  Kopplingen av en olämplig aminosyra till ett syntetas sker i genomsnitt i 1 fall av 50 tusen, och med ett felaktigt tRNA endast en gång per 100 tusen bilagor.

• Interaktionen mellan mRNA-kodon och tRNA-antikodon sker enligt principen om komplementaritet och antiparallelism

  Interaktionen av tRNA med mRNA-kodonet enligt principen om komplementaritet och antiparallelism innebär: eftersom betydelsen av mRNA-kodonet läses i 5"->3"-riktningen, måste antikodonet i tRNA:t läsas i 3"- >5" riktning. I detta fall är de två första baserna av kodonet och antikodonet parade strikt komplementära, det vill säga att endast paren A U och G C bildas. Parningen av tredje baser kan avvika från denna princip. Giltiga par definieras av schemat:

  Följande följer av schemat.

  • En tRNA-molekyl binder endast till typ 1-kodon om den tredje nukleotiden i dess antikodon är C eller A
  • tRNA binder till 2 typer av kodon om antikodonet slutar på U eller G.
  • Och slutligen binder tRNA till 3 typer av kodon om antikodonet slutar på I (inosinnukleotid); en sådan situation, i synnerhet i alanin-tRNA.

    Av detta följer i sin tur att igenkänning av 61 sense-kodon kräver i princip inte samma, utan ett mindre antal olika tRNA.

  Ribosomalt RNA

  

  Ribosomala RNA är grunden för bildandet av ribosomsubenheter. Ribosomer tillhandahåller det rumsliga arrangemanget av mRNA och tRNA under proteinsyntes.

  Varje ribosom består av en stor och en liten underenhet. Subenheter inkluderar ett stort antal proteiner och ribosomala RNA som inte genomgår translation. Ribosomer, liksom ribosomalt RNA, skiljer sig i sedimentationskoefficienten (sedimentation), mätt i Svedbergenheter (S). Denna koefficient beror på sedimenteringshastigheten för subenheter under centrifugering i ett mättat vattenhaltigt medium.

  Varje eukaryot ribosom har en sedimentationskoefficient på 80S och kallas vanligtvis för en 80S-partikel. Det inkluderar

  • en liten subenhet (40S) som innehåller ribosomalt RNA med en sedimenteringskoefficient på 18S rRNA och 30 molekyler av olika proteiner,
  • en stor subenhet (60S), som inkluderar 3 olika rRNA-molekyler (en lång och två korta - 5S, 5.8S och 28S), samt 45 proteinmolekyler.

    Underenheterna bildar "skelettet" av ribosomen, var och en omgiven av sina egna proteiner. Sedimenteringskoefficienten för en komplett ribosom sammanfaller inte med summan av koefficienterna för dess två underenheter, vilket är associerat med molekylens rumsliga konfiguration.

  Strukturen av ribosomer i prokaryoter och eukaryoter är ungefär densamma. De skiljer sig endast i molekylvikt. Den bakteriella ribosomen har en sedimentationskoefficient på 70S och betecknas som en 70S-partikel, vilket indikerar en lägre sedimentationshastighet; innehåller

  • liten (30S) subenhet - 16S rRNA + proteiner
  • stor subenhet (50S) - 23S rRNA + 5S rRNA + proteiner av den stora subenheten (Fig.)

  I rRNA, bland de kvävehaltiga baserna, är halten av guanin och cytosin högre än vanligt. Mindre nukleosider finns också, men inte lika ofta som i tRNA: cirka 1 %. Dessa är huvudsakligen ribos-metylerade nukleosider. Den sekundära strukturen av rRNA har många dubbelsträngade regioner och loopar (Fig.). Sådan är strukturen hos RNA-molekyler som bildas i två på varandra följande processer - DNA-transkription och mognad (bearbetning) av RNA.

  Transkription av rRNA från DNA och bearbetning av rRNA

  Pre-rRNA produceras i nukleolus, där rRNA-transkriptonerna finns. Transkription av rRNA från DNA sker med hjälp av två ytterligare RNA-polymeraser. RNA-polymeras I transkriberar 5S, 5.8S och 28S som ett långt 45S-transkript, som sedan delas upp i de nödvändiga delarna. Detta säkerställer lika många molekyler. I människokroppen innehåller varje haploid genom cirka 250 kopior av DNA-sekvensen som kodar för 45S-transkriptet. De är belägna i fem klustrade tandemupprepningar (dvs. i par efter varandra) på de korta armarna på kromosomerna 13, 14, 15, 21 och 22. Dessa regioner är kända som nukleolära organisatörer, eftersom deras transkription och efterföljande bearbetning av 45S-transkriptet förekommer inuti nukleolus.

  Det finns 2000 kopior av 5S-pRNA-genen i minst tre kluster av kromosom 1. Deras transkription fortskrider i närvaro av RNA-polymeras III utanför nukleolus.

  Under bearbetningen finns något mer än hälften av pre-rRNA kvar och moget rRNA frisätts. En del av rRNA-nukleotiderna genomgår modifiering, vilket består i basmetylering. Reaktionen utförs med metyltransferaser. S-adenosylmetionin fungerar som en metylgruppdonator. Mogna rRNA kombineras i kärnan med proteiner från ribosomer som kommer hit från cytoplasman och bildar små och stora ribosomala subenheter. Mogna rRNA:n transporteras från kärnan till cytoplasman i ett komplex med ett protein, vilket dessutom skyddar dem från förstörelse och underlättar deras överföring.

  Ribosom centrerar

  Ribosomer skiljer sig väsentligt från andra cellorganeller. I cytoplasman förekommer de i två tillstånd: inaktiva, när de stora och små underenheterna är separerade från varandra, och aktiva - under utförandet av sin funktion - proteinsyntes, när underenheterna är anslutna till varandra.

  Processen att sammanfoga ribosomsubenheter eller sammansättning av en aktiv ribosom kallas translationsinitiering. Denna montering sker på ett strikt ordnat sätt, som tillhandahålls av ribosomernas funktionella centra. Alla dessa centra är belägna på kontaktytorna av båda underenheterna av ribosomen. Dessa inkluderar:

  1. mRNA-bindningscentrum (M-centrum). Det bildas av 18S rRNA-regionen, som är komplementär för 5-9 nukleotider till det 5'-otranslaterade mRNA-fragmentet.
  2. Peptidylcentrum (P-centrum). I början av translationsprocessen binder det initierande aa-tRNA:t till det. I eukaryoter kodar det initierande kodonet för alla mRNA:er alltid för metionin, så det initierande aa-tRNA:t är ett av de två metionin-aa-tRNA:t, markerat med subskriptet i: Met-tRNA i Met . I de efterföljande stadierna av translation är peptidyl-tRNA:t som innehåller den redan syntetiserade delen av peptidkedjan lokaliserat i P-centret.

     Ibland talar man också om E-centret (från "exit" - exit), där tRNA:t som tappat sin koppling med peptidylen rör sig innan det lämnar ribosomen. Detta centrum kan dock betraktas som en integrerad del av P-centret.

  3. Aminosyracentrum (A-centrum) - bindningsstället för nästa aa-tRNA.
  4. Peptidyltransferascentrum (PTF-centrum) - det katalyserar överföringen av peptidyl från sammansättningen av peptidyl-tRNA till nästa aa-tRNA som har kommit in i A-centret. I detta fall bildas ytterligare en peptidbindning och peptidylen förlängs med en aminosyra.

  Både i aminosyracentret och i peptidylcentret är antikodonslingan för motsvarande tRNA (aa-tRNA eller peptidyl-tRNA) uppenbarligen vänd mot M-centret - bindningscentrumet för budbärar-RNA (som interagerar med mRNA) och mot acceptorn loop med aminoacyl- eller peptidyl-PTF-centrum.

  Fördelning av centra mellan underenheter

  Fördelningen av centra mellan underenheter av ribosomen sker enligt följande:

  • Liten underenhet. Eftersom det är denna subenhet som innehåller 18S-rRNA, med platsen för vilken mRNA binder, är M-centret beläget på denna subenhet. Här finns dessutom huvuddelen av A-centret och en mindre del av P-centret.
  • Stor underenhet. De återstående delarna av P- och A-centra är belägna på dess kontaktyta. I fallet med P-centret är detta dess huvuddel, och i fallet med A-centret, bindningsstället för α-tRNA-acceptorloopen med aminosyraradikalen (aminoacyl); resten och det mesta av aa-tRNA:t binder till den lilla subenheten. PTF-centralen tillhör också den stora underenheten.
  Alla dessa omständigheter bestämmer ordningen för montering av ribosomen vid stadiet av translationsinitiering.

  Ribosominitiering (förberedelse av ribosomen för proteinsyntes)

  Proteinsyntes, eller translation i sig själv, delas vanligtvis in i tre faser: initiering (början), förlängning (förlängning av polypeptidkedjan) och avslutning (slut). I initieringsfasen förbereds ribosomen för arbete: anslutningen av dess underenheter. I bakteriella och eukaryota ribosomer fortskrider anslutningen av subenheter och början av translation på olika sätt.

  Att starta en sändning är den långsammaste processen. Förutom underenheterna i ribosomen, mRNA och tRNA, GTP och tre proteininitieringsfaktorer (IF-1, IF-2 och IF-3), som inte är integrerade komponenter i ribosomen, deltar i det. Initieringsfaktorer underlättar bindningen av mRNA till den lilla subenheten och GTP. GTP, genom hydrolys, tillhandahåller energi för stängning av ribosomsubenheter.

  

  1. Initiering börjar när den lilla subenheten (40S) binder till initieringsfaktorn IF-3, vilket resulterar i ett hinder för för tidig bindning av den stora subenheten och möjligheten för mRNA-bindning till den.
  2. Vidare förenar mRNA (med dess 5'-otranslaterade region) "lilla subenheten (40S) + IF-3"-komplexet. I detta fall är det initierande kodonet (AUG) lokaliserat i nivå med peptidylcentrumet i den framtida ribosomen .
  3. Ytterligare två initieringsfaktorer förenar "liten subenhet + IF-3 + mRNA"-komplexet: IF-1 och IF-2, medan den senare bär med sig ett speciellt överförings-RNA, som kallas det initierande aa-tRNA:t. Komplexet inkluderar även GTP.

     Den lilla subenheten binder till mRNA:t och presenterar två kodoner för avläsning. I det första steget förankrar IF-2-proteinet initiatorn aa-tRNA. Det andra kodonet stänger IF-1-proteinet, vilket blockerar det och tillåter inte nästa tRNA att gå med förrän ribosomen är helt sammansatt.

  4. Efter bindning av det initierande aa-tRNA, d.v.s. Met-tRNA i Met, på grund av komplementär interaktion med mRNA (initieringskodon AUG) och inställning av det på sin plats i P-centrum, sker bindningen av ribosomsubenheter. GTP hydrolyseras till BNP och oorganiskt fosfat, och energin som frigörs när denna högenergibindning bryts skapar en termodynamisk stimulans för processen att fortsätta i rätt riktning. Samtidigt lämnar initieringsfaktorer ribosomen.

  Således bildas en slags "smörgås" av fyra huvudkomponenter. Samtidigt är det initierande mRNA-kodonet (AUG) och det initierande aa-tRNA:t associerat med det lokaliserade i P-centrum av den sammansatta ribosomen. Den senare, i bildandet av den första peptidbindningen, spelar rollen som peptidyl-tRNA.

  

  RNA-transkript som syntetiseras av RNA-polymeras genomgår vanligtvis ytterligare enzymatiska transformationer, kallade post-transkriptionell bearbetning, och först efter det förvärvar de sin funktionella aktivitet. Transkript av omoget budbärar-RNA kallas heterogent nukleärt RNA (hnRNA). De består av en blandning av mycket långa RNA-molekyler som innehåller introner och exoner. Mognaden (bearbetningen) av hnRNA i eukaryoter inkluderar flera steg, varav ett är avlägsnandet av introner - icke-översatta insättningssekvenser och sammansmältningen av exoner. Processen fortskrider på ett sådant sätt att successiva exoner, dvs kodande mRNA-fragment, aldrig separeras fysiskt. Exoner är mycket exakt kopplade till varandra av molekyler som kallas små nukleära RNA (snRNA). Funktionen hos dessa korta nukleära RNA, bestående av cirka hundra nukleotider, förblev oklar under lång tid. Det fastställdes efter att det upptäcktes att deras nukleotidsekvens är komplementär till sekvenserna vid ändarna av var och en av intronerna. Som ett resultat av parning av baser som finns i snRNA och i ändarna av det loopade intronet närmar sig sekvenserna av två exoner på ett sådant sätt att det blir möjligt att ta bort intronet som separerar dem och den enzymatiska kopplingen (skarvningen) av kodande fragment ( exoner). Således spelar snRNA-molekyler rollen som tillfälliga mallar som håller ändarna av två exoner nära varandra för att splitsning ska ske på rätt plats (Fig.).

  Omvandlingen av hnRNA till mRNA genom att ta bort introner sker i ett nukleärt RNA-proteinkomplex som kallas splicesomen. Varje spliceom har en kärna som består av tre små (lågmolekylära) nukleära ribonukleoproteiner, eller snurpar. Varje snurp innehåller minst ett litet nukleärt RNA och flera proteiner. Det finns flera hundra olika små nukleära RNA som transkriberas primärt av RNA-polymeras II. Man tror att deras huvudsakliga funktion är igenkännandet av specifika ribonukleinsekvenser genom basparning enligt RNA-RNA-typen. Ul, U2, U4/U6 och U5 är viktigast för hnRNA-bearbetning.

  Mitokondriellt RNA

  Mitokondrie-DNA är en kontinuerlig loop och kodar för 13 polypeptider, 22 tRNA och 2 rRNA (16S och 23S). De flesta av generna finns på samma (tunga) kedja, men några av dem är också lokaliserade på den komplementära lätta kedjan. I detta fall transkriberas båda kedjorna som kontinuerliga transkript med användning av mitokondrierspecifikt RNA-polymeras. Detta enzym kodas av kärngenen. Långa RNA-molekyler klyvs sedan till 37 separata arter, och mRNA, rRNA och tRNA translaterar tillsammans 13 mRNA. Ett stort antal ytterligare proteiner som kommer in i mitokondrierna från cytoplasman översätts från nukleära gener. Patienter med systemisk lupus erythematosus har antikroppar mot sina egna kroppssnurpproteiner. Dessutom tror man att en viss uppsättning gener för litet nukleärt RNA av kromosom 15q spelar en viktig roll i patogenesen av Prader-Willis syndrom (en ärftlig kombination av mental retardation, kortväxthet, fetma, muskelhypotoni).

  
  

RNA- en polymer vars monomerer är ribonukleotider. Till skillnad från DNA, bildas RNA inte av två, utan av en polynukleotidkedja (undantag - vissa RNA-innehållande virus har dubbelsträngat RNA). RNA-nukleotider kan bilda vätebindningar med varandra. RNA-kedjor är mycket kortare än DNA-kedjor.

RNA-monomer - nukleotid (ribonukleotid)- består av rester av tre ämnen: 1) en kvävebas, 2) en monosackarid med fem kolatomer (pentos) och 3) fosforsyra. De kvävehaltiga baserna av RNA tillhör också klasserna pyrimidiner och puriner.

Pyrimidinbaser av RNA - uracil, cytosin, purinbaser - adenin och guanin. RNA-nukleotidmonosackariden representeras av ribos.

Fördela tre typer av RNA: 1) informativt(matris) RNA - mRNA (mRNA), 2) transport RNA - tRNA, 3) ribosomalt RNA - rRNA.

Alla typer av RNA är ogrenade polynukleotider, har en specifik rumslig konformation och deltar i processerna för proteinsyntes. Information om strukturen hos alla typer av RNA lagras i DNA. Processen för RNA-syntes på en DNA-mall kallas transkription.

Överför RNA innehåller vanligtvis 76 (från 75 till 95) nukleotider; molekylvikt - 25 000–30 000. tRNA står för cirka 10 % av det totala RNA-innehållet i cellen. tRNA funktioner: 1) transport av aminosyror till platsen för proteinsyntes, till ribosomer, 2) translationsmediator. Cirka 40 typer av tRNA finns i cellen, var och en av dem har en nukleotidsekvens som är karakteristisk endast för den. Men alla tRNA har flera intramolekylära komplementära regioner, på grund av vilka tRNA får en konformation som liknar ett klöverblad i form. Varje tRNA har en loop för kontakt med ribosomen (1), en antikodonloop (2), en loop för kontakt med enzymet (3), en acceptorstam (4) och ett antikodon (5). Aminosyran är fäst vid 3'-änden av acceptorstammen. Antikodon- tre nukleotider som "känner igen" mRNA-kodonet. Det bör betonas att ett visst tRNA kan transportera en strikt definierad aminosyra som motsvarar dess antikodon. Specificiteten för kopplingen av aminosyror och tRNA uppnås på grund av egenskaperna hos enzymet aminoacyl-tRNA-syntetas.

Ribosomalt RNA innehåller 3000–5000 nukleotider; molekylvikt - 1 000 000–1 500 000. rRNA står för 80–85 % av det totala RNA-innehållet i cellen. I komplex med ribosomala proteiner bildar rRNA ribosomer - organeller som utför proteinsyntes. I eukaryota celler sker rRNA-syntes i nukleolen. rRNA-funktioner: 1) en nödvändig strukturell komponent av ribosomer och därmed säkerställande av ribosomernas funktion; 2) säkerställande av interaktionen mellan ribosomen och tRNA; 3) initial bindning av ribosomen och mRNA-initiatorkodonet och bestämning av läsramen, 4) bildning av ribosomens aktiva centrum.