Ett ekologiskt system (ekosystem) är en rumsligt definierad uppsättning levande organismer och deras livsmiljö, förenade av material, energi och informationsinteraktioner.
Termen "ekosystem" introducerades i ekologin av den engelske botanikern A. Tansley.
I naturliga ekosystem sker ständiga förändringar i tillståndet för populationer av organismer. De orsakas av olika orsaker.
Ekologisk succession fortskrider genom en serie stadier, där biotiska samhällen ersätter varandra. Utbytet av arter i följd orsakas av att populationer, som försöker modifiera miljön, skapar gynnsamma förutsättningar för andra populationer. Detta fortsätter tills en jämvikt uppnås mellan de biotiska och abiotiska komponenterna. Sekvensen av samhällen som ersätter varandra i ett visst område kallas en serie; endast ett fåtal arter kvarstår från de inledande stadierna av succession till ekosystemets mogna tillstånd.
Successionsprocessen omfattar flera stadier: uppkomsten av ett område som inte är ockuperat av liv; immigration, såväl som införandet av olika organismer och deras rudiment på den; avveckling av platsen; konkurrens och förskjutning av vissa arter; omvandling av habitat av organismer, gradvis stabilisering av förhållanden och samband.
Införandet av sporer, frön och penetrering av djur i det lediga området sker oftast av misstag och beror på vilka arter som finns i de omgivande biotoperna. Av de arter som anländer till en ny plats fastställs endast de vars ekologiska valens motsvarar de abiotiska förhållandena i den givna livsmiljön. Nya arter upptar gradvis biotopen, konkurrerar med varandra och tränger undan de arter som är minst anpassade till dessa förhållanden. Således sker både omstruktureringen av samhället och omvandlingen av livsmiljön av samhället parallellt. Processen slutar med bildandet av ett mer eller mindre stabilt ekosystem, vilket säkerställer ett kretslopp av ämnen där påverkan på miljön är minimal.
Under slutskedet av träförfall ger den mjuka, mossbeklädda stammen skydd åt många små djur som blötdjur, tusenfotingar, myror och andra ryggradslösa djur. Dessa lockar i sin tur till sig rovdjur och ett nytt samhälle bildas i stammen under en tid. Varje stadium av förstörelse av en fallen granstam kännetecknas av sin egen uppsättning arter och varar längre än de tidigare. Endast med vissa intervall är det möjligt att registrera representanter för båda på varandra följande grupper. Tack vare deras gemensamma aktiviteter, under 100-150 år, återvinns virket från ett fallna träd helt.
Om utvecklingen av ett ekosystem börjar i ett område som inte tidigare var ockuperat av något samhälle (nyligen exponerad sten, sand eller lavaflöde), kallas processen primär succession. Om utvecklingen av ett ekosystem sker i ett område från vilket det tidigare samhället har tagits bort (till exempel ett övergivet fält eller glänta), kommer detta att vara sekundär succession. Det går vanligtvis snabbare än det primära, eftersom det territorium som tidigare var ockuperat redan innehåller några organismer som är nödvändiga för utbyte av ämnen med en miljö som är mer gynnsam för utvecklingen av samhället än den "sterila" zonen.
Ett exempel på primär succession är överväxten av sjöns sanddyner. Michigan. Samhället av tidiga bosättare på sanddynerna består av gräs, pil, körsbär, bomullsträ och djur som hoppande skalbaggar, hålspindlar och gräshoppor. De första nybyggarnas gemenskap följs av skogssamhällen, som var och en har sin egen djurvärld. Trots att utvecklingen började på en mycket torr och karg plats växer här så småningom en boklönnskog, till skillnad från de kala dynerna är det blött och kallt. Den tjocka, humusrika jorden med daggmaskar och skaldjur står i kontrast till den torra sanden som den bildades på.
Som exempel på sekundär succession kommer vi att anföra restaurering av en granskog. Efter avverkning eller brand förändras förhållandena på platsen för granskogen så mycket att granen inte kan återbefolka det frilagda området. I öppna områden skadas granplantor av sen vårfrost, lider av överhettning och kan inte konkurrera med ljusälskande växter. Under de första två åren växer örtartade växter vilt i gläntor och brända områden: eldgräs, rörgräs etc. Snart uppstår talrika skott av björk, asp och ibland tall, vilkas frön lätt bärs av vinden. Träd tränger undan örtartad vegetation och bildar gradvis småbladig eller tallskog. Först då uppstår gynnsamma förutsättningar för granföryngring.
Skuggtoleranta granplantor konkurrerar framgångsrikt med undervegetationen av ljusälskande lövträd. När granen når det övre skiktet tränger den helt undan lövträden. I princip fortsätter successionen av grancedertaiga på samma sätt (fig. 1).
Varje efterföljande steg av succession varar längre än det föregående, kännetecknas av ett högre förhållande mellan biomassa och energiflödesenhet och sin egen dominerande art. Dominerande växtarter har en särskilt stark påverkan på miljön.
Växternas stora bidrag till bildandet av ett samhälle är inte bara förknippat med deras roll som primärproducenter, utan också med det faktum att de långsamt bryts ned. Växter bildar inte bara biomassa, utan också huvuddelen av nekromassan, d.v.s. dött organiskt material.
Ris. 1.
Siffrorna visar tiden (i år) för början av successionsfaserna (deras slutdatum anges inom parentes). Biomassa och biologisk produktivitet anges i en godtycklig skala.
Trots den höga aktiviteten av bakterier och detritivorer, ackumuleras växtskräp i form av lövströ eller torv. Förmågan hos buskar och träd i måttligt fuktiga livsmiljöer att tränga undan gräsvegetation är till stor del relaterad till utvecklingen av deras krona och rotsystem. I sin tur medför succession i terrestra livsmiljöer en regelbunden förändring av växtformer.
Växter som finns i tidiga och sena stadier av succession kännetecknas av olika tillväxt- och reproduktionsstrategier. Växter som tillhör de tidiga stadierna av succession, på grund av sin höga förmåga att sprida sig, ockuperar snabbt nybildade eller störda livsmiljöer. Sen successiva arter sprids och växer långsammare, men skuggatoleransen hos deras undervegetation och den stora storleken på mogna växter ger dem fördelar i konkurrens med arter som bildar tidiga stadier av succession. Växter i terminalsamhällen är anpassade för att växa och frodas i den miljö som de själva skapar, medan arter som uppträder i de tidiga stadierna av succession har förmågan att kolonisera miljöer som ännu inte används.
Djurkroppar sönderfaller mycket snabbare, men ibland bestämmer deras rester, liksom växtrester, samhällets struktur och successionsförloppet. Detta inträffar till exempel när förkalkade skelett ackumuleras under koralltillväxt. Djuren reagerar oftare passivt på växtföljd. Det är naturligtvis möjligt att fröätande fåglar också påverkar växtlighetens förändring.
Samhällen som avlöser varandra i ekosystemutvecklingsprocessen kännetecknas av olika egenskaper. Omogna ekosystem i de tidiga stadierna av ekologisk succession kännetecknas alltså av låg artdiversitet och enkla näringsmönster: många producenter, växtätare och få nedbrytare. Växter, mestadels ettåriga gräs, spenderar det mesta av sin energi på att producera små frön för reproduktion snarare än på sina rotsystem, stjälkar och blad. De får som regel näringsmaterial med avrinning från andra ekosystem, eftersom de själva inte kan behålla och ackumulera näringsämnen.
Mogna ekosystem kännetecknas av artdiversitet, stabila populationer och komplexa födomönster. Systemet domineras av nedbrytare som bryter ner stora mängder dött organiskt material. Växterna representeras av stora fleråriga örter och träd som ger stora frön. De spenderar huvuddelen av energi och näringsmaterial på att underhålla rotsystemet, stammen, löv och inte på produktionen av nya växter. Sådana ekosystem utvinner, behåller och bearbetar själva en del av de näringsämnen de behöver.
Under utvecklingen av samhället ökar den totala biomassan, medan den maximala produktiviteten sker i en av successionsfaserna. Under utvecklingen ökar vanligtvis antalet arter, eftersom med ökande växtmångfald uppstår nischer för ett ökande antal arter av insekter och andra djur. Det samhälle som bildas i det sista utvecklingsstadiet är dock sämre i artrikedom än samhällen i tidigare stadier. I klimaxsamhällen är andra faktorer än de som leder till arternas mångfald viktigare. Dessa faktorer inkluderar en ökning av storleken på organismer, vilket gör att de kan lagra näringsämnen och vatten för att överleva under perioder när de är knappa. Detta och andra faktorer leder till ökad konkurrens mellan arter och en minskning av deras antal i senare utvecklingsstadier.
Den terminala, eller stabila, gemenskapen i en utvecklingsserie är klimaxgemenskapen. I klimaxsamhället, i motsats till samhällen i utvecklingsstadier och andra instabila stadier, är den årliga nettoproduktionen av organiskt material minimal eller helt frånvarande. För varje naturlig zon är det bekvämt att skilja mellan ett enstaka klimatklimax och ett annat antal edafiska klimax. Climatic climax är en teoretisk gemenskap som hela utvecklingen av ett ekosystem i ett givet område är inriktad på, i balans med allmänna klimatförhållanden.
Den teoretiska gemenskapen implementeras där de fysiska förhållandena i miljön inte är så extrema att de förändrar effekterna av det rådande klimatet.
Ris. 2.
Där terrängen, marken, vattendragen, träsk och andra faktorer förhindrar utvecklingen av klimatklimax, slutar successionen med bildandet av ett edafiskt klimax. Sålunda, beroende på topografi och markegenskaper, utvecklas olika samhällen på intilliggande havsterrasser med samma moderbergart (Fig. 13.4). Eftersom den huvudsakliga modifierande faktorn för ett ekosystem är det biotiska samhället, desto mer extrema de fysiska förhållandena i miljön är, desto större är sannolikheten att utvecklingen av ekosystemet kommer att stoppas utan att nå jämvikt med allmänna klimatförhållanden.
Människor påverkar ofta utvecklingen av ett ekosystem, vilket hindrar det från att nå ett klimaxtillstånd. När ett samhälle som inte representerar det klimatiska eller edafiska klimaxet för ett givet område upprätthålls av människor eller husdjur, kallas det för disklimax, eller antropogent subklimax. Till exempel kan överbetning ge upphov till ett ökensamhälle där det regionala klimatet hade kunnat bevara stäpp. Ökensamhället i det här fallet är ett disklimax, och stäppen är ett klimatklimax.
Följd. Exempel på succession av ekosystem
följd
Typer av arv
Sekundär succession
Typer av successiva förändringar
Successionens varaktighet
Exempel på succession av ekosystem
Samhällen förändras ständigt. Deras artsammansättning, antalet vissa organismer, den trofiska strukturen och andra indikatorer på samhället förändras.
Samhällen förändras över tid.
Succession är en konsekvent, naturlig ersättning av vissa samhällen med andra i ett visst område av territoriet, orsakat av interna faktorer för ekosystemutveckling.
För att förstå naturen av ekologisk succession, föreställ dig ett IDEALt samhälle (det vill säga den totala produktionen av autotrofer i energitermer motsvarar exakt de energikostnader som används för att säkerställa den vitala aktiviteten hos dess ingående organismer).
Inom ekologi kallas den totala energiförbrukningen - samhällets gemensamma andetag.
Det är tydligt att i ett sådant idealiskt fall balanseras produktionsprocesserna av andningsprocesserna.
Följaktligen förblir biomassan hos organismer i ett sådant system konstant, och själva systemet förblir oförändrat eller i jämvikt.
Om den "totala andningen" är mindre än bruttoprimärproduktionen kommer en ansamling av organiskt material att ske i ekosystemet;
Om det är mer kommer det att minska.
I både det första och andra fallet kommer samhällsförändringar att inträffa
Om det finns ett överskott av en resurs kommer det alltid att finnas arter som kan bemästra den, och om det blir brist kommer vissa arter att dö ut.
Denna förändring är kärnan i ekologisk succession.
Huvuddraget i denna process är att förändringar i samhället alltid sker i riktning mot ett jämviktstillstånd.
1.1 Typer av arv
Succession som börjar på en plats utan liv (som en nybildad sanddyn) kallas primär succession.
I naturen är primära successioner relativt sällsynta och varar mycket längre än sekundära - upp till flera århundraden.
Primär succession- detta är igenväxningen av en plats som inte tidigare var ockuperad av vegetation: kala stenar eller frusen vulkanisk lava.
Exempel:
Bildandet av ett samhälle på en exponerad stenbit, ett område med stelnad vulkanisk lava, på en nybildad sanddyn eller efter en glaciärs reträtt.
Endast ett fåtal växter kan leva på sådan jord; de kallas successionspionjärer. Typiska pionjärer är mossor och lavar. De förändrar jorden och frigör syra som bryter ner och lossar stenar. Döende mossor och lavar sönderfaller under påverkan av nedbrytarbakterier, och deras rester blandas med ett löst stenigt substrat (sand).
Detta bildar den första jorden på vilken andra växter kan växa. Behovet av att förstöra moderbergarten är huvudorsaken till den långsamma utvecklingen av primära successioner; notera ökningen av jordskiktets tjocklek när successionen fortskrider.
På näringsfattig mark sätter sig gräs, som mer specifikt är kapabla att tränga undan lavar och mossor. Gräsrötter tränger in i bergets sprickor, trycker isär dessa sprickor och förstör stenen mer och mer.
Gräs ersätts av fleråriga växter och buskar, som al och pil. På rötterna av al finns det knölar - speciella organ som innehåller symbiotiska bakterier som fixerar atmosfäriskt kväve och bidrar till ackumuleringen av stora reserver i jorden, på grund av vilka jorden blir mer och mer bördig.
Nu kan det växa träd på den, som tall, björk och gran.
Drivkraften för successionen är alltså att växter förändrar jorden under dem, vilket påverkar dess fysikaliska egenskaper och kemiska sammansättning, så att den blir lämplig för konkurrerande arter, som tränger undan de ursprungliga invånarna, vilket orsakar en förändring i samhället - succession, på grund av växt konkurrens De lever inte alltid där förhållandena är bättre för dem.
Primär succession sker i flera steg.
Till exempel i en skogszon: torrt livlöst substrat - lavar - mossor - ettåriga forbs - spannmål och fleråriga gräs - buskar - träd av den första generationen - träd av den andra generationen; i stäppzonen slutar successionen vid grässtadiet osv.
1.2 Sekundär succession
Termen "sekundär succession" syftar på samhällen som utvecklas i stället för en redan existerande, tidigare bildad gemenskap.
På platser där mänsklig ekonomisk aktivitet inte stör relationerna mellan organismer utvecklas en klimaxgemenskap, som kan existera under obestämd lång tid - tills någon yttre påverkan (plöjning, avverkning, brand, vulkanutbrott, översvämning) stör dess naturliga struktur.
Om en gemenskap förstörs, börjar succession i den - en långsam process för att återställa dess ursprungliga tillstånd.
Exempel på sekundära arv: igenväxning av en övergiven åker, äng, bränt område eller glänta.
Sekundär succession varar flera decennier.
Det börjar med utseendet av årliga örtartade växter i det rensade området av jord. Dessa är typiska ogräs: maskros, såtistel, hästhov och andra. Deras fördel är att de växer snabbt och producerar frön som är anpassade för att spridas över långa avstånd med vind eller djur.
Men efter två eller tre år ersätts de av konkurrenter - fleråriga gräs, och sedan av buskar och träd, främst asp.
Dessa stenar skuggar marken, och deras vidsträckta rotsystem tar all fukt från jorden, så att plantorna av arten som först träffade fältet får svårt att växa.
Men successionen slutar inte där; en tall visar sig bakom aspen; och de sista är långsamväxande skuggtoleranta arter, som gran eller ek. Hundra år senare återställs på denna plats det samhälle som fanns på åkerns plats innan skog och mark plöjdes.
VEINIK- ett släkte av fleråriga örtartade växter av familjen Poaceae eller Poa
Ris. 8.7. Sekundär följd av den sibiriska mörka barrskogen (grancedar taiga) efter en förödande skogsbrand.
1.4 Successionens varaktighet
Successionens varaktighet bestäms till stor del av samhällets struktur. Studier av primär succession på platser som sanddyner tyder på att klimax under dessa förhållanden tar många hundra år att utvecklas. Sekundära successioner, till exempel i röjningar, går mycket snabbare. Ändå tar det minst 200 år för skogen att återhämta sig i ett måttligt, fuktigt klimat.
Om klimatet är särskilt hårt (som i öknen, tundran eller stäppen) är episodernas varaktighet kortare, eftersom samhället inte kan förändra den ogynnsamma fysiska miljön nämnvärt. Sekundär succession i steppen, till exempel, varar cirka 50 år.
De viktigaste stadierna av sekundär succession i tempererade klimat:
· det första stadiet av örtartad vegetation varar cirka 10 år;
· andra etappen av buskar? från 10 till 25 år;
· tredje etappen av lövträd? från 25 till 100 år;
· fjärde etappen av barrträd? mer än 100 år.
Successioner kan vara av olika skala. De kan gå långsamt, över tusentals år, eller snabbt, över flera dagar.
Successionens varaktighet bestäms till stor del av samhällets struktur.
Under primär succession tar det många hundra år för utvecklingen av ett stabilt samhälle.
Var uppmärksam!
Behovet av att förstöra moderbergarten är huvudorsaken till den långsamma utvecklingen av primära successioner.
Sekundära successioner går mycket snabbare. Detta förklaras av det faktum att det primära samhället lämnar efter sig en tillräcklig mängd näringsämnen och utvecklad jord, vilket skapar förutsättningar för accelererad tillväxt och utveckling av nya bosättare.
Exempel:
I Europa på slutet Pliocen (3 miljoner år sedan) började istiden. Glaciären förstörde allt liv under sitt skydd. Han slet av och jämnade till jordtäcket, krossade stenar. Med sin reträtt och klimatuppvärmning blottades stora vidder av kal, livlös mark. Efter hand befolkades den av olika växter och djur. Naturligtvis skedde dessa förändringar mycket långsamt. Där glaciären förstörde tropiska skogar, fortsätter deras restaurering till denna dag. Dessa områden har ännu inte nått ett stabilt tillstånd. Så de hade inte tillräckligt många miljoner år för att slutföra succession.
Förändringarna som ledde till ädellövskogar kom också långsamt. Miocen (20 miljoner år sedan) till de nuvarande norra centralasiatiska öknarna.
Succession sker mycket snabbare efter en skogsbrand, när i en viss sekvens en biocenos ersätts av en annan, vilket slutligen leder till att ett stabilt samhälle återställs.
Nedsmutsning av exponerade klippor sker relativt snabbt: bergsektioner till följd av erosion eller jordskred.
De snabbaste följderna observeras i en tillfällig reservoar eller vid byte av samhällen i ett djurs sönderfallande lik, i en ruttnande trädstam, i en infusion av hö.
Allmänna successionsmönster
I allmänhet kan fenomenet ekologisk succession karakteriseras av följande bestämmelser:
Succession är en naturlig process, vars förlopp kan förutsägas.
Succession är resultatet av förändringar som samhällena själva gör i livsmiljön, det vill säga processen är inte satt utifrån.
Succession slutar med bildandet av en klimax biocenos, som kännetecknas av den största mångfalden, och följaktligen de mest talrika kopplingarna mellan organismer.
Sålunda är klimaxbiocenosen maximalt skyddad från möjliga störningar från yttre faktorer och är i ett jämviktstillstånd.
Huvuddraget i ekologisk succession är att förändringar i samhället alltid sker mot ett jämviktstillstånd.
När ett ekosystem närmar sig sitt slutliga stabila tillstånd (klimaxtillstånd), i det, som i alla jämviktssystem, saktar alla utvecklingsprocesser ner.
Observationer av succession visar att vissa egenskaper hos biocenoser förändras i en riktning, oavsett vilken typ av succession.
Låt oss formulera dem.
Arter av växter och djur förändras ständigt.
Artmångfalden av organismer ökar.
Organismernas storlek ökar under succession.
Linjära näringskedjor som domineras av växtätare utvecklas till komplexa näringsnät. Skadliga former (konsumenter av dött organiskt material) börjar spela en allt viktigare roll i dem.
Biologiska cykler förlängs och blir mer komplexa, organismer blir mer och mer ekologiskt specialiserade.
Biomassan av organiskt material ökar. Det finns en minskning av samhällets nettoproduktion och en ökning av andningsfrekvensen.
1.5 Innebörden av succession
Ett moget samhälle, med sin större mångfald, rikedom av organismer, mer utvecklad trofisk struktur och balanserade energiflöden, kan motstå förändringar i fysiska faktorer (som temperatur, luftfuktighet) och även vissa typer av kemiska föroreningar i mycket större utsträckning än ett ungt samhälle. Ett ungt samhälle är dock kapabelt att producera ny biomassa i mycket större mängder än det gamla. Resterna av civilisationer och öknar, vars uppkomst beror på mänsklig aktivitet, är ett utmärkt bevis på att människan aldrig har insett sitt nära samband med naturen, behovet av att anpassa sig till naturliga processer och inte befalla dem. Ändå är även den kunskap som har samlats för närvarande tillräcklig för att säkerställa att omvandlingen av vår biosfär till en stor matta av åkermark är förenad med enorma faror. För vårt eget skydd måste vissa landskap införas i natursamhällen.
Således kan en person skörda en rik skörd i form av rena produkter, artificiellt upprätthålla samhället i de tidiga stadierna av succession. Faktum är att i ett moget samhälle, som befinner sig på klimaxstadiet, spenderas den årliga nettoproduktionen huvudsakligen på andning av växter och djur och kan till och med vara lika med noll.
Å andra sidan, ur mänsklig synvinkel, är motståndskraften hos ett samhälle i klimaxstadiet, dess förmåga att motstå effekterna av fysiska faktorer (och till och med hantera dem) en mycket viktig och mycket önskvärd egenskap. En person är intresserad av både produktivitet och stabilitet i samhället. För att stödja mänskligt liv är en balanserad uppsättning av både tidiga och mogna stadier av succession, som befinner sig i ett tillstånd av utbyte av energi och materia, nödvändig. Överskottsmaten som skapas i unga samhällen tillåter underhåll av äldre stadier som hjälper till att motstå yttre påverkan.
Åkermark bör till exempel betraktas som unga successionsstadier. De bibehålls i detta tillstånd tack vare bondens kontinuerliga arbete. Skogar är å andra sidan äldre, mer mångfaldiga och stabilare samhällen med låg nettoproduktion. Det är oerhört viktigt att människor ger lika uppmärksamhet åt båda typerna av ekosystem. Om en skog förstörs i jakten på tillfällig inkomst från timmer, kommer vattentillgången att minska och marken sopas bort från sluttningarna. Detta kommer att minska produktiviteten i områdena. Skogar är värdefulla för människor inte bara som leverantörer av virke eller en källa till ytterligare områden som kan upptas av odlade växter.
Tyvärr har människor liten medvetenhet om konsekvenserna av miljööverträdelser som uppstår i jakten på ekonomisk vinning. Detta beror delvis på att inte ens miljöspecialister ännu kan göra exakta förutsägelser om de konsekvenser som olika störningar av mogna ekosystem leder till. Resterna av civilisationer och öknar, vars uppkomst beror på mänsklig aktivitet, är ett utmärkt bevis på att människan aldrig har insett sitt nära samband med naturen, behovet av att anpassa sig till naturliga processer och inte befalla dem.
Ändå är även den kunskap som har samlats för närvarande tillräcklig för att säkerställa att omvandlingen av vår biosfär till en stor matta av åkermark är förenad med enorma faror. För vårt eget skydd måste vissa landskap representeras av naturliga samhällen
ANKNYTNING:
Ange stadierna av igenväxning av en reservoar från den föreslagna vegetationen: spagnum, kärr, kärrtall, blandskog, vild rosmarin (sarv, spagnum, vild rosmarin, kärr tall, blandskog).
Fördela successionsstadierna i rätt ordning: ettåriga växter, buskar, lövträd, perenner, barrträd (ettåriga, perenner, buskar, lövträd, barrträd)
Ordna de pågående stadierna av succession i tid: kolonisering av territoriet av mossor. groning av örtartade växtfrön, kolonisering av buskar, bildande av ett stabilt samhälle, kolonisering av kala stenar med lavar
1. kolonisering av kala stenar genom lavar
2. kolonisering av territoriet med mossor
3. groning av örtartade växtfrön
4. kolonisering av buskar
5. bygga ett hållbart samhälle
Ett samhälles utvecklingsförlopp (utveckling) kan inte förutsägas.
De mest allmänna mönstren för evolution av biocenoser:
1. Typerna av växter och djur under utvecklingen av ett samhälle kan förutsägas
2. Sänker mångfalden av arter av organismer.
3. Storlekar på organismer under succession minskar.
4, livsmedelskedjor förkortas och förenklas. De börjar spela en allt viktigare roll detritivorer.
5. Biologiska cykler bli mer komplicerad , organismer blir alltmer ekologiskt specialiserade.
6. Biomassa av organiskt material under samhällsutveckling ökar. Happening höjd rena gemenskapsprodukter och sakta ner andningsintensitet.
Ekologisk succession är processen för ekosystemutveckling.
En mer specifik definition av detta fenomen ges av N. F. Reimers (1990): "Succession är en successiv förändring av biocenoser, som successivt uppstår i samma territorium (biotop) under påverkan av naturliga faktorer (inklusive interna motsättningar av biocenoserna själva) eller påverkanspersonen." Förändringar i samhället till följd av succession är naturliga och orsakas av organismers interaktion med varandra och med den omgivande abiotiska miljön.
Ekologisk succession sker under en viss tidsperiod, under vilken artstrukturen i samhället och den abiotiska miljön för dess existens förändras till kulmen på dess utveckling - uppkomsten av ett stabiliserat system. Ett sådant stabiliserat ekosystem kallas klimax. Systemet är i detta tillstånd när det har den maximala biomassan per energienhet och det maximala antalet symbiotiska relationer mellan organismer. Men till detta tillstånd går systemet igenom ett antal utvecklingsstadier, av vilka de första ofta kallas de första nybyggarnas stadie. Därför, i en snävare mening, är succession en sekvens av samhällen som ersätter varandra i ett givet område.
Stabiliteten i ett samhälle kan vara långvarig endast om förändringar i miljön orsakade av vissa organismer korrekt kompenseras av andras aktiviteter med motsatta ekologiska krav. Detta villkor kränks när cirkulationen av ämnen störs, och sedan ersätts vissa av de populationer som inte tål konkurrens med andra för vilka dessa förhållanden är gynnsamma och homeostasen återställs.
För att succession ska ske krävs ledigt utrymme. Beroende på substratets initiala tillstånd särskiljs primär och sekundär följd.
Primär succession
Primär succession -- detta är om bildandet av gemenskaper börjar på ett initialt fritt substrat, och sekundär succession är den sekventiella ersättningen av en gemenskap som existerade på ett givet substrat med en annan, mer perfekt för givna abiotiska förhållanden.
Primär succession gör att vi kan spåra bildandet av gemenskaper från allra första början. Det kan uppstå på en sluttning efter ett jordskred eller jordskred, på en sandbank som bildats under havets reträtt och en förändring av flodbädden, på exponerad eolisk sand i öknen, för att inte tala om antropogena störningar: färsk skärning, alluvial remsa av havets kust, konstgjorda reservoarer.
Växter börjar som regel invadera det fria utrymmet först genom sporer och frön som bärs av vinden, eller genom de vegetativa organen hos växter som finns kvar i grannskapet. Ett exempel på primär succession är vanligtvis igenväxning av nya territorier i norra vårt land med granskog.
Granskogen är det sista klimaxstadiet i ekosystemutvecklingen under klimatförhållandena i norr, det vill säga att den redan är en inhemsk biocenos. Till en början utvecklas här björk-, al- och aspskogar, under taket av vilka det växer granar. Gradvis växer de ur björken och förskjuter den och tar över utrymmet. Frön från båda trädslagen bärs lätt av vinden, men även om de gror samtidigt växer björken mycket snabbare - efter 6-10 år når granen knappt 50-60 cm, och björken - 8-10 år. m. Under redan stängda Kronorna av björkträd skapar redan sitt eget mikroklimat, överflöd av lövskräp bidrar till bildandet av speciella jordar, många djur bosätter sig, ett mångsidigt örtartat täcke uppstår, konsortier av björk med miljön skapas. Och granen fortsätter att växa i en sådan gynnsam miljö och slutligen kan björken inte konkurrera med den om plats och ljus och ersätts av gran.
Ett klassiskt exempel på naturlig succession är "åldringen" av sjöars ekosystem - övergödning. Det tar sig uttryck i att sjöarna växer igen med växter från stränderna till centrum. Ett antal stadier av igenväxning observeras här - från de första - de långt från stranden till de som nås nära stranden. I slutändan förvandlas sjön till en torvmosse, som representerar ett stabilt ekosystem av klimaxtyp. Men det är inte heller evigt – ett skogsekosystem kan gradvis växa fram i dess ställe tack vare en terrestrisk successionsserie i enlighet med områdets klimatförhållanden.
Eutrofiering av en reservoar bestäms till stor del av införandet av näringsämnen utifrån. Under naturliga förhållanden förs näringsämnen bort från avrinningsområdet. Denna övergödning har egenskaperna hos primär progressiv succession.
Sekundär succession
Sekundär succession är i regel en följd av mänsklig aktivitet. Särskilt den ovan beskrivna vegetationsförändringen vid granskogsbildning sker oftast till följd av sekundär succession som sker vid röjning av en tidigare existerande skog (granskog). Sekundär succession slutar med ett stabilt samhällsstadium efter 150-250 år, och primär succession varar 1000 år.
Sekundär, antropogen succession visar sig också i övergödning. Den snabba "blomningen" av vattendrag, särskilt konstgjorda reservoarer, är resultatet av deras berikning med näringsämnen orsakade av mänsklig aktivitet. Processens "utlösare" är vanligtvis en riklig tillgång på fosfor, mer sällan kväve och ibland kol och kisel. Fosfor spelar vanligtvis en nyckelroll.
Med tillflödet av näringsämnen ökar produktiviteten i reservoarerna kraftigt på grund av en ökning av antalet och biomassan av alger och framför allt blågröna alger - cyanider, från spånörtens rike. Många av dem kan fixera molekylärt kväve från atmosfären och därigenom minska den begränsande effekten av kväve, och en del kan frigöra fosfor från metaboliska produkter från olika alger. Med denna och ett antal andra liknande egenskaper fångar de reservoaren och dominerar biocenosen.
Biocenosen är nästan helt degenererad. Massiva fiskdödar observeras. "I särskilt allvarliga fall får vattnet färgen och konsistensen av ärtsoppa, och en obehaglig förruttnelselukt: livet för aeroba organismer är uteslutet."
En successiv serie gemenskaper som gradvis och naturligt ersätter varandra i följd kallas en successionsserie. Det observeras i naturen inte bara i skogar, träsk och sjöar, utan också på stammar av döende träd och i stubbar, där det sker en naturlig förändring av saprofyter och saprofager, i pölar och dammar, etc. Med andra ord, successioner är av olika skalor och hierarkiska, samt är själva ekosystemen.
De första nybyggarna som slår rot i ett nytt område är organismer som är toleranta för de abiotiska förhållandena i deras nya livsmiljö. Utan att stöta på mycket motstånd från omgivningen förökar de sig extremt snabbt (gräshoppor, flyktig vegetation etc.), d.v.s. i de tidiga stadierna av ekosystemets utveckling dominerar r-strategin (ökning i antal). Men artmångfalden ökar gradvis på grund av en ganska snabb förändring och ökning av antalet populationer, och värdet på K-faktorn (tillväxtbegränsaren) börjar öka.
En ökning av arternas mångfald leder till en komplikation av kopplingar inom samhället, en ökning av symbiotiska kopplingar, en minskning av överdriven fertilitet och dominans av massarter etc. Slutligen balanseras r- och K-faktorernas verkan och gemenskap av den utvecklande serien blir stabil, eller klimax - det är självförsörjande gemenskap i balans med den fysiska livsmiljön. Utvecklingssamhället förändrar själva livsmiljön.
I de första stadierna är jordens näringsämnen av största vikt för växtformer. Men det är omöjligt att hämta dem från markreserver på obestämd tid, och eftersom dessa reserver är uttömda blir nedbrytningen av dött organiskt material den huvudsakliga näringskällan för mineraler i det biogeokemiska kretsloppet.
En sådan cykel är dock endast möjlig i ett autotrofiskt system som drar energi från solen. En annan sak är heterotrofisk succession, när inflödet av dött organiskt material inte fyller på reserver, dvs primärproduktionen är noll, och endast heterotrofa organismer deltar i följd. I det här fallet tillsätts inte mängden energi, utan minskar, och systemet upphör att existera - alla organismer dör eller i bästa fall går in i ett vilostadium. Ett bra exempel på sådan succession är succession i ruttnande trädstammar, i djurkadaver, avföring och i de sekundära stadierna av avloppsvattenrening. Detta successionsmönster bör associeras med människors exploatering av brännbara mineralfyndigheter.
I de tidiga stadierna av en successiv serie av nettoproduktion erhålls mycket mer, och när den dras tillbaka av människor avbryts successionen bara, men produktivitetsgrunden i dessa stadier undergrävs inte. En annan sak är i climax-serien - här minskar nettoproduktiviteten och blir i princip konstant. I det här fallet är det mycket viktigt att känna till värdet av denna konstant för att tydligt förstå mängden nettoproduktion som kan tas bort från systemet samtidigt som dess förmåga till självförnyelse bibehålls.
Så till exempel bör avskogning utföras i lokala områden, vilket lämnar en del av territoriet med inhemska arter. Detta kommer att förkorta återhämtningstiden för fytocenoser, eftersom successionsserier kommer att reduceras till flera decennier (30-50 år). Klarhuggning kommer att leda till att hela ekosystemet, inklusive dess edafiska del, förstörs. Att enbart återställa jorden kommer att ta ett årtusende. Dessutom kan en följdserie inte följa det tidigare skogssamhällets bildande väg, utan längs vägen för bildandet av öknar och träsk eller andra improduktiva ekosystem.
Ett samhälle kan alltså inte samtidigt vara mycket stabilt och producera ett stort utbyte av rena produkter som skulle kunna dras tillbaka utan att skada själva biocenosen.
Successionsprocesser är lika aktiva i markbiotan. De orsakas av nedbrytning av organiskt material och utgör grunden för biologiska cykler, naturliga regulatorer av processer som säkerställer markens bördighet. Föroreningar av markmiljön och störningar av humusbildningsprocesserna minskar markens regleringsförmåga och leder till att den naturliga fertiliteten undergrävs, och följaktligen till förändringar i ekosystemet. Således kan den edafiska komponenten mycket signifikant påverka förloppet av ekologisk succession om dess reglerande funktion störs.
Fullständig succession och artmångfald är möjlig om näringskretsloppet fungerar tillförlitligt. Endast i det här fallet kan vi prata om ekosystemets stabilitet, som uppnås som ett resultat av omvandlingen av samhället baserat på den långsiktiga utvecklingen av arter.
Biosfären har fullständig biologisk mångfald, vilket är det mest stabila globala ekosystemet - ekosfären. Men den biologiska mångfalden som säkerställer dess stabilitet är först och främst mångfalden av stabila naturliga ekosystem, som kännetecknas av artmångfalden i den naturliga biotan.
Men alla dessa fluktuationer är som regel mer eller mindre regelbundna och går inte utöver gränserna för ekosystemets stabilitet - dess normala storlek, artsammansättning, biomassa, produktivitet, motsvarande de geografiska och klimatiska förhållandena i området . Detta tillstånd i ekosystemet kallas klimax.
Klimaxsamhällen kännetecknas av en stabil dynamisk balans mellan de biotiska potentialerna hos populationerna som ingår i samhället och miljöns motståndskraft. Konstansen för de viktigaste miljöparametrarna betecknas ofta av ekosystem. Som regel är stabiliteten i ett ekosystem större ju större det är i storlek, liksom ju rikare och mer diversifierat dess arter och populationssammansättning.
I strävan efter att upprätthålla homeostas - förmågan att motstå förändringar och upprätthålla dynamisk relativ konstanthet - kan ekosystem ändå förändras, utvecklas och övergå från enklare till mer komplexa former. Storskaliga förändringar i den geografiska situationen eller typen av landskap under påverkan av naturkatastrofer eller mänsklig aktivitet leder till vissa konsekventa förändringar i tillståndet för biogeocenoserna i området - succession (från den engelska succession - sekvens).
Således, följd- en successiv förändring av biocenoser, som huvudsakligen förekommer inom samma territorium (biotop) under påverkan av naturliga faktorer (inklusive interna motsättningar av biocenoserna själva) eller mänsklig påverkan.
Successioner är ganska olika och delas in i grupper efter olika egenskaper. Beroende på orsakerna till förändringen delas arvskiften in i två grupper:
- autogen (förändringen orsakas av förändringar som är ett resultat av själva samhällets aktiviteter);
- allogen (uppstår som ett resultat av yttre påverkan).
Beroende på de energikällor genom vilka utvecklingsprocessen sker delas successionerna:
- till autotrofisk;
- heterotrofisk.
Utvecklingen av en skog i ett övergivet fält är ett exempel på succession som sker i ett klart definierat autotrofiskt tillstånd, eftersom autotrofa organismer i första ögonblicket dyker upp. Sådan succession kallas autotrofisk.
Ett exempel på en annan typ av succession är en flod som är förorenad med en stor mängd organiskt avfall (till exempel har en grisfarm byggts och är verksam vid flodstranden). I det här fallet börjar överskott av organiskt material aktivt användas av heterotrofer. Samtidigt konsumeras det snabbare än det skapas, det vill säga det sker en konstant minskning av organiskt material. Detta är heterotrofisk succession.
För att succession ska ske krävs ledigt utrymme. Beroende på substratets initiala tillstånd särskiljs primär och sekundär följd.
Primär succession är om bildandet av samhällen börjar på ett initialt fritt substrat, och sekundär succession är den sekventiella ersättningen av en gemenskap som existerade på ett givet substrat med en annan, mer perfekt för givna abiotiska förhållanden. Primär succession tillåter oss att spåra bildandet av en gemenskap från allra första början.
Organismer koloniserar gradvis det framväxande jungfruliga landet, exponerade föräldraklippor (avdraget hav eller glaciär, torr sjö, sanddyner, kala stenar, stelnad lava efter ett vulkanutbrott, etc.). I dessa fall spelar markbildningsprocessen en avgörande roll.
Initial vittring - förstörelsen och uppluckringen av mineralbasens yta under påverkan av temperaturförändringar och fukt - frigör eller accepterar avsättningen av en viss mängd näringsämnen, som redan kan användas av bakterier, lavar och sedan av sällsynta enstaka -lager pionjärvegetation. Dess utseende, och med det symbiotrofer och små djur, påskyndar avsevärt bildandet av jord och den gradvisa koloniseringen av territoriet av en serie alltmer komplexa växtsamhällen, allt större växter och djur. Så systemet går gradvis igenom alla utvecklingsstadier till klimaxtillståndet.
Däremot är sekundär succession en succession som börjar där ytan helt eller till stor del saknar vegetation, men som tidigare var påverkad av levande organismer och har en organisk komponent. Det är till exempel avskogning, brända områden eller övergiven jordbruksmark. Här kan frön, sporer och organ av vegetativ förökning, såsom rhizomer, bevaras i jorden, vilket kommer att påverka successionen.
Sekundär succession slutar med ett stabilt samhällsstadium efter 150-250 år, och primär succession varar 1000 år.
4. Ekologisk succession
Den relativt långa existensen av en biocenos på ett ställe (tall- eller granskog, lågträsk) förändrar biotopen (platsen där biocenosen finns) så att den blir olämplig för förekomsten av vissa arter, men lämplig för introduktion eller utveckling av andra. Som ett resultat av detta utvecklas gradvis en annan biocenos, mer anpassad till nya miljöförhållanden, i denna biotop. Sådan upprepad ersättning av vissa biocenoser med andra kallas följd.
följd (från latin successio - kontinuitet, arv) är en gradvis, irreversibel, riktad ersättning av en biocenos med en annan i samma territorium under påverkan av naturliga faktorer eller mänsklig påverkan.
Termen "succession" användes först av den franske botanikern De Luc 1806 för att hänvisa till förändringar i vegetationen.
Exempel på succession är gradvis återväxt av lös sand, steniga ställen, grunda, kolonisering av övergivna jordbruksmarker (åkermark), trädamarker, hyggen etc. av växt- och djurorganismer.. Tidigare åkrar täcks snabbt med en mängd olika ettåriga växter. Detta inkluderar även frön av trädslag: tall, gran, björk, asp. De bärs lätt över långa sträckor av vind och djur. I lätt turfed jord börjar fröna gro. Ljusälskande småbladiga arter (björk, asp) befinner sig i den mest gynnsamma positionen.
Ett klassiskt exempel på succession är överväxten av en sjö- eller flodoxbow och dess omvandling först till ett träsk och sedan, efter en lång tid, till en skogbiocenos. Till en början blir vattenytan grund, täckt med flotte på alla sidor, och döda delar av växter sjunker till botten. Efter hand täcks vattenytan med gräs. Denna process kommer att pågå i flera decennier, och då kommer en hög torvmosse att bildas i stället för sjön eller oxbowsjön. Ännu senare kommer träsket så smått att börja bevuxa med vedartad växtlighet, troligen tall. Efter en viss tid kommer processerna för torvbildning på platsen för den tidigare reservoaren att leda till skapandet av överskott av fukt och skogens död. Äntligen kommer ett nytt träsk att dyka upp, men annorlunda än vad som var tidigare.
Tillsammans med förändringen i vegetationen förändras också faunan i det territorium som är föremål för succession. Typiska för en oxbåge eller sjö är vattenlevande ryggradslösa djur, fiskar, sjöfåglar, amfibier och vissa däggdjur - bisamråttor, minkar. Resultatet av successionen är en sphagnum tallskog. Nu bor andra fåglar och däggdjur här - ripa, rapphöna, älg, björn, hare.
Varje ny livsmiljö - en exponerad sandig flodbank, frusen lava från en utdöd vulkan, en pöl efter regn - visar sig omedelbart vara en arena för kolonisering av nya arter. Naturen hos växande vegetation beror på substratets egenskaper. Nybosatta organismer ändrar gradvis sin livsmiljö, till exempel genom att skugga ytan eller ändra dess luftfuktighet. Konsekvensen av sådana miljöförändringar är utvecklingen av nya, resistenta arter och förskjutningen av tidigare. Med tiden bildas en ny biocenos med en artsammansättning som är märkbart annorlunda än den ursprungliga.
I början sker förändringar snabbt. Sedan minskar successionstakten. Björkplantor bildar tät tillväxt som skuggar jorden, och även om granfrön gror tillsammans med björken, ligger dess plantor, som befinner sig i mycket ogynnsamma förhållanden, långt efter björken. Ljusälskande björk är en seriös konkurrent till gran. Dessutom ger björkens specifika biologiska egenskaper den fördelar i tillväxten. Björk kallas "skogens pionjär", en pionjärart, eftersom den nästan alltid är den första att bosätta sig på störda marker och har ett brett utbud av anpassningsförmåga.
Björkar vid 2 - 3 års ålder kan nå en höjd av 100 - 120 cm, medan granar i samma ålder knappt når 10 cm. Gradvis, med 8 - 10 år, bildar björkar ett stabilt björkbestånd upp till 10 - 12 m hög Under utvecklandet Granen börjar växa längs björkens tak och bildar undervegetation av varierande täthet. Förändringar sker även i det nedre, gräs-buskelagret. Gradvis, när björkkronorna stänger, börjar ljusälskande arter, karakteristiska för de inledande stadierna av succession, att försvinna och ge vika för skuggtoleranta.
Förändringarna påverkar också den animaliska komponenten i biocenosen. I de första stadierna bosätter sig majbaggar och björkfjärilar, sedan många fåglar - bofink, sångare, sångare, små däggdjur - näbb, mullvad, igelkott. Förändrade ljusförhållanden börjar ha en gynnsam effekt på unga julgranar, vilket påskyndar deras tillväxt. Om granarnas tillväxt i de tidiga successionsstadierna var 1 - 3 cm per år, så når den redan efter 10 - 15 år 40 - 60 cm. Omkring 50 år kommer granen ikapp björken i tillväxt, och en blandat gran-björkbestånd bildas. Djur inkluderar harar, skogssorkar, möss och ekorrar. Successionsprocesser är också märkbara bland fågelpopulationen: orioler som livnär sig på larver bosätter sig i en sådan skog.
Den blandade gran-björkskogen ersätts successivt med gran. Granen överträffar björken i tillväxt, skapar betydande skugga och björken, som inte klarar konkurrensen, faller gradvis ut ur trädbeståndet.
Sålunda uppstår succession, där först en björk och sedan en blandad gran-björkskog ersätts med en ren granskog. Den naturliga processen att ersätta björkskog med granskog varar i mer än 100 år. Det är därför successionsprocessen ibland kallas sekellånga förändring .
Om utvecklingen av samhällen sker i nybildade, tidigare obebodda livsmiljöer (substrat), där det inte fanns någon vegetation - på sanddyner, frusna lavaflöden, stenar exponerade som ett resultat av erosion eller is reträtt, så kallas sådan succession primär.
Ett exempel på primär succession är processen med kolonisering av nybildade sanddyner där det tidigare inte fanns någon vegetation. Fleråriga växter som tål torra förhållanden, som krypande vetegräs, bosätter sig först här. Den slår rot och förökar sig på kvicksand, stärker dynens yta och berikar sanden med organiskt material. De fysiska förutsättningarna för miljön i nära anslutning till fleråriga gräs förändras. Efter perennerna dyker ettåriga upp. Deras tillväxt och utveckling bidrar ofta till att substratet berikas med organiskt material, så att förutsättningar som lämpar sig för tillväxt av växter som pil, björnbär och timjan gradvis skapas. Dessa växter föregår uppkomsten av tallplantor, som etablerar sig här och som växer upp efter många generationer bildar tallskogar på sanddyner.
Om vegetation tidigare funnits i ett visst område, men av någon anledning förstördes, kallas dess naturliga restaurering sekundär följd . Sådana följder kan till exempel vara resultatet av partiell förstörelse av skogen genom sjukdomar, orkaner, vulkanutbrott, jordbävningar eller brand. Återställandet av skogsbiocenos efter sådana katastrofala effekter tar lång tid.
Ett exempel på sekundär succession är torvmossen när en sjö blir igenvuxen. Växtförändringen i ett träsk börjar med att reservoarens kanter blir bevuxna med vattenväxter. Fuktälskande växtarter (vass, vass, vass) börjar växa i en sammanhängande matta nära stränderna. Efter hand skapas ett mer eller mindre tätt lager av vegetation på vattenytan. Döda växtrester ansamlas i botten av reservoaren. På grund av den låga mängden syre i stillastående vatten, sönderfaller växter långsamt och förvandlas gradvis till torv. Bildandet av en träskbiocenos börjar. Sphagnummossor dyker upp på en sammanhängande matta som växer tranbär, vild rosmarin och blåbär. Tallar kan också slå sig ner här och bilda sparsam tillväxt. Med tiden bildas ett högmossekosystem.
De flesta av de successioner som för närvarande observeras antropogen , de där. de uppstår som ett resultat av mänsklig påverkan på naturliga ekosystem. Detta är bete av boskap, avverkning av skog, uppkomst av bränder, plöjning av mark, översvämning av jordar, ökenspridning, etc.
