Hem inomhus blommor Vävnadsledande kärl och silrör. Växtvävnader: ledande, mekaniska och exkretoriska. Vad det är

Vävnadsledande kärl och silrör. Växtvävnader: ledande, mekaniska och exkretoriska. Vad det är

Mekaniska och ledande vävnader är av stor betydelse i livet för landlevande växter.

mekaniska tyger

Alla såg hur ett tunt strå, som stödde ett tungt öra, svajade i vinden, men inte gick sönder.

Styrka ges till växten av mekaniska vävnader.De fungerar som ett stöd för de organ där de finns. Celler av mekaniska vävnader har förtjockade membran.

I bladen och andra organ hos unga växter lever mekaniska vävnadsceller. Sådan vävnad är belägen i separata strängar under bladens stjälk och bladskaft, gränsar till bladens vener. Celler av levande mekanisk vävnad är lätt töjbara och stör inte tillväxten av den del av växten där de är belägna. På grund av detta fungerar växtorgan som fjädrar. De kan återgå till sitt ursprungliga tillstånd efter att lasten har tagits bort. Alla såg hur gräset reser sig igen efter att en person har gått på det.

Mekanisk vävnad fungerar också som ett stöd för delar av växten vars tillväxt är fullbordad, men de mogna cellerna i denna vävnad är döda. Dessa inkluderar bast och trä - långa tunna celler samlade i strängar eller buntar. Fibrerna ger styrka till stjälken. Korta döda celler av mekanisk vävnad (de kallas steniga) bildar fröskalet, nötskal, fruktgropar, ger päronmassan en kornig karaktär.

Ledande vävnader

Ledande vävnader finns i alla delar av växten. De tillhandahåller transport av vatten och ämnen lösta i det.

Ledande vävnader bildades i växter som ett resultat av anpassning till livet på land. Kroppen av landväxter finns i två livsmiljöer - mark-luft och jord. I detta avseende uppstod två ledande vävnader - trä och bast. Vatten och mineralsalter lösta i den stiger längs med träet i riktning från botten och upp (från rötterna till). Därför kallas trä ett vattenledande tyg. Basten är den inre delen av barken. Organiska ämnen rör sig längs basten i riktning uppifrån och ned (från löv till rötter). Trä och bast bildar ett kontinuerligt förgrenat system i växtkroppen som förbinder alla dess delar.

De huvudsakliga ledande elementen i trä är kärl. De är långa rör som bildas av väggarna i döda celler. Till en början var cellerna levande och hade tunna, draghållfasta väggar. Sedan blev cellernas väggar lignifierade, det levande innehållet dog. De tvärgående skiljeväggarna mellan cellerna kollapsade och långa rör bildades. De består av separata element och liknar bon din fat och lock. Vatten med ämnen lösta i det passerar fritt genom träkärlen.

Bastens ledande element är levande långsträckta celler. De ansluter i ändarna och bildar långa rader av celler - rör. Det finns små hål (porer) i bastcellernas tvärgående väggar. Sådana väggar ser ut som en sil, så rören kallas sil. Lösningar av organiska ämnen rör sig längs dem från bladen till alla växtorgan.


6.1. Betydelse och variation av ledande vävnader

Ledande vävnader är en viktig komponent i de flesta högre växter. De är en väsentlig strukturell komponent i de vegetativa och reproduktiva organen hos spor- och fröväxter. Ledande vävnader i kombination med cellväggar och intercellulära utrymmen, vissa celler i huvudparenkymet och specialiserade transmissionsceller bildar ett ledande system som ger långväga och radiell transport av ämnen. På grund av den speciella utformningen av celler och deras placering i växtkroppen, utför det ledande systemet många men relaterade funktioner:

1) förflyttning av vatten och mineraler som absorberas av rötterna från jorden, såväl som organiska ämnen som bildas i rötterna, in i stjälken, bladen, reproduktionsorganen;

2) förflyttning av fotosyntesprodukter från de gröna delarna av växten till platserna för deras användning och lagring: till rötter, stjälkar, frukter och frön;

3) rörelsen av fytohormoner genom hela växten, vilket skapar en viss balans av dem, vilket bestämmer tillväxten och utvecklingen av växternas vegetativa och reproduktiva organ;

4) radiell transport av ämnen från ledande vävnader till närliggande levande celler i andra vävnader, till exempel till assimilerande celler av bladmesofyll och delande meristemceller. Parenkymceller i märgstrålar av trä och bark kan också delta i det. Av stor betydelse vid radiell transport är transmissionsceller med många utsprång av cellmembranet, belägna mellan de ledande och parenkymala vävnaderna;

5) ledande vävnader ökar växtorganens motstånd mot deformerande belastningar;

6) ledande vävnader bildar ett kontinuerligt grenat system som förbinder växtorgan till en enda helhet;

Uppkomsten av ledande vävnader är resultatet av evolutionära strukturella transformationer förknippade med uppkomsten av växter på land och separationen av deras luft- och marknäring. De äldsta ledande vävnaderna, trakeider, hittades i fossila rhinofyter. De nådde sin högsta utveckling i moderna angiospermer.

I processen för individuell utveckling bildas primära ledande vävnader från prokambium vid tillväxtpunkterna för fröembryot och förnyelseknoppar. Sekundära ledande vävnader, karakteristiska för tvåhjärtbladiga angiospermer, genereras av kambium.

Beroende på de funktioner som utförs delas ledande vävnader in i stigande strömvävnader och fallande strömvävnader. Huvudsyftet med vävnaderna i den stigande strömmen är transporten av vatten och mineraler lösta i den från roten till de högre organen ovan jord. Dessutom flyttar de organiska ämnen som bildas i roten och stjälken, till exempel organiska syror, kolhydrater och fytohormoner. Termen "uppåtgående ström" bör dock inte entydigt tas som rörelse från botten till toppen. Uppåtflödesvävnader ger ett flöde av substanser i riktningen från sugzonen till skottets spets. I det här fallet används de transporterade ämnena både av själva roten och av stjälken, grenarna, löv, fortplantningsorganen, oavsett om de ligger över eller under rötternas nivå. Till exempel, i potatis kommer vatten och mineralnäringselement in genom vävnaderna i den stigande strömmen in i stolonerna och knölarna som bildas i jorden, såväl som i organen ovan jord.

Nedåtströmmande vävnader säkerställer utflödet av fotosyntesprodukter till de växande delarna av växter och lagringsorgan. I det här fallet spelar den rumsliga positionen för de fotosyntetiska organen ingen roll. Till exempel, i vete, kommer organiska ämnen in i växande korn från löv på olika nivåer. Därför bör namnen "stigande" och "fallande" tyger behandlas som inget annat än en etablerad tradition.

6.2. Uppåtriktad ledande vävnad

Vävnaderna i den stigande strömmen inkluderar trakeider och kärl (tracheae), som är belägna i den träiga (xylem) delen av växtorganen. I dessa vävnader sker rörelsen av vatten och ämnen lösta i det passivt under verkan av rottryck och avdunstning av vatten från växtens yta.

Trakeider är av äldre ursprung. De finns i högre sporväxter, gymnospermer och mindre ofta i angiospermer. Hos angiospermer är de typiska för den minsta grenen av bladvener. Trakeidceller är döda. De är långsträckta, ofta spindelformade. Deras längd är 1 - 4 mm. Men hos gymnospermer, såsom araucaria, når den 10 mm. Cellväggar är tjocka, cellulosa, ofta impregnerade med lignin. Cellmembranen har många kantade porer.

Kärl bildades i senare skeden av evolutionen. De är karakteristiska för angiospermer, även om de också finns i vissa moderna representanter för avdelningarna Club mosses (släktet Sellaginella), Horsetails, Ferns och Gymnosperms (släktet Gnetum).

Kärl består av långsträckta döda celler placerade ovanför varandra och kallas kärlsegment. I kärlsegmentens ändväggar finns stora genomgående hål - perforeringar, genom vilka långdistanstransport av ämnen utförs. Perforeringar uppstod under evolutionens gång från trakeiders kantade porer. Som en del av kärlen är de stege och enkla. Många stegperforeringar bildas på kärlsegmentens ändväggar när de läggs snett. Hålen i sådana perforeringar har en långsträckt form, och skiljeväggarna som skiljer dem åt är parallella med varandra och liknar stegen på en stege. Kärl med stegperforering är typiska för växter av familjerna Ranunculaceae, Schisandra, Björk, Palm, Chastukhove.

Enkla perforeringar är kända i evolutionärt yngre familjer, såsom Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae och Bluegrass. De representerar ett stort hål i segmentets ändvägg, beläget vinkelrätt mot kärlets axel. I ett antal familjer, till exempel i Magnoliaceae, Rosor, Iris, Asters, finns både enkla och stegperforationer i kärl.

Sidoväggarna har ojämna cellulosaförtjockningar som skyddar kärlen från överdrivet tryck som skapas av intilliggande levande celler i andra vävnader. I sidoväggarna kan det finnas många porer som säkerställer att vatten kommer ut utanför kärlet.

Beroende på typen av förtjockningar, typen och arten av porernas placering, är kärlen indelade i ringformiga, spiralformade, bispirala, mesh-, stege- och spetsporer. I ringformiga och spiralformade kärl är cellulosaförtjockningar anordnade i form av ringar eller spiraler. Diffusion av de transporterade lösningarna in i de omgivande vävnaderna utförs genom de icke förtjockade områdena. Diametern på dessa kärl är relativt liten. I retikulära, skalariforma och punktformade kärl är hela sidoväggen, förutom lokaliseringen av enkla porer, förtjockad och ofta impregnerad med lignin. Därför utförs den radiella transporten av ämnen i dem genom många långsträckta och punktformiga porer.

Fartygen har en begränsad livslängd. De kan förstöras som ett resultat av blockering av tills - utväxter av angränsande parenkymceller, såväl som under verkan av centripetaltryckkrafter från nya träceller som bildas av kambium. Under evolutionens gång genomgår kärlen förändringar. Kärlsegment blir kortare och tjockare, sneda tvärgående skiljeväggar ersätts av raka och stegperforeringar är enkla.

6.3. Nedåtgående ledande vävnader

Nedströms vävnader inkluderar siktceller och siktrör med följeceller. Silceller är av äldre ursprung. De finns i högre sporväxter och gymnospermer. Dessa är levande, långsträckta celler med spetsiga ändar. I det mogna tillståndet innehåller de kärnor i protoplastens sammansättning. I deras sidoväggar, vid kontaktpunkterna för intilliggande celler, finns små genomgående perforeringar, som samlas i grupper och bildar siktfält genom vilka ämnesrörelsen utförs.

Silrör består av en vertikal rad av långsträckta celler åtskilda av tvärväggar och kallade silplattor, i vilka silfält finns. Om sållplattan har ett sållfält anses det vara enkelt, och om det finns flera så är det komplext. Siktfält bildas av många genomgående hål - siktperforeringar med liten diameter. Plasmodesmata passerar genom dessa perforeringar från en cell till en annan. Callose-polysackarid placeras på perforeringarnas väggar, vilket minskar perforeringarnas lumen. När sållröret åldras täpper callose igen perforeringarna och röret slutar fungera.

När ett siktrör bildas syntetiseras ett speciellt floemprotein (P-protein) i cellerna som bildar dem, och en stor vakuol utvecklas. Det trycker cytoplasman och kärnan till cellväggen. Då förstörs vakuolmembranet och cellens inre utrymme fylls med en blandning av cytoplasma och cellsav. F-proteinkroppar tappar sina distinkta konturer, smälter samman och bildar strängar nära siktplattorna. Deras fibriller passerar genom perforeringar från ett segment av siktröret till ett annat. En eller två satellitceller, som har en långsträckt form, tunna väggar och en levande cytoplasma med en kärna och många mitokondrier, är tätt fästa vid siktrörets segment. ATP syntetiseras i mitokondrier, vilket är nödvändigt för transport av ämnen genom siktrör. I väggarna av satellitceller finns det ett stort antal porer med plasmadesmata, vilket är nästan 10 gånger högre än deras antal i andra celler i bladmesofyllet. Ytan på protoplasten hos dessa celler är avsevärt förstorad på grund av många veck som bildas av plasmalemma.

Hastigheten för rörelse av assimilater genom siktrör överstiger avsevärt hastigheten för fri diffusion av ämnen och når 50–150 cm/h, vilket indikerar den aktiva transporten av ämnen som använder ATP-energi.

Varaktigheten av siktrören i fleråriga tvåkimblad är 1 - 2 år. För att ersätta dem bildar kambiet ständigt nya ledande element. Hos enhjärtbladiga djur som saknar kambium finns siktrör mycket längre.

6.4. Konduktiva buntar

Ledande vävnader är belägna i växtorgan i form av längsgående strängar som bildar vaskulära buntar. Det finns fyra typer av kärlknippen: enkla, allmänna, komplexa och kärlfibrösa.

Enkla buntar består av en typ av ledande vävnad. Till exempel, i de marginella delarna av bladbladen hos många växter, finns buntar med liten diameter av kärl och trakeider, och i de blommande skotten på liljor finns endast siktrör.

Vanliga buntar bildas av trakeider, kärl och siktrör. Ibland används termen för att hänvisa till metamerbuntarna som löper i mellanrummen och är bladspår. Komplexa buntar inkluderar ledande och parenkymala vävnader. De mest perfekta, olika i struktur och plats är vaskulära fibrösa buntar.

Kärlfibrösa buntar är karakteristiska för många högre sporväxter och gymnospermer. De är dock mest typiska för angiospermer. I sådana buntar särskiljs funktionellt olika delar - floem och xylem. Floemet säkerställer utflödet av assimilater från bladet och deras förflyttning till platserna för användning eller förvaring. Vatten och ämnen lösta i det rör sig längs xylemet från rotsystemet till bladet och andra organ. Volymen av xylemdelen är flera gånger större än volymen av floemdelen, eftersom volymen vatten som kommer in i växten överstiger volymen assimilat som bildas, eftersom en betydande del av vattnet avdunstar av växten.

Mångfalden av vaskulära fibrösa buntar bestäms av deras ursprung, histologiska sammansättning och placering i växten. Om buntarna bildas från procambium och fullbordar sin utveckling när tillgången på celler i utbildningsvävnaden förbrukas, som i enhjärtbladiga, kallas de stängda för tillväxt. I kontrast, i tvåhjärtbladiga, är öppna tofsar inte begränsade i tillväxt, eftersom de bildas av kambium och ökar i diameter under hela växtens liv. Sammansättningen av kärlfibrösa buntar, förutom ledande, kan innefatta grundläggande och mekaniska vävnader. Till exempel, i tvåhjärtbladiga, bildas floemet av siktrör (uppåtgående ledande vävnad), bastparenkym (basvävnad) och bastfibrer (mekanisk vävnad). Sammansättningen av xylem inkluderar kärl och trakeider (ledande vävnad av nedåtgående ström), träparenkym (grundvävnad) och träfibrer (mekanisk vävnad). Den histologiska sammansättningen av xylem och floem är genetiskt bestämd och kan användas i växttaxonomi för att diagnostisera olika taxa. Dessutom kan graden av utveckling av buntarnas beståndsdelar förändras under påverkan av växternas tillväxtförhållanden.

Flera typer av vaskulära fibrösa buntar är kända.

Slutna kollaterala vaskulära buntar är karakteristiska för bladen och stjälkarna hos enhjärtbladiga angiospermer. De saknar kambium. Floem och xylem ligger sida vid sida. De kännetecknas av vissa designfunktioner. Så i vete, som skiljer sig i C 3-sättet för fotosyntes, bildas buntarna av prokambium och har primärt floem och primärt xylem. I floemet urskiljs ett tidigare protofloem och ett senare i bildningstidpunkten, men mer storcellig metaphloem. Floemdelen saknar bastparenkym och bastfibrer. I xylem bildas initialt mindre protoxylemkärl, belägna i en linje vinkelrät mot floemets inre gräns. Metaxylemet representeras av två stora kärl placerade bredvid metaphloem vinkelrätt mot kedjan av protoxylemkärl. I detta fall är kärlen arrangerade i en T-form. Det V-, Y- och È-formade arrangemanget av kärl är också känt. Mellan metaxylemets kärl i 1-2 rader finns ett småcelligt sklerenkym med förtjockade väggar, som impregneras med lignin när stammen utvecklas. Detta sklerenkym skiljer xylemzonen från floemet. På båda sidor av protoxylemets kärl finns celler av träparenkymet, som troligen spelar en transfusionsroll, eftersom när bunten passerar från internoden till bladkudden i stamknuten deltar de i bildandet av transmissionsceller . Runt kärlknippet av vetestammen finns en sklerenkymal beklädnad, bättre utvecklad på sidan av protoxylem och protofloem, nära buntens laterala sidor, cellerna i fodret är ordnade i en rad.

Hos växter med C 4-typ av fotosyntes (majs, hirs etc.) finns ett foder av stora klorenkymceller i bladen runt de slutna kärlknippena.

Öppna säkerhetsbuntar är karakteristiska för tvåhjärtade stammar. Närvaron av ett kambiumskikt mellan floem och xylem, liksom frånvaron av en sklerenkymal mantel runt buntarna, säkerställer deras långsiktiga tjocklekstillväxt. I xylem- och floemdelarna av sådana buntar finns celler i huvud- och mekaniska vävnader.

Öppna säkerhetsbuntar kan bildas på två sätt. För det första är dessa buntar huvudsakligen bildade av prokambium. Sedan utvecklas kambium i dem från cellerna i huvudparenkymet, vilket producerar sekundära element av floem och xylem. Som ett resultat kommer buntarna att kombinera histologiska element av primärt och sekundärt ursprung. Sådana buntar är karakteristiska för många örtartade blommande växter av den tvåhjärtbladiga klassen, som har en bunttyp av stamstruktur (baljväxter, rosaceae, etc.).

För det andra kan öppna säkerhetsbuntar endast bildas av kambiumet och bestå av xylem och floem av sekundärt ursprung. De är typiska för örtartade kimblad med en övergångstyp av anatomisk stamstruktur (Asteraceae, etc.), såväl som för rotfrukter som rödbetor.

I stjälkar av växter av ett antal familjer (Pucuraceae, Solanaceae, Campanaceae, etc.) finns öppna bicollaterala buntar, där xylem är omgivet på båda sidor av floem. Samtidigt är den yttre delen av floemet, som vetter mot stammens yta, bättre utvecklad än den inre, och kambiumremsan ligger som regel mellan xylemen och den yttre delen av floemet.

Koncentriska buntar är av två typer. I amfikribrala buntar, karakteristiska för ormbunks rhizomer, omger floemet xylemet, i amfivasala buntar är xylemet beläget i en ring runt floemet (rhizomer av iris, liljekonvalj, etc.). Mindre vanligt förekommer koncentriska buntar i tvåhjärtblad (ricinböna).

Slutna radiella kärlbuntar bildas i de områden av rötterna som har en primär anatomisk struktur. Den radiella bunten är en del av den centrala cylindern och passerar genom mitten av roten. Dess xylem ser ut som en stjärna med flera strålar. Floemceller finns mellan xylemstrålarna. Antalet xylemstrålar beror till stor del på växternas genetiska natur. Till exempel, i morötter, rödbetor, kål och andra tvåkimblad, har den radiella buntens xylem bara två armar. Ett äpple och ett päron kan ha 3-5 av dem, en pumpa och bönor har en fyrstrålig xylem och en enhjärtbladig har en multi-beam xylem. Det radiella arrangemanget av xylemstrålarna har ett adaptivt värde. Det förkortar vattnets väg från rotens sugyta till centralcylinderns kärl.

Hos fleråriga vedväxter och vissa örtartade ettåriga växter, såsom lin, finns kärlvävnader i stjälken utan att bilda tydligt definierade kärlknippar. Sedan pratar man om stamkonstruktionens icke-balkstyp.

6.5. Vävnader som reglerar radiell transport av ämnen

Specifika vävnader som reglerar den radiella transporten av ämnen inkluderar exoderm och endoderm.

Exodermen är det yttre lagret av den primära rotbarken. Det bildas direkt under det primära integumentära vävnadsepiblemet i zonen av rothår och består av ett eller flera lager av tätt slutna celler med förtjockade cellulosamembran. I exodermen upplever vatten som kommer in i roten genom rothåren motstånd från den trögflytande cytoplasman och rör sig in i cellulosamembranen i exodermens celler och lämnar dem sedan in i de intercellulära utrymmena i det mellersta lagret av den primära cortex, eller mesoderm. Detta säkerställer ett effektivt flöde av vatten in i de djupare lagren av roten.

I ledningszonen i enhjärtbladiga rotar, där epiblemaceller dör och desquamates, uppträder exodermen på rotytan. Dess cellväggar är impregnerade med suberin och förhindrar flödet av vatten från jorden till roten. Hos tvåhjärtfotade hjärtblad tappas exodermen i den primära cortexen av under rotsmältningen och ersätts av periderm.

Endodermen, eller det inre lagret av den primära rotbarken, ligger runt den centrala cylindern. Den bildas av ett lager av tätt slutna celler med ojämlik struktur. Vissa av dem, som kallas genomströmningar, har tunna skal och är lätt genomsläppliga för vatten. Genom dem kommer vatten från den primära barken in i rotens radiella ledande bunt. Andra celler har specifika cellulosaförtjockningar av de radiella och inre tangentiella väggarna. Dessa förtjockningar, impregnerade med suberin, kallas caspariska band. De är ogenomträngliga för vatten. Därför kommer vatten in i den centrala cylindern endast genom passageburarna. Och eftersom rotens absorberande yta avsevärt överstiger den totala tvärsnittsarean av endodermens permeabla celler, uppstår rottrycket, vilket är en av mekanismerna för vatten att komma in i stammen, bladet och reproduktionsorganen.

Endodermen är också en del av barken på den unga stammen. Hos vissa örtartade angiospermer kan den, såväl som i roten, ha Caspari-band. Dessutom, i unga stjälkar, kan endodermen representeras av en stärkelsehaltig mantel. Därmed kan endodermen reglera vattentransporten i växten och lagra näringsämnen.

6.6. Konceptet med stelen och dess utveckling

Mycket uppmärksamhet ägnas åt uppkomsten, utvecklingen av ontogenes och evolutionära strukturella transformationer av det ledande systemet, eftersom det tillhandahåller sammankopplingen av växtorgan och utvecklingen av stora taxa är associerad med det.

På förslag av de franska botanikerna F. Van Tiegem och A. Dulio (1886) kallades helheten av primära ledande vävnader, tillsammans med andra vävnader som ligger mellan dem och pericykeln intill cortex, en stele. Stelens sammansättning kan också innefatta en kärna och en hålighet som bildas i dess ställe, som till exempel i blågräs. Begreppet "stele" motsvarar begreppet "central cylinder". Rotens och stjälkens stel är funktionellt densamma. Studiet av stelen i representanter för olika divisioner av högre växter ledde till bildandet av stelteorin.

Det finns två huvudtyper av stele: protostele och eustela. Den äldsta är protostelen. Dess ledande vävnader är belägna i mitten av de axiella organen, och i mitten är xylem, omgiven av ett kontinuerligt lager av floem. Det finns ingen märg eller hålighet i stammen.

Det finns flera evolutionärt relaterade typer av protostele: haplostele, actinostele och plectostela.

Den ursprungliga, primitiva arten är haplostelen. Hennes xylem har en rundad tvärsnittsform och är omgiven av ett jämnt kontinuerligt lager av floem. Pericykeln är placerad runt de ledande vävnaderna i ett eller två lager [K. Esau, 1969]. Haplostelen var känd i fossila rhinofyter och har bevarats i vissa psilotofyter (tmesipterus).

En mer utvecklad typ av protostel är aktinostelen, där xylemen i tvärsnitt har formen av en flerstrålningsstjärna. Det har hittats i det fossila Asteroxylon och några primitiva lykopsider.

Ytterligare separation av xylem i separata sektioner, placerade radiellt eller parallellt med varandra, ledde till bildandet av en plectostele, karakteristisk för Lycopod-stammar. Hos actinostele och plectostela omger floemet fortfarande xylemet på alla sidor.

Under evolutionens gång uppstod en sifonostela från protostelen, vars särdrag är en rörformig struktur. I mitten av en sådan stele finns en kärna eller hålighet. I den ledande delen av siphonostela uppstår bladluckor, på grund av vilka det finns en kontinuerlig förbindelse mellan kärnan och cortex. Beroende på metoden för ömsesidigt arrangemang av xylem och floem, kan siphonostela vara ektofloisk och amfifloisk. I det första fallet omger floemet xylemet från ena, yttre sidan. I den andra omger floemet xylemet från två sidor, från det yttre och inre.

När en amfifloisk sifonostela delas i ett nätverk eller rader av längsgående strängar, bildas en dissekerad stele, eller dictyostele, vilket är karakteristiskt för många ormbunkar. Dess ledande del representeras av många koncentriska ledande buntar.

I åkerfräken uppstod en arthrostele från den ektofloiska siphonostela, som har en ledad struktur. Det kännetecknas av närvaron av en stor central hålighet och isolerade kärlknippen med protoxylemhåligheter (karinalkanaler).

I blommande växter, på basis av den ektofloiska sifonostela, bildades en eustela, karakteristisk för tvåhjärtblad, och en atactostel, typisk för enhjärtblad. I eustela består den ledande delen av separata sidobuntar med ett cirkulärt arrangemang. I mitten av stelen i stammen finns kärnan, som är kopplad till barken med hjälp av kärnstrålar. I atactostele är kärlknippena utspridda, med parenkymceller i den centrala cylindern placerade mellan dem. Detta arrangemang av buntarna döljer sifonstelens rörformiga struktur.

Uppkomsten av olika varianter av siphonostela är en viktig anpassning av högre växter till en ökning av diametern på de axiella organen - roten och stammen.

25.8.1. Växternas utsöndringssystem och dess betydelse

Växtliv är en genetiskt bestämd uppsättning biokemiska reaktioner, vars hastighet och intensitet till stor del modifieras av förhållandena i odlingsmiljön. Dessa reaktioner producerar en mängd olika biprodukter som inte används av växten för att bygga kroppen eller för att reglera utbytet av materia, energi och information med miljön. Sådana produkter kan avlägsnas från växten på olika sätt: när grenar och rhizomer dör av och separeras, när löv faller och skalar av de yttre lagren av skorpan, som ett resultat av aktiviteten hos specialiserade strukturer av extern och intern sekretion. Tillsammans bildar dessa anpassningar växternas utsöndringssystem.

Till skillnad från djur är utsöndringssystemet i växter inte inriktat på att avlägsna kväveföreningar, som kan återanvändas under livets gång.

Växternas utsöndringssystem är multifunktionellt. Dess strukturer utför: syntes, ackumulering, ledning och frisättning av metaboliska produkter. Till exempel, i hartskanalernas sekretoriska celler i barrträdens blad, bildas harts, som frigörs genom hartskanalerna. I lindblommors nektar bildas och utsöndras sötjuicenektar. I speciella behållare i fruktskalet samlar citrusfrukter eteriska oljor.

Bildandet och frisättningen av metaboliska biprodukter har ett varierat adaptivt värde:

Attraherar insektspollinatorer. Blommorna av äpple, gurka och andra entomofila korspollinatorer producerar nektar som attraherar bin, och rafflesiablommans stinkande sekret lockar flugor;

Avstötande växtätare (kummin, nässlor, etc.);

Skydd mot bakterier och svampar som förstör trä (furu, gran etc.);

Utsläpp av flyktiga föreningar i atmosfären, vilket hjälper till att rena luften från patogena bakterier;

Extracellulär nedbrytning av bytesdjur i insektsätande växter på grund av frisättningen av proteolytiska enzymer (solros, aldrovand, etc.);

Mineralisering av organiska rester i jorden på grund av frisättning av speciella markenzymer från rötterna;

Reglering av vattenregimen med hjälp av vattenstomata - hydatoder belägna längs kanten av bladbladet (jordgubbar, kål, crassula, etc.);

Reglering av vattenavdunstning som ett resultat av frigörandet av flyktiga eterföreningar, vilket minskar transparensen och värmeledningsförmågan hos luft nära bladytan (barrträd);

Reglering av saltregimen hos celler (gasväv, quinoa, etc.);

Förändringar i jordens kemiska och fysikaliska egenskaper, såväl som reglering av artsammansättningen av markmikroflora under påverkan av rotsekret;

Reglering av växternas interaktion i en fytokenos med hjälp av rot-, stam- och bladsekret, kallad allelopati (lök, vitlök, etc.).

De ämnen som utsöndras av växter är mycket olika. Deras natur beror på genotypen av växter.

Många arter utsöndrar vatten (jordgubbar, kål), salter (gas, quinoa), monosackarider och organiska syror (maskros, cikoria), nektar (lind, bovete), aminosyror och proteiner (poppel, pil), eteriska oljor (mint, ros). ), balsam (gran), hartser (tall, gran), gummi (hevea, kok-saghyz), slem (rotkapselceller, svällande frön från olika växter), matsmältningsjuicer (soldagg, oljefrö), giftiga vätskor (nässlor, hogweed) ) och andra anslutningar.

26.1.1. Polaritet

Polaritet är närvaron av biokemiska, funktionella och strukturella skillnader i diametralt motsatta delar av organen i en integrerad växtorganism. Polaritet påverkar intensiteten av biokemiska processer i cellen och den funktionella aktiviteten hos organeller, bestämmer utformningen av anatomiska strukturer. På nivån av en integrerad växtorganism är orienteringen av tillväxt och utveckling under inverkan av gravitationskrafter förknippad med polaritet.

Fenomenet polaritet observeras på olika nivåer av växtorganisation. På molekylär nivå manifesterar det sig i strukturen av molekylerna av organiska ämnen, främst nukleinsyror och proteiner. Så polariteten hos DNA-kedjorna bestäms av en speciell ordning för anslutning av dess nukleotider. Polariteten hos polypeptider är associerad med närvaron av aminogruppen –NH 2 och karboxylgruppen –COOH i sammansättningen av aminosyror. Polariteten hos klorofyllmolekyler beror på närvaron i den av en tetrapyrrolporfyrinkärna och alkoholrester - metanol och fytol.

Celler och deras organeller kan ha polaritet. Till exempel bildas nya diktyosomer vid regenereringspolen av Golgi-komplexet, och vesikler bildas vid sekretorisk pol, som är associerade med avlägsnande av metaboliska produkter från cellen.

Cellernas polaritet uppstår i processen för deras ontogenes. Cellpolarisering uppstår som ett resultat av pH-gradienter, elektriska laddningar och osmotisk potential, O 2 - och CO 2 -koncentrationer, kalciumkatjoner, fysiologiskt aktiva ämnen och mineraliska näringsämnen. Det kan också uppstå under påverkan av mekaniskt tryck, ytspänningskrafter och påverkan av närliggande celler.

Cellpolariteten kan vara symmetrisk eller asymmetrisk. Symmetrisk polaritet är ett oumbärligt villkor för uppdelningen av originalet och bildandet av ekvivalenta dotterceller. I synnerhet rör sig mikrotubuli i cytoskelettet till ekvatorialplanet och deltar i bildandet av fragmoplasten; kromosomerna delar sig och deras kromatider, med hjälp av att dra trådar i akromatinspindeln, divergerar till motsatta poler i cellen. Ribosomer och mitokondrier börjar också koncentreras här. Golgi-komplex flyttar till centrum och är specifikt orienterade i rymden. Deras sekretoriska poler är riktade mot den delande cellens ekvator, vilket säkerställer det aktiva deltagandet av denna organoid i bildandet av mellanplattan och den primära cellväggen.

Asymmetrisk polaritet är karakteristisk för specialiserade celler. Så i ett moget ägg förskjuts kärnan till polen, orienterad mot ägglossets chalas, och en stor vakuol finns vid mikropelarpolen.

Ännu starkare asymmetrisk polaritet uttrycks i ett befruktat ägg - en zygot. I den är kärnan, omgiven av tubuli i det endoplasmatiska retikulumet, belägen på chalazalsidan av cellen. Här är element i cytoskelettet tätare belägna, cytoplasmans optiska densitet ökar och ett ökat innehåll av enzymer, fytohormoner och andra fysiologiskt aktiva substanser noteras. Dess funktionellt mer aktiva del blir apikal, och den motsatta delen blir basal.

Från den apikala cellen, under utvecklingen av fröembryot, bildas en embryonal stjälk med en tillväxtkon och urblad. Ett hänge bildas från basalcellen, och senare - en groddrot.

På grund av polariteten hos cellerna i det utvecklande embryot blir det mogna fröet också polariserat. Till exempel, i ett vetefrö, på ena sidan, finns det en endosperm och på den andra ett embryo, där stammens apikala meristem och rotens spets är vid olika poler.

Till skillnad från celler är polariteten hos växtorganen mer universell. Det manifesterar sig i strukturen av skottet och rotsystemet, såväl som deras komponenter. Till exempel skiljer sig de basala och apikala delarna av skottet morfologiskt, anatomiskt, histologiskt, biokemiskt och funktionellt. Hos många blommande växter finns i toppen av skottet en apikal knopp, i vilken växtens viktigaste morfogenetiska centrum, tillväxtkonen, finns. Tack vare dess aktivitet bildas rudimenten av löv, laterala axillära knoppar, noder och internoder. Differentiering av celler i det primära meristemet leder till uppkomsten av primära integumentära vävnader, histologiska element i den primära cortexen och den centrala cylindern.

Spetsen på skottet är ett kraftfullt attraktionscentrum. Huvudflödet av vatten och elementen av mineralnäring och organiska ämnen som syntetiseras i roten riktas hit. Det dominerande flödet av cytokinin till den apikala njuren leder till apikala dominans. Cellerna i spetsen av den apikala knoppen delar sig aktivt, vilket säkerställer tillväxten av stammen i längd och bildandet av nya löv och axillära knoppar på huvudaxeln. Samtidigt observeras korrelativ hämning av utvecklingen av axillära njurar.

Ett bra exempel på morfologisk skottpolaritet är vetestammens struktur. När du rör dig från botten till toppen, från den basala delen av skottet till den apikala, blir internoderna längre, deras tjocklek i mittdelen ökar först och minskar sedan gradvis. I det övre skiktets löv är förhållandet mellan bladbladets bredd och dess längd mycket större än i det nedre skiktets löv. Bladens position i rymden förändras också. Hos vete sjunker bladen i det nedre skiktet ner, löven i det mellersta skiktet är nästan plagiotropa, d.v.s. parallellt med markytan, och flaggan (övre) blad tenderar att ortotropiskt - nästan vertikalt läge.

Skottets polaritet spåras väl på anatomisk nivå. Hos vetearter kännetecknas sub-öron internoderna, jämfört med de lägre internoderna, av en mindre diameter, ett mindre antal kärlknippar och ett bättre utvecklat assimilationsparenkym.

Hos tvåhjärtbladiga växter förbättras skottets anatomiska polaritet på grund av uppkomsten av sekundära laterala utbildningsvävnader - kambium och fenogen. Fellogenet ger upphov till en sekundär integumentär vävnad, fellem, som, mättad med suberin, förvandlas till en kork. Hos trädarter leder aktiviteten av felogen till bildandet av ett tertiärt integumentärt komplex - en skorpa. Kambiet ger en övergång till den sekundära anatomiska strukturen av stammen under nivån för den apikala knoppen.

Rötter, liksom andra växtorgan, kännetecknas också av strukturell och funktionell polaritet. På grund av positiv geotropism är den basala delen av roten belägen nära markytan. Den är direkt ansluten till rothalsen - platsen där roten passerar in i stammen. Den apikala delen av roten är vanligtvis begravd i jorden. Den genomgår inbördes relaterade processer av tillväxt och utveckling. Celldelning av apexmeristemet ger linjär tillväxt av roten. Och som ett resultat av celldifferentiering bildas kvalitativt nya strukturer. Rothår visas på epiblemaceller. Elementen i den primära cortexen bildas från cellerna i periblema, och pericykeln och de ledande elementen i den centrala cylindern bildas från plerom. Denna design av unga rotsektioner säkerställer aktiv absorption av vatten och mineraler, samt deras tillförsel till de högre rotsektionerna. Funktionerna hos den basala delen av roten är något annorlunda. Således, i fleråriga tvåhjärtbladiga, utför den basala delen av roten en transport-, stöd- och lagringsfunktion. Den anatomiska strukturen motsvarar utförandet av dessa funktioner. Ledande vävnader är bättre utvecklade här, cortex bildas på grund av aktiviteten hos kambium, den integumentära vävnaden representeras av en kork. Rotstrukturens polaritet ger en mängd olika funktioner.

Polaritet är också karakteristisk för växternas reproduktionsorgan. Således behåller en blomma, som är ett modifierat förkortat skott, tecken på skottpolaritet. På den, i en regelbunden sekvens, finns delar av blomman: blomkål, blomkål, androecium och gynoecium. Detta arrangemang bidrar till bättre fångst av pollen av pistillens stigma och säkerställer också att de generativa delarna av blomman skyddas av de vegetativa. Blomställningarnas polaritet är mycket vägledande. I obestämda blomställningar läggs basaldelens blommor först. De når stora storlekar och bildar frukter med välutvecklade frön. I synnerhet bildas större frön i solros i den perifera delen av korgen, och i det komplexa örat av vete bildas de bästa fröna i de första blommorna av spikelets. Blommorna i den apikala delen av blomställningarna bildas senare. Frukterna och fröna som erhålls från dem är mindre, och deras såningsegenskaper är lägre.

Således är polaritet en viktig konstruktiv, funktionell och biokemisk egenskap hos växter som har adaptiv betydelse och måste beaktas i agronomisk praxis.

1.2. Symmetri

Världen omkring oss präglas av integritet och harmonisk ordning. I det närmaste yttre rymden är position, massa, form och bana för solsystemets objekt harmoniska. På jorden är säsongsbetonade och dagliga förändringar i de viktigaste fysiska parametrarna för förutsättningarna för existensen av levande organismer harmoniska, som också kännetecknas av en harmonisk koordination av struktur och funktioner. Vissarna i den pythogoranska skolan trodde att harmoni är "ett sätt att koordinera många delar, med vars hjälp de kombineras till en helhet". Symmetri är en återspegling av harmoni i naturen. Enligt Yu.A. Urmantsisk symmetri är en kategori som betecknar bevarandet av egenskaper hos objekt med avseende på deras förändringar. I utilitaristiska termer är symmetri enhetligheten i strukturen och den relativa positionen för samma typ av komponenter i en enda helhet. Symmetri är inneboende i både mineraler och levande varelser. Men formerna av symmetri och graden av deras manifestation i olika objekt skiljer sig avsevärt.

Ett väsentligt inslag i symmetrin hos föremål av olika ursprung är dess korrelativa natur. Strukturerna jämförs med hjälp av flera karakteristiska punkter. Punkter i en figur som ger samma bild när de ses från olika sidor av figuren kallas lika. Dessa kan vara ekvidistanta punkter på en rät linje, skärningspunkterna för sidorna av en likbent triangel och en kvadrat, ytorna på en polyeder, en punkt på en cirkel eller på ytan av en boll, etc.

Om det inte finns någon annan lika punkt i figuren för någon punkt X, så kallas den singular. Figurer som har en speciell och flera lika punkter kallas rosetter. Figurer som inte innehåller lika punkter anses vara asymmetriska.

Symmetriaxlarna och symmetriplanen passerar genom de singulära punkterna. Tre symmetriplan kan ritas i en likbent triangel, fyra i en kvadrat och fem symmetriplan i en liksidig femhörning. Följaktligen bildas två symmetristrålar på en rät linje, en trestrålssymmetri är karakteristisk för en triangel, en fyrstrålingssymmetri för en kvadrat och en flerstrålningssymmetri för en cirkel.

Rörelser av en figur, som ett resultat av vilka varje punkt ersätts med en punkt som är lika med den, och varje singulär punkt förblir på plats, kallas symmetritransformationer, och figurer för vilka en symmetritransformation är tillåten anses symmetriska.

De vanligaste formerna av symmetritransformation är:

1. Reflektion - rörelsen av varje punkt som ligger på ett visst avstånd från ett fast plan, längs en rät linje vinkelrät mot detta plan, till samma avstånd på andra sidan av det (till exempel spegelsymmetri av en zygomorf ärtblomma) ;

2. Rotation - flytta alla punkter i en viss vinkel runt en fast axel (till exempel flervägssymmetri för en aktinomorf körsbärsblomma);

3. Parallellöverföring, till exempel platsen för metamerer på skottet.

Symmetritransformationsformerna är inte identiska och reducerar inte den ena till den andra. Så, i fallet med reflektion, förblir planet orörligt; vid svängning - rak (axel); och med parallell översättning finns inte en enda punkt kvar på plats.

Symmetriska figurer med flera lika punkter kan ha olika antal singulära punkter. Så, uttaget har en speciell punkt. Den huvudsakliga formen av symmetritransformation för den är rotation. För figurer som inte har speciella punkter är en parallell överföring, eller förskjutning, karakteristisk. Sådana figurer kallas villkorligt oändliga.

2.2.1. Funktioner av manifestationen av symmetri i växter. Växters symmetri skiljer sig från symmetrin hos kristaller på ett antal sätt.

1) Växters symmetri bestäms inte bara av symmetrin hos de molekyler som bildar deras celler, utan också av symmetrin i de miljöförhållanden under vilka växternas utveckling sker.

Homogenitet av sammansättningen av det rotbebodda jordlagret, enhetlig fördelning av vatten och mineralnäringselement i jorden, lika avstånd av växter som växer i närheten kan betraktas som speciella fall av symmetri av livsmiljön. Dessa omständigheter måste beaktas vid odling av kulturväxter.

2) I växter, liksom andra levande organismer, finns det ingen absolut identitet för elementen i de ingående delarna. Detta bestäms främst av det faktum att förutsättningarna för bildandet av dessa delar inte är absolut identiska. Å ena sidan beror detta på skillnaden i tidpunkt för isoleringen av olika metamerer av tillväxtkonen, inklusive rudimenten av löv, knoppar, noder och internoder. Detsamma gäller för generativa organ. Så de marginella rörformade blommorna i solroskorgen är alltid större än blommorna i den centrala delen av blomställningen. Å andra sidan, under växtsäsongen observeras både regelbundna och slumpmässiga förändringar i utvecklingsförhållandena. Till exempel ändras luft- och marktemperatur, belysning och ljusets spektrala sammansättning statistiskt regelbundet under växtsäsongen. Slumpmässiga kan vara lokala förändringar i tillförseln av näringsämnen i marken, påverkan av sjukdomar och skadedjur.

Frånvaron av absolut identitet hos de ingående delarna är av stor betydelse i växternas liv. Den resulterande heterogeniteten är en av mekanismerna för ontogenins tillförlitlighet.

3) Växter kännetecknas av betydande, rumslig och tidsmässig symmetri.

A. Betydande symmetri består i den exakta upprepningen av strukturernas form och linjära parametrar, såväl som i den exakta förändringen av dessa parametrar. Det är karakteristiskt för kristaller av oorganiska ämnen, molekyler av organiska föreningar, cellorganeller, anatomiska strukturer och växtorgan. DNA-molekyler kännetecknas av en hög nivå av betydande symmetri. När preparatens fuktighet är nära fysiologisk är DNA-molekylen i B-form och kännetecknas av en tydlig upprepning av parametrarna för dess beståndsdelar. Varje varv av DNA-molekylens helix innehåller 10 nukleotider; spolens projektion på molekylens axel är 34,6 Å (1 Å = 1 10–10 m); projektionsavståndet mellan intilliggande nukleotider är 3,4 Å, och det linjära avståndet är 7 Å; diametern på molekylen när den är orienterad längs fosforatomerna är nära 20 Å; diametern på den stora sulcusen är cirka 17 Å, och den för den mindre sulcusen är cirka 11 Å.

Växternas betydande symmetri kännetecknas inte bara av den exakta upprepningen av parametrarna för strukturer, utan också av deras regelbundna förändring. Till exempel i gran är minskningen av stamdiametern per 1 m längd, när man flyttar från dess basala del till toppen, relativt konstant. I lila canna (Canna violacea) anses blomman traditionellt vara asymmetrisk. Den har foderblad, kronblad och staminoder i olika storlekar. Ändringen i de linjära dimensionerna hos dessa blomelement förblir dock relativt konstant, vilket är ett tecken på symmetri. Bara här, istället för den spegelvända, utvecklas andra former av symmetri.

B. Rumssymmetri består i den regelbundet upprepade rumsliga fördelningen av samma typ av beståndsdelar i växter. Rumssymmetri är utbredd i växtvärlden. Det är karakteristiskt för arrangemanget av knoppar på skott, blommor i blomställningar, blommor på kärl, pollen i ståndarknappar, fjäll i gymnosperm kottar och många andra fall. Ett specialfall av rumssymmetri är stammens längsgående, radiella och blandade symmetri.

Longitudinell symmetri uppstår vid parallell translation, d.v.s. rumslig upprepning av metamerer i skottstrukturen. Det bestäms av den konstruktiva likheten mellan skottets komponenter - metamerer, såväl som av överensstämmelsen mellan längden på internoderna till regeln om det "gyllene snittet".

Ett mer komplext fall av rumslig symmetri är arrangemanget av löv på ett skott, som kan vara virvlade, motsatta eller alternativa (spiral).

Radiell symmetri uppstår när en strukturaxel kombineras med symmetriplan som passerar genom den. Radiell symmetri är utbredd i naturen. I synnerhet är det karakteristiskt för många arter av kiselalger, ett tvärsnitt av stammen hos högre sporväxter, gymnospermer och angiospermer.

Skottets radiella symmetri är multielement. Det kännetecknar placeringen av de ingående delarna och kan uttryckas med olika mått: avståndet mellan de ledande buntarna och andra anatomiska strukturer från en speciell punkt genom vilken ett eller flera symmetriplan passerar, rytmen för växlingen av anatomiska strukturer, divergensvinkel, som visar förskjutningen av axeln för en struktur med avseende på olika axlar. Till exempel, i en körsbärsblomma, är fem kronblad spatialt symmetriska. Fästplatsen för var och en av dem till behållaren är på samma avstånd från blommans mitt, och divergensvinkeln kommer att vara 72º (360º: 5 = 72º). I en tulpanblomma är divergensvinkeln för vart och ett av de sex kronbladen 60º (360º: 6 = 60º).

C. Den tidsmässiga symmetrin hos växter uttrycks i den rytmiska upprepningen i tiden av processerna för morfogenes och andra fysiologiska funktioner. Till exempel utförs isoleringen av bladprimordia av en tillväxtkon med mer eller mindre lika tidsintervall, kallad plastochrone. Säsongsförändringar i livsprocesserna för fleråriga polykarpiska växter upprepas mycket rytmiskt. Temporell symmetri återspeglar växternas anpassning till dagliga och säsongsbetonade förändringar i miljöförhållanden.

4) Växters symmetri utvecklas dynamiskt i ontogenesen och når sitt maximala uttryck vid tidpunkten för sexuell reproduktion. I växter, i detta avseende, är ett exempel på bildandet av radiell symmetri av skottet vägledande. Till en början är tillväxtkonens celler mer eller mindre homogena, inte differentierade. Därför är det morfologiskt svårt att peka ut en cell eller en grupp av celler genom vilka ett symmetriplan kan dras.

Senare bildar tunikans celler protodermis, från vilken epidermis bildas. Från huvudmeristemet utvecklas assimilerande och lagringsvävnader, såväl som primära mekaniska vävnader och kärnan. I den perifera zonen bildas strängar av smala och långa prokambiala celler, från vilka ledande vävnader kommer att utvecklas. Med den kontinuerliga läggningen av procambium bildas kontinuerliga lager av floem och xylem av det. Om procambiumet läggs i form av strängar, bildas separata ledande buntar från det. I vedartade växter kommer den långsiktiga, säsongsmässigt växlande funktionella aktiviteten hos kambium att leda till bildandet av en sekundär bark och växtringar av trä, vilket kommer att öka stammens radiella symmetri.

5) Växters symmetri förändras under evolutionens gång. Evolutionära omvandlingar av symmetri är av stor betydelse för utvecklingen av den organiska världen. Sålunda var uppkomsten av bilateral symmetri en stor morfofysiologisk anpassning (aromorfos), som avsevärt höjde nivån på djurens organisation. I växtriket är en förändring av antalet grundläggande typer av symmetri och deras derivat associerad med uppkomsten av flercellig karaktär och uppkomsten av växter på land. Hos encelliga alger, i synnerhet kiselalger, är radiell symmetri utbredd. I flercelliga organismer uppträder olika former av parallell överföring, såväl som blandade former av symmetri. Till exempel, i Chara-alger, kombineras den radiella symmetrin av den tvärgående sektionen av tallus med närvaron av en metameröverföringsaxel.

Av stor betydelse för bildandet av symmetri av högre växter var utvecklingen av det ledande systemet. Den radiellt symmetriska stamprotostelen av primitiva former ersattes av ett komplex av bilateralt symmetriska (monosymmetriska) kollaterala buntar som bildar eustela och säkerställer stammens radiella symmetri i angiospermer.

Den allmänna trenden i utvecklingen av symmetri i levande organismer, inklusive växter, är en minskning av nivån av symmetri. Detta beror på en minskning av antalet grundläggande typer av symmetri och deras derivat. Så för evolutionärt tidigare blommande växter (familjen Magnoliaceae, familjen Ranunculaceae, etc.), är polynomiska, fria, spiralformade delar av blomman karakteristiska. I det här fallet visar sig blomman vara aktinomorf, d.v.s. polysymmetrisk. Formlerna för sådana blommor tenderar att uttrycka: Å Ca ¥ Co ¥ A ¥ G ¥ . Under evolutionens gång observeras en minskning av antalet blommedlemmar, såväl som deras sammansmältning, vilket alltid leder till en minskning av antalet symmetriplan.

I evolutionärt unga familjer, till exempel i Lamiaceae eller Bluegrass, blir blommorna zygomorfa (monosymmetriska). Dissymmetriseringen av blommor har ett uppenbart adaptivt värde i samband med förbättringen av pollineringsmetoderna. Detta underlättades ofta av den kopplade utvecklingen av blomman och pollinatörer - insekter och fåglar.

Specialiseringen av blommors symmetri i blomställningen har fått stor betydelse. Så i en solroskorg har karga marginella zygomorfa blommor en stor falskt gul tunga bildad av tre sammansmälta kronblad. De bördiga blommorna i den centrala delen av blomställningen är aktinomorfa, de bildas av fem små lika stora kronblad smälta till ett rör. Representanter för Selleri-familjen kan tjäna som ett annat exempel. I sin komplexa skärm är marginalblommor något zygomorfa, medan andra blommor förblir typiskt aktinomorfa.

Utvecklingen av växtstruktur och symmetri är inte okomplicerad. Den dominerande rollen av dissymmetrisering ersätts och kompletteras i enskilda evolutionsstadier med symmetri.

Således är symmetrin hos växter och deras beståndsdelar mycket mångfacetterad. Det är förknippat med symmetrin hos de element som bildar den på molekylär, cellulär, histologisk-anatomisk och morfologisk nivå. Symmetri utvecklas dynamiskt under loppet av ontogeni och fylogenes och säkerställer kopplingen mellan växter och miljön.

1.3. Metamerism

En viktig morfofysiologisk anpassning av växter är metamerism, som är närvaron av upprepade elementära slutstrukturer, eller metamerer, i en hel organisms system. Den metameriska konstruktionen säkerställer flera upprepningar av komponenterna i skottet och är därför en av mekanismerna för tillförlitligheten av ontogeni. Den metameriska strukturen är karakteristisk för olika systematiska grupper av växter. Det är känt i karofyter, åkerfränder och andra högre sporväxter, i gymnospermer, landlevande och vattenlevande angiospermer. Metameriska är funktionellt olika delar av växter - vegetativa och generativa. Med deltagande av metameriskt arrangerade organ i växter bildas ett metameriskt system. Ett särskilt fall av bildandet av metameriska system är förgrening.

Sammansättningen av metameren i den vegetativa zonen av ett angiospermskott inkluderar ett löv, en nod, en internod och en lateral axillär knopp, som är belägen vid basen av internoden på den sida som är motsatt till platsen för bladfästet. Denna knopp är täckt av ett ark av den tidigare metameren. Metamererna i den generativa zonen är mycket olika. Till exempel, i vete, består metamererna av en sammansatt spik av ett segment av spikstaven och en spikelet fäst vid den. Ibland har växter en övergångsskottzon. I vissa arter och sorter av vete kan det representeras av fjäll av underutvecklade spikelets.

Växternas metamerism är ett morfologiskt uttryck för detaljerna i deras tillväxt och morfogenes, som fortskrider rytmiskt, i form av upprepade underordnade cykler lokaliserade i meristemfoci. Rytmen av metamerbildning är oupplösligt kopplad till periodiciteten av tillväxtprocesser som är karakteristiska för växter. Metamerbildning är den primära morfogenetiska processen i växtutveckling. Det utgör grunden för komplikationen av organisation i ontogeni och återspeglar polymerisationsprocessen, som är en av mekanismerna för utvecklingen av högre växter.

Bildandet och utvecklingen av metamerer tillhandahålls i första hand av funktionen hos de apikala och interkalära meristemen.

I den vegetativa knoppen, såväl som i embryot hos det groddande fröet, som ett resultat av mitotisk delning, ökar volymen av tillväxtkonen hos groddskaftet. Den efterföljande aktiva uppdelningen av celler i den perifera zonen av tillväxtkonen leder till bildandet av bladrudimentet - bladets primordia och insättningsskivan. Vid denna tidpunkt minskar den meristematiska aktiviteten hos tunikan och den centrala meristematiska zonen något, men cellerna i insättningsskivan delar sig aktivt. Den övre delen av skivan är fästplatsen för bladets primordia, och när den växer i tjocklek bildas en knut av den. En internod utvecklas från den nedre delen av införingsskivan. En rudimentär tuberkel av den laterala axillärknoppen bildas också här på den motsatta sidan av urbladets mittnerv. Tillsammans representerar bladrudimentet, insättningsskivan och knopprudimentet en rudimentär metamer.

När bildandet av den rudimentära metameren är avslutad, ökar aktiviteten av celldelning i tunikan och den centrala meristematiska zonen igen. Volymen av den släta delen av tillväxtkonen ökar igen och når ett maximum innan nästa bladprimordium läggs. Således börjar en ny bildas på den apikala delen av den tidigare rudimentära metameren. Denna process är genetiskt bestämd och upprepas rytmiskt många gånger. I det här fallet kommer den metamer som bildas först att vara belägen i den basala delen av skottet, medan den ontogenetiskt yngsta kommer att vara belägen i den apikala delen. Ackumulering av antalet metamer rudiment i njuren T.I. Serebryakova kallade det mognad. För att beteckna det maximala antalet metamerer som deponeras i njuren föreslog hon termen "njurkapacitet".

Tillväxten och utvecklingen av internoder, som komponenter i metameren, bestäms till stor del av aktiviteten hos det interkalära meristemet. Celldelning av detta meristem och förlängning av deras derivat leder till förlängning av internoderna.

Metamerer har ett antal karakteristiska egenskaper som gör att de kan tillhandahålla växtorganismens strukturella och funktionella integritet.

1) Metamers polaritet. Varje metamer har en basal och en apikal del. Termen "apikal del" antyder att den övre delen av metameren antingen har en apikal meristem i sin sammansättning eller är orienterad mot spetsen.

De basala och apikala delarna skiljer sig åt i morfologiska, histologiskt-anatomiska och fysiologiskt-biokemiska egenskaper. Till exempel, i vete, när man flyttar från den basala till den apikala delen av internoden, ökar först tjockleken på stjälken, diametern på den medullära lacunan och tjockleken på den perifera sklerenkymringen och minskar sedan gradvis; antalet celler i assimileringsparenkymets strängar ökar signifikant; de ledande buntarnas radiella diameter minskar, liksom antalet kärl i xylemen.

2) Symmetri av metamerer. Symmetrin hos växtorganen tillhandahålls av symmetrin hos de metamerer som bildar dem, som uppstår som ett resultat av en specifik sekvens av celldelning av tillväxtkonen.

3) Heterokronism av bildningen av metamerer. Metamererna separeras vid olika tidpunkter, växelvis, av tillväxtkonen. Därför är de första metamererna i den basala delen av skottet ontogenetiskt äldre, medan de sista metamererna i den apikala delen är yngre. Morfologiskt skiljer de sig åt i bladparametrar, längd och tjocklek på internoder. Till exempel, i spannmål är bladen på det övre skiktet bredare än bladen på det nedre skiktet, och underörat internoder är längre och tunnare än de nedre.

4) Variation av tecken på metamerer. Ontogenetiskt yngre metamerer har en lägre amplitud av egenskapsvariabilitet. Därför kan de anatomiska egenskaperna hos sub-öron internoderna användas med större noggrannhet för att identifiera spannmålssorter och utveckla avelsprogram.

5) Optimal design av metamers. En optimal biologisk konstruktion är en som kräver minsta möjliga mängd organiskt material för att bygga och underhålla. Eftersom växternas struktur är oupplösligt kopplad till deras funktion, kan växternas anpassningsförmåga till växtförhållanden och förhållandet mellan deras fröproduktivitet och massan av vegetativa organ fungera som ett optimalitetskriterium. Optimeringen av designen av en hel anläggning säkerställs av den optimala designen av dess ingående metamerer.

6) En hel växt är ett polymersystem bildat av en kombination av metamerer. Polymerism manifesterar sig på alla nivåer av organisationen av växtorganismen. Så i strukturen av DNA finns det många upprepningar av gener; karyotypen av många växter representeras av en diploid eller polyploid uppsättning kromosomer; plastider, mitokondrier, ribosomer och andra organeller finns i stort antal i cellen. En vuxen växt är en underordnad uppsättning av skott, rötter och reproduktionsorgan som har en metamerisk struktur. Det metameriska systemet säkerställer hög produktivitet hos växter och ökar avsevärt tillförlitligheten av deras ontogeni.

27.4.1. Primär anatomisk struktur av roten

Funktioner hos den primära strukturen manifesteras tydligt i de längsgående och tvärgående sektionerna av rotspetsen.

På ett längsgående snitt av rotspetsen kan fyra zoner urskiljas

Rothattens zon täcker rotens apikala meristem. Den består av levande celler. Deras ytskikt exfolierar ständigt och kantar banan längs vilken roten rör sig. Sloughing cellerna producerar även slem, vilket underlättar rotspetsens rörelse i jorden. Cellerna i den centrala delen av locket, eller columella, innehåller stärkelsekorn, vilket främjar geotropisk rottillväxt. Capsens celler uppdateras ständigt på grund av celldelning av en speciell utbildningsvävnad - calyptrogen, som är karakteristisk för monocots.

I – rothattszon; II - tillväxtzon; III - zon av rothår; IV - uppförandeområdet. 1 - epiblema, 2 - pericycle, 3 - endoderm, 4 - primär cortex, 5 - exoderm, 6 - central cylinder, 7 - rothår; 8 - bildandet av en lateral rot.

Tillväxtzonen består av två subzoner. I delningssubzonen utförs rottillväxt på grund av aktiv mitotisk celldelning. Till exempel i vete är andelen delande celler (mitotiskt index) 100 - 200 ppm. Klyvningssubzonen är ett värdefullt material för cytogenetiska studier. Här är det praktiskt att studera antalet, makro- och mikrostrukturen hos kromosomer. I förlängningssubzonen minskar den meristematiska aktiviteten hos celler, men på grund av en viss balans av fytohormoner, främst auxiner och cytokininer, sker rottillväxt på grund av axiell förlängning av unga celler.

Absorptionszonen kan med rätta kallas zonen för rothår, såväl som differentieringszonen, eftersom epiblemet, den primära cortexen och den centrala cylindern bildas här.

Epiblema är en speciell, ständigt uppdaterad integumentär vävnad som består av två typer av celler. Tunnväggiga rothår 1–3 mm långa utvecklas från trichoblaster, på grund av vilka vatten och ämnen som är lösta i det absorberas. Rothår är kortlivade. De lever 2 - 3 veckor, och slocknar sedan. Atrichoblaster av rothår bildas inte och utför en integumentär funktion.

Den primära cortex reglerar flödet av vatten in i de ledande vävnaderna i den centrala cylindern. Under bildandet av den centrala cylindern är protofloemvävnader de första som bildas, genom vilka organiska ämnen som är nödvändiga för dess tillväxt kommer in i rotspetsen. Ovanför roten, i nivå med de första rothåren, uppträder vaskulära element av protoxylem. De initiala kärlvävnaderna utvecklas till primärt floem och primärt xylem i det radiella kärlknippet.

Ledningszonen upptar den största delen av roten. Den utför många funktioner: transport av vatten och mineral och organiska ämnen lösta i det, syntes av organiska föreningar, lagring av näringsämnen etc. Ledningszonen slutar med en rothals, d.v.s. övergångspunkten mellan roten och stammen. I tvåhjärtbladiga angiospermer, i början av denna zon, sker en övergång från den primära till den sekundära anatomiska strukturen av roten.

På tvärsnittet i zonen av rothår avslöjas strukturella och topografiska egenskaper hos rotens primära anatomiska struktur (fig. 2). På rotens yta finns ett epiblema med rothår, med hjälp av vilket vatten och ämnen lösta i det absorberas. Till skillnad från epidermis är epiblemet inte täckt av en nagelband och har inte stomata. Under den finns den primära cortex, bestående av exoderm, mesoderm och endoderm.

1 - zoner av rotspetsen; 2 - 6 - tvärsnitt på olika nivåer; Vks - sekundärt xylem; Vf, sekundärt floem; K - kambium; Mks - metaxylem; Mf - metafloem; Pd, protodermis; Px, protoxylem; Prd, periderm; Pf, protofloem; PC - pericykel; Rd - rhizoderm; Ex - exoderm; En, endoderm; H - omslag.

Exodermceller är tätt vikta och har förtjockade membran. Exodermen ger apoplastiskt vatteninflöde till de djupare lagren av cortex, och ger också rotstyrkan från ytan.

Det mellersta lagret av cortex, mesodermen, består av tunnväggiga parenkymceller och har en lös struktur på grund av närvaron av många intercellulära utrymmen genom vilka vatten rör sig till exodermen.

Endodermen, eller det inre lagret av den primära cortexen, består av en enda rad celler. Den består av celler med Caspari-band och genom celler. Celler med Caspari-band har förtjockade laterala (radiella) och tangentiella (änd) skal vända mot den centrala cylindern. Dessa cellulosaförtjockningar är impregnerade med lignin och kan därför inte passera vatten. I motsats till dem är passagecellerna tunnväggiga och ligger mittemot xylemets strålar. Det är genom passagecellerna som vatten kommer in i den centrala cylinderns radiellt ledande bunt.

Den centrala cylindern i roten, eller stelen, består av flera lager av celler. Omedelbart under endodermen finns en eller flera rader av pericykliska celler. Av dessa, under övergången till rotens sekundära struktur i tvåhjärtbladiga angiospermer och gymnospermer, bildas ett interfascikulärt kambium och ett felogen (korkkambium). Dessutom är pericykliska celler involverade i bildandet av sidorötter. Bakom pericykeln finns cellerna i det radiella kärlknippet.

Det ledande knippet bildas av procambium. Först bildas protofloemceller, och sedan, i nivå med de första rothåren, bildas protoxylemceller. Celler av ledande vävnader uppstår exarkiskt, dvs. från strålytan och vidareutvecklas i centripetalriktningen. I det här fallet är de allra första, större kärlen belägna i mitten av xylem, medan yngre, mindre är belägna i periferin av xylemstrålen. Floemceller finns mellan xylemstrålarna.

Antalet xylemstrålar beror på växternas systematiska position. Till exempel kan vissa ormbunkar bara ha en stråle av xylem och en fläck av floem. Då kallas strålen monarkisk. Många tvåhjärtbladiga angiospermer kännetecknas av diarkbuntar med två xylemstrålar. Dessutom har de växter med tri-, tetra- och pentarkbuntar. Hos enhjärtbladiga angiospermer är polyarkiska kärlbuntar med multi-beam xylem typiska.

Strukturen hos den radiella ledande bunten påverkar metoden för att lägga sidorötter. I en diarkisk rot bildas de mellan floem och xylem, i en triarkisk och tetrarkisk rot, mittemot xylem, och i en polyarkisk, mittemot floemet.

Den cellulära strukturen av epiblemet och den primära cortex säkerställer förekomsten av rotvattentryck. Vatten absorberas av rothåren, lämnar dem in i exodermens cellmembran, kommer sedan in i mesodermens intercellulära utrymmen och från dem, genom tunnväggiga celler, in i kärlen i det radiella ledande knippet. Eftersom rothåren har en större total yta än passagecellerna, ökar hastigheten på vattnets rörelse, och därmed dess tryck, när det närmar sig kärlen. Skillnaden i de resulterande trycken är rottrycket, som är en av mekanismerna för att vatten kommer in i stammen och andra växtorgan. Den andra viktiga mekanismen för vattnets rörelse är transpiration.

28.4.2. Sekundär anatomisk struktur av roten

Hos tvåhjärtbladiga angiospermer och gymnospermer kompletteras den primära anatomiska strukturen av roten i ledningszonen med strukturer av sekundärt ursprung, som bildas på grund av uppkomsten och meristematisk aktivitet av sekundära laterala utbildningsvävnader - kambium och fenogen (korkkambium) (Fig. 3). Under övergången till den sekundära strukturen sker följande väsentliga förändringar vid roten.

A. Utseendet i den centrala cylindern av kambialroten och det sekundära xylemet och det sekundära floem som genereras av den, som i termer av genomströmning vida överstiger elementen i det ursprungliga radiella ledande knippet.

Nästan alla flercelliga levande organismer är sammansatta av olika typer av vävnader. Detta är en samling celler som liknar strukturen, förenade av gemensamma funktioner. För växter och djur är de inte samma sak.

Mångfald av vävnader från levande organismer

Först och främst kan alla vävnader delas in i djur och grönsaker. De är olika. Låt oss ta en titt på dem.

Vad är djurvävnader?

Djurvävnader är av följande typer:

  • nervös;
  • muskulös;
  • epitelial;
  • ansluter.

Alla av dem, förutom den första, är indelade i släta, tvärstrimmiga och hjärt. Epitel är uppdelat i enkelskikt, flerskikts - beroende på antalet skikt, såväl som kubiskt, cylindriskt och platt - beroende på formen på cellerna. Bindväv kombinerar sådana typer som lös fibrös, tät fibrös, retikulär, blod och lymfa, fett, ben och brosk.

Olika växtvävnader

Växtvävnader är av följande typer:

  • huvud;
  • integumentär;
  • mekanisk;
  • pedagogisk.

Alla typer av växtvävnader kombinerar flera typer. Så de viktigaste inkluderar assimilering, lagring, akvifer och luft. kombinera arter som bark, kork och epidermis. Ledande vävnader inkluderar floem och xylem. Mekanisk är uppdelad i collenchyma och sclerenchyma. Utbildning inkluderar lateral, apikala och interkalär.

Alla vävnader utför vissa funktioner, och deras struktur motsvarar den roll de utför. Den här artikeln kommer att diskutera mer i detalj den ledande vävnaden, de strukturella egenskaperna hos dess celler. Vi kommer också att prata om dess funktioner.

Ledande vävnad: strukturella egenskaper

Dessa vävnader är indelade i två typer: floem och xylem. Eftersom de båda är bildade av samma meristem ligger de bredvid varandra i växten. Strukturen hos de ledande vävnaderna av de två typerna är dock olika. Låt oss prata mer om de två typerna av ledande vävnader.

Funktioner av ledande vävnader

Deras huvudsakliga roll är transport av ämnen. Men funktionerna hos ledande vävnader som tillhör mer än en art skiljer sig åt.

Xylemets roll är att transportera kemiska lösningar från roten upp till alla andra organ i växten.

Och floemens funktion är att leda lösningar i motsatt riktning - från vissa växtorgan längs stammen ner till roten.

Vad är xylem?

Det kallas också trä. Den ledande vävnaden av denna typ består av två olika ledande element: trakeider och kärl. Det inkluderar också mekaniska element - träfibrer, och huvudelementen - träparenkym.

Hur är xylemceller ordnade?

Ledande vävnadsceller delas in i två typer: trakeider och vaskulära segment. En trakeid är en mycket lång cell med intakta väggar, i vilken det finns porer för transport av ämnen.

Det andra ledande elementet i cellen - kärlet - består av flera celler, som kallas vaskulära segment. Dessa celler är placerade ovanför varandra. Genomgående hål är belägna vid korsningarna mellan segmenten i samma fartyg. De kallas perforeringar. Dessa hål är nödvändiga för transport av ämnen genom kärlen. Förflyttningen av olika lösningar genom kärlen sker mycket snabbare än genom trakeiderna.

Cellerna i båda de ledande elementen är döda och innehåller inte protoplaster (protoplaster är innehållet i cellen, med undantag av det är kärnan, organellerna och cellmembranet). Det finns inga protoplaster, eftersom om de fanns i cellen skulle transporten av ämnen genom den vara mycket svår.

Genom kärl och trakeider kan lösningar transporteras inte bara vertikalt, utan också horisontellt - till levande celler eller angränsande ledande element.

De ledande elementens väggar har förtjockningar som ger cellen styrka. Beroende på typen av dessa förtjockningar delas de ledande elementen in i spiral, ringad, stege, mesh och punktpor.

Funktioner av mekaniska och grundläggande element i xylem

Träfibrer kallas också librioform. Dessa är långsträckta celler som har förtjockade lignifierade väggar. De utför en stödjande funktion som säkerställer styrkan hos xylem.

Elementen i xylem är träparenkym. Dessa är celler med lignifierade skal, i vilka enkla porer finns. Men vid förbindelsen mellan parenkymcellen och kärlet finns det en fransad por som ansluter till dess enkla por. Träparenkymceller är, till skillnad från kärlceller, inte tomma. De har protoplaster. Xylemparenkymet utför en reservfunktion - näringsämnen lagras i det.

Hur skiljer sig xylem av olika växter?

Eftersom trakeider i evolutionsprocessen uppstod mycket tidigare än kärl, finns dessa ledande element också i lägre landväxter. Dessa är sporer (ormbunkar, mossor, klubbmossor, åkerfräken). De flesta gymnospermer har också bara trakeider. Vissa gymnospermer har dock även kärl (de finns i gneatiderna). Dessutom, som ett undantag, finns dessa element också i vissa ormbunkar och åkerfräken.

Men angiosperms (blommande) växter har alla både trakeider och kärl.

Vad är floem?

Den ledande vävnaden av denna typ kallas även bast.

Huvuddelen av floem - sikt ledande element. Också i bastens struktur finns det mekaniska element (floemfibrer) och element i huvudvävnaden (floemparenkym).

Funktioner hos den ledande vävnaden av denna typ är att cellerna i siktelementen, i motsats till de ledande elementen i xylem, förblir vid liv.

Strukturen av silelement

Det finns två typer av dem: siktceller och den första är långsträckta och har spetsiga ändar. De är genomsyrade av genomgående hål genom vilka transporten av ämnen sker. Silceller är mer primitiva än flercelliga silelement. De är karakteristiska för sådana växter som sporer och gymnospermer.

I angiospermer representeras de ledande elementen av siktrör, bestående av många celler - segment av siktelement. De genomgående hålen i två närliggande celler bildar siktplattor.

Till skillnad från siktceller finns det inga kärnor i de nämnda strukturella enheterna av flercelliga ledande element, men de förblir fortfarande vid liv. En viktig roll i strukturen av floem av angiospermer spelas också av satellitceller som ligger bredvid varje cellsegment av siktelement. Följeslagare innehåller både organeller och kärnor. De metaboliseras.

Med tanke på att cellerna i floemet är vid liv, kan denna ledande vävnad inte fungera under lång tid. Hos fleråriga växter är dess livslängd tre till fyra år, varefter cellerna i denna ledande vävnad dör av.

Ytterligare floemelement

Förutom siktceller eller rör innehåller denna ledande vävnad också element från huvudvävnaden och mekaniska element. De senare representeras av bastfibrer (floem). De utför en stödjande funktion. Alla växter har inte floemfibrer.

Elementen i huvudvävnaden representeras av floemparenkymet. Den, liksom xylemparenkymet, utför en reservroll. Den lagrar sådana ämnen som tanniner, hartser, etc. Dessa floemelement är speciellt utvecklade i gymnospermer.

Floem av olika växtarter

I lägre växter, som ormbunkar och mossor, representeras det av siktceller. Samma floem är karakteristisk för de flesta gymnospermer.

Angiospermer har flercelliga ledande element: siktrör.

Strukturen hos en anläggnings ledande system

Xylem och floem ligger alltid sida vid sida och bildar buntar. Beroende på hur de två typerna av ledande vävnad är belägna i förhållande till varandra, särskiljs flera typer av buntar. Det vanligaste är säkerheter. De är arrangerade på ett sådant sätt att floemet ligger på ena sidan av xylemet.

Det finns också koncentriska buntar. I dem omger en ledande vävnad en annan. De är indelade i två typer: centrophloem och centroxylem.

Rotens ledande vävnad har vanligtvis radiella buntar. I dem avgår xylemstrålarna från centrum, och floemet ligger mellan xylemstrålarna.

Kollaterala buntar är mer karakteristiska för angiospermer, och koncentriska buntar är mer karakteristiska för sporer och gymnospermer.

Slutsats: En jämförelse av två typer av ledande tyger

Som en slutsats presenterar vi en tabell som sammanfattar huvuddata om två typer av ledande växtvävnader.

Ledande vävnader hos växter
XylemFloem
StruktureraDen består av ledande element (luftrör och kärl), träfibrer och träparenkym.Består av ledande element (silceller eller silrör), floemfibrer och floemparenkym.
Funktioner hos ledande cellerDöda celler som saknar plasmamembran, organeller och kärnor. De har en långsträckt form. De är placerade ovanför varandra och har inga horisontella skiljeväggar.Bor i väggarna av vilka det finns ett stort antal genomgående hål.
Ytterligare elementTräparenkym och träfibrer.Floemparenkym och floemfibrer.
FunktionerBär ämnen lösta i vatten upp: från roten till växternas organ.Transport av kemiska lösningar ner: från växternas markorgan till roten.

Nu vet du allt om växternas ledande vävnader: vad de är, vilka funktioner de utför och hur deras celler är ordnade.

Olika organ hos högre växter utför olika funktioner. Så rötterna absorberar vatten och mineraler, och fotosyntes sker i bladen, som ett resultat av vilket organiska ämnen bildas. Alla växtceller behöver dock både vatten och organiskt material. Därför behövs ett transportsystem för att säkerställa leverans av nödvändiga ämnen till ett organ från ett annat. I växter (mest angiospermer) utförs denna funktion av ledande vävnader.

I vedartade växter är ledande vävnader en del av trä Och bast. För trä utförs uppåtgående ström: vatten och mineraler stiger upp från rötterna. På pannan utförs nedåtgående ström: det finns ett utflöde av organiskt material från bladen. Med allt detta bör begreppen "uppåtgående ström" och "nedåtgående ström" inte tas helt bokstavligt, som om vatten i ledande vävnader alltid går upp och organiska ämnen - ner. Ämnen kan röra sig horisontellt, och ibland i motsatt riktning. Till exempel går organiskt material upp till växande skott som är ovanför lagringsvävnader eller fotosyntetiska löv.

Så i växter separeras rörelsen av en vattenlösning och organiska ämnen. Träet innehåller fartyg, och i bastens sammansättning - silrör.

Kärl är en kedja av döda långa celler. En vattenlösning rör sig längs dem från rötterna. Vatten stiger på grund av rottryck och transpiration (avdunstning av vatten av löv). Gymnospermer och ormbunkar istället för kärl har trakeider där vattnet rör sig långsammare. Av detta följer att kärlen har en mer perfekt struktur. Fartyg kallas också luftrör.

Anledningen till att vatten rör sig snabbare i kärl än i trakeider beror på deras något annorlunda struktur. Trakeidceller har många porer vid kontaktpunkterna med varandra (topp och botten). Vattenlösningen filtreras genom dessa porer. Kärlen är faktiskt ett ihåligt rör, deras celler har stora hål (perforeringar) vid korsningarna med varandra.

Kärl i sina längsgående väggar har olika förtjockningar. Detta ger dem styrka. Genom de platser där det inte finns några förtjockningar transporteras vatten i horisontell riktning. Det kommer in i parenkymcellerna och intilliggande kärl (kärl är vanligtvis arrangerade i buntar).

Silrör är uppbyggda av levande långsträckta celler. De bär organiskt material. Ovanför och nedanför är kärlcellerna förbundna med varandra genom många porer. Denna förening är som en sil, därav namnet. Det visar sig en enda lång kedja av celler. Även om siktrör är levande celler, har de inte en kärna och några andra strukturer och organeller som är nödvändiga för livet. Därför har silrör s.k sällskapsceller som håller dem vid liv. Ledsagare och rör är sammankopplade genom speciella porer.

Trä och bast består inte bara av ledande vävnader. De inkluderar även parenkym och mekaniska vävnader. Ledande vävnader bildas tillsammans med mekaniska vävnader vaskulära fibrösa buntar. Parenkymet spelar ofta rollen som en lagringsvävnad (särskilt i trä).

Trä har ett annat namn xylem, och smörjan - floem.


Betydelse och variation av ledande vävnader

Ledande vävnader är en viktig komponent i de flesta högre växter. De är en väsentlig strukturell komponent i de vegetativa och reproduktiva organen hos spor- och fröväxter. Ledande vävnader i kombination med cellväggar och intercellulära utrymmen, vissa celler i huvudparenkymet och specialiserade transmissionsceller bildar ett ledande system som ger långväga och radiell transport av ämnen. På grund av den speciella utformningen av celler och deras placering i växtkroppen, utför det ledande systemet många men relaterade funktioner:

1) förflyttning av vatten och mineraler som absorberas av rötterna från jorden, såväl som organiska ämnen som bildas i rötterna, in i stjälken, bladen, reproduktionsorganen;

2) förflyttning av fotosyntesprodukter från de gröna delarna av växten till platserna för deras användning och lagring: till rötter, stjälkar, frukter och frön;

3) rörelsen av fytohormoner genom hela växten, vilket skapar en viss balans av dem, vilket bestämmer tillväxten och utvecklingen av växternas vegetativa och reproduktiva organ;

4) radiell transport av ämnen från ledande vävnader till närliggande levande celler i andra vävnader, till exempel till assimilerande celler av bladmesofyll och delande meristemceller. Parenkymceller i märgstrålar av trä och bark kan också delta i det. Av stor betydelse vid radiell transport är transmissionsceller med många utsprång av cellmembranet, belägna mellan de ledande och parenkymala vävnaderna;

5) ledande vävnader ökar växtorganens motstånd mot deformerande belastningar;

6) ledande vävnader bildar ett kontinuerligt grenat system som förbinder växtorgan till en enda helhet;

Uppkomsten av ledande vävnader är resultatet av evolutionära strukturella transformationer förknippade med uppkomsten av växter på land och separationen av deras luft- och marknäring. De äldsta ledande vävnaderna, trakeider, hittades i fossila rhinofyter. De nådde sin högsta utveckling i moderna angiospermer.

I processen för individuell utveckling bildas primära ledande vävnader från prokambium vid tillväxtpunkterna för fröembryot och förnyelseknoppar. Sekundära ledande vävnader, karakteristiska för tvåhjärtbladiga angiospermer, genereras av kambium.

Beroende på de funktioner som utförs delas ledande vävnader in i stigande strömvävnader och fallande strömvävnader. Huvudsyftet med vävnaderna i den stigande strömmen är transporten av vatten och mineraler lösta i den från roten till de högre organen ovan jord. Dessutom flyttar de organiska ämnen som bildas i roten och stjälken, till exempel organiska syror, kolhydrater och fytohormoner. Termen "uppåtgående ström" bör dock inte entydigt tas som rörelse från botten till toppen. Uppåtflödesvävnader ger ett flöde av substanser i riktningen från sugzonen till skottets spets. I det här fallet används de transporterade ämnena både av själva roten och av stjälken, grenarna, löv, fortplantningsorganen, oavsett om de ligger över eller under rötternas nivå. Till exempel, i potatis kommer vatten och mineralnäringselement in genom vävnaderna i den stigande strömmen in i stolonerna och knölarna som bildas i jorden, såväl som i organen ovan jord.

Nedåtströmmande vävnader säkerställer utflödet av fotosyntesprodukter till de växande delarna av växter och lagringsorgan. I det här fallet spelar den rumsliga positionen för de fotosyntetiska organen ingen roll. Till exempel, i vete, kommer organiska ämnen in i växande korn från löv på olika nivåer. Därför bör namnen "stigande" och "fallande" tyger behandlas som inget annat än en etablerad tradition.

Uppåtriktad ledande vävnad

Vävnaderna i den stigande strömmen inkluderar trakeider och kärl (tracheae), som är belägna i den träiga (xylem) delen av växtorganen. I dessa vävnader sker rörelsen av vatten och ämnen lösta i det passivt under verkan av rottryck och avdunstning av vatten från växtens yta.

Trakeider är av äldre ursprung. De finns i högre sporväxter, gymnospermer och mindre ofta i angiospermer. Hos angiospermer är de typiska för den minsta grenen av bladvener. Trakeidceller är döda. De är långsträckta, ofta spindelformade. Deras längd är 1 - 4 mm. Men hos gymnospermer, såsom araucaria, når den 10 mm. Cellväggar är tjocka, cellulosa, ofta impregnerade med lignin. Cellmembranen har många kantade porer.

Kärl bildades i senare skeden av evolutionen. De är karakteristiska för angiospermer, även om de också finns i vissa moderna representanter för avdelningarna Club mosses (släktet Sellaginella), Horsetails, Ferns och Gymnosperms (släktet Gnetum).

Kärl består av långsträckta döda celler placerade ovanför varandra och kallas kärlsegment. I kärlsegmentens ändväggar finns stora genomgående hål - perforeringar, genom vilka långdistanstransport av ämnen utförs. Perforeringar uppstod under evolutionens gång från trakeiders kantade porer. Som en del av kärlen är de stege och enkla. Många stegperforeringar bildas på kärlsegmentens ändväggar när de läggs snett. Hålen i sådana perforeringar har en långsträckt form, och skiljeväggarna som skiljer dem åt är parallella med varandra och liknar stegen på en stege. Kärl med stegperforering är typiska för växter av familjerna Ranunculaceae, Schisandra, Björk, Palm, Chastukhove.

Enkla perforeringar är kända i evolutionärt yngre familjer, såsom Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae och Bluegrass. De representerar ett stort hål i segmentets ändvägg, beläget vinkelrätt mot kärlets axel. I ett antal familjer, till exempel i Magnoliaceae, Rosor, Iris, Asters, finns både enkla och stegperforationer i kärl.

Sidoväggarna har ojämna cellulosaförtjockningar som skyddar kärlen från överdrivet tryck som skapas av intilliggande levande celler i andra vävnader. I sidoväggarna kan det finnas många porer som säkerställer att vatten kommer ut utanför kärlet.

Beroende på typen av förtjockningar, typen och arten av porernas placering, är kärlen indelade i ringformiga, spiralformade, bispirala, mesh-, stege- och spetsporer. I ringformiga och spiralformade kärl är cellulosaförtjockningar anordnade i form av ringar eller spiraler. Diffusion av de transporterade lösningarna in i de omgivande vävnaderna utförs genom de icke förtjockade områdena. Diametern på dessa kärl är relativt liten. I retikulära, skalariforma och punktformade kärl är hela sidoväggen, förutom lokaliseringen av enkla porer, förtjockad och ofta impregnerad med lignin. Därför utförs den radiella transporten av ämnen i dem genom många långsträckta och punktformiga porer.

Fartygen har en begränsad livslängd. De kan förstöras som ett resultat av blockering av tills - utväxter av angränsande parenkymceller, såväl som under verkan av centripetaltryckkrafter från nya träceller som bildas av kambium. Under evolutionens gång genomgår kärlen förändringar. Kärlsegment blir kortare och tjockare, sneda tvärgående skiljeväggar ersätts av raka och stegperforeringar är enkla.

Nedåtgående ledande vävnader

Nedströms vävnader inkluderar siktceller och siktrör med följeceller. Silceller är av äldre ursprung. De finns i högre sporväxter och gymnospermer. Dessa är levande, långsträckta celler med spetsiga ändar. I det mogna tillståndet innehåller de kärnor i protoplastens sammansättning. I deras sidoväggar, vid kontaktpunkterna för intilliggande celler, finns små genomgående perforeringar, som samlas i grupper och bildar siktfält genom vilka ämnesrörelsen utförs.

Silrör består av en vertikal rad av långsträckta celler åtskilda av tvärväggar och kallade silplattor, i vilka silfält finns. Om sållplattan har ett sållfält anses det vara enkelt, och om det finns flera så är det komplext. Siktfält bildas av många genomgående hål - siktperforeringar med liten diameter. Plasmodesmata passerar genom dessa perforeringar från en cell till en annan. Callose-polysackarid placeras på perforeringarnas väggar, vilket minskar perforeringarnas lumen. När sållröret åldras täpper callose igen perforeringarna och röret slutar fungera.

När ett siktrör bildas syntetiseras ett speciellt floemprotein (P-protein) i cellerna som bildar dem, och en stor vakuol utvecklas. Det trycker cytoplasman och kärnan till cellväggen. Då förstörs vakuolmembranet och cellens inre utrymme fylls med en blandning av cytoplasma och cellsav. F-proteinkroppar tappar sina distinkta konturer, smälter samman och bildar strängar nära siktplattorna. Deras fibriller passerar genom perforeringar från ett segment av siktröret till ett annat. En eller två satellitceller, som har en långsträckt form, tunna väggar och en levande cytoplasma med en kärna och många mitokondrier, är tätt fästa vid siktrörets segment. ATP syntetiseras i mitokondrier, vilket är nödvändigt för transport av ämnen genom siktrör. I väggarna av satellitceller finns det ett stort antal porer med plasmadesmata, vilket är nästan 10 gånger högre än deras antal i andra celler i bladmesofyllet. Ytan på protoplasten hos dessa celler är avsevärt förstorad på grund av många veck som bildas av plasmalemma.

Hastigheten för rörelse av assimilater genom siktrör överstiger avsevärt hastigheten för fri diffusion av ämnen och når 50–150 cm/h, vilket indikerar den aktiva transporten av ämnen som använder ATP-energi.

Varaktigheten av siktrören i fleråriga tvåkimblad är 1 - 2 år. För att ersätta dem bildar kambiet ständigt nya ledande element. Hos enhjärtbladiga djur som saknar kambium finns siktrör mycket längre.

Konduktiva buntar

Ledande vävnader är belägna i växtorgan i form av längsgående strängar som bildar vaskulära buntar. Det finns fyra typer av kärlknippen: enkla, allmänna, komplexa och kärlfibrösa.

Enkla buntar består av en typ av ledande vävnad. Till exempel, i de marginella delarna av bladbladen hos många växter, finns buntar med liten diameter av kärl och trakeider, och i de blommande skotten på liljor finns endast siktrör.

Vanliga buntar bildas av trakeider, kärl och siktrör. Ibland används termen för att hänvisa till metamerbuntarna som löper i mellanrummen och är bladspår. Komplexa buntar inkluderar ledande och parenkymala vävnader. De mest perfekta, olika i struktur och plats är vaskulära fibrösa buntar.

Kärlfibrösa buntar är karakteristiska för många högre sporväxter och gymnospermer. De är dock mest typiska för angiospermer. I sådana buntar särskiljs funktionellt olika delar - floem och xylem. Floemet säkerställer utflödet av assimilater från bladet och deras förflyttning till platserna för användning eller förvaring. Vatten och ämnen lösta i det rör sig längs xylemet från rotsystemet till bladet och andra organ. Volymen av xylemdelen är flera gånger större än volymen av floemdelen, eftersom volymen vatten som kommer in i växten överstiger volymen assimilat som bildas, eftersom en betydande del av vattnet avdunstar av växten.

Mångfalden av vaskulära fibrösa buntar bestäms av deras ursprung, histologiska sammansättning och placering i växten. Om buntarna bildas från procambium och fullbordar sin utveckling när tillgången på celler i utbildningsvävnaden förbrukas, som i enhjärtbladiga, kallas de stängda för tillväxt. I kontrast, i tvåhjärtbladiga, är öppna tofsar inte begränsade i tillväxt, eftersom de bildas av kambium och ökar i diameter under hela växtens liv. Sammansättningen av kärlfibrösa buntar, förutom ledande, kan innefatta grundläggande och mekaniska vävnader. Till exempel, i tvåhjärtbladiga, bildas floemet av siktrör (uppåtgående ledande vävnad), bastparenkym (basvävnad) och bastfibrer (mekanisk vävnad). Sammansättningen av xylem inkluderar kärl och trakeider (ledande vävnad av nedåtgående ström), träparenkym (grundvävnad) och träfibrer (mekanisk vävnad). Den histologiska sammansättningen av xylem och floem är genetiskt bestämd och kan användas i växttaxonomi för att diagnostisera olika taxa. Dessutom kan graden av utveckling av buntarnas beståndsdelar förändras under påverkan av växternas tillväxtförhållanden.

Flera typer av vaskulära fibrösa buntar är kända.

Slutna kollaterala vaskulära buntar är karakteristiska för bladen och stjälkarna hos enhjärtbladiga angiospermer. De saknar kambium. Floem och xylem ligger sida vid sida. De kännetecknas av vissa designfunktioner. Så i vete, som skiljer sig i C 3-sättet för fotosyntes, bildas buntarna av prokambium och har primärt floem och primärt xylem. I floemet urskiljs ett tidigare protofloem och ett senare i bildningstidpunkten, men mer storcellig metaphloem. Floemdelen saknar bastparenkym och bastfibrer. I xylem bildas initialt mindre protoxylemkärl, belägna i en linje vinkelrät mot floemets inre gräns. Metaxylemet representeras av två stora kärl placerade bredvid metaphloem vinkelrätt mot kedjan av protoxylemkärl. I detta fall är kärlen arrangerade i en T-form. Det V-, Y- och È-formade arrangemanget av kärl är också känt. Mellan metaxylemets kärl i 1-2 rader finns ett småcelligt sklerenkym med förtjockade väggar, som impregneras med lignin när stammen utvecklas. Detta sklerenkym skiljer xylemzonen från floemet. På båda sidor av protoxylemets kärl finns celler av träparenkymet, som troligen spelar en transfusionsroll, eftersom när bunten passerar från internoden till bladkudden i stamknuten deltar de i bildandet av transmissionsceller . Runt kärlknippet av vetestammen finns en sklerenkymal beklädnad, bättre utvecklad på sidan av protoxylem och protofloem, nära buntens laterala sidor, cellerna i fodret är ordnade i en rad.

Hos växter med C 4-typ av fotosyntes (majs, hirs etc.) finns ett foder av stora klorenkymceller i bladen runt de slutna kärlknippena.

Öppna säkerhetsbuntar är karakteristiska för tvåhjärtade stammar. Närvaron av ett kambiumskikt mellan floem och xylem, liksom frånvaron av en sklerenkymal mantel runt buntarna, säkerställer deras långsiktiga tjocklekstillväxt. I xylem- och floemdelarna av sådana buntar finns celler i huvud- och mekaniska vävnader.

Öppna säkerhetsbuntar kan bildas på två sätt. För det första är dessa buntar huvudsakligen bildade av prokambium. Sedan utvecklas kambium i dem från cellerna i huvudparenkymet, vilket producerar sekundära element av floem och xylem. Som ett resultat kommer buntarna att kombinera histologiska element av primärt och sekundärt ursprung. Sådana buntar är karakteristiska för många örtartade blommande växter av den tvåhjärtbladiga klassen, som har en bunttyp av stamstruktur (baljväxter, rosaceae, etc.).

För det andra kan öppna säkerhetsbuntar endast bildas av kambiumet och bestå av xylem och floem av sekundärt ursprung. De är typiska för örtartade kimblad med en övergångstyp av anatomisk stamstruktur (Asteraceae, etc.), såväl som för rotfrukter som rödbetor.

I stjälkar av växter av ett antal familjer (Pucuraceae, Solanaceae, Campanaceae, etc.) finns öppna bicollaterala buntar, där xylem är omgivet på båda sidor av floem. Samtidigt är den yttre delen av floemet, som vetter mot stammens yta, bättre utvecklad än den inre, och kambiumremsan ligger som regel mellan xylemen och den yttre delen av floemet.

Koncentriska buntar är av två typer. I amfikribrala buntar, karakteristiska för ormbunks rhizomer, omger floemet xylemet, i amfivasala buntar är xylemet beläget i en ring runt floemet (rhizomer av iris, liljekonvalj, etc.). Mindre vanligt förekommer koncentriska buntar i tvåhjärtblad (ricinböna).

Slutna radiella kärlbuntar bildas i de områden av rötterna som har en primär anatomisk struktur. Den radiella bunten är en del av den centrala cylindern och passerar genom mitten av roten. Dess xylem ser ut som en stjärna med flera strålar. Floemceller finns mellan xylemstrålarna. Antalet xylemstrålar beror till stor del på växternas genetiska natur. Till exempel, i morötter, rödbetor, kål och andra tvåkimblad, har den radiella buntens xylem bara två armar. Ett äpple och ett päron kan ha 3-5 av dem, en pumpa och bönor har en fyrstrålig xylem och en enhjärtbladig har en multi-beam xylem. Det radiella arrangemanget av xylemstrålarna har ett adaptivt värde. Det förkortar vattnets väg från rotens sugyta till centralcylinderns kärl.

Hos fleråriga vedväxter och vissa örtartade ettåriga växter, såsom lin, finns kärlvävnader i stjälken utan att bilda tydligt definierade kärlknippar. Sedan pratar man om stamkonstruktionens icke-balkstyp.

Vävnader som reglerar radiell transport av ämnen

Specifika vävnader som reglerar den radiella transporten av ämnen inkluderar exoderm och endoderm.

Exodermen är det yttre lagret av den primära rotbarken. Det bildas direkt under det primära integumentära vävnadsepiblemet i zonen av rothår och består av ett eller flera lager av tätt slutna celler med förtjockade cellulosamembran. I exodermen upplever vatten som kommer in i roten genom rothåren motstånd från den trögflytande cytoplasman och rör sig in i cellulosamembranen i exodermens celler och lämnar dem sedan in i de intercellulära utrymmena i det mellersta lagret av den primära cortex, eller mesoderm. Detta säkerställer ett effektivt flöde av vatten in i de djupare lagren av roten.

I ledningszonen i enhjärtbladiga rotar, där epiblemaceller dör och desquamates, uppträder exodermen på rotytan. Dess cellväggar är impregnerade med suberin och förhindrar flödet av vatten från jorden till roten. Hos tvåhjärtfotade hjärtblad tappas exodermen i den primära cortexen av under rotsmältningen och ersätts av periderm.

Endodermen, eller det inre lagret av den primära rotbarken, ligger runt den centrala cylindern. Den bildas av ett lager av tätt slutna celler med ojämlik struktur. Vissa av dem, som kallas genomströmningar, har tunna skal och är lätt genomsläppliga för vatten. Genom dem kommer vatten från den primära barken in i rotens radiella ledande bunt. Andra celler har specifika cellulosaförtjockningar av de radiella och inre tangentiella väggarna. Dessa förtjockningar, impregnerade med suberin, kallas caspariska band. De är ogenomträngliga för vatten. Därför kommer vatten in i den centrala cylindern endast genom passageburarna. Och eftersom rotens absorberande yta avsevärt överstiger den totala tvärsnittsarean av endodermens permeabla celler, uppstår rottrycket, vilket är en av mekanismerna för vatten att komma in i stammen, bladet och reproduktionsorganen.

Endodermen är också en del av barken på den unga stammen. Hos vissa örtartade angiospermer kan den, såväl som i roten, ha Caspari-band. Dessutom, i unga stjälkar, kan endodermen representeras av en stärkelsehaltig mantel. Därmed kan endodermen reglera vattentransporten i växten och lagra näringsämnen.

Konceptet med stelen och dess utveckling

Mycket uppmärksamhet ägnas åt uppkomsten, utvecklingen av ontogenes och evolutionära strukturella transformationer av det ledande systemet, eftersom det tillhandahåller sammankopplingen av växtorgan och utvecklingen av stora taxa är associerad med det.

På förslag av de franska botanikerna F. Van Tiegem och A. Dulio (1886) kallades helheten av primära ledande vävnader, tillsammans med andra vävnader som ligger mellan dem och pericykeln intill cortex, en stele. Stelens sammansättning kan också innefatta en kärna och en hålighet som bildas i dess ställe, som till exempel i blågräs. Begreppet "stele" motsvarar begreppet "central cylinder". Rotens och stjälkens stel är funktionellt densamma. Studiet av stelen i representanter för olika divisioner av högre växter ledde till bildandet av stelteorin.

Det finns två huvudtyper av stele: protostele och eustela. Den äldsta är protostelen. Dess ledande vävnader är belägna i mitten av de axiella organen, och i mitten är xylem, omgiven av ett kontinuerligt lager av floem. Det finns ingen märg eller hålighet i stammen.

Det finns flera evolutionärt relaterade typer av protostele: haplostele, actinostele och plectostela.

Den ursprungliga, primitiva arten är haplostelen. Hennes xylem har en rundad tvärsnittsform och är omgiven av ett jämnt kontinuerligt lager av floem. Pericykeln är placerad runt de ledande vävnaderna i ett eller två lager. Haplostelen var känd i fossila rhinofyter och har bevarats i vissa psilotofyter (tmesipterus).

En mer utvecklad typ av protostel är aktinostelen, där xylemen i tvärsnitt har formen av en flerstrålningsstjärna. Det har hittats i det fossila Asteroxylon och några primitiva lykopsider.

Ytterligare separation av xylem i separata sektioner, placerade radiellt eller parallellt med varandra, ledde till bildandet av en plectostele, karakteristisk för Lycopod-stammar. Hos actinostele och plectostela omger floemet fortfarande xylemet på alla sidor.

Under evolutionens gång uppstod en sifonostela från protostelen, vars särdrag är en rörformig struktur. I mitten av en sådan stele finns en kärna eller hålighet. I den ledande delen av siphonostela uppstår bladluckor, på grund av vilka det finns en kontinuerlig förbindelse mellan kärnan och cortex. Beroende på metoden för ömsesidigt arrangemang av xylem och floem, kan siphonostela vara ektofloisk och amfifloisk. I det första fallet omger floemet xylemet från ena, yttre sidan. I den andra omger floemet xylemet från två sidor, från det yttre och inre.

När en amfifloisk sifonostela delas i ett nätverk eller rader av längsgående strängar, bildas en dissekerad stele, eller dictyostele, vilket är karakteristiskt för många ormbunkar. Dess ledande del representeras av många koncentriska ledande buntar.

I åkerfräken uppstod en arthrostele från den ektofloiska siphonostela, som har en ledad struktur. Det kännetecknas av närvaron av en stor central hålighet och isolerade kärlknippen med protoxylemhåligheter (karinalkanaler).

I blommande växter, på basis av den ektofloiska sifonostela, bildades en eustela, karakteristisk för tvåhjärtblad, och en atactostel, typisk för enhjärtblad. I eustela består den ledande delen av separata sidobuntar med ett cirkulärt arrangemang. I mitten av stelen i stammen finns kärnan, som är kopplad till barken med hjälp av kärnstrålar. I atactostele är kärlknippena utspridda, med parenkymceller i den centrala cylindern placerade mellan dem. Detta arrangemang av buntarna döljer sifonstelens rörformiga struktur.

Uppkomsten av olika varianter av siphonostela är en viktig anpassning av högre växter till en ökning av diametern på de axiella organen - roten och stammen.



Nytt på plats

>

Mest populär