Sammansättningen av den mänskliga hjärnan inkluderar strukturella och funktionellt sammankopplade neuroner. Detta däggdjursorgan, beroende på art, innehåller från 100 miljoner till 100 miljarder neuroner.
Varje neuron hos däggdjur består av en cell - en elementär strukturenhet, dendriter (kort process) och en axon (lång process). Kroppen av en elementär strukturell enhet innehåller en kärna och cytoplasma.
axon lämnar cellkroppen och ger ofta upphov till många små grenar innan de når nervändarna.
Dendriter sträcker sig från nervcellens kropp och tar emot meddelanden från andra enheter i nervsystemet.
synapser- det här är kontakter där en neuron ansluter till en annan. Dendriter är täckta med synapser, som bildas av ändarna av axoner från andra strukturella och funktionella enheter i systemet.
Sammansättningen av den mänskliga hjärnan är 86 miljarder neuroner, bestående av 80% vatten och förbrukar cirka 20% av syret avsett för hela organismen, även om dess massa bara är 2% av kroppsvikten.
Hur signaler överförs i hjärnan
När enheter i det funktionella systemets neuroner tar emot och skickar meddelanden sänder de elektriska impulser längs sina axoner, som kan variera i längd från en centimeter till en meter eller mer. det verkar vara väldigt komplicerat.
Många axoner är täckta med en flerskiktad myelinskida som påskyndar överföringen av elektriska signaler längs axonet. Detta skal bildas med hjälp av specialiserade elementära enheter av gliastrukturen. I organet i det centrala systemet kallas glia oligodendrocyter, och i det perifera nervsystemet kallas de Schwann-celler. Hjärncentret innehåller minst tio gånger mer glia än enheter i nervsystemet. Glia utför många funktioner. Värdet av glia i transporten av näringsämnen till neuroner, rening, bearbetning av en del av döda neuroner.
För att överföra signaler fungerar inte de funktionella enheterna i kroppssystemet hos något däggdjur ensamma. I en neural krets påverkar aktiviteten hos en elementär strukturell enhet direkt många andra. För att förstå hur dessa interaktioner styr hjärnans funktion studerar neuroforskare kopplingarna mellan nervceller och hur de överför signaler i hjärnan och förändras över tiden. Den här studien kan leda forskare till en bättre förståelse för hur nervsystemet utvecklas, utsätts för sjukdomar eller skador och de naturliga rytmerna av hjärnanslutningar störs. Tack vare ny bildteknik kan forskare nu bättre visualisera de kretsar som förbinder regionerna och sammansättningen av den mänskliga hjärnan. 
Framsteg inom teknik, mikroskopi och datoranvändning gör det möjligt för forskare att börja kartlägga sambanden mellan individuella nervceller hos djur bättre än någonsin tidigare.
Genom att studera sammansättningen av den mänskliga hjärnan i detalj kan forskare belysa hjärnstörningar och fel i utvecklingen av det neurala nätverket, inklusive autism och schizofreni.
HUVUDSAKLIGA EGENSKAPER HOS ANALYSATORN FÖR HUMAN HÖRSEL
Den mänskliga auditiva analysatorns struktur och funktion
All ljudinformation som en person får från omvärlden (det är ungefär 25% av totalen), känner han igen med hjälp av hörselsystemet.
Hörselsystemet är en slags mottagare av information och består av den perifera delen och de högre delarna av hörselsystemet.
Den perifera delen av hörselsystemet utför följande funktioner:
- en akustisk antenn som tar emot, lokaliserar, fokuserar och förstärker ljudsignalen;
- en mikrofon;
- frekvens- och tidsanalysator;
En analog-till-digital-omvandlare som omvandlar en analog signal till binära nervimpulser.
Det perifera hörselsystemet är uppdelat i tre delar: ytterörat, mellanörat och innerörat.
Ytterörat består av öronen och hörselgången som slutar i en tunn hinna som kallas trumhinnan. De yttre öronen och huvudet är komponenter i den externa akustiska antennen som ansluter (matchar) trumhinnan med det externa ljudfältet. De yttre öronens huvudfunktioner är binaural (spatial) perception, lokalisering av en ljudkälla och förstärkning av ljudenergi, särskilt i medel- och höga frekvenser.
Förmak 1 i området för ytterörat (fig. 1.a) leder akustiska vibrationer in i hörselgången 2, slutar med trumhinnan 5. Hörselgången fungerar som en akustisk resonator vid frekvenser på cirka 2,6 kHz, vilket höjer ljudtrycket tre gånger. Därför förstärks ljudsignalen avsevärt i detta frekvensområde, och det är här som området med maximal hörselkänslighet finns. Ljudsignalen påverkar trumhinnan ytterligare3.
Trumhinnan är en tunn film 74 mikron tjock, har formen av en kon som pekar mot mellanörat. Den bildar en gräns mot området av mellanörat och är här sammankopplad med en muskuloskeletal spakmekanism i form av en malleus. 4 och städ 5. Städets skaft vilar på det ovala fönstrets membran 6 7. Spaksystem hammare - städet är en transformator av tympaniska membranoscillationer, vilket ökar ljudtrycket på membranet i det ovala fönstret för den största återföringen av energi från luftmediet i mellanörat, som kommunicerar med den yttre miljön genom nasofarynx 8, i området av innerörat 7, fylld med en inkompressibel vätska - perilymfa.
Mellanörat är en luftfylld hålighet som är ansluten till nasofarynxen med Eustachian-röret för att utjämna atmosfärstrycket. Mellanörat utför följande funktioner: matchning av luftmediets impedans med det flytande mediet i innerörats cochlea; skydd mot höga ljud (akustisk reflex); förstärkning (spakmekanism), på grund av vilken ljudtrycket som överförs till innerörat ökas med nästan 38 dB jämfört med det som kommer in i trumhinnan.
Figur 1. Hörselorganets struktur
Innerörats struktur (visas utökad i figur 1.6) är mycket komplex och diskuteras här schematiskt. Dess hålighet 7 är ett rör som avsmalnar mot toppen, vikt till 2,5 varv i form av en 3,5 cm lång snäcka, till vilken kanalerna i den vestibulära apparaten i form av tre ringar gränsar till 9. Hela denna labyrint begränsas av en benig septum 10. Observera att i inloppsdelen av röret, förutom det ovala membranet, finns ett runt fönstermembran 11, utför en hjälpfunktion för att matcha mellan- och innerörat.
Huvudmembranet är beläget längs hela snäckans längd 12 - akustisk signalanalysator. Det är ett smalt band av flexibla ligament (fig. 1.6), som expanderar mot toppen av snäckan. Tvärsnittet (fig. 1.c) visar huvudmembranet 12, ben (Reissner) membran 13, stängsel av den flytande miljön i den vestibulära apparaten från hörseln; längs huvudmembranet finns lager av ändar av nervfibrerna i det 14 organet i Corti, som ansluter till en turniquet 15.
Huvudmembranet består av flera tusen tvärgående fibrer lång 32 mm. Cortis organ innehåller specialiserade hörselreceptorer- hårceller. På tvären består Cortis organ av en rad med inre hårceller och tre rader av yttre hårceller.
Hörselnerven är en vriden stam, vars kärna består av fibrer som sträcker sig från toppen av snäckan och de yttre lagren - från dess nedre sektioner. När nervceller kommer in i hjärnstammen interagerar nervceller med celler på olika nivåer, stiger till cortex och korsar sig längs vägen så att hörselinformation från vänster öra huvudsakligen går till höger hjärnhalva, där emotionell information huvudsakligen bearbetas, och från höger öra till den vänstra hjärnhalvan, där den semantiska informationen huvudsakligen bearbetas. I cortex är hörselns huvudzoner belägna i den temporala regionen, det finns en konstant interaktion mellan båda hemisfärerna.
Den allmänna mekanismen för ljudöverföring kan förenklas enligt följande: ljudvågor passerar genom ljudkanalen och exciterar trumhinnan. Dessa vibrationer överförs genom mellanörats ossikulära system till det ovala fönstret, som driver vätskan i den övre delen av snäckan.
När det ovala fönstrets membran vibrerar i vätskan i innerörat uppstår elastiska vibrationer som rör sig längs huvudmembranet från snäckans bas till dess topp. Strukturen på huvudmembranet liknar ett system av resonatorer med resonansfrekvenser lokaliserade längs längden. Sektionerna av membranet som ligger vid botten av snäckan resonerar med högfrekventa komponenter i ljudvibrationer, vilket får dem att svänga, de mellersta svarar på mellanfrekventa och sektionerna som ligger nära toppen till låga frekvenser. Högfrekventa komponenter i lymfan sönderfaller snabbt och påverkar inte de delar av membranet som är avlägsna från början.
Resonansfenomen lokaliserade på membranytan i form av en relief, som visas schematiskt i fig. ett. G, excitera nerv-"hår"-celler som ligger på huvudmembranet i flera lager, som bildar Cortis organ. Var och en av dessa celler har upp till hundra "hår"-ändar. På utsidan av membranet finns tre till fem lager av sådana celler, och under dem finns det en inre rad, så att det totala antalet "hår"-celler som interagerar med varandra i lager när membranet deformeras är cirka 25 tusen.
I Cortis organ omvandlas membranets mekaniska vibrationer till diskreta elektriska impulser av nervfibrer. När huvudmembranet vibrerar, flexar flimmerhåren på hårcellerna, och detta genererar en elektrisk potential, vilket orsakar en ström av elektriska nervimpulser som bär all nödvändig information om den inkommande ljudsignalen till hjärnan för vidare bearbetning och respons. Resultatet av denna komplexa process är omvandlingen av den ingående akustiska signalen till en elektrisk form, och sedan med hjälp av hörselnerverna överförs den till hörselområdena i hjärnan.
De högre delarna av hörselsystemet (inklusive hörselbarken) kan betraktas som en logisk processor som extraherar (avkodar) användbara ljudsignaler mot bakgrund av brus, grupperar dem enligt vissa egenskaper, jämför dem med bilderna i minnet, bestämmer deras informationsvärde och beslutar om reaktionen.
Överföring av signaler från auditiva analysatorer till hjärnan
Processen för överföring av nervstimuli från hårceller till hjärnan har en elektrokemisk karaktär.
Mekanismen för överföring av nervstimuli till hjärnan visas i diagrammet i fig. 2, där L och R är vänster och höger öra, 1 är hörselnerver, 2 och 3 är mellanliggande centra för distribution och bearbetning av information lokaliserad i hjärnstammen, och 2 är den så kallade . snigelkärnor, 3 - övre oliver.
Fig.2. Mekanismen för överföring av nervstimuli till hjärnan
Mekanismen genom vilken tonhöjdsuppfattning bildas är fortfarande föremål för debatt. Det är bara känt att vid lägre frekvenser uppträder flera pulser för varje halvcykel av en ljudsvängning. Vid högre frekvenser förekommer inte pulser i varje halvcykel, utan mer sällan, till exempel en puls för varannan period, och vid högre frekvenser, även för var tredje. Frekvensen av uppkommande nervimpulser beror endast på intensiteten av stimuleringen, d.v.s. på värdet på ljudtrycksnivån.
Det mesta av informationen som kommer från vänster öra överförs till höger hjärnhalva och omvänt överförs det mesta av information som kommer från höger öra till vänster hjärnhalva. I de auditiva delarna av hjärnstammen bestäms tonhöjd, ljudintensitet och vissa tecken på klang, d.v.s. signalbehandling utförs. Komplexa bearbetningsprocesser äger rum i hjärnbarken. Många av dem är medfödda, många bildas i kommunikationsprocessen med naturen och människorna, med början från barndomen.
Det har konstaterats att i majoriteten av människor (95% av högerhänta och 70% av vänsterhänta) i den vänstra hjärnhalvan allokeras och bearbetas; semantiska tecken på information, och till höger - estetisk. Denna slutsats erhölls i experiment på biotisk (förgrenad, separat) uppfattning av tal och musik. När man lyssnar på en uppsättning nummer med vänster öra och en annan uppsättning nummer med höger öra, föredrar lyssnaren den som uppfattas av höger öra och information om vilken som kommer in i vänster hjärnhalva. Tvärtom, när man lyssnar på olika melodier med olika öron, föredras den som lyssnas på med vänster öra och information från vilken kommer in i den högra hjärnhalvan.
Nervändar under verkan av excitation genererar impulser (dvs praktiskt taget en signal som redan är kodad nästan digital), överförs genom nervfibrer till hjärnan: i första ögonblicket upp till 1000 imp/s, och efter en andra - inte mer än 200 pga. till trötthet, som bestämmer anpassningsprocessen, dvs. minskad upplevd ljudstyrka vid långvarig exponering för en signal.
Här kommer vi också att prata om information. Men för att inte bli förvirrad i olika tolkningar av samma ord, låt oss omedelbart tydligt definiera vilken information som kommer att diskuteras. Så hjärnan kan bara fixa anslutningar. Denna typ av information (koppling) minns hjärnan. Processen genom vilken den gör detta kallas "minnesprocessen", men vi är vana vid att kalla information som hjärnan inte kommer ihåg. Dessa är verkligen existerande föremål i världen omkring oss. Detta är allt vi behöver lära oss i skolan eller på högskolan. Vi kommer att prata om denna information nu. Låt oss ta reda på hur hjärnan reagerar på verkliga föremål, på textinformation och på en mycket speciell typ av information - symbolisk (eller exakt) information. De listade typerna av information - verkliga föremål, texter, telefonnummer (och liknande information) hjärnan kommer inte ihåg. Men erfarenheten talar för att vi fortfarande kan minnas något från ovanstående. Hur sker memorering och reproduktion av sådan information?
1. BILDER 2. TEXTINFORMATION 3. SKYLTINFORMATION
Låt oss först analysera hjärnans reaktion på verkliga föremål. Hur lyckas hjärnan reproducera dem om ingen av forskarna kan upptäcka visuella bilder i hjärnan? Naturen har agerat mycket listigt. Alla verkliga objekt har interna kopplingar. Hjärnan kan identifiera och komma ihåg dessa kopplingar. Har du någonsin undrat varför, i själva verket, en person behöver flera sinnesorgan? Varför kan vi lukta, smaka, se ett föremål och höra det (om det avger ljud) Ett verkligt föremål sänder ut fysiska och kemiska signaler ut i rymden. Detta är ljuset som reflekteras från det eller sänds ut av det, det här är alla typer av luftvibrationer, föremålet kan ha en smak och molekylerna i detta föremål kan flyga långt bort från det. Om en person bara hade ett sinnesorgan, skulle hjärnans minnessystem, som fixar anslutningar, inte kunna komma ihåg någonting. Men ett allmänt informationsfält från ett objekt delas av vår hjärna i flera komponenter. Information kommer in i hjärnan genom olika perceptionskanaler. Den visuella analysatorn förmedlar objektets konturer (låt det vara ett äpple). Hörselanalysatorn uppfattar ljuden från föremålet: när du biter i ett äpple hörs ett karakteristiskt knas. Smakanalysatorn uppfattar smak. Näsan, några meter bort, kan fånga de molekyler som emitteras av mogna äpplen. En del av informationen om föremålet kan komma in i hjärnan genom händerna (beröring) Som ett resultat av att informationen om föremålet bryts upp i delar får hjärnan möjlighet att bilda kopplingar. Och dessa förbindelser bildas naturligt. Allt som finns i sinnet vid ett ögonblick är kopplat, det vill säga ihågkommet. Som ett resultat, medan vi studerar ett äpple, medan vi undersöker det, vrider det i våra händer, smakar på det, identifierar hjärnan olika egenskaper hos detta naturliga föremål och bildar automatiskt kopplingar mellan dem. Ingen av egenskaperna memoreras av sig själv . Endast kopplingar kommer ihåg. I framtiden, när vår näsa luktar lukten av äpplen - det vill säga en stimulans kommer in i hjärnan - kommer de tidigare bildade anslutningarna att fungera och hjärnan kommer att skapa andra egenskaper hos detta objekt i våra sinnen. Vi kommer att minnas den holistiska bilden av ett äpple. Mekanismen för naturlig memorering är så uppenbar att det till och med är konstigt att prata om det. Denna metod för memorering ger oss möjligheten att KÄNNA IGENOM objekten i världen omkring oss endast genom en liten del av informationen om dem.
Principer för informationsöverföring och strukturell organisation av hjärnan
Planen
Introduktion
Principer för informationsöverföring och strukturell organisation av hjärnan
Relationer i enkla nervsystem
Komplexa neurala nätverk och högre hjärnfunktioner
Strukturen av näthinnan
Bilder och kopplingar av neuroner
Cellkropp, dendritaxoner
Metoder för att identifiera neuroner och spåra deras kopplingar. Icke-nervösa delar av hjärnan
Gruppera celler efter funktion
Cellsubtyper och funktion
Konvergens och divergens av länkar
Litteratur
Introduktion
Termerna "neurobiologi" och "neurovetenskap" kom i bruk på 1960-talet, när Steven Kuffler skapade den första fakulteten vid Harvard Medical School, bemannad av fysiologer, anatomer och biokemister. Genom att arbeta tillsammans löste de problemen med nervsystemets funktion och utveckling, studerade hjärnans molekylära mekanismer.
Det centrala nervsystemet är ett kontinuerligt arbetande konglomerat av celler som ständigt tar emot information, analyserar den, bearbetar den och fattar beslut. Hjärnan är också kapabel att ta ledningen och producera koordinerade, effektiva muskelsammandragningar för att gå, svälja eller sjunga. För att reglera många aspekter av beteende och för att direkt eller indirekt kontrollera hela kroppen, har nervsystemet ett stort antal kommunikationslinjer som tillhandahålls av nervceller (neuroner). Neuroner är den grundläggande enheten, eller byggstenen, i hjärnan.
Relationer i enkla nervsystem
Händelserna som inträffar under implementeringen av enkla reflexer kan spåras och analyseras i detalj. Till exempel, när knäligamentet slås med en liten hammare, sträcks muskler och senor i låret och elektriska impulser skickas längs de sensoriska nervfibrerna till ryggmärgen, där motorceller exciteras, producerar impulser och aktiverar muskler sammandragningar. Slutresultatet är en uträtning av benet vid knäleden. Sådana förenklade kretsar är mycket viktiga för att reglera muskelsammandragningarna som styr armar och bens rörelser. I en sådan enkel reflex, där en stimulans leder till en viss utsignal, kan rollen av signaler och interaktioner av bara två typer av celler framgångsrikt analyseras.
Komplexa neurala nätverk och högre hjärnfunktioner
Att analysera interaktionen mellan neuroner i komplexa vägar som bokstavligen involverar miljontals neuroner är mycket svårare än att analysera enkla reflexer. Re-
Att ge information till hjärnan i uppfattningen av ljud, beröring, lukt eller visuell bild kräver sekventiell involvering av neuron efter neuron, såväl som när man utför en enkel frivillig rörelse. Ett allvarligt problem vid analys av interaktionen mellan neuroner och nätverksstruktur uppstår från den täta packningen av nervceller, komplexiteten i deras sammankopplingar och överflöd av celltyper. Hjärnan är inte byggd som levern, som består av identiska populationer av celler. Om du har upptäckt hur ett område av levern fungerar, då vet du mycket om levern som helhet. Kunskap om lillhjärnan kommer dock inte att berätta något om hur näthinnan eller någon annan del av det centrala nervsystemet fungerar.
Trots nervsystemets enorma komplexitet är det nu möjligt att analysera de många sätt på vilka neuroner interagerar i perception. Till exempel, genom att registrera neuronernas aktivitet längs vägen från ögat till hjärnan, kan man spåra signalerna först i celler som specifikt reagerar på ljus, och sedan, steg för steg, genom successiv växling, till de högre centra av hjärna.
En intressant egenskap hos det visuella systemet är förmågan att framhäva kontrasterande bilder, färger och rörelser i ett stort antal färgintensiteter. När du läser den här sidan gör signaler inuti ögat det möjligt för svarta bokstäver att sticka ut på en vit sida i ett svagt upplyst rum eller i starkt solljus. Specifika kopplingar i hjärnan bildar en enda bild, även om de två ögonen är placerade separat och skanna olika områden i omvärlden. Dessutom finns det mekanismer som håller bilden konstant (även om våra ögon hela tiden rör sig) och ger korrekt information om avståndet till sidan.
Hur ger anslutningar av nervceller sådana fenomen? Även om vi ännu inte kan ge en fullständig förklaring, är mycket känt nu om hur dessa synegenskaper tillhandahålls av enkla neurala nätverk i ögat och i de inledande stadierna av byte i hjärnan. Naturligtvis kvarstår många frågor om vad som är sambanden mellan neuronernas egenskaper och beteende. Så för att kunna läsa en sida måste du behålla en viss position av kroppen, huvudet och händerna. Vidare måste hjärnan säkerställa konstant fuktning av ögongloben, konstant andning och många andra ofrivilliga och okontrollerade funktioner.
Näthinnans funktion är ett bra exempel på nervsystemets grundläggande principer.
Ris. 1.1. Vägar från ögat till hjärnan genom synnerven och synkanalen.
Strukturen av näthinnan
Analysen av den visuella världen beror på information som kommer från näthinnan, där det första steget av bearbetningen äger rum, vilket sätter gränserna för vår perception. På fig. 1.1 visar vägarna från ögat till de högre centra i hjärnan. Bilden som träffar näthinnan är upp och ner, men i alla andra avseenden är den en trogen representation av omvärlden. Hur kan denna bild överföras till vår hjärna genom elektriska signaler som har sitt ursprung i näthinnan och sedan färdas längs synnerverna?
Bilder och kopplingar av neuroner
På fig. 1.2 visar olika typer av celler och deras placering i näthinnan. Ljus som kommer in i ögat passerar genom lagren av transparenta celler och når fotoreceptorerna. Signalerna som överförs från ögat längs synnervens fibrer är de enda informationssignaler som vår syn bygger på.
Schemat för informationspassage genom näthinnan (Fig. 1.2A) föreslogs av Santiago Ramón y Cajal1) i slutet av 1800-talet. Han var en av nervsystemets största upptäcktsresande och genomförde experiment på en mängd olika djur. Han gjorde den betydande generaliseringen att neuronernas form och placering, såväl som ursprunget och destinationen för neuronala signaler i ett nätverk, ger avgörande information om nervsystemets funktion.
På fig. 1.2 visar tydligt att cellerna i näthinnan, liksom i andra delar av det centrala nervsystemet (CNS), är mycket tätt packade. Först var morfologer tvungna att riva sönder nervvävnaden för att se individuella nervceller. Tekniker som färgar alla neuroner är praktiskt taget oanvändbara för att undersöka cellform och anslutning eftersom strukturer som näthinnan ser ut som en mörk fläck av sammanflätade celler och processer. Elektronmikrofotografiet i fig. Figur 1.3 visar att det extracellulära utrymmet runt neuroner och stödjande celler bara är 25 nanometer brett. De flesta av Ramon y Cajal-ritningarna gjordes med Golgi-färgningsmetoden, som färgar bara några slumpmässiga neuroner från hela befolkningen med en okänd mekanism, men dessa få neuroner är helt färgade.
Ris. 1.2. Strukturen och kopplingarna av celler i näthinnan hos däggdjur. (A) Schematisk riktning av signalen från receptorn till synnerven längs Ramon y Cajal. (B) Ramon y Cajal distribution av retinala cellulära element. (C) Stav- och konritningar av den mänskliga näthinnan.
Ris. 1.3. Tät packning av neuroner i apnäthinnan. En stav (R) och en kon (C) är märkta.
Schemat i fig. 1.2 visar principen för ordnat arrangemang av nervceller i näthinnan. Det är lätt att skilja mellan fotoreceptorer, bipolära och ganglionceller. Transmissionsriktningen går från ingång till utgång, från fotoreceptorer till ganglionceller. Dessutom bildar två andra celltyper, horisontella och amakrina, kopplingar som förbinder olika vägar. Ett av syftena med neurovetenskapen som finns i Ramon y Cajals teckningar är att förstå hur varje cell är involverad i att skapa bilden av världen som vi observerar.
Cellkropp, dendriter, axoner
Gangliecellen som visas i fig. 1.4 illustrerar de strukturella egenskaperna hos nervceller som är inneboende i alla neuroner i det centrala och perifera nervsystemet. Cellkroppen innehåller kärnan och andra intracellulära organeller som är gemensamma för alla celler. Den långa process som lämnar cellkroppen och bildar en förbindelse med målcellen kallas ett axon. Termerna dendrit, cellkropp och axon tillämpas på processer där inkommande fibrer bildar kontakter som fungerar som mottagande stationer för excitation eller hämning. Förutom ganglioncellen, i fig. 1.4 visar andra typer av neuroner. Termer för att beskriva strukturen hos en neuron, i synnerhet dendriter, är något kontroversiella, men ändå är de bekväma och ofta använda.
Inte alla neuroner motsvarar den enkla cellstrukturen som visas i fig. 1.4. Vissa neuroner har inte axoner; andra har axoner på vilka kopplingen bildas. Det finns celler vars dendriter kan leda impulser och bilda förbindelser med målceller. Om en ganglioncell överensstämmer med schemat för en standardneuron med dendriter, en kropp och ett axon, överensstämmer inte andra celler med denna standard. Till exempel har fotoreceptorer (Figur 1.2C) inte uppenbara dendriter. Aktiviteten hos fotoreceptorer orsakas inte av andra neuroner, utan aktiveras av yttre stimuli, belysning. Ett annat undantag i näthinnan är frånvaron av axoner från fotoreceptorer.
Metoder för att identifiera neuroner och spåra deras kopplingar
Även om Golgi-tekniken fortfarande används i stor utsträckning, har många nya tillvägagångssätt underlättat den funktionella identifieringen av neuroner och synaptiska anslutningar. Molekyler som färgar hela neuronen kan injiceras genom en mikropipett som samtidigt registrerar en elektrisk signal. Fluorescerande markörer som Lucifer Yellow gör att de tunnaste processerna i en levande cell kan ses. Intracellulärt kan markörer såsom pepparrotsperoxidas (HRP) enzym eller biocytin introduceras; efter fixering bildar de en tät produkt eller lyser starkt i fluorescerande ljus. Neuroner kan färgas med pepparrotsperoxidas och extracellulär applicering; enzymet fångas upp och transporteras till cellkroppen. Fluorescerande karbocyaninfärgämnen, när de kommer i kontakt med neuronmembranet, löses upp och diffunderar över hela ytan av cellen.
Ris. 1.4. Former och storlekar av neuroner.
Ris. 1.5. En grupp bipolära celler färgade med en antikropp mot enzymet fosfokinas C. Endast celler som innehåller enzymet färgas.
Dessa tekniker är mycket viktiga för att spåra passagen av axoner från en del av nervsystemet till en annan.
Antikroppar används för att karakterisera specifika neuroner, dendriter och synapser genom att selektivt märka intracellulära eller membrankomponenter. Antikroppar har framgångsrikt använts för att spåra migration och differentiering av nervceller i ontogeni. Ett ytterligare tillvägagångssätt för att beskriva neuroner är hybridisering på plats: specifikt märkta prober märker mRNA från en neuron som kodar för syntesen av en kanal, receptor, sändare eller byggsten.
Icke-nervösa delar av hjärnan
Glial celler. Till skillnad från neuroner har de inga axoner eller dendriter och är inte direkt kopplade till nervceller. Det finns många gliaceller i nervsystemet. De utför många olika funktioner relaterade till signalöverföring. Till exempel leder de retinala gangliecellernas axoner som utgör synnerven impulser mycket snabbt eftersom de är omgivna av en isolerande lipidskida som kallas myelin. Myelin bildas av gliaceller som lindar sig runt axoner under ontogenetisk utveckling. Gliacellerna i näthinnan är kända som Muller-celler.
Gruppera celler efter funktion
En anmärkningsvärd egenskap hos näthinnan är arrangemanget av celler efter funktion. Cellkropparna av fotoreceptorer, horisontella, bipolära, amakrina och ganglieceller är ordnade i distinkta lager. Liknande skiktning ses i hela hjärnan. Till exempel består strukturen i vilken synnervens fibrer slutar (den laterala geniculate kroppen) av 6 lager av celler som är lätta att urskilja även med blotta ögat. I många områden av nervsystemet grupperas celler med liknande funktioner i distinkta sfäriska strukturer som kallas kärnor (inte att förväxla med cellkärnan) eller ganglier (inte att förväxla med retinala ganglieceller).
Cellsubtyper och funktion
Det finns flera olika typer av ganglieceller, horisontella, bipolära och amakrina celler, var och en med karakteristisk morfologi, mediatorspecificitet och fysiologiska egenskaper. Till exempel är fotoreceptorer indelade i två lätt urskiljbara klasser - stavar och kottar - som utför olika funktioner. De långsträckta pinnarna är exceptionellt känsliga för de minsta förändringar i ljuset. När du läser den här sidan är omgivande ljus för starkt för stickor som endast fungerar i svagt ljus efter en lång period i mörker. Koner svarar på visuella stimuli i starkt ljus. Dessutom är kottar ytterligare indelade i undertyper av fotoreceptorer som är känsliga för rött, grönt eller blått ljus. Amacrine celler är ett utmärkt exempel på cellulär mångfald: mer än 20 typer kan särskiljas enligt strukturella och fysiologiska kriterier.
Således illustrerar näthinnan de djupaste problemen med modern neurovetenskap. Det är inte känt varför så många typer av amakrina celler behövs och vilka olika funktioner var och en av dessa celltyper utför. Det är nykter att inse att funktionen hos de allra flesta nervceller i det centrala, perifera och viscerala nervsystemet är okänd. Samtidigt tyder denna okunskap på att många av robothjärnans grundläggande principer ännu inte är förstått.
Konvergens och divergens av länkar
Till exempel sker en kraftig minskning av antalet involverade celler på vägen från receptorer till ganglieceller. Utsignalerna från mer än 100 miljoner receptorer konvergerar till 1 miljon ganglionceller vars axoner utgör synnerven. Således får många (men inte alla) ganglionceller input från ett stort antal fotoreceptorer (konvergens) via interkalerade celler. I sin tur förgrenar sig en ganglioncell intensivt och slutar på många målceller.
Dessutom, i motsats till det förenklade schemat, bör pilarna peka åt sidorna för att indikera interaktioner mellan celler i samma lager (laterala anslutningar) och även i motsatta riktningar - till exempel tillbaka från horisontella celler till fotoreceptorer (returanslutningar). Sådana konvergenta, divergerande, laterala och återkommande påverkan är permanenta kännetecken för de flesta neurala banor genom hela nervsystemet. Således hindras enkel steg-för-steg signalbehandling av parallella och omvända interaktioner.
Cellulär och molekylär biologi av neuroner
Liksom andra typer av kroppsceller besitter neuroner helt de cellulära mekanismerna för metabolisk aktivitet, syntesen av membranproteiner (till exempel jonkanalproteiner och receptorer). Dessutom är jonkanal- och receptorproteiner inriktade på transport till lokaliseringsställen i cellmembranet. Kanaler specifika för natrium eller kalium är belägna på membranet av axoner av ganglieceller i diskreta grupper (kluster). Dessa kanaler är involverade i initieringen och implementeringen av PD.
Presynaptiska terminaler som bildas av processer av fotoreceptorer, bipolära celler och andra neuroner innehåller specifika kanaler i deras membran genom vilka kalciumjoner kan passera. Kalciuminträde utlöser frisättning av signalsubstanser. Varje typ av neuron syntetiserar, lagrar och frigör en viss typ av mediator(er). Till skillnad från många andra membranproteiner finns receptorer för specifika mediatorer på exakt definierade platser - postsynaptiska membran. Bland membranproteinerna är även pumpproteiner eller transportproteiner kända, vars roll är att upprätthålla konstantheten i cellens inre innehåll.
Den största skillnaden mellan nervceller och andra typer av kroppsceller är närvaron av ett långt axon. Eftersom axoner inte har det biokemiska "köket" för proteinsyntes, måste alla väsentliga molekyler transporteras till terminalerna genom en process som kallas axonal transport, ofta över mycket långa avstånd. Alla molekyler som behövs för att upprätthålla struktur och funktion, såväl som membrankanalerna, reser sig från cellkroppen på detta sätt. På liknande sätt tar sig molekyler som fångas av det terminala membranet tillbaka till cellkroppen med hjälp av axonal transport.
Neuroner skiljer sig från de flesta celler genom att de, med några få undantag, inte kan dela sig. Det betyder att hos vuxna djur kan döda nervceller inte ersättas.
Reglering av utvecklingen av nervsystemet
Den höga graden av organisation av en sådan struktur som näthinnan ställer till nya problem. Om en mänsklig hjärna behövs för att sätta ihop en dator, så kontrollerar ingen hjärnan under utvecklingen och upprättandet av dess förbindelser. Det är fortfarande ett mysterium hur den korrekta "sammansättningen" av delar av hjärnan leder till dess unika egenskaper.
I den mogna näthinnan är varje celltyp belägen i sitt respektive skikt eller underskikt och bildar väldefinierade förbindelser med sina respektive målceller. En sådan anordning är ett nödvändigt villkor för korrekt funktion. Till exempel, för att utveckla normala ganglieceller, måste progenitorcellen dela sig, migrera till en specifik plats, differentiera till en specifik form och bilda specifika synaptiska anslutningar.
Axonerna i denna cell måste genom ett avsevärt avstånd (synnerven) hitta ett visst lager av målceller i nästa länk i synapsbrytaren. Liknande processer förekommer i alla delar av nervsystemet, vilket resulterar i bildandet av komplexa strukturer med specifika funktioner.
Studiet av bildningsmekanismerna för sådana komplexa strukturer som näthinnan är ett av nyckelproblemen i modern neurobiologi. Att förstå hur de komplexa sammankopplingarna av neuroner bildas i processen för individuell utveckling (ontogenes) kan hjälpa till att beskriva egenskaperna och ursprunget för funktionella störningar i hjärnan. Vissa molekyler kan spela en nyckelroll i neuronal differentiering, tillväxt, migration, synapsbildning och överlevnad. Sådana molekyler beskrivs nu allt oftare. Intressant nog reglerar elektriska signaler molekylära signaler som utlöser axontillväxt och anslutningsbildning. Aktivitet spelar en roll för att etablera ett mönster av kopplingar.
Genetiska tillvägagångssätt möjliggör identifiering av gener som kontrollerar differentieringen av hela organ, såsom ögat som helhet. Göring och kollegor studerade genuttryck ögonlös vid fruktflugan Drosophila, som styr ögonutvecklingen. Borttagning av denna gen från genomet resulterar i att ögonen inte utvecklas. Homologa gener hos möss och människor (känd som litet öga och aniridi) liknande struktur. Om den homologa genen ögonlös däggdjur är artificiellt inbyggda och uttrycks i flugan, sedan utvecklar det djuret ytterligare (flugliknande struktur) ögon på antennerna, vingarna och benen. Detta tyder på att denna gen styr ögonbildningen på samma sätt hos en fluga eller mus, trots de helt olika strukturerna och egenskaperna hos insekts- och däggdjursögon.
Regenerering av nervsystemet efter skada
Nervsystemet gör inte bara kopplingar under utvecklingen, utan kan reparera några av kopplingarna efter skada (din dator kan inte). Till exempel kan axoner i handen gro efter skada och göra anslutningar; handen kan röra sig och känna beröring igen. På liknande sätt, hos en groda, fisk eller ryggradslösa djur, följs skada på nervsystemet av axonal regenerering och återställande av funktion. Efter att ha kapat synnerven i en groda eller fisk, gror fibrerna igen och djuret kan se. Denna förmåga är dock inte inneboende i det centrala nervsystemet hos vuxna ryggradsdjur - de regenereras inte. De molekylära signalerna som blockerar regenerering och deras biologiska betydelse för nervsystemets funktion är okända.
Slutsatser
∙ Neuroner är anslutna till varandra på ett strikt definierat sätt.
∙ Information överförs från cell till cell genom synapser.
∙ I relativt enkla system, som näthinnan, kan alla kopplingar spåras och betydelsen av intercellulära signaler förstås.
∙ Hjärnans nervceller är perceptionens materiella element.
∙ Signaler i neuroner är mycket stereotypa och är desamma för alla djur.
∙ Aktionspotentialer kan resa långa sträckor utan förlust.
∙ Lokala gradientpotentialer beror på neuronernas passiva elektriska egenskaper och sträcker sig endast över korta avstånd.
∙ Den speciella strukturen hos nervceller kräver en specialiserad mekanism för axonal transport av proteiner och organeller från och till cellkroppen.
∙ Under individuell utveckling migrerar neuroner till sin slutliga plats och upprättar förbindelser med mål.
∙ Molekylära signaler styr tillväxten av axoner.
Bibliografi
Penrose R. KONUNGENS NYA SINNE. Om datorer, tänkande och fysikens lagar.
Gregory R.L. Det intelligenta ögat.
Lekakh V. A. Nyckeln till att förstå fysiologi.
Gamov G., Ichas M. Mr. Tompkins inuti sig själv: Äventyr i en ny biologi.
Kozhedub R. G. Membran och synoptiska modifieringar i manifestationer av hjärnans grundläggande principer.
