Ett embryo (synonymt med embryo) är en organism som utvecklas inuti ägghinnorna eller i moderns kropp. Under den embryonala eller embryonala utvecklingen hos människor förstås den tidiga utvecklingsperioden av kroppen (upp till 8 veckor), under vilken en kropp bildas av ett befruktat ägg som har de viktigaste morfologiska egenskaperna hos en person. Efter 8 veckor kallas den utvecklande människokroppen ett foster (se).
Embryonal utveckling är uppdelad i ett antal perioder.
1. Perioden för ett encelligt embryo, eller zygot, är kortvarig och löper från befruktningsögonblicket till att ägget börjar krossas.
2. Krossningsperiod. Under denna period uppstår celler.De celler som erhålls vid krossning kallas blastomerer. Först bildas ett gäng blastomerer, som liknar ett hallon i form - en morula, sedan en sfärisk enkelskiktsblastula; väggen av blastula är blastoderm, håligheten är blastocele.
3. Gastrulation. Ett enkellagers embryo förvandlas till ett tvålagers - gastrula, bestående av ett yttre groddlager - ektoderm och ett inre - endoderm. Hos ryggradsdjur uppträder redan under gastrulation också ett tredje groddlager, mesodermen. Under evolutionens gång i chordater blev gastrulationsprocessen mer komplicerad av uppkomsten av ett axiellt komplex av rudiment (anlage av nervsystemet, axial och muskulatur) på embryots dorsala sida.
4. Perioden för isolering av de viktigaste rudimenten av organ och vävnader och deras vidare utveckling. Samtidigt med dessa processer intensifieras föreningen av delar till en enda utvecklande helhet. Från ektodermen, huden, nervsystemet och, delvis, från endodermen, bildas matsmältningskanalens epitel och dess körtlar; från mesoderm - muskler, epitel i det genitourinära systemet och serösa membran, från mesenkymet - bindväv, brosk- och benvävnader, kärlsystemet och blod.
När förhållandena förändras kan utvecklingsförloppet för enskilda delar av embryot förändras och groddskikten kan ge upphov till organ och vävnader som inte är de som borde ha utvecklats från dem under normala förhållanden. Faktorer som förändrar utvecklingsvillkoren kan vara miljön (dess kemi, temperatur, etc.), interaktionen mellan delarna (celler, rudiment) av själva embryot, samt ärftlighet. Alla dessa faktorer är nära besläktade.
Ris. 1. Schema för de tidiga stadierna av utvecklingen av det mänskliga embryot: a - stadium av den inre cellmassan; b - ett åtta dagars embryo; c - tolv dagars embryo; g - tretton, fjorton dagars embryo. 1 - trofoblast; 2 - blastocele; 3 - amnionhålighet; 4 - endodermceller; 5 - amnion; 6 - embryo; 7 - gulesäck; 8 - mesodermceller; 9 - stjälk; 10 - villus av chorion; 11 - extra embryonal helhet.
Ris. 2. Embryot och dess membran i de tidiga utvecklingsstadierna (a - c - successiva stadier): 1 - chorion; 2 - allantois; 3 - gulesäck; 4- amnion; 5 - extra embryonal helhet; 6 - navelsträngen; 7 - navelkärl; 8 - amnionhålighet.
Ris. 3. Mänskligt embryo: a - i slutet av den fjärde veckan; b - i slutet av den 5:e veckan; c - i slutet av den 7:e veckan efter befruktning.
Hos människor sker befruktning i (äggledaren). Krossningsprocessen sker inom 3-4 dagar, när embryot rör sig genom äggledaren till livmodern. Som ett resultat av krossning bildas ett skal från ytblastomererna, som är involverat i näringen av embryot - trofoblasten. De centrala blastomererna bildar embryoblasten, från vilken embryots kropp utvecklas. Inom 4-6 dagar är embryot i livmoderhålan. I början av den andra veckan sjunker embryot in i livmoderns vägg (implantation). I ett 7,5-dagars embryo bildar det en amnionvesikel, vars del, som är vänd mot endodermen, är embryots ektoderm. Under denna period har embryot formen av en sköld (skiva). Celler av det extraembryonala mesenkymet rör sig ut ur det in i blastocystens hålrum och fyller det (fig. 1). Tillsammans med trofoblasten bildar den embryots villösa membran - chorion (se). I slutet av den andra veckan bildar den en gulesäck. Som ett resultat av nedsmutsningen av mesenkymet i fostervattnet och guleblåsorna, bildas amnion och gulesäcken.
"Extra-embryonala" delar spelar en viktig roll i utvecklingen av embryot. Gulesäcken i det mänskliga embryot fungerar endast i de tidiga utvecklingsstadierna, deltar i embryots näring och utför en hematopoetisk funktion. Allantois hos oviparösa högre ryggradsdjur fungerar som en urinsäck, hos människor är det en fingerliknande utväxt av baktarmen, längs vilken den växer till chorion. Amnion - ett vattenskal - bildar en sluten säck runt embryot, fylld med vätska - fostervatten. Det skyddar embryot från skadliga influenser och skapar gynnsamma förutsättningar för dess utveckling (Fig. 2).
Vid den tredje utvecklingsveckan sticker en tät sträng av växande celler ut på embryots dorsala sida - den primära remsan, vars huvudsektion tjocknar och bildar en primär (Hensens) knöl. Celler av den primära sträckan störtar in i det primära spåret, tränger in i utrymmet mellan ektodermen och endodermen och ger upphov till det mellersta groddskiktet. Den 3:e veckan läggs ryggsträngen och neuralröret.
Vid 4:e veckan separeras embryot från de extraembryonala delarna och, som ett resultat av ökad tillväxt, rullas det upp till ett rör. Samtidigt differentierar mesodermen och kroppssegment, somiter, bildas (Fig. 3a). Parallellt med segmentering utförs de initiala processerna för organogenes (se) och histogenes. På den 5:e veckan uppträder händernas rudiment, och sedan benen, den 6:e delas de in i huvudsektionerna, på den 7:e visas fingrarnas rudiment (fig. 3, b och 3, c). Vid 8 veckors ålder förvärvar embryot de viktigaste morfologiska egenskaperna hos en person i utseende och i intern organisation. Dess längd (från huvudets krona till coccyxen) är 4 cm, vikten är 4-5 g. I slutet av den 8:e veckan slutar läggningen av embryots organ.
Utvecklingen av däggdjursembryot går genom stadier som är karakteristiska för fostervatten från ryggradsdjur. Lancelet, amfibier, fiskar är anamnioter. De har ingen amnion. De behöver det inte, eftersom deras utveckling sker i en naturlig vattenmiljö. Tidig embryogenes sker i äggledarna och den slutliga utvecklingen sker i livmodern. Uterusperioden för utveckling är uppdelad i två perioder: embryonal och foster. Varaktigheten av livmoderperioden i olika klasser av däggdjur är olika, från 2-3 månader till ett år. Hos däggdjur sker, parallellt med embryots utveckling, bildandet av extraembryonala organ som säkerställer embryots utveckling.
Under den pre-embryonala perioden bildas könsceller gametogenes (progenes)). Bildandet och tillväxten av kvinnliga könsceller sker i äggstocken, varifrån de kastas ut i bukutrymmet vid 1:a ordningens oocytstadium och fångas upp av villi (fimbriae) i äggledarna. Den första uppdelningen av mognad börjar vid tidpunkten för ägglossning, och meios slutar i lumen av äggledaren (äggledaren).
Som ett resultat av den första uppdelningen av mognad (reduktion) förvandlas 1:a ordningens oocyt till 2:a ordningens oocyt, som har en haploid uppsättning kromosomer. Som ett resultat av den andra uppdelningen av mognad förvandlas en oocyt av andra ordningen till en mogen kvinnlig könscell - en oocyt, som förblir livskraftig från flera timmar till 1 dag.
I de flesta fall mognar en könscell i var och en av äggstockarna. Med samtidig mognad av två eller flera könsceller i vissa klasser är bildandet av flera embryon möjlig - en multipel graviditet. Däggdjursägget är sekundärt isolecitalt, har en rundad form, är omgivet av ett glänsande membran och ett lager av follikulära celler som bildar en strålande krona. Äggets cytoplasma är finkornig och innehåller en liten mängd gulekorn. Äggets diameter är i genomsnitt 120-150 mikron.
Manliga könsceller (flagellerad spermatozoon) utvecklas i testiklarnas invecklade tubuli (testiklar eller testiklar), går in i sädesledaren och har en haploid uppsättning kromosomer. Samtidigt utvecklas miljoner av dem, sedan går de in i sädesledaren, där de deponeras. Spermatozoon består av ett huvud, hals, kropp, svans i form av ett flagellum och i sin organisation skiljer sig lite i olika typer av placentadjur: huvudform, storlek.
Utvecklingen av de tidiga stadierna av embryogenes (befruktning, krossning och det första stadiet av blastulation) sker i äggledarna (äggledarna).
Befruktning: monospermi, ej fri - i äggledarnas ampulla del.
Separera: komplett, ojämn, fel. Som ett resultat, efter den första uppdelningen, bildas två typer av blastomerer. Små ljusa är embryoblaster och stora mörka är trofoblaster.
Blastulation pågår i två steg. 1) bildandet av en tät blastula eller blastocyst i form av ett bär (morula). Blastulas utseende är avrundat. Embryoblastceller är belägna i mitten. Ett embryo kommer att utvecklas från dem. Längs periferin ligger i ett lager av trofoblastceller med mikrovilli. De absorberar aktivt näringsämnen från vävnadsvätskan i äggledarna, vilket ger näring till embryot. I detta skede kommer embryot från äggledarna in i livmoderhålan. Körtlarna i dess slemhinna producerar en slemhemlighet - kunglig gelé som innehåller näringsämnen. Trofoblastceller absorberar aktivt dess komponenter och överför dem till embryoblastceller. Embryot flyter i livmoderhålan. Överskott av trofiskt material ackumuleras och komprimerar embryoblasten i form av en skiva. Detta andra stadium av blastulation kallas blastocysten.
Därefter fortsätter embryots utvecklingsprocesser parallellt, d.v.s. samtidigt med utvecklingen av könsmembranen.
gastrulation hos däggdjur sker i två steg, som hos fåglar.
Steg 1 - delaminering: delning av groddskivan i två ark eller bokmärken: ektoderm och endoderm. Samtidigt flyttar ektodermen till trofoblasten och förskjuter den ovanför sig själv, d.v.s. införlivas i trofoblasten. Trofoblastens celler ovanför är exfolierade - Raubers blad I mitten av det tvåbladiga embryot sticker groddskölden ut. Aktivt delande celler, speciellt vid framkanten av könsskölden. Celler rör sig längs embryots sidor till den bakre kanten, två strömmar kolliderar och bildar en primär strimma. Dess celler delar sig genom mitos, invaginerar mot endodermen. I detta område växer två löv ihop. Cellerna mellan bladen, som fortsätter att dela sig, växer med vingar mellan ektodermen och endodermen och bildar en mesodermal anlag. På ytan av cellerna i den primära sträckan delar de sig genom mitos och rusar till embryots främre kant. Men eftersom tätheten av cellulärt material vid den främre marginalen är hög, ackumuleras cellerna i den primitiva stricken för att bilda en Hensens nod. Dess celler, som fortsätter att dela sig genom mitos, migrerar till endodermen och växer framåt mellan mesodermens vingar. På gastrulastadiet bildas alltså omedelbart det första axialorganet, ackordet. Resterna av Hensens knutceller degenererar på ytan av ektodermen till den främre kanten och bildar en neural anlag. Således, vid gastrulationsstadiet, bildades embryonala anlags - källorna till vävnadsutveckling.
Bildning av axiella organ sker enligt den allmänna principen, som i lansetten. I detta skede börjar processen med histogenes - utvecklingen av vävnader. I området för axiella organ från materialet i flikarna från vilka de är bildade.
Bildning av embryots kropp och embryonala membran(provisoriska organ förekommer, liksom hos fåglar, med hjälp av bål- och fosterveck. På grund av två laterala och två främre-bakre bålveck, kropp(torso) och gulesäcken. Den innehåller inte äggula. Trunkveck bildas i området för fusion av trofoblasten och ektodermen. Samtidigt börjar celler i kontaktområdet mellan trofoblasten och ektodermen att röra sig i motsatt riktning från bålvecken till embryots dorsala yta och bildar fosterveck, det finns också fyra av dem. Således stannar ektodermen inuti, men delas upp i den germinala ektodermen och den ektoderm som bildar amnionväggen. Kammen på fostervattenvecken smälter samman. Som ett resultat av deras fusion runt embryot bildas ett hålrum i form av en skål - amnion. Gradvis fylls den med vätska, i vilken den vidare utvecklingen av embryot kommer att ske. Amnion växer i coeloms extraembryonala hålighet och når den största utvecklingen i jämförelse med andra membran. Från den yttre ytan, efter fusionen av fostervattenvecken, en korion(liknar det serösa membranet). Ytan på chorion är uppdelad i två delar: slät och villös. Slät chorion utför en skyddande funktion. Den villösa korionen är vänd mot livmoderslemhinnan. Och snart etablerar den kontakter med livmoderslemhinnan som är specifika för olika klasser av däggdjur. De korioniska villi utgör fosterdelen av moderkakan. Den andra delen är moderlig. Strukturerna i livmoderslemhinnan, som korionvilli kommer i kontakt med, kommer att vara olika för olika klasser, så det finns fyra typer av moderkakor. Samtidigt, på grund av utskjutningen av tarmens bakre vägg in i den extraembryonala håligheten, bildas coelom allantois. Hos däggdjur når den inte någon större utveckling. Växande, amnion komprimerar gulesäcken och allantois i form av en bergbana. Gulesäckens och allantoisens väggar växer ihop. Så här bildas navelsträngen. I deras gemensamma vägg bildas navelkärl: två artärer och en ven. Hos däggdjur, såsom grisen, smälter inte lumen av allantois och gulesäcken samman. I delar av navelsträngen är de synliga. Gulesäcken är fodrad med skivepitel, medan allantois är fodrad med kubiskt epitel. Väggarna i blodkärlen har sina egna membran. Navelsträngen smälter samman med chorionvilli. Dess kärl växer in i villis stroma. Fostrets och moderns blod blandas inte.
Ontogeni är den individuella utvecklingen av en organism från ögonblicket av dess början till döden. Ontogeni börjar med befruktning(fusion av spermier och ägg). I det här fallet bildas en zygote, där faderns och moderns ärftliga material kombineras.
Embryonal (embryonal) utveckling
Detta är perioden från befruktningsögonblicket till att barnet frigörs från ägget (födseln). Inkluderar stadierna av krossning, gastrulation, organogenes.
Separeraär en serie uppdelningar av zygoten genom mitos. Intervallet mellan delningarna är mycket kort, bara DNA-fördubbling sker i den, och celltillväxt sker inte (ägget var redan mycket stort). Under krossningsprocessen minskar cellerna gradvis tills de når normala storlekar. Efter krossning bildas det morula(en boll av celler), och sedan blastula(ihålig boll av celler; celler - blastomerer, kavitet - blastocoel, enkelskiktsvägg).
Sedan förvandlas blastula till gastrula- dubbelskiktsboll. Det yttre lagret av celler i gastrula kallas ektoderm, internt - endoderm, öppningen i gastrula kallas den primära munnen, den leder till tarmhålan.
Organogenes(bildning av organ) börjar med bildandet av neurala plattan i ektodermen på ryggsidan av embryot. Ytterligare
- nervsystemet och huden bildas från ektodermen;
- från endodermen - matsmältnings- och andningssystemet;
- från mesodermen - allt annat (skelett, muskler, cirkulation, utsöndring, reproduktionssystem).
Postembryonal utveckling
Det varar från födseln (kläckning) till början av reproduktionen (puberteten). Det finns två typer:
- direkt- när ett barn liknar en förälder, bara mindre i storlek och vissa organ (däggdjur, fåglar) är underutvecklade i honom.
- Indirekt (med transformation, med metamorfos)- när barnet (larven) skiljer sig mycket från föräldern (grodor, insekter). Fördelen med indirekt utveckling är att föräldrar och barn inte konkurrerar med varandra om mat och revir.
1. Alla följande termer används för att beskriva embryot till ett djur i Chordata-filumen. Identifiera två termer som "faller ut" från den allmänna listan och skriv ner siffrorna under vilka de anges.
1) krossning
2) gastrulation
3) kitinisering
4) organogenes
5) mesoglea
Svar
2. Alla termer som listas nedan, förutom två, används för att beskriva det embryonala skedet av ontogeni. Identifiera två termer som "faller ut" från den allmänna listan och skriv ner siffrorna under vilka de anges.
1) larv
2) blastula
3) gastrula
4) bild
5) mesoderm
Svar
3. Alla termer nedan, förutom två, används för att beskriva lansettens ontogeni. Identifiera två termer som "faller ut" från den allmänna listan och skriv ner siffrorna under vilka de anges.
1) blastopore
2) blastomer
3) krossning
4) partenogenes
5) metamorfos
Svar
4. Alla processer nedan, utom två, sker under organogenesen i den embryonala utvecklingen av lansletten. Identifiera två processer som "faller ut" från den allmänna listan och skriv ner siffrorna under vilka de anges.
1) bildandet av huden
2) bildning av blastomerer
3) utseendet på två groddlager
4) neuralrörsbildning
5) bokmärke ackord
Svar
Upprätta en överensstämmelse mellan processen och skedet av lansetts embryogenes: 1) blastula, 2) gastrula. Skriv siffrorna 1 och 2 i rätt ordning.
A) en ökning av antalet blastomerer
B) mitos av zygoten
B) bildandet av groddlager
D) blastocoelbildning
D) intensiv rörelse av celler inuti embryot
Svar
1. Ställ in sekvensen av stadier av individuell utveckling av en person, med början från zygoten. Skriv ner motsvarande nummerföljd.
1) bildning av mesoderm
2) bildandet av en tvåskiktskärna
3) bildandet av nervsystemet
4) bildning av blastomerer
5) bildandet av ett fyrkammarhjärta
Svar
2. Fastställ sekvensen av stadier i den embryonala utvecklingen av djur
1) utseendet av mesoderm
2) bildandet av två groddlager
3) bildning av blastomerer
4) bildning av vävnader och organ
Svar
3. Fastställ sekvensen i vilken embryogenesprocesserna sker i lansletten. Skriv ner motsvarande nummerföljd.
1) bildning av ett enskikts embryo
2) bildning av mesoderm
3) bildning av endoderm
4) differentiering av organ
5) bildning av blastomerer
Svar
4. Ställ in rätt sekvens av ontogenesprocesser i lansetten.
1) zygote
2) blastula
3) organogenes
4) neurula
5) gastrula
Svar
5. Ställ in sekvensen av stadier av embryonal utveckling av lansletten. Skriv ner motsvarande nummerföljd.
1) bildning av ett enskikts embryo
2) krossning av zygoten
3) bildandet av inre organ och organsystem
4) bildandet av neuralplattan och ackordet
5) bildandet av ett tvåskikts embryo
Svar
Välj ett, det mest korrekta alternativet. I de första stadierna av sin utveckling är det flercelliga tvåskikts embryot
1) neurula
2) gastrula
3) morula
4) blastula
Svar
En hjärna
B) skelett
B) muskler
D) hudkörtlar
D) lungor
E) lever
Svar
Välj ett, det mest korrekta alternativet. I den embryonala utvecklingen av ett kordat börjar organogenesen med
1) mitotisk delning av zygoten
2) bildande av ett enskikts embryo
3) neuralrörsbildning
4) utseendet på den första fissionsfåran
Svar
Upprätta en överensstämmelse mellan utvecklingsdrag och typ: 1) Ofullständig transformation, 2) Fullständig transformation. Skriv siffrorna 1 och 2 i rätt ordning.
A) Larven skiljer sig från den vuxna till sin struktur
B) Livsmiljön och födan för larven och vuxna är likartade
C) larven liknar den vuxna
D) Godkänd i 3 etapper
D) Går igenom 4 steg
E) Larven har ett underutvecklat reproduktionssystem
Svar
Upprätta en överensstämmelse mellan egenskaperna hos processen för embryogenes av ryggradsdjur och det stadium för vilket den är karakteristisk: 1) blastula, 2) gastrula
A) bildandet av endodermen
B) bildandet av ett sfäriskt embryo med en hålighet inuti
B) krossning av zygoten
D) bildandet av ett enskikts embryo
E) bildandet av ett tvåskikts embryo
E) bildandet av två groddlager
Svar
Välj ett, det mest korrekta alternativet. Vid embryogenes är skillnaden mellan blastula och gastrula
1) i bildandet av ett tvåskikts embryo
2) i utvecklingen av groddlager
3) i den aktiva rörelsen av celler
4) i bildandet av ett enskikts embryo
Svar
Välj ett, det mest korrekta alternativet. Med den individuella utvecklingen av ett djur bildas en flercellig organism från en zygot som ett resultat av
1) gametogenes
2) befruktning
3) meios
4) mitos
Svar
Välj ett, det mest korrekta alternativet. Organismens utveckling bidrar till att försvaga konkurrensen mellan föräldrar och avkomma.
1) germinal
2) historisk
3) direkt
4) indirekt
Svar
Välj ett, det mest korrekta alternativet. Den individuella utvecklingen av människokroppen börjar med processen
1) födelse
2) bildandet av könsceller
3) blastulabildning
4) befruktning
Svar
Upprätta en överensstämmelse mellan organet, vävnaden hos ett ryggradsdjur och det groddlager som de bildas av: 1) endoderm, 2) mesoderm
A) tarmar
B) blod
B) njurar
D) lungor
D) brosk
E) hjärtmuskel
Svar
1. Upprätta en överensstämmelse mellan människokroppens struktur och det groddlager som den bildades av: 1) ektoderm, 2) mesoderm
A) smärtreceptorer
B) hårfäste
B) lymf och blod
D) fettvävnad
D) spikplattor
Svar
2. Upprätta en överensstämmelse mellan organet, vävnaden hos ett ryggradsdjur och det groddlager som de bildas av under embryogenesen. Skriv ner siffrorna i den ordning som motsvarar bokstäverna: 1) ektoderm, 2) mesoderm
A) blod
B) tandemalj
B) brosk
D) hjärtmuskel
D) hudkörtlar
Svar
Upprätta en överensstämmelse mellan egenskaperna och bildningsstadiet för lansettembryot: 1) ett enskikts embryo, 2) ett tvåskikts embryo. Skriv siffrorna 1 och 2 i rätt ordning.
A) invagination av en grupp celler i blastula
B) mitos av zygoten
C) bildandet av primärtarmens väggar
D) blastocoelbildning
D) bildandet av blastomerer
Svar
1. Upprätta en överensstämmelse mellan strukturerna och groddskikten som anges i figuren med siffror. Skriv siffrorna 1 och 2 i rätt ordning.
A) inre slemhinnor
B) binjurar
B) vävnadsvätska
D) lymfa
D) alveolärt epitel
Svar
2. Upprätta en överensstämmelse mellan embryots strukturer och groddskikten, indikerade i figuren med siffrorna 1 och 2, från vilka dessa strukturer bildas: skriv siffrorna 1 och 2 i den ordning som motsvarar bokstäverna.
A) muskler
B) alveoler
B) lever
D) blodkärl
D) hjärta
Svar
Upprätta en överensstämmelse mellan strukturerna och groddskikten, indikerad i figuren med siffrorna 1, 2: 1) ektoderm, 2) endoderm. Skriv siffrorna 1 och 2 i rätt ordning.
A) hudens epidermis
B) nervvävnad
B) lever
D) bukspottkörteln
D) tandemalj
Svar
Upprätta en överensstämmelse mellan organen och de groddlager som de bildades av: 1) ektoderm, 2) endoderm, 3) mesoderm. Skriv siffrorna 1, 2 och 3 i rätt ordning.
En hjärna
B) lever
B) blod
D) ben
D) bukspottkörteln
E) hud
Svar
Upprätta sekvensen av embryogenesprocesser i lansletten
1) blastulabildning
2) krossning av zygoten
3) bildandet av tre groddlager
4) bildning av gastrula
Svar
Välj tre alternativ. Vilka vävnader och organ hos ett ryggradsdjur bildas av cellerna som anges i figuren med siffran 1?
1) svettkörtlar
2) benvävnad
3) spikplattor
4) bindväv
5) hudepidermis
6) glatt muskelvävnad
Svar
Fastställ sekvensen av processer för embryonal utveckling av ett kordatdjur. Skriv ner motsvarande nummerföljd.
1) gastrulation
2) bildandet av neurula
3) morulabildning
4) bildning av mesoderm
5) blastulabildning
6) krossning av zygoten
7) histogenes
Svar
1. Upprätta en överensstämmelse mellan strukturerna och groddskikten, indikerade i figuren med siffrorna 1, 2, från vilka dessa strukturer bildas. Skriv siffrorna 1 och 2 i rätt ordning.
A) nervvävnad
B) blod
B) ett skelett
D) glatt muskelvävnad
D) hudepidermis
Svar
2. Upprätta en överensstämmelse mellan strukturerna hos embryot och groddskikten, indikerade i figuren med siffrorna 1, 2, från vilka dessa strukturer bildas. Skriv siffrorna 1 och 2 i rätt ordning.
A) naglar
B) sinnesorgan
B) blod
D) lymfa
D) benskelett
Svar
3. Upprätta en överensstämmelse mellan strukturerna och groddskikten, indikerade i figuren med siffrorna 1 och 2. Skriv siffrorna 1 och 2 i rätt ordning.
A) nervvävnad
B) blod
B) ben
D) njure
D) tandemalj
E) muskel
Svar
4. Upprätta en överensstämmelse mellan strukturerna och groddskikten som anges i figuren med siffrorna 1, 2. Skriv siffrorna 1 och 2 i den ordning som motsvarar bokstäverna
A) hudens epidermis
B) skelettmuskler
B) blod
D) retinala receptorer
D) brosk
E) cerebral cortex
Svar
Upprätta en överensstämmelse mellan organen och groddskikten från vilka de utvecklas: 1) ektoderm, 2) endoderm, 3) mesoderm. Skriv siffrorna 1-3 i rätt ordning.
En hjärna
B) tunntarmen
B) brosk
D) muskler
D) bukspottkörteln
E) hår
Svar
Upprätta en överensstämmelse mellan egenskapen och typen av groddblad: 1) endoderm, 2) mesoderm. Skriv siffrorna 1 och 2 i rätt ordning.
A) bildas vid neurulastadiet
B) bildas som ett resultat av gastrulation
C) deltar i bildandet av matsmältningsorganen
D) saknas i hydras ontogeni
D) deltar i bildandet av cirkulationssystemet
Svar
Välj ett, det mest korrekta alternativet. Är följande bedömningar om den individuella utvecklingen av organismer korrekta? A) Under den embryonala perioden av djurutveckling sker en ökning av antalet celler, och sedan deras differentiering. B) Processen för bildandet av ett tvålagers embryo inträffar under krossningsperioden under uppdelningen av blastomerer.
1) endast A är sant
2) endast B är sant
3) båda påståendena är korrekta
4) båda domarna är felaktiga
Svar
Välj bland följande två processer relaterade till befruktning. Skriv ner siffrorna under vilka de anges.
1) sammansmältning av manliga och kvinnliga könsceller
2) bildandet av könsceller
3) zygotbildning
4) krossning av zygoten
5) kolonibildning
Svar
Välj två av processerna nedan som är relaterade till embryogenes. Skriv ner siffrorna under vilka de anges.
1) bildandet av könsceller
2) zygotbildning
3) sprängning
4) postembryonal utveckling
5) gastrulation
Svar
Upprätta en överensstämmelse mellan embryonalperiodens processer och stadier: 1) krossning, 2) gastrulation. Skriv ner siffrorna 1 och 2 i den ordning som motsvarar bokstäverna.
A) riktad rörelse och differentiering av celler utförs
B) groddlager bildas
C) ett flerskiktsembryo bildas
D) cellulärt material ackumuleras för vidare utveckling
D) blastula bildas
Svar
Alla följande processer, förutom två, sker under gastrulation av lansettfoster. Identifiera två processer som "faller ut" från den allmänna listan och skriv ner siffrorna under vilka de anges.
1) krossning av zygoten
2) invagination av ett lager av celler in i hålrummet i blastula
3) bildning av håligheten i primärtarmen
4) bildandet av neuralröret
5) bildandet av två groddlager
Svar
Alla egenskaperna nedan, förutom två, hänvisar till den indirekta typen av postembryonal utveckling. Identifiera två egenskaper som "faller ut" från den allmänna listan och skriv ner siffrorna under vilka de anges.
1) hjälper till att försvaga kampen för tillvaron mellan föräldrar och avkomma
2) födelsen av avkomma som ser ut som en vuxen organism
3) en född organism kan skilja sig från en vuxen organism när det gäller morfologiska egenskaper, livsstil (typ av näring, typ av rörelse)
4) kan vara oviparös och intrauterin
5) metamorfos inträffar
Svar
Tänk på ritningen. Bestäm A) embryogenesstadiet för ett kordat, B) groddskiktet, indikerat i figuren med ett frågetecken, och C) de organ som utvecklas från det. För varje bokstav väljer du motsvarande term eller motsvarande koncept från listan.
1) gastrula
2) neurula
3) blastula
4) ektoderm
5) endoderm
6) mesoderm
7) njurar, muskler, hjärta
8) lever, bukspottkörtel
Svar
Upprätta en överensstämmelse mellan egenskaperna och stadierna av lansettfoster: 1) blastula, 2) gastrula, 3) neurula. Skriv ner siffrorna 1-3 i den ordning som motsvarar bokstäverna.
A) bildning av mesoderm
B) närvaron av odifferentierade celler
C) invagination av blastulaceller i hålrummet
D) bildning av håligheten i primärtarmen
D) treskikts embryo
Svar
Upprätta en överensstämmelse mellan processerna och stadierna av lansettfoster: 1) gastrula, 2) neurula. Skriv ner siffrorna 1 och 2 i den ordning som motsvarar bokstäverna.
A) bildandet av två groddlager
B) bildandet av neuralröret
B) ackordbildning
D) celldifferentiering till ektoderm och endoderm
D) bildandet av en hålighet i primärtarmen
Svar
© D.V. Pozdnyakov, 2009-2019
8. Embryonal utveckling av djur
Embryogenes- utveckling av embryot - börjar från ögonblicket för befruktning och bildandet av en zygot och slutar med födelsen av en organism eller dess frisättning från ett ägg. Denna process sker i flera steg.
Separera
Efter sammansmältningen av kärnorna i två gameter och bildandet av en zygot, börjar utvecklingen av embryot. Det första utvecklingsstadiet kallas fragmentering. Som ett resultat av mitos börjar ägget snabbt delas i två, sedan i fyra, med det andra klyvningsspåret som löper vinkelrätt mot det första. 4 celler bildas, som kallas blastomerer. Som ett resultat av efterföljande krossning bildas 8, 16, 32, etc. blastomerer. Klyvning skiljer sig från vanlig mitos genom att celler praktiskt taget inte ökar i storlek, inte växer. Processen är mycket snabb. Till exempel, inom 4 timmar från befruktningsögonblicket, bildas 64 celler från zygotcellen. Interfasen mellan divisionerna är mycket kort och består endast av DNA-replikationssteget. Det finns ingen presyntetisk period, d.v.s. proteinsyntes sker inte, det splittande embryot lever av de ämnen som ackumuleras i ägget. Den totala massan av embryot i detta skede förändras inte.
Typen av krossning beror på typen av djur och typen av ägg (Fig. 16).
Ris. 16. De inledande stadierna av äggkrossning: A - lansett, B - grodor, C - fåglar
Det kan vara enhetligt eller komplett när ägget är helt uppdelat i blastomerer (lanslett, sjöborre, däggdjur), eller det kan vara ofullständigt när det finns mycket äggula i ägget och endast den övre skivan av ägget är krossad (fåglar , reptiler, fiskar).
Blastula scen
Fragmentering slutar med bildningen blastula - enkellagers groddblåsa med en hålighet inuti. Vesikelns väggar bildas av ett enda lager av celler (Fig. 17, A).
Ris. 17. Utvecklingsstadier av embryot. A - blastula; B - gastrula; B - neurula: 1 - ektoderm; 2 - endoderm, från vilken tarmröret bildas; 3 - maghålan - gastrocoel; 4 - blastopore; 5 - mesoderm; 6 - neural platta (rör); 7 - ackord
gastrulation
Efter bildandet av blastula börjar det andra stadiet av utvecklingen av embryot - gastrula(Fig. 17, B). Gastrulation börjar med invagineringen av de nedre blastulacellerna i hålrummet. Som ett resultat bildas två lager av celler och en hålighet med ett hål - blastopore. hålighet i gastrula maghålan vidare övergår till tarmhålan.
Gastrula - en tvålagers embryosäck, vars yttre yttre lager av celler kallas ektoderm, och det inre lagret endoderm. I stadiet av två groddlager upphör utvecklingen i svampar och coelenterates. Hos andra djur fortsätter bildandet av det tredje groddskiktet - mesoderm.
Neurula stadium
Stadiet efter gastrula kallas neurula och kännetecknas av bildandet av det tredje groddskiktet och neuralröret. Från sidan av den nedre delen av embryot sker cellmigration. Dessa celler ger sedan upphov till ytterligare ett lager av celler - mesoderm. Det tredje groddskiktet läggs mellan ektodermen och endodermen. På båda sidor av den primära tarmen - gastrocoel, bildas celler i mesodermen, vars ett lager av celler gränsar till endodermen och det andra gränsar till ektodermen. Ett embryo i tre lager bildas. Den efterföljande utvecklingen av embryot är förknippad med interaktionen mellan tre groddlager, från cellerna som vävnader och organ i den framtida organismen utvecklas.
Samtidigt tjocknar de övre cellerna i ektodermen, rör sig inåt och bildar den så kallade neurala plattan. Neuralplattans kanter rullar ihop sig till ett rör, som separeras från ektodermen och bildar neuralröret. I framtiden bildas hjärnan och ryggmärgen hos ryggradsdjur av det. Från cellerna i mesodermen under neuralröret längs den längsgående axeln bildas ett annat axiellt organ, notokorden. Under ackordet finns matsmältningsröret.
I slutet av neurulastadiet bildas ett axiellt komplex: neuralrör, notokord, matsmältningsrör. På båda sidor om nervröret och ackordet finns stora områden av mesoderm, från vilka skelettet, musklerna och andra organ sedan bildas.
Organogenes
Alla vävnader och organ i den framtida organismen utvecklas från tre groddlager. Utläggning och utveckling av organ kallas organogenes.
Från ektodermen utvecklas huden - epidermis och dess derivat (naglar, hår, talg- och svettkörtlar, tandemalj), nervsystemet, sensoriska organ, såväl som några av de endokrina körtlarna.
Från endodermen utvecklas epitelvävnad, som fodrar organen i matsmältningsorganen, andningsorganen (alveolerna), genitourinära systemet, såväl som matsmältningskörtlarna: lever, bukspottkörtel. Alla inre slemhinnor bildas från endodermen. Således bildas alla typer av epitelvävnad från ektodermen och endodermen.
Muskulär och alla typer av bindväv bildas från mesodermen. Brosk- och benskelettet bildas därefter från ackordet, och muskler, cirkulationssystemet, hjärtat, njurarna och reproduktionssystemet bildas från de laterala sektionerna av mesodermen.
De endokrina körtlarna har ett annat ursprung: några av dem utvecklas från nervröret (hypofysen, tallkottkörteln), andra - direkt från ektodermen (sköldkörteln). Från mesodermen bildas binjurarna och könskörtlarna.
Interaktionen mellan delar av embryot
Resultatet av utvecklingen av en organism från ett ägg bestäms av uppsättningen kromosomer och gener för den givna organismen. Alla celler i embryot utvecklas från en ursprunglig cell - zygoten, har samma uppsättning kromosomer och genetisk information. Men olika uppsättningar av gener fungerar i olika groddlager, vilket leder till att olika vävnader och organ bildas. Sålunda, under utvecklingens gång, med en konstant uppsättning gener för alla celler, förändras deras aktivitet.
För att studera denna process genomfördes ett experiment med att transplantera en grodskinnskärna till ett obefruktat ägg, där dess egen kärna tidigare hade förstörts. Med en speciell injektion med mikropipett stimulerades ägget att utvecklas. En normal blastula, gastrula och sedan en grodyngel utvecklades från ett ägg med en transplanterad diploid kärna. Resultatet av experimentet bevisar att beständigheten hos uppsättningen gener bevaras i alla celler, och deras specialisering i utvecklingsprocessen är resultatet av verkan av vissa faktorer.
Cellernas specificitet uppstår inte omedelbart, men i ett visst skede av embryogenesen. Det har fastställts att i stadiet av 4–16 blastomerer (beroende på typ av djur) kan varje cell utvecklas till en normal organism, d.v.s. den har samma ärftlighet. Vidare försvinner denna förmåga gradvis. Hos en kanin bevaras lika arv vid 4 blastomerer, i en vattensalamander - 16 blastomerer, hos människor - i stadium 4, mindre ofta 6 blastomerer, vilket bekräftas av födseln av 4, sällan 6 enäggstvillingar. Vidare förlorar blastomerer egenskapen att ha samma ärftlighet och särskiljer sig. Regleringen av genaktivitet sker på molekylär nivå på grund av regulatoriska proteiner. Från cytoplasman kommer specifika ämnen in i kärnan - hormoner som verkar på regulatoriska proteiner och därigenom aktiverar eller undertrycker aktiviteten hos motsvarande gener. I utvecklingsprocessen är specialisering av celler resultatet av interaktionen mellan kärnan och cytoplasman, såväl som verkan av miljöfaktorer.
Celldifferentiering är grunden för bildandet av vävnader och organ. Ämnen eller en grupp av celler som stimulerar utvecklingen av organ och vävnader i embryot kallas induktorer eller arrangörer, och fenomenet stimulering - embryonal induktion.
Så arrangörerna som styr utvecklingen av neuralröret är cellerna i mesoderm och ackord. De utsöndrar speciella ämnen som verkar på ektodermen och stimulerar utvecklingen av neuralröret. Om en del av ektodermen i det tidiga gastrulastadiet transplanteras från den övre dorsala delen ner till den ventrala sidan, kommer huden på buken att utvecklas från den. Om tvärtom den nedre delen av ektodermen transplanteras till översidan, kommer neurala plattan att utvecklas från den. Experiment på transplantation av olika delar av embryot gjorde det möjligt att bestämma varje dels roll i embryonal induktion.
Det har konstaterats att det finns kritiska perioder i embryots utveckling då en kränkning av normal utveckling kan inträffa. Sådana perioder är till exempel mitten av krossning, början av gastrulation, bildandet av axiella organ. Vid denna tidpunkt är embryot särskilt känsligt för syrebrist, temperaturförändringar och mekanisk stress. Kritiska perioder sammanfaller med differentieringen av vävnader och organ. Ju bättre ägget är skyddat, desto mindre utsätts det för yttre påverkan. Till exempel är döden för fiskägg flera gånger högre än för embryon i fågelägg. Hos däggdjur sker utvecklingen av embryot i moderns kropp, så sannolikheten för embryonas död är mycket mindre.
Intrauterin utveckling av fostret påverkas av moderns levnadsförhållanden. Primära oocyter kan påverkas negativt redan innan graviditet inträffar. Det är känt att oocyter av 1:a ordningen läggs i embryonal utveckling och sedan periodvis mognar under hela en kvinnas fertilitetsperiod. Men ju äldre kvinnan är, desto äldre är oocyterna, vilket innebär att de är mer mottagliga för förändringar under påverkan av olika faktorer, sannolikheten för eventuell anomali i dem ökar. Statistik visar att ju äldre kvinnan är, desto större är sannolikheten att få ett barn med anomalier. Olika virussjukdomar, användningen av vissa mediciner (antibiotika, hormonella droger), droger och alkohol har också en negativ inverkan på embryots utveckling. Röntgenstrålar och annan joniserande strålning är en kraftfull faktor som orsakar anomalier i embryots utveckling.
Frågor för självkontroll
1. Jämför de olika typerna av äggklyvning som visas i figur 16. Förklara skillnaderna i klyvning hos olika organismer.
2. Vad heter cellerna som bildas till följd av krossning?
3. Vad är skillnaden mellan krossning och vanlig division?
4. Nämn de viktigaste stadierna av embryonutveckling.
5. I vilket skede sker celldifferentiering?
6. Fiskar, amfibier, reptiler, fåglar har mycket stora ägg. Hos däggdjur är de mycket mindre. Vad är det kopplat till?
Från boken On the Origin of Species by Natural Selection or the Preservation of Favoured Breeds in the Struggle for Life författaren Darwin CharlesUtveckling och embryologi. Det är en av de viktigaste indelningarna i hela naturhistorien. Insekternas metamorfos, som är så välkänd för var och en av oss, sker vanligtvis i skarpa och få steg, men i verkligheten är omvandlingarna många och
författare Kostrzhevsky, B E8. Utveckling av valpar Det är mycket intressant att observera tillväxten av valpar varje dag, deras utveckling. Nyfödda valpar vet fortfarande inte hur. Men detta hindrar inte dem från att befrias från fostersäcken och navelsträngen från att ta de första och alla efterföljande inandningarna och utandningarna och krypa vid beröring
Från boken Breeding Dogs av Harmar Hillery Från boken Fundamentals of Animal Psychology författare Fabri Kurt ErnestovichDel II UTVECKLING AV DJURENS MENTALA AKTIVITET I
Ur boken Allmän ekologi författare Chernova Nina MikhailovnaEmbryonal inlärning och mognad I detta sammanhang uppstår en specialfråga om "embryonal inlärning", som av vissa forskare ansågs vara den dominerande, om inte den enda faktorn i hela den komplexa processen av initial bildning.
Från boken Dogs and their breeding [Avelhundar] av Harmar Hillery10.4. Biosfärens utveckling Jordens ålder, bestämd av isotopgeologins metoder, är cirka 5 miljarder år. De mest accepterade siffrorna är 4,6–4,7 miljarder år. Åldern för solen och andra planeter i solsystemet är ungefär densamma. Enligt moderna idéer, de
Från boken Journey to the Past författare Golosnitsky Lev PetrovichValputveckling En valp utvecklas mycket snabbt mentalt och fysiskt. En två veckor gammal valp är lätt att lära sig att suga ur flaska, han vänjer sig snabbt vid händer. Om en valp i den här åldern blir provocerad av något av sina syskon är det otroligt hur grym han är.
Från boken Animal Life Volume I Däggdjur författare Bram Alfred EdmundMänniskoutveckling Djur behöver starka käkar och stora tänder för att få tag i sitt byte, krossa ben och tugga hård mat.Tänderna på primitiva människor hjälptes av händer. Med hjälp av sina händer jagade han djur, krossade ben för att få ut märg ur dem,
Från boken Metaecology författare Krasilov Valentin Abramovich3. Djurens utveckling Varje varelse som föds börjar sitt liv från en enda äggcell och går sedan igenom en lång rad förändringar innan den blir helt lika i utseende och inre struktur som vuxna djur. Hela denna serie av gradvis
Från boken The Human Race författaren Barnett AnthonyUtveckling Det räcker inte att ange utvecklingen i en spiral. Det är nödvändigt att förklara, utan att tillgripa alltför abstrakta scheman, varför den evolutionära sekvensen har en sådan form. Mekanismen för avlägsnande av klimaxfasen av biologiska samhällen och
Från boken Biology [En komplett guide till att förbereda sig inför tentamen] författare Lerner Georgy IsaakovichBeteendeutveckling Så vilken betydelse har dessa studier för människor? För det första spelar genetiskt fixerade former av mänskligt beteende en underordnad roll. Oavsett om vi bygger ett hus, kommunicerar med våra vänner, agerar vi på ett sätt som, medvetet eller inte,
Från boken Genes and Development of the Body författare Neifakh Alexander Alexandrovich Från boken Reproduction of Organisms författare Petrosova Renata Armenakovna4. "Verklig" utveckling Med denna term, inte särskilt allvarlig, kallar vi här utvecklingen av flercelliga djur. I den här boken nämner vi knappt växter, och detta är en fullständig godtycklighet av författarna, som bara delvis kan motiveras av det faktum att utvecklingen av växter -
Från boken Anthropology and Concepts of Biology författare Kurchanov Nikolai Anatolievich8. Vad är utveckling? Allt ovanstående har förberett oss att svara på den grundläggande frågan: vad är utveckling? Å ena sidan är utveckling kroppens passage av successiva stadier. Ju mer signifikant de skiljer sig från varandra, desto mer varierande är det
Från författarens bok10. Gametogenes och utveckling av växter Meios i växternas livscykel. Hos växter fortgår gametogenes och reproduktion annorlunda än hos djur. Processen med meios inträffar i dem inte i skedet av gametbildning, utan i skedet av sporbildning. Dessutom har växter
Från författarens bokUrsprung och utveckling av könsceller hos djur Gametogenes hos djur sker i flera steg (tabell 4.1) Tabell 4.1. Stadier av gametogenes hos djur I det första stadiet (reproduktionsperioden) delar sig primära celler (spermatogonia och oogonia) genom mitos. Vid det andra stadiet (tillväxtperioden)
Materialet är hämtat från webbplatsen www.hystology.ru
Egenskaperna för utvecklingen av däggdjur kommer att täcka frågor relaterade till könscellers struktur, befruktning, drag av krossning, gastrulabildning, differentiering av könsskikt och axiella organ, utveckling, struktur och funktion hos fostrets membran (provisorisk eller tillfällig, organ).
Undertypen av däggdjur är mycket varierande när det gäller embryogenesens natur. Komplikationen av strukturen hos däggdjur, och följaktligen av embryogenes, nödvändiggör ackumulering av mer näringsämnen i äggen. På ett visst utvecklingsstadium kan denna tillgång av näringsämnen inte tillfredsställa behoven hos ett kvalitativt förändrat embryo, och därför har intrauterin utveckling utvecklats i däggdjur under evolutionsprocessen, och hos de flesta djur av denna subtyp, en sekundär förlust av äggula av ägg observeras.
könsceller. Befruktning. Separera. De mest primitiva däggdjuren är oviparösa (näbbdjur, echidna). De har telolecitala ägg, meroblastisk klyvning, så deras embryogenes liknar utvecklingen av fåglar.
Hos pungdjur innehåller äggen en liten mängd äggula, men embryot föds underutvecklat och dess vidare utveckling sker i moderspåsen, där en koppling upprättas mellan bröstvårtan på mammans bröstkörtel och matstrupen i matstrupen. Valp.
Högre däggdjur kännetecknas av intrauterin utveckling och näring av embryot på bekostnad av den moderna organismen, vilket återspeglades i embryogenesen. Oocyterna har nästan helt förlorat sin äggula för andra gången; de anses sekundärt oligolecitala, isolecitala. De utvecklas i folliklarna (folliculus - säck, vesikel) i äggstocken. Efter ägglossningen (bristningen av follikelns vägg och frigörandet av ägget från äggstocken) går de in i äggledaren.
Oocyter hos däggdjur är mikroskopiska i storlek. Deras diameter är 100 - 200 mikron. De är täckta med två skal - primära och sekundära. Den första är cellens plasmolemma. Det andra skalet är follikulära celler (se fig. 37). Av dessa är follikelns vägg byggd, där äggen finns i äggstocken.
Befruktning av ägget sker i den övre delen av äggledaren. I detta fall förstörs äggets skal under påverkan av enzymerna i spermakrosomen.
Klyvningen hos högre däggdjur är fullständig, asynkron: ett embryo bildas, bestående av 3, 5, 7, etc. blastomerer. De senare ligger vanligtvis i form av ett gäng celler. Detta stadium kallas morula (fig. 62). Två typer av celler kan särskiljas i den: liten - ljus och stor - mörk. Ljusceller har den högsta mitotiska aktiviteten. Intensivt delande ligger de på ytan av morulan i form av det yttre lagret av trofoblasten (trophe - näring, blastos - grodd). Mörka blastomerer delar sig långsammare, så de är större än ljusa och ligger inuti embryot. Embryoblast bildas från mörka celler.
Trofoblasten utför en trofisk funktion. Det förser embryot med näringsrikt material, eftersom embryots anslutning till livmoderväggen är etablerad med dess deltagande. Embryoblasten är källan till utvecklingen av embryots kropp och några av dess extraembryonala organ.
Om flera ungar föds hos djur, kommer flera ägg in i äggledaren på en gång.
När det bryts upp, rör sig embryot längs äggledaren i riktning mot livmodern (fig. 63, 64). Trofoblasten absorberar utsöndringen av körtlarna. Det ackumuleras mellan embryoblasten och trofoblasten. Embryot ökar kraftigt i storlek och förvandlas till en blastoderm vesikel eller blastocyst (Fig. 65). Blastocystens vägg är trofoblasten, och embryoblasten ser ut som ett gäng celler och kallas germinal knuten.
Ris. 62. Schemat för att krossa ett däggdjurs ägg:
1 - glänsande skal; 2 - polära kroppar; 3 - blastomerer; 4 - lätta blastomerer som bildar trofoblaster; 5 - mörka blastomerer; 6 - trofoblast; 7 - germinal knöl.
Ris. 63. Schemat för rörelse av den krossande zygoten hos en ko längs äggledaren.
Blastocystens hålighet är fylld med vätska. Det bildades som ett resultat av absorptionen av utsöndringen av livmoderkörtlarna av trofoblastens celler. Till en början är blastocysten fri 6h livmoderhålan. Sedan, med hjälp av villi som bildas på trofoblastens yta, fästs blastocysten på livmoderns vägg. Denna process kallas implantation (im - penetration in, plantation - landning) (Fig. 66). Hos nötkreatur sker implantation på den 17:e dagen, hos en häst på den 63:e - 70:e dagen, hos makaker - den 9:e dagen efter befruktning. Därefter radas cellerna i groddknölen upp i form av ett lager - en groddskiva bildas, liknande groddskivan hos fåglar. I sin mellersta del är en komprimerad zon differentierad - den germinala skölden. Liksom hos fåglar utvecklas embryots kropp från groddsköldens material, och resten av groddskivan används vid bildandet av provisoriska organ.
Trots det faktum att äggen hos högre däggdjur, på grund av den sekundära förlusten av äggulan, klassificeras som oligolecitala med holoblastisk klyvning, liknar strukturen av blastula den som bildas efter meroblastisk klyvning. Detta kan förklaras av det faktum att föregångarna till däggdjur hade polylecitala, telolecitala ägg och högre däggdjur ärvde strukturen av blastula från sina förfäder, den senare liknar blastula av fåglar.
Gastrulation. Utläggningen av axiella organ och deras differentiering. Gastrulation fortskrider på samma sätt som hos reptiler, fåglar och lägre däggdjur. Ektodermen och endodermen bildas genom delaminering av groddskivan. Om dessa ark bildades av groddsköldens material, kallas de germinala, och om de härstammar från den icke-embryonala zonen av groddskivan, är de inte groddar. Icke-embryonala ektoderm och endoderm växer längs trofoblastens inre yta. Snart löser sig trofoblasten, som ligger ovanför embryot, och den senare visar sig ligga i livmoderhålan en tid avtäckt.
Ris. 64. Schema för ägglossning, befruktning, krossning, implantation:
1 - primordiala folliklar; 2 - växande folliklar; 3, 4 - bubbla folliklar; 5 - ägglossning; 6 - kollapsad vesikulär follikel; 7 - corpus luteum; 8 - fimbria i äggledarens tratt; 9 - ägget i ögonblicket för penetration av spermierna in i det; 10 - spermier; 11 - zygote, konvergens av pronuclei; 12 - zygot i metafas; 13 - separera; 14 - morula; 15 - blastocyst; 16 - implantation.
Bildandet av mesoderm fortskrider på samma sätt som hos fåglar. Cellerna i marginalzonen av discoblastula migrerar i två strömmar till baksidan av embryot. Här möts dessa bäckar och ändrar rörelseriktning. Nu rör de sig framåt i mitten av groddskivan och bildar därmed en primär remsa med en längsgående fördjupning - det primära spåret. I den främre änden av den primära remsan bildas en Hensens nodul med en fördjupning - den primära fossa. I denna zon vänder materialet i det framtida ackordet upp och växer fram mellan ektodermen och endodermen i form av en huvudprocess (chordal) (fig. 67).
Mesodermen utvecklas från cellerna i den primära sträckan. Efter migration växer dess material mellan ektodermen och endodermen och förvandlas till segmenterad mesoderm (somiter), segmenterade ben intill den och icke-segmenterade mesoderm. Somiter består av sklerotom (ventromedial del), dermotom (lateral del), myotom (medial del). Somiter kan ansluta till icke-segmenterad mesoderm via segmenterade pediceller. Den icke-segmenterade delen av mesodermen ser ut som en ihålig påse. Dess yttre vägg kallas parietalbladet, och den inre kallas visceral. Kaviteten som är innesluten mellan dem kallas kroppens sekundära hålighet eller coelom (fig. 68).
Ris. 65. Zygotklyvning och bildning av grisblastocyst:
A - G- på varandra följande etapper av krossning (svart- - blastomerer från vilka embryots kropp kommer att utvecklas; vit- blastomerer, från vilka trofoblasten kommer att utvecklas); D- blastocyst; E - Och- utveckling av groddskivan och bildandet av endodermen; Till- bildning av mesoderm och primärtarm från endoderm; 1 - embryonal knöl; 2 - trofoblast; 3 - blastocoel; 4 - glänsande zon; 5 - endodermceller; 6 - endoderm; 7 - groddskiva; 8 - ektoderm av groddskivan; 9 - trophectoderm; 10 - mesoderm; 11 - primär tarm (vägg) (enligt Patten).
Ris. 66. Makakembryo vid en ålder av 9 dagar vid tidpunkten för implantation:
1 - embryoblast; 2 - en del av trofoblasten som tränger in i livmoderns vävnader; 3 - 5 - livmodervävnad (3 - epitel, 4 - grunden för slemhinnan; 5 - järn i ett tillstånd av dystrofi) (enligt Wislotsky, Streeter).
Differentieringen av groddskikten sker på samma sätt som hos fåglar och andra djur. På den dorsala delen av embryot i ektodermen bildas en neural platta; efter sammansmältningen av dess kanter bildas ett neuralrör. Ektodermen växer på den, så mycket snart sänks nervröret under ektodermen. Hela nervsystemet utvecklas från neuralröret, och ytskiktet av huden (epidermis) utvecklas från ektodermen. Notokordet som organ hos vuxna djur fungerar inte. Det är helt ersatt av ryggradens kotor. Somitmyotomer är källan till bildandet av kroppens muskler och sklerotomer är mesenkymet, från vilket ben- och broskvävnader sedan utvecklas. Derma-tom - rudimentet av de djupa lagren av huden
Ris. 67. Kanin embryo, ovanifrån:
1 - huvudprocess; 2 - Hensens knut; 3 - primär fossa; 4 - Primär linje.
Ris. 68. Tvärsnitt av ett däggdjurs embryo i stadiet av 11 segment. Synlig anslutning till livmodern:
1 - livmoderkörtlar; 2 - viscerala och 3 - parietalark av mesoderm; 4 - myotom; 5 - aorta; 6 - intraembryonalt helhet; 7 - extra embryonal helhet; S- endoderm av gulesäcken; 9 - villi av chorion; 10 - trofoblast; 11 - ektoderm.
omslag. Ur materialet i segmentbenen bildas urin- och reproduktionssystemen, därför kallas det nefrogonadotomi.
Från splanchnotomens parietalark bildas ytvävnaden (epitel) av parietalarket i pleura och peritoneum, från det viscerala arket - epitelet av de serösa membranen av de organ som ligger i bröstet och bukhålorna.
Ett epitel utvecklas från endodermen, som täcker den inre ytan av matsmältningsröret och organ - derivat av matsmältningsröret: andningsorgan, lever, bukspottkörtel.
Sålunda liknar utvecklingen av groddskikten och deras vidare differentiering hos däggdjur den hos andra djur. Dessa tecken är de äldsta, de speglar den väg som däggdjur har färdats i sin utveckling. Sådana tecken hänvisas till som palingenetiska (palin - återigen, genesis - födelse) i motsats till cenogenetiska, det vill säga förvärvade i samband med förändringar i levnadsförhållandena, till exempel djurens utträde från vatten till land.
Från groddskikten - ektoderm, endoderm och mesoderm utvecklas inte bara embryots permanenta organ. De deltar i läggningen av tillfälliga eller provisoriska organ - fostermembran.
Bildning av extra-embryonala (tillfälliga) organ(Fig. 69). En av funktionerna i utvecklingen av däggdjur är att med isolecitala ägg och holoblastisk fragmentering uppstår bildandet av tillfälliga organ. Som bekant är provisoriska organ i utvecklingen av chordater förvärvet av ryggradsdjur med telolecitala, polylecitala ägg och meroblastisk klyvning.
Ris. 69. Schema för utveckling av gulesäcken och embryonala membran hos däggdjur (sex på varandra följande stadier):
A - processen för nedsmutsning av fosterblåsan med endoderm (1) och mesoderm (2); PÅ- bildning av en sluten endodermal vesikel (fyra); AT - start av fostervattenveck (5) och tarmskåra (6); G- isolering av embryots kropp (7); gulesäcken (åtta); D- stängning av fostervattenveck (9); början av bildandet av utvecklingen av allantois (tio); E- stängd fostervattenhåla (11); utvecklat allantois (12); korioniska villi (13); parietalark av mesoderm (14); visceralt lager av mesoderm (15); ektoderm (3).
Ett annat kännetecken för utvecklingen av däggdjur är den mycket tidiga separationen av grodden från den icke-embryonala delen. Så redan i början av krossningen bildas blastomerer som bildar ett extraembryonalt hjälpmembran - trofoblasten, med hjälp av vilken embryot börjar ta emot näringsämnen.
Ris. 70. Schema över förhållandet mellan livmodern och gulesäcken hos en kanin:
1 - allantoid placenta; 2 - gulesäcken; 3 - livmoderns vägg; 4 - amnion.
ämnen från livmoderhålan. Efter bildandet av groddlager reduceras trofoblasten ovanför embryot. Den oreducerade delen av trofoblasten, som växer tillsammans med ektodermen, bildar ett enda lager. Intill detta lager från insidan växer ark av icke-segmenterad mesoderm och extraembryonal ektoderm.
Samtidigt med bildandet av embryots kropp sker utvecklingen av fostrets membran: gulesäcken, amnion, chorion, allantois.
Gulesäcken, liksom hos fåglar, bildas av den extraembryonala endodermen och den viscerala mesodermen. Till skillnad från fåglar innehåller den inte äggula, utan en proteinvätska. Blodkärl bildas i gulesäckens vägg. Detta skal utför funktionerna för hematopoiesis och trofisk funktion. Det senare reduceras till bearbetning och leverans av näringsämnen från moderns organism till embryot (Fig. 70.71). Varaktigheten av gulesäckens funktion varierar från djur till djur.
Som hos fåglar, hos däggdjur, börjar utvecklingen av fostermembran med bildandet av två veck - bålen och fostervatten. Bålvecket lyfter embryot ovanför gulesäcken och separerar dess embryonala del från den icke-embryonala delen, och den embryonala endodermen sluter sig in i tarmröret. Däremot förblir tarmröret anslutet till gulesäcken med en smal guleskaft (kanal). Spetsen på bålvecket är riktad under embryots kropp, medan alla groddlager är böjda: ektoderm, icke-segmenterad mesoderm, endoderm.
Bildandet av fostervattenvecket involverar trofoblasten, sammansmält med den extraembryonala ektodermen och parietalskiktet av mesodermen. Fostervecket har två delar: inre och yttre. Var och en av dem är byggd av arken med samma namn, men skiljer sig i ordningen på deras arrangemang. Så det inre lagret av den inre delen av fostervattenvecket är ektodermen, som i den yttre delen av fostervecket kommer att vara utanför. Detta gäller också sekvensen av förekomsten av parietalskiktet av mesodermen. Fostervecket är riktat över embryots kropp. Efter sammansmältningen av dess kanter blir embryot omedelbart omgivet av två fostermembran - amnion och chorion.
Ris. 71. Schema för migration av primära könsceller från gulesäcken till gonadens rudiment (olika stadier av migration är villkorligt plottade på samma tvärsnitt av embryot):
1 - epitel av gulesäcken; 2 - mesenkym; 3 - kärl; 4 - primär njure; 5 - rudiment av gonaden; 6 - primära könsceller; 7 - urepitel.
Amnion utvecklas från insidan av fostervattenvecket, chorion från utsidan. Kaviteten som har bildats runt embryot kallas fostervattenhålan. Den är fylld med en klar vattnig vätska, i vilken amnion och embryo deltar. Fostervatten skyddar embryot från överdriven förlust av vatten, fungerar som en skyddande miljö, dämpar stötar, skapar möjlighet till embryomobilitet och säkerställer utbyte av fostervatten. Amnionväggen består av en extraembryonal ektoderm riktad in i amnionhålan och ett parietal mesodermlager beläget utanför ektodermen.
Chorion är homolog med serosa hos fåglar och andra djur. Den utvecklas från den yttre delen av fostervattenvecket, och är därför uppbyggd av trofoblasten som är kopplad till ektodermen och mesodermens parietalskikt. På ytan av korionen bildas processer - sekundära villi som växer in i livmoderns vägg. Denna zon är starkt förtjockad, rikligt försedd med blodkärl och kallas barnets plats, eller placenta. Moderkakans huvudsakliga funktion är att förse fostret med näringsämnen, syre och frigöra blodet från koldioxid och onödiga ämnesomsättningsprodukter. Införandet av ämnen i embryots blod och från det sker genom diffusion eller genom aktiv överföring, det vill säga med kostnaden för denna process
Ris. 72. Schema över förhållandet mellan organ i fostret hos djur med epiteliokorial typ av placentation:
1 - allanto-amnion; 2 - allanto-chorion; 3 - villi av chorion; 4 - håligheten i urinsäcken; 5 - amnionhåla; 6 - gulesäcken.
energi. Det bör dock noteras att moderns blod inte blandas med fostrets blod vare sig i placentazonen eller i andra delar av chorion.
Placentan, som är organet för näring, utsöndring, andning av fostret, utför också funktionen av ett organ i det endokrina systemet. Hormoner som syntetiseras av trofoblasten, och sedan av moderkakan, säkerställer ett normalt förlopp av graviditeten.
Formen särskiljer flera typer av moderkaka.
1. Diffus placenta (fig. 72) - dess sekundära papiller utvecklas över hela ytan av korion. Det förekommer hos grisar, hästar, kameler, pungdjur, valar, flodhästar. De korioniska villi tränger in i livmoderväggens körtlar utan att förstöra livmodervävnaden. Eftersom den senare är täckt med epitel, kallas denna typ av placenta till sin struktur epiteliochorial eller semi-placenta (fig. 73). Näringen av embryot utförs på följande sätt - livmoderkörtlarna utsöndrar kunglig gelé, det absorberas i blodkärlen i chorionvilli. Under förlossningen sticker korionvilli ut från livmoderkörtlarna utan vävnadsförstöring, så det blir vanligtvis ingen blödning.
2. Cotyledon placenta (Fig. 74) - villi av chorion är belägna i buskar - cothelidons. De ansluter till förtjockningar av livmoderväggen, som kallas karunkler. Kotyledon-karunkelkomplexet kallas moderkakan. I denna zon löses livmoderväggens epitel och hjärtblad nedsänks i ett djupare (bindvävs) lager av livmoderväggen. En sådan moderkaka kallas desmochorial och är karakteristisk för artiodactyler. Enligt vissa forskare, även hos idisslare, är moderkakan epitelokorial.
3. Bältes placenta (fig. 75). Förekomstzonen av chorionvilli i form av ett brett bälte omger fosterblåsan. Förbindelsen mellan embryot och livmoderväggen är närmare: korionvilli är belägna i livmoderväggens bindvävsskikt, i kontakt med endotelskiktet i blodkärlsväggen. Detta. moderkakan kallas endoteliochorial.
4. Discoidal moderkaka. Kontaktzonen för korionvilli och livmoderns vägg har formen av en skiva. Chorionvilli sjunker ner i blodfyllda lakuner som ligger i livmoderväggens bindvävslager. Denna typ av moderkaka kallas hemochorial och finns hos primater.
Allantois - - en utväxt av den bakre tarmens ventrala vägg. Liksom tarmen består den av endoderm och visceral mesoderm. Hos vissa däggdjur ackumuleras kvävehaltiga metaboliska produkter i det, så det fungerar som en blåsa. Hos de flesta djur, på grund av embryots mycket tidiga utveckling med modersorganismen, är allantoisen mycket mindre utvecklad än hos fåglar. Blodkärl från embryot och moderkakan passerar genom allantoisväggen. Efter inväxt av blodkärl i allantois börjar den senare delta i embryots metabolism.
Korsningen mellan allantois och chorion kallas chorioallantois eller allantois placenta. Anslutningen av embryot till moderkakan utförs genom navelsträngen. Den består av en smal kanal av gulesäcken, allantois och
Ris. 73. Schema för moderkakan:
a- epiteliokorial; b- desmochorial; i- endoteliokorial; G- hemokorial; 1 - epitel av korion; 2 - livmoderväggens epitel; 3 - bindväv från chorionic villus; 4 - bindväv i livmoderväggen; 5 - blodkärl i chorionvilli; 6 - blodkärl i livmoderväggen; 7 ~ moderns blod.
Ris. 74 En fosterblåsa med ett foster från en ko vid en ålder av 120 dagar:
1 - hjärtblad; 2 - navelsträng.
blodkärl. Hos vissa djur är gulesäcken associerad med moderkakan. Denna moderkaka kallas vitelline.
Sålunda är embryogenesens varaktighet hos olika placentadjur olika. Det beror på mognaden av ungarnas födelse och arten av embryots förhållande till moderns kropp, det vill säga moderkakans struktur.
Embryogenesen hos husdjur pågår på liknande sätt och skiljer sig från primater. Dessa utvecklingsdrag kommer att diskuteras kort nedan.
I obstetrisk praktik är intrauterin utveckling uppdelad i tre perioder: embryonal (embryonal), prefetal och foster. Den embryonala perioden kännetecknas av utvecklingen av egenskaper som är typiska för alla ryggradsdjur och däggdjur. Under prefetalperioden läggs tecknen som är karakteristiska för denna familj. Under fosterperioden utvecklas arter, raser och individuella strukturella egenskaper.
Hos nötkreatur är varaktigheten av intrauterin utveckling 270 dagar (9 månader). Enligt G. A. Schmidt varar den embryonala (embryonala) perioden de första 34 dagarna, prefetalperioden - från den 35:e till den 60:e dagen, fosterperioden - från den 61:e till den 270:e dagen.
Under den första veckan krossas zygoten och trofoblasten bildas. Embryot får näring av äggulan. I detta fall uppstår syrefri spjälkning av näringsämnen.
Från den 8:e till den 20:e dagen - detta är utvecklingsstadiet av groddlager, axiella organ, amnion och gulesäck (Fig. 76). Näring och andning utförs som regel med hjälp av trofoblasten.
På den 20:e - 23:e dagen utvecklas bålvecket, matsmältningsröret och allantois bildas. Näring och andning fortsätter med deltagande av blodkärl.
24 - 34 dagar - stadiet för bildandet av moderkakan, kotyledoner i korionen, många organsystem. Näring och andning av embryot
Ris. 75. Zonary (bälte) placenta hos köttätande djur.
Ris. 76. Fostret på en ko vid stängningsstadiet av nervrörets åsar (ålder 21 dagar):
1 - neural platta; 2 - allmänna bokmärken för skelettmuskler och skelett; 3 - Allantois bokmärke.
Ris. 77. Tvärsnitt av ett 15 dagar gammalt primatembryo i nivå med den primitiva strimmen:
1 - Plasmodiotrofoblast; 2 - cytotrofoblast; 3 - bindväv i chorion; 4 - fostervattensben; 5 - amnion ektoderm; 6 - yttre skiktet av groddskölden; 7 - mitotiskt delande cell; 8 - endoderm; 9 - mesoderm av den primära remsan; 10 - fostervattenhåla; 11 - håligheten i gulesäcken.
utförs genom allantois kärl, kopplade till trofoblasten.
35 - 50 dagar - tidig prefetal period. Under denna period ökar antalet hjärtblad, broskskelettet och bröstkörteln läggs.
50 - 60 dagar - sen prefetal period, kännetecknad av bildandet av benskelettet, utvecklingen av könstecken hos djuret.
Ris. 78. Schema för en sagittal sektion av ett 3 veckor gammalt mänskligt embryo:
1 - hudektoderm; 2 - amnion ektoderm; 3 - amnion mesoderm; 4 - intestinal endoderm; 5 - äggula endoderm; 6 - ackord; 7 - allantois; 8 - hjärtats början; 9 - blodöar; 10 - fostervattensben; 11 - korion; 12 - villi av chorion.
61 - 120 dagar - tidig fosterperiod: utveckling av rasens egenskaper.
121 - 270 dagar - sen fosterperiod: bildandet och tillväxten av alla organsystem, utvecklingen av individuella strukturella egenskaper.
Hos andra typer av husdjur har perioderna av intrauterin utveckling studerats mindre i detalj. Hos får sker embryonalperioden de första 29 dagarna efter befruktningen. Prefetalperioden varar från den 29:e till den 45:e dagen. Sedan kommer den fertila perioden.
Varaktigheten av perioderna med intrauterin utveckling av grisar skiljer sig från nötkreatur och får. Embryonperioden varar 21 dagar, prefetalperioden - från den 21:a dagen till början av den andra månaden, och sedan börjar fosterperioden.
Primatembryogenes kännetecknas av följande egenskaper: det finns ingen korrelation i utvecklingen av trofoblasten, extraembryonala mesodermen och embryot; tidig läggning av amnion och gulesäck; förtjockning av trofoblasten som ligger ovanför embryoblasten, vilket förstärker kopplingen mellan embryot och moderns kropp.
Trofoblastceller syntetiserar enzymer som förstör livmoderns vävnader och den embryonala vesikeln, störtar in i dem, kommer i kontakt med moderns kropp.
Från den växande endodermen, som bildas genom delaminering av embryoblasten, bildas en äggula vesikel. Embryoblastens ektoderm delar sig. I klyvningszonen bildas först en obetydlig, och sedan snabbt ökande hålighet - en amnionvesikel (fig. 77).
Området av embryoblasten som gränsar till vitellina och amniotiska vesiklar tjocknar och blir en tvålagers germinal sköld. Skiktet som vetter mot fostersäcken är ektodermen, och det som vetter mot gulesäcken är endodermen. I könsskölden bildas en primär remsa med en Hensens knut - källorna till utveckling av notokord och mesoderm. Utanför är embryot täckt med trofoblast. Dess inre skikt är den extraembryonala mesodermen, eller det så kallade fostervattensbenet. Här är allantoisen. Den senare utvecklas också från tarmens endoderm. Kärl i allantoisväggen förbinder embryot med moderkakan (fig. 78).
Ytterligare stadier av primats embryogenes fortskrider på samma sätt som hos andra däggdjur.
