Развитието на организмите се основава на генетична програма (вградена в хромозомния апарат на зиготата) и протича при специфични условия на околната среда, и различни етапиОнтогенезата, генната активност зависи както от вътрешни, така и от външни фактори.
В резултат на ембрионалния етап на онтогенезата се формира организъм, който претърпява промени в следващите етапи на онтогенезата (растеж, развитие)
Запомнете: Влиянието на алкохола и никотина върху хромозомния апарат на зародишните клетки.
1) новородено (1-21 дни);
2) ранна възраст (21 дни - 1 година);
3) ранно детство (1–3 години);
4) предучилищен период (4–7 години);
5) младша училищна възраст (8-12 години за момчета, 8-11 години за момичета);
6) предпубертетен период (12–15 години);
7) юношество (15-18 години);
8) юношество (18-21 години)
9) зряла възраст:
I период (22–35 години за мъже, 22–35 години за жени);
II период (36–60 години за мъже, 36–55 години за жени);
10) старост (61–74 години за мъжете, 56–74 години за жените);
11) старост (75–90 години);
12) дълголетници (90 и повече години).
1) Акцелерация при деца от втората половина на 20 век
2) По време на ембрионалния период.
Ембрионът на бозайниците, включително хората, е много чувствителен към въздействието на неблагоприятните фактори на околната среда. Развитието му се влияе от веществата, които получава от кръвта на майката (например: 1 изпушена цигара намалява доставката на O2 10 пъти; черният дроб на плода не се справя с елиминирането на токсичните вещества и поради това се натрупва в тъканите; алкохолът има силен ефект върху централната нервна система)
фактори на околната среда(температура, светлина, налягане, гравитация, състав на храната по отношение на съдържанието на химични елементи и витамини, различни физични и химични фактори) радиация, ултразвук, вибрация, електромагнитно поле
3) социални фактори.
4) например регулирането на метаморфозата при земноводните, по време на което настъпват много различни промени в тялото. Някои органи (ларви на попова лъжица) са унищожени, други (органи на възрастна жаба) растат и се развиват бързо. Всички тези промени настъпват под въздействието на хормоните на щитовидната жлеза. Ларвите на земноводните без щитовидна жлеза не претърпяват метаморфоза (но тя може да бъде предизвикана при оперирани ларви, ако им се инжектира хормон).
Ролята на хормоните е особено ясна в множество примери за нарушения в дейността на жлезите вътрешна секрецияпри хора, добре познати на лекарите. Така при прекомерно производство на растежен хормон могат да се развият гиганти с височина два и дори три метра. При недостатъчна секреция на този хормон хората стават джуджета (ръст - от 60 до 140 см).
39. Генетична регулация на развитието, характеристики на молекулярно-генетичните процеси на различни етапи от онтогенезата (генетична детерминация на развитието, диференциална активност на гените, влияние на ооплазмената сегрегация, Т-локус, гени на пубертета, стареене).
Очевидно е, че генетичен контрол на развитиетосъществува, защото наборът от гени, получени от тялото по време на оплождането, осигурява развитието на индивид от определен биологичен вид от зиготата ( видова специфика на онтогенезата).
Детерминацията е набор от фактори, които определят естествения характер на процесите на формиране или влиянието на една част от ембриона върху другите му части, карайки последните да преминат част от пътя на нормалното си развитие в подходящи условия.
Генетична основаКлетъчната диференциация се обяснява с хипотезата за диференциалната генна активност. Според него разликите в спектъра на протеините, произведени от диференциращи се клетки, отразяват разликите в набора от активни гени. В клетките от всяка посока на специализация има, така да се каже, 3 групи активни гени: - тези, които контролират основните процеси на клетъчния живот и са активни във всички живи клетки; - тези, които определят сходни характеристики на клетки от същото тъкан; - контролни характеристики, специфични за клетки от определен тип
Ооплазмената сегрегация е появата на локални разлики в свойствата на ооплазмата, която възниква по време на периоди на растеж и узряване на ооцита, както и в оплодената яйцеклетка. S. е основата за последваща диференциация на ембриона: по време на раздробяването на яйцето, участъци от ооплазмата, които се различават по свойствата си, влизат в различни бластомери; взаимодействието с тях на еднакво мощни ядра на разцепване води до различно активиране на генома. При различни животни S. не се среща едновременно и се изразява в различна степен.
Теории за онтогенезата Онтогенезата е набор от взаимосвързани и хронологично определени събития, които естествено се случват по време на жизнения цикъл на даден организъм. На всеки етап индивидуално развитиеосъществява се изпълнение наследствена информацияв тясно взаимодействие с околната среда.
Ембрионален период Оплождането е процес на сливане на зародишни клетки, което води до образуването на зигота Фази на оплождане: - Сближаване на спермата - Сближаване на сперматозоида с яйцеклетката с яйцеклетката - Активиране на яйцеклетката - Сингамия Яйцеклетка преди оплождането Оплодена яйце Яйцеклетка и сперматозоиди на мекотело Мембрани на яйцеклетки Клетки: 1. Блестящи 2. Гранулирани 3 Съединителна тъкан (външна)
Ембрионалният период е процесът на образуване на дву- и трислоен ембрион (гаструла)
Ембрионален период Хисто- и органогенеза Ектодерма Нервна система Епидермис и неговите производни: мастни и потни жлези, нокти, коса, рога, копита Предна лигавица и задно черво, лигавица на дихателните органи Ендодерма Епител на средното черво, храносмилателни жлези Notochord Дихателни органи
Ембрионален период Мезодерма Сомити (сегменти) 44 дерматом миотом спланхнотум склерот нефрогонотом Дерма - самата кожа мускули Хрущял, костен скелет сърдечни мускули, гонаден епител, надбъбречна кора Отделителни органи, кръвоносна, лимфна системи
Човешко ембрионално развитие Фрагментацията на човешката зигота е неравномерна, асинхронна 1 - ембриобласт 2 - трофобласт 3 - бластоцел A - два бластомера B - Три бластомера C - четири бластомера - втори ден D - морула - трети ден E - част от морулата - E - ранна бластоциста - четвърти ден F - късна бластоциста - пети ден Начало на имплантиране - шести, седми ден
Гени, които регулират хода на онтогенезата Хроногени – контролират времето на събитията. Най-ранните от хроногените са гени с майчини ефекти. Образува се в яйцето. Някои от тях са преписани и създадени голям бройиРНК, която започва да се транслира веднага след оплождането. През 1985 г. са открити гени, които контролират хода на онтогенезата.Те регулират всички процеси на разцепване преди гаструлацията.
Гени, регулиращи хода на онтогенезата На етапа на гаструлация започват да действат гени на пространствена организация - това са собствените гени на тялото, които контролират процесите на морфогенеза. Делят се на гени: Сегментация – отговаря за образуването на сегменти. Действайте до късния стадий на гаструла. Компартментализация - отговорна за диференциацията на сегментите и образуването на компартменти Хомеотични гени - осигуряват нормалното формиране на структурите и разположението им на правилното място.
Хомеотичните гени (HOM) Осигуряват развитието на органи и тъкани на определено място Осигуряват развитието на органи и тъкани на определено място В структурата на хомеотичните гени се откриват области, наречени HOMEOBOXES. Те контролират функционирането на други гени. Хомеобоксите кодират последователност от аминокиселини, наречена хомеодомен
Детерминация - Появата на качествени различия между частите на развиващия се ембрион, които предопределят бъдеща съдбатези части. Детерминацията предхожда диференциацията и морфогенезата. Тъканно-органно ниво на регулация Механизъм:
Ембрионална регулация - Процесът на възстановяване на нормалното развитие на цял ембрион или зачатък след неговото естествено или изкуствено нарушаване чрез: 1. Отстраняване на част от материала 2. Добавяне на излишен материал 3. Смесване чрез центрофугиране или компресия. Експерименти на Тарковски и Минц
G. Drish (1891) - феноменът на ембрионалната регулация Онтогенезата е интегрален процес, а НЕ проста сума от недвусмислени причинно-следствени връзки! Потенциите са максималните възможности на елементите на ембриона, които могат да бъдат реализирани. Обикновено един от тях се реализира, а останалите могат да бъдат идентифицирани в експеримент. Тотипотентност – широка потентност. Способността на една клетка да създаде цял организъм.
Препоръчителна литература - Задължителна - Задължителна 1. Биология : учебник : в 2 кн. / изд. В.Н. Яригина.- М.: Висше училище, Биология: учебник: в 2 книги / изд. В.Н. Yarygina.- М.: Висше училище, Допълнителен - Допълнителен 1. Биология: учебник / изд. Н.В. Чебишев.- М .: GOU VUNMC Министерство на здравеопазването на Руската федерация, Биология: учебник / изд. Н.В. Chebyshev.- М .: Държавна образователна институция VUNMC Министерство на здравеопазването на Руската федерация, Биология: медицинска биология, генетика и паразитология: учебник / A.P. Пехов.- М.: GEOTAR - Медии, биология: медицинска биология, генетика и паразитология: учебник / A.P. Пехов.- М.: GEOTAR - Медии, Електронни ресурси -Електронни ресурси IBS KrasSMU IBS KrasGMU MedArt DB MedArt DB Ebsco DB Ebsco DB
Биологията на развитието изучава методите за генетичен контрол на индивидуалното развитие и характеристиките на внедряването на генетична програма във фенотип в зависимост от условията. Под условия се разбират различни вътрешно- и междустепенни процеси и взаимодействия – вътреклетъчни, междуклетъчни, тъканни, вътреорганни, организмови, популационни, екологични.
Изследванията на специфични онтогенетични механизми на растеж и морфогенеза са много важни. Те включват процеси пролиферация(възпроизвеждане) на клетки, миграция(движение) на клетките, сортиранеклетки, техните програмирана смърт, диференциацияклетки, контактни взаимодействияклетки (индукция и компетентност), дистанционно взаимодействиеклетки, тъкани и органи (хуморални и невронни интеграционни механизми). Всички тези процеси са селективни по природа, т.е. протичат в определена пространствено-времева рамка с определена интензивност, подчинявайки се на принципа за целостта на развиващия се организъм. Ето защо една от задачите на биологията на развитието е да изясни степента и специфичните начини на контрол от генома и в същото време нивото на автономност на различните процеси в онтогенезата.
Играе основна роля в процесите на онтогенезата разделениеклетки, защото:
– поради делене от зиготата, което съответства на едноклетъчния стадий на развитие, възниква многоклетъченорганизъм;
– клетъчна пролиферация, която настъпва след етапа на разцепване височинатяло;
– селективната клетъчна пролиферация играе значителна роля в осигуряването морфогенетиченпроцеси.
В постнаталния период на индивидуално развитие, поради клетъчното делене, актуализациямного тъкани по време на живота на тялото, както и възстановяванеизгубени органи изцелениерана
Проучванията показват, че броят на циклите на клетъчно делене по време на онтогенезата генетично предопределени. Известна е обаче мутация, която променя размера на организма поради едно допълнително клетъчно делене. Тази мутация е описана в Drosophila melanogaster и се унаследява по рецесивен начин, свързан с пола. При такива мутанти развитието протича нормално през целия ембрионален период. Но в момента, когато нормалните индивиди какавидират и започват метаморфоза, мутантните индивиди продължават да остават в състояние на ларва още 2-5 дни. През това време те претърпяват 1–2 допълнителни деления в имагиналните дискове, чийто брой клетки определя размера на бъдещия възрастен индивид. След това мутантите образуват какавида, два пъти по-голяма от нормалната. След метаморфоза на малко удължения стадий на какавида се ражда морфологично нормален възрастен екземпляр с два пъти по-голям размер.
Описани са редица мутации при мишки, които причиняват намаляване на пролиферативната активност и последващи фенотипни ефекти - микрофталмия (намаляване на размера на очните ябълки), забавяне на растежа и атрофия на някои вътрешни органипоради мутации, засягащи централната нервна система.
По този начин клетъчното делене е изключително важен процесв онтогенетичното развитие. Проявява се с различна интензивност по различно време и на различни места, има клонова природа и подлежи на генетичен контрол. Всичко това характеризира клетъчното делене като най-сложната функция на целия организъм, подложена на регулаторни влияния на различни нива: генетично, тъканно, онтогенетично.
миграцияклетки е от много голямо значение, като се започне от процеса на гаструлация и по-нататък в процесите на морфогенеза. Нарушената клетъчна миграция по време на ембриогенезата води до в процес на разработкаоргани или към техните хетеротопии, промени в нормалната локализация. Всичко това са вродени малформации. Например, нарушаването на миграцията на невробластите води до появата на острови от сиво вещество в бялото вещество и клетките губят способността си да се диференцират. По-изразените промени в миграцията водят до микрогирияИ полигирия (голямо числомалки и необичайно разположени извивки на мозъчните полукълба), или до макрогирия(удебеляване на основните навивки), или до агирия(гладък мозък, липса на извивки и бразда на мозъчните полукълба). Всички тези промени са придружени от нарушение на цитоархитектониката и послойната структура на кората, хетеротопиите на нервните клетки в бялото вещество. Подобни дефекти са отбелязани в малкия мозък.
За миграцията на клетките е много важна тяхната способност за амебоидно движение и свойствата на клетъчните мембрани. Всичко това е генетично обусловено, следователно самата клетъчна миграция е под генетичен контрол, от една страна, и влиянието на околните клетки и тъкани, от друга.
По време на ембриогенезата клетките не само се движат активно, но и се „разпознават“, т.е. форма клъстериИ пластовесамо с определени клетки. За периода на гаструлация са характерни значителни координирани движения на клетките. Смисълът на тези движения се състои в образуването на изолирани един от друг зародишни слоеве с напълно определено взаимно разположение. Клетките изглеждат сортиранив зависимост от свойствата, т.е. селективно. Необходимо условие за сортиране е степента на подвижност на клетките и характеристиките на техните мембрани.
Агрегацията на клетките на зародишния слой с техния вид се обяснява със способността за селективна адхезия ( адхезия) клетки от един и същи тип помежду си. В същото време това е проява на ранна клетъчна диференциация на етап гаструла.
Селективното клетъчно сортиране е възможно, тъй като контактите между подобни клетки са по-силни, отколкото между чужди клетки поради разликите в повърхностния заряд на техните мембрани. Установено е, че повърхностният заряд на мезодермните клетки е по-нисък от този на екто- и ендодермните клетки, поради което мезодермните клетки се деформират по-лесно и се изтеглят в бластопора в началото на гаструлацията. Съществува и мнение, че контактните взаимодействия между идентични клетки се основават на антигенните свойства на техните мембрани.
Селективна адхезия на клетки от определен зародишен слой един към друг е необходимо условиенормално развитие на тялото. Пример за клетки, които губят способността си избирателно да сортират и да се слепват, е тяхното нарушено поведение в злокачествен тумор. Очевидно генетичните механизми играят важна роля в осигуряването на сортирането на клетките.
Диференциацияклетки е постепенното (в продължение на няколко клетъчни цикъла) възникване на все по-големи разлики и области на специализация между клетките, които произхождат от повече или по-малко хомогенни клетки от един и същ рудимент. Този процес е придружен от морфогенетични трансформации, т.е. появата и по-нататъшното развитие на зачатъците на определени органи в окончателни органи. Първите химични и морфогенетични различия между клетките, дължащи се на самия ход на ембриогенезата, се откриват по време на периода на гаструлация.
Процесът, при който отделните тъкани придобиват своя характерен вид по време на диференциация, се нарича хистогенеза. Клетъчната диференциация, хистогенезата и органогенезата се случват заедно и в определени области на ембриона и в определено време. Това показва координацията и интеграцията на ембрионалното развитие.
Понастоящем общоприетата гледна точка е, че клетъчната диференциация в процеса на онтогенезата е резултат от последователни реципрочни (взаимни) влияния на цитоплазмата и променящите се продукти на активността на ядрения ген. Така идеята за диференциална генна експресиякато основен механизъм на цитодиференциация. Нивата на регулиране на диференциалната генна експресия съответстват на етапите на внедряване на информацията в посока ген → полипептид → черта и включват не само вътреклетъчни процеси, но и тъканни и организмови.
Ембрионална индукция- това е взаимодействието на части от развиващия се ембрион, при което една част от ембриона влияе върху съдбата на друга част. Сега е установено, че първичен ембрионален индукторе хордомезодермален примордиум в дорзалната устна на бластопора. Но явленията на индукцията са многобройни и разнообразни. В допълнение към първичната индукция има вториИ третичен, което може да се появи на етапи на развитие, по-късни от гаструлацията. Всички тези индукции представляват каскадни взаимодействия, тъй като индукцията на много структури зависи от предишни индуктивни събития. Например оптичната чашка се появява едва след развитието на предната част на мозъка, лещата - след образуването на чашката, а роговицата - след образуването на лещата.
Индукцията е не само каскадна, но и преплетенихарактер, т.е. Не една, а няколко тъкани могат да участват в индуцирането на определена структура. Например, оптичната чаша служи като основен, но не единствен индуктор на лещата.
Има два вида индукция. Хетерономнииндукция - когато една част от ембриона индуцира друг орган (хордомезодерма индуцира появата на невралната тръба и целия ембрион като цяло). Омономениндукция - индукторът насърчава околния материал да се развива в същата посока като себе си. Например, нефротомна област, трансплантирана в друг ембрион, насърчава развитието на околния материал към образуването на главния бъбрек, а добавянето на малко парче хрущял към сърдечната фибробластна култура води до процеса на образуване на хрущял.
За да възприеме действието на индуктора, компетентната тъкан трябва да има поне минимална организация. Единичните клетки не възприемат действието на индуктора и колкото повече клетки са в реагиращата тъкан, толкова по-активна е нейната реакция. За упражняване на индуциращ ефект понякога е достатъчна само една индуцираща клетка. Установена е химичната природа на индукторите - това могат да бъдат протеини, нуклеопротеини, стероиди и дори неорганични вещества. Но спецификата на отговора не е пряко свързана с химични свойстваиндуктор.
По този начин генетичният контрол на онтогенезата е очевиден, но в процеса на развитие ембрионът и неговите части имат способността за саморазвитие, регулирана от самата интегрална развиваща се система и не програмирана в генотипа на зиготата.
2. Водещата роля на ядрото в регулацията на формообразуването
Внедряването на наследствената информация в онтогенезата е многоетапен процес. Включва различни нива на регулация – клетъчна, тъканна, организмова. На всеки етап от развитието на организма функционира голям брой гени. Всеки от тях контролира протичането на една или друга биохимична реакция и чрез нея участва в осъществяването на формообразователните процеси. Локализацията на гените в ядрените хромозоми определя водещата роля на ядрото в регулацията на морфогенезата. По този въпрос обаче отдавна се водят дискусии, особено между ембриолози и генетици. Първият отрежда главна роля на цитоплазмата, вторият - на ядрото. Тогава беше намерен компромис, според който ядрото отговаря за специфичните за вида характеристики на организмите, а цитоплазмата отговаря за по-общите характеристики.
Правилността на генетиците беше демонстрирана едва през 30-те години на ХХ век в експериментите на физиолога на растенията Г. Хемерлинг. Той откри, че той едноклетъчни водорасли Acetabularia, формата на шапката (чадър), репродуктивният орган, който се развива на върха на стъблото, зависи само от ядрото. Така, ако при водорасло от един вид - Acetabularia mediterranea, ризоидът, съдържащ ядрото, се отстрани и ризоидът с ядрото на друг вид - A. wettsteini или A. crenulata - се слее със стъблото, тогава се образува капачка, характерна за A. wettsteini или A. crenulata и обратно (фиг. 15).
През 50-те години на ХХ век. За да докаже водещата роля на ядрото в развитието на животните, Б. Л. Астауров използва различната чувствителност на ядрото и цитоплазмата към въздействието на радиацията - ядрото е многократно по-чувствително към радиация от цитоплазмата. Изследванията са проведени върху яйца от копринени буби. Яйцеклетките, лишени от женски ядрен апарат (чрез облъчване с висока доза рентгенови лъчи), когато се оплодят от необлъчени сперматозоиди, образуват ядро на разцепване чрез сливането на ядрата на два сперматозоида. Засегнатите индивиди винаги са мъже и лесно се разпознават чрез генетични белези. Ако, използвайки тази техника, комбинираме цитоплазмата на яйцата на един вид с ядрото на яйцата на друг вид копринена буба, която се различава по много морфологични характеристики, физиологични признации поведение се оказва, че развиващият се организъм е изцяло подобен на бащиния, т.е. съответства на информацията, съдържаща се в ядрото.
Подобни изследвания са проведени с гръбначни животни. Първият, който изучава този въпрос, е френският ембриолог К. Галиен младши. Той използва метода за ядрена трансплантация в яйца на земноводни, за който се смята, че е разработен от американските ембриолози Бригс и Кинг през 50-те години на миналия век и по-късно подобрен от английския учен Джон Гърдън. Всъщност този метод е разработен още през 40-те години на ХХ век. Руски учен, основател на вътрешната експериментална ембриология Георгий Викторович Лопашов. Същността на метода е, че собственото ядро на яйцеклетката се отстранява и в яйцеклетката се инжектира ядро от чужд донор.
Именно чрез междувидови ядрени трансплантации Галиен получава ядрено-цитоплазмени хибриди с различна конституция. Започвайки от ранния стадий на гаструла, те показват тежки нарушения в развитието. Малък брой такива хибриди обаче (около 2%) достигат зряла възраст. Всички индивиди са сходни по своите характеристики с представители на вида, от който е взето трансплантираното ядро.
Следователно може да се твърди, че специфичните характеристики на индивидуалното развитие се контролират от клетъчното ядро.
Ядро , носенето на наследствен материал, в който е записана програмата за индивидуално развитие, се характеризира със следните характеристики:
– играе водеща роля в регулацията на формиращите процеси.
– изпълнява тази роля чрез ядрено-цитоплазмените отношения, т.е. различната цитоплазма индуцира различни функционални състояния на ядрото, разположено в клетката.
– при регулацията на индивидуалното развитие проявява периодичност на морфогенетична активност.
Ориз. 15. Експериментите на Hemmerling, доказващи производството от ядрото на ацетобулария на вещество, необходимо за регенерацията на капачката (L.I. Korochkin, 1999)
Държавна образователна институция за висше професионално образование "Сургутски държавен университет на Ханти-Мансийски автономен окръг-Югра"
Методическа разработка
лабораторен урок No11 за студенти аз-разбира се.
Тема на урока: „Регулиране на онтогенезата ».
Попълнено от студент азкурс
Медицински институт
31- _____ групи
ПЪЛНО ИМЕ._________________________
_________________________
Сургут, 2010 г
Цел на урока: Изучаване на основните механизми на регулиране на онтогенезата, критичните периоди на онтогенезата на човека; влиянието на вредните фактори върху плода и механизмите на образуване на малформации.
Въпроси за самоподготовка ученици:
1. Регулаторни и мозаечни видове развитие, техните различия.
2. Каква е същността на клетъчната диференциация?
3. Как се регулират ранните етапи на ембрионалното развитие; Кога ембрионалния геном започва да функционира?
4. Какво е действието на гените в ранното развитие?
5. Как се променя генетичната сила на клетъчните ядра по време на развитието?
6. Как се осъществява генетичната регулация на диференциацията?
7. Каква е разликата между взаимодействието на клетките по време на периода на фрагментация, гаструлация и органогенеза?
8. Какво е значението на контакта на бластомерите, до какво води тяхното разделяне?
9. Възможно ли е ембрион на бозайник да се развие от смес от клетки на два или три ембриона?
10. Какви са основните форми на взаимодействие на клетките през периодите на органогенезата?
11. Каква е същността на ембрионалната индукция, нейните видове?
12. Каква е химичната структура на индукторите и техния механизъм на действие?
13. Какво означава нервна системав регулацията на онтогенезата?
14. Каква е същността на хуморалната регулация на онтогенезата, видове регулатори.
15. Какви са механизмите на хормонална регулация в онтогенезата?
16. Какво е значението на морфогенетичните полета в ембриогенезата?
17. Какви са възможните пътища на действие на факторите на околната среда, които причиняват нарушаване на ембриогенезата?
18. Защо ембриопатиите се характеризират с по-дълбоки нарушения от фетопатиите?
19. Как се осъществява връзката между майчиното тяло и плода, какви са последствията от нейното нарушение?
20. Каква е разликата между наследствените и ненаследствените вродени заболявания?
21. Какво представляват фенокопиите?
22. Нарушенията на какви процеси в онтогенезата водят до дефекти в развитието?
23. Какви са критичните периоди на ембриогенезата?
24. Какво представляват тератогените; тяхната класификация, механизъм на действие?
Задача за ученици.
Работа 1. Регулиране на развитието на плацентарни бозайници.
Пренапишете таблицата. 1.
маса 1
Периоди на онтогенезата
| Видове регулиране |
||||||
генетични | клетъчно контактно взаимодействие | ембрионална индукция | морфогенетични полета | нервен | хормонални (фетални хормони) | фактори на околната среда |
|
Прогенеза Ембриогенеза: Зигота Ембрион в етап на разцепване Бластула Гаструла Ембрион на етапа на органогенезата Ембрион през феталния период Постембрионален период |
Геномът на майката |
|
работа 2. Генетична регулация на развитието на организма.
Гените регулират и контролират развитието на организма на всички етапи от онтогенезата (фиг. 1).
Ориз. 1.Генетичен контрол на развитието на бозайниците [Konyukhov B.V., 1976].
По време на оогенезата се синтезират и отлагат в цитоплазмата на яйцето майчините РНК, които носят информация за протеините и контролират развитието на ембриона от зиготата до стадия на бластулата. Зародишните гени започват да функционират при гръбначните при различни етапифрагментация (например при човека на етап два бластомера), а продуктите от тяхната дейност започват да регулират развитието на ембриона. По този начин ранните етапи на развитие се регулират от гените на майката и зародишната линия. Започвайки от етапа на гаструла при гръбначните, развитието на организма се регулира само от продуктите на дейността на собствените гени на ембриона.
Регулирането на генната експресия по време на развитието на организмите се извършва на всички етапи от протеиновия синтез, както по вида на индукцията, така и по вида на репресията, а контролът на ниво транскрипция определя времето на функциониране и естеството на транскрипцията на даден ген.
Обсъдете някои модели на генетична регулация на транскрипционно ниво (фиг. 2). Скица на модел 1.
Ориз. 2.Генетична регулация на ниво транскрипция.
а - модел 1: каскадна ембрионална индукция; b - модел 2: репресия от крайния продукт; c - модел 3: регулиране на генната експресия от няколко регулаторни гена; d - модел 4: регулиране на няколко групи структурни гени от един ген.
Посочете:
C – сензорен ген;
I – интеграторен ген;
P – промотор;
SG – структурни гени;
O – индуктор;
Δ – репресор.
Модел 1.Каскадна ембрионална индукция (фиг. 2, а).
Индуктор 1 взаимодейства със сензорния ген (C), активирайки интегриращия ген (I), чийто продукт действа чрез промотора (P) върху структурните гени (SG1, SG2 и SG3). От своя страна продуктът на активността на SG3 е индуктор 2 за структурните гени SG4, SG5 и т.н.
Модел 2.Потискане от крайния продукт (фиг. 2, b).
Продуктите от активността на структурните гени от своя страна потискат активността на гена, който контролира синтеза на индуктор 1.
Модел 3.Регулиране на генната експресия от няколко регулаторни гени (фиг. 2в).
Структурните гени се активират или потискат от продуктите на действието на няколко гена.
Модел 4.Регулиране на няколко групи структурни гени от един ген (фиг. 2d).
Индуциране или потискане на няколко структурни гена от продукта на активността на един ген. Този модел може да обясни плейотропния ефект на гените, влиянието на половите хормони и т.н.
Работа 3. Политенови хромозоми.
Само малка част от генома участва в създаването на тъканно-специфични продукти. Местата на активен синтез на иРНК - пуфове - са ясно видими в политеновите (гигантски) хромозоми и представляват неусукани участъци от хромозоми, които образуват по-малко компактна структура.
А. Разгледайте микроскопичния препарат под микроскоп при голямо увеличение и го скицирайте. Етикет: 1 - еухроматин, 2 - хетерохроматин, 3 - пуф.
b. Проучване от фиг. 3 област на политеновата хромозома, подложена на издуване (по Grossbach, 1973, от Gilbert S., 1994). Скицирайте фигурата. 3, ж.
Ориз. 3.Процес на пуфиране.
a-d - етапи на образуване на пуф;
Ориз. 3.Процес на пуфинг (продължение)
d - издуване на политенови хромозоми в динамика.
Работа 4. Регулаторна способност на ядрата. Клониране.
В онтогенезата, по време на клетъчната диференциация, възниква селективна експресия на различни части от генома и генетичният потенциал на диференцираните клетки е ограничен. Всички гени обаче се запазват в ядрата на соматичните клетки и при подходящи условия те могат да бъдат реактивирани и да осигурят развитието на нормален ембрион. Клонирането е развитието на нов организъм, който е точно генетично копие на родителя. При полово размножаващите се видове клонирането става чрез трансплантиране на ядра от соматична клеткав енуклеирано яйце. Когато се клонира, младият индивид е точно копие на донорния организъм на ядрата на соматичните клетки. В момента се получава чрез клониране на животни различни класове, включително бозайници. Оказа се, че в процеса на развитие генетичната мощ на ядрата на соматичните клетки намалява и колкото по-стар е донорът на соматичните ядра, толкова по-нисък е процентът на развитие на клонираните индивиди. Освен това е установено, че генетичната сила на различните донорни клетки не е еднаква.
Проучете чертежите на трансплантацията на ядра, взети от соматични клетки на различни етапи от развитието на жабата (по Gurdon, 1965, от E. Ducard, 1978) (фиг. 4).
Ориз. 4.Трансплантация на ядра от соматични клетки в жабешки яйца на различни етапи от развитието на донорни клетки.
работа 5. Взаимодействие на бластомерите по време на разцепване, (медицински факултет).
А.Влиянието на позицията на бластомерите върху тяхната диференциация. Диференциацията на една клетка се влияе от нейната позиция на определено място в ембриона в определен момент. При плацентарните животни до завършването на осемклетъчния стадий различните бластомери не се различават един от друг по морфология, биохимия и сила. Въпреки това компактизацията (сближаване и увеличаване на контакта на бластомерите с образуването на компактна клетъчна топка) води до образуването на външни и вътрешни клетки, които рязко се различават по своите свойства. Външните клетки образуват трофобласта, а вътрешните образуват ембриона. Опитът с трансплантацията на бластомери показва, че образуването на трофобласт или ембрионални клетки от бластомери се определя от това къде се озовава клетката - на повърхността или вътре в група клетки.
Проучете фиг. 5, и трансплантация на бластомери в миши ембриони [Mints B., 1970; Hillman et al., 1972].
color:black;letter-spacing:-.25pt">фиг. 5.
Взаимодействие на бластомерите по време на разцепване.а - трансплантация на бластомери в миши ембриони; b - връзка на бластомерите в миши ембриони: 1 - ембрион, 2 - трофобласт; в - механизми на образуване еднояйчни близнации двойни деформации при хора: 1 - вътрешни клетки на бластоциста; 2 - кухина на бластоциста; 3 - ембрион; 4 - амнионна кухина; 5 - хорионна кухина; 6 - не напълно разделени близнаци.
b.Влиянието на контакта с бластомера върху развитието на ембриона. Образуване на еднояйчни близнаци и близначни деформации при хора.
Когато се поддържа пълен контакт на бластомерите, се развива един организъм. Освен това един организъм се развива, когато бластомерите на няколко ембриона се комбинират. След специална експозиция бластомерите на няколко четириклетъчни ембриона могат да се обединят, за да образуват обща морула. Например, ако комбинирате бластомерите на ембриони от три различни линии с контрастни цветове (бяло, черно и червено), се образува морула, от която се развиват мишки с различно оцветени кожни участъци. Това се дължи на смесването на бластомерите на ембриони от различни щамове мишки, някои от които са влезли в образуването на ембриона и показва, че наследственият материал на бластомерите не е смесен.
Проучете фиг. 5, b - свързване на бластомери в ембриони [Gilbert S, 1993].
Загубата на контакт между бластомерите променя съдбата им. Разделянето на ембрионални клетки в ранните етапи на развитие води до образуването на еднояйчни близнаци, тъй като ранните бластомери са тотипотентни. Непълното отделяне на ембрионалните клетки води до появата на деформации на близнаци, които могат да възникнат в различни видовебезгръбначни, гръбначни и хора.
Разгледайте слайдовете, таблиците и снимките с примери за деформации на близнаци при различни видове животни и хора.
Проучете фиг. 5, c, който показва механизма на образуване на еднояйчни близнаци и близначни деформации при хора [от: Gilbert S., 1993, преработен].
Ориз. 5.Продължение.
В приблизително 33% от случаите отделянето на бластомерите става преди образуването на трофобласт. Близнаците имат собствени хорион и амнион.
Разделянето на бластомерите след образуването на трофобласт, но преди образуването на амнион се случва в приблизително 66% от случаите. Близнаците имат собствени амниотични мембрани, но са разположени в общ хорион.
Отделянето на бластомерите след образуването на амниона се случва рядко, в няколко процента от случаите. Близнаците споделят един и същ амнион и хорион.
Непълно отделяне на ембрионални клетки. Близнаците имат общи отделитяло (деформация на близнаци).
Работа 6. Клетъчни процеси в периодите на гаструлация и органогенеза.
Разгледайте таблицата. 2, фиг. 6 и 7, слайдове и препарати върху ембриогенезата на животните. Пренапишете таблицата.
Ориз. 6.Последователни етапи на формиране на лицето (изглед отпред). а - 4-седмичен ембрион (3,5 mm); b - 5-седмичен ембрион (6,5 mm); c - 5,5-седмичен ембрион (9 mm); d - 6-седмичен ембрион (12 mm); d - 7-седмичен ембрион (19 mm); e - 8-седмичен ембрион (28 mm). 1 - челна изпъкналост; 2 - обонятелна плакода; 3 - носна ямка; 4 - устна плоча; 5 - отваряне на устата; 6 - максиларен процес; 7 - мандибуларна дъга; 8 - хиоидна дъга; 9 - медиален назален процес; 10 - страничен назален процес; 11 - назолакримален жлеб; 12 - хиомандибуларна фисура; 13 - област на филтрума, образувана от слети медиални назални процеси; 14 - външно ухо; 15 - слухови туберкули около хиомандибуларната фисура; 16 - хиоидна кост; 17 - хрущяли на ларинкса.
таблица 2
Форми на клетъчни взаимодействия | Образуване на нормални структури (примери) | Последици от нарушения в междуклетъчните взаимодействия (примери) |
Клетъчни движения Селективна клетъчна пролиферация Селективна клетъчна смърт Клетъчна адхезия Клетъчни кондензации | Движението на клетките по време на гаструлацията, по време на образуването на невралната тръба, по време на движението на първичните зародишни клетки. Образуване на зачатъците на отделни органи. Разделяне на пръстите, смърт на епителни клетки по време на сливането на палатиналните примордии и назалните процеси. Смърт на невроепителни клетки по време на образуването на невралната тръба. Образуване на невралната тръба от невралната пластина, сливане на рудиментите на лицевите структури (палатинови процеси, носни процеси помежду си и с максиларните процеси). Образуване на пъпки на крайниците. | Нарушаване на образуването на гаструла, неврална тръба; нарушаване на структурата, промяна в броя или липсата на гонади. Липса на орган или негов дял. Синдактилия, цепнатина на твърдото небце, цепнатина на твърдата устна, лице, спина бифида. Спина бифида, цепки на твърдото небце, горна устна, лице. Липсващи крайници, допълнителни крайници. |
Ориз. 7.Развитие на небцето в ембриона на прасе [Carlson B., 1983].
a-d - етапи на развитие на вторичното небце (образец на покрива на устната кухина, x 5); d, f (напречни разрези, илюстриращи преди и след спускане на езика, 1 - горна устна; 2 - среден палатинов процес; 3 - страничен палатинов процес; 4 - носна преграда; 5 - език; 6 - шев на небето.
Работа 7. Ембрионална индукция.
Разглобете ориза. 8, а, б, скицирайте и обозначете основните структури.
Ориз. 8.Ембрионална индукция на бъбрек и зъб при бозайници, а - развитие на бъбреците: 1 - предпочитание. 2 - мезонефричен канал, 3 - мезенхим на първичния бъбрек, 4 - първичен бъбрек, 5 - израстък на уретера на вторичния бъбрек, 6 - мезенхим на вторичния бъбрек, 7 - рудимент на вторичния бъбрек, → индукция; b - ранни етапи на развитие на зъбите: I - венците на долната челюст (изглед отгоре): II - напречен разрез на венците; III-VI - етапи на развитие на зъбите: 1 - гингивален гребен, 2 - зъбна плочка, 3 - мезодермални зъбни папили, 4 - зачатък на емайловия орган, 5 - амелобласти, 6 - зачатък на емайла, 7 - одонтобласти, 8 - зачатък на дентин, 9 - рудимент на пулпата, 10 - емайл, 11 - дентин; → индукция; ↔ − взаимна индукция.
Медицински факултет :
А. Ембрионална индукция, която определя развитието на бъбреците при бозайници (фиг. 8, а).
Мезонефричният (Волфов) канал индуцира образуването на първичната пъпка. Израстването на уретера от мезонефричния канал индуцира образуването на вторична пъпка, която от своя страна поддържа растежа на уретера. Метанефрогенният мезенхим предизвиква разклоняване на уретера. Разклоненият епител на уретера индуцира мезенхима да образува бъбречни тубули.
Стоматологичен факултет
b. Ембрионална индукция, която определя развитието на зъбите при бозайници (фиг. 8, b) [Dyukar E., 1978].
Първият рудимент на зъбите - зъбната пластина, удебелена ивица от ектодерма по гребена на венеца, се развива независимо от мезодермата. Под зъбната плочка се появяват редица мезодермални зъбни папили, които предизвикват образуването на зачатъци на емайлови органи от ектодермата (при отстраняване на мезодермалните папили не се образуват зачатъци на емайлови органи). Взаимната индукция между органа на емайла и мезодермалната зъбна папила води до образуването на клетки, които образуват емайла, дентина и пулпата. На следващия етап от диференциацията възникващите емайл и дентин взаимно си влияят в развитието.
Работа 8. Връзката между нервната система и инервирания от нея орган в онтогенезата.
Взаимодействието между центровете на централната нервна система и инервираните органи се установява в ранните етапи на ембриогенезата и тези структури взаимно стимулират развитието една на друга. Липсата на периферни нерви или тяхното увреждане (например от лекарства, токсоплазмени токсини и др.) води до нарушаване на формирането на структурите, които те инервират. Например в Европа няколкостотин деца са родени с липсващи крайници, чиито майки са приемали приспивателното талидомид по време на бременност.
В постнаталния период се поддържа връзката между нервната система и инервираните органи. Раждането на мозъка и периферните нерви води не само до парализа, но и до мускулна атрофия и забавяне на растежа на съответните крайници или едностранна хипотрофия на лицевите структури (с вродена парализа на VI-VII черепни нерви). Пасивните движения (за това са създадени специални устройства), масажът и физиотерапевтичната стимулация на инервираните органи помагат за възстановяване на увредените структури на главния и гръбначния мозък.
При неврофиброматоза (автозомно-доминантен тип наследяване) се развиват тумори на периферните нерви. Ако заболяването започне в ранна детска възраст, тогава от страната на тялото, където се развиват тумори, се появява хипертрофия на костите и меките тъкани. Например, развива се лицева дисморфоза (асиметрично, непропорционално развитие на структурите, които образуват лицето).
Установено е, че в ранна детска възраст игрите, които насърчават движението на ръцете, особено малките, точни форми на дейност, стимулират развитието на мозъчните структури, включително развитието на интелигентността.
Анализирайте експериментални проекти за изследване на връзката между нервните центрове и инервираните органи.
Отстраняването на нерва от лявата страна на феталния аксолотл доведе до липса на крайник от оперираната страна на тялото. Липсата на крайник може да се дължи на действието на невротропни тератогени (токсоплазмозни токсини, талидомид и др.) (Фиг. 9, а).
Отстраняването на пъпката на крайника от ембриона на аксолотла води до намаляване на размера на ганглиите и рогата на сивото вещество на гръбначния мозък от оперираната страна (фиг. 9, b).
Ориз. 9.Връзката между нервните центрове и инервираните органи [Dyukar E., 1978, с измененията].
а - влиянието на гръбначните нерви върху развитието на крайник: 1 - гръбначен мозък, 2 - гръбначен нерв, инервиращ крайника, 3 - гръбначен ганглий, 4 - крайник; b - влияние на пъпката на крайника върху развитието на сегментите на гръбначния мозък (напречна среда на ембрион на аксолот с отстранен пъп на крайник: 1 - гръбначен ганглий, 2 - спинален нерв, 3 - гръбначни рога на сивото вещество на гръбначния мозък, 4 - вентрални рога на сивото вещество на гръбначния мозък.
Работа 9. Хормонална регулация на онтогенезата при плацентарни бозайници.
Учете от масата. 3 влияние на хормоните върху процесите на развитие на тялото.
Таблица 3
Източник на образование хормон | Хормони | Основни ефекти |
Хипоталамус хипофиза Епифиза (епифизно тяло) Щитовидната жлеза Панкреас Надбъбречните жлези Яйчници: фоликули жълто тяло плацента Тестиси Тимус | либерийци статини GnRH Соматропен хормон Тиреоид-стимулиращ хормон(и) Адренокортикотропен хормон (ACTH) Гонадотропини: а) фоликулостимулиращ хормон (FSH) б) лутеинизиращ хормон (LG) в) пролактин (лутеотропен хормон - LTG) Мелатонин (синтезиран през нощта) Серотонин (синтезиран през деня) Тироксин Инсулин кортизол Естрогени Прогестерон Прогестерон Човешки хорион соматомамотропин (плацентарен растежен хормон) тестостерон Инхибиторен фактор на парамезонефралния канал Дихидротестостерон Тимозин | В ранната ембриогенеза хормоните на хипоталамуса влияят върху диференциацията и миграцията на невроните. В късната ембриогенеза и постнаталния период те регулират развитието индиректно чрез промяна на синтеза на хипофизни хормони. Укрепва синтеза на хормоните на аденохипофизата. Инхибира синтеза на хормони на аденохипофизата. Определя момента на пубертета и естеството на сексуалното поведение. Подобрява клетъчната пролиферация и протеиновия синтез. В постнаталния период регулира растежа. Ускорява растежа и диференциацията на клетките на щитовидната жлеза. Стимулира растежа на надбъбречните жлези и производството на стероиди. Те засилват пролиферацията на стволовите клетки, растежа на фоликулите в яйчниците, стимулират растежа на семенните каналчета и тестисите и образуването на полови хормони в половите жлези. Започва гаметогенезата. Поддържа жълтото тяло на бременността в активно състояние. Стимулира растежа на млечните жлези и отделянето на мляко. Регулира денонощните биологични ритми, пубертета и репродуктивните функции. Серотонин-чувствителните неврони регулират поведението, съня и процесите на терморегулация. Регулиране на двигателната активност на храносмилателния тракт. Повишава интензивността на метаболизма и протеиновия синтез; регулира развитието на мозъка, растежа и пропорциите на тялото. Необходим за нормалното развитие на кожните производни. Инициира диференциация на млечната жлеза. Подобрява пролиферацията. Необходим за нормалното развитие на много органи в по-късните етапи на онтогенезата. Стимулира късните стадии на диференциация на млечните жлези. Стимулира развитието на женските вторични полови белези; насърчават пролиферацията и секрецията в епителните клетки на матката; първоначални промени в млечните жлези. Запазване на бременността; по-нататъшна диференциация на млечните жлези. Допълнителна пролиферация на маточния епител и запазване на бременността; по-нататъшна диференциация на млечните жлези. Действие, подобно на това на растежния хормон и хипофизния пролактин. Определя развитието на мъжкия полов тракт, тестисите, вторичните полови белези и хормоналната функция на хипоталамуса (в ембриогенезата), инхибира развитието на млечните жлези и регулира растежа на тялото. Регресия на парамезонефралните Мюлерови канали. развитие простатната жлеза, пенис, скротум. Пролиферация на Т-лимфоцити. |
Работа 10.
Проучете таблица 4, разглобете и скицирайте диаграма 1, дайте примери за пряко и непряко увреждане на ембриона.
Таблица 4
Фактори | Основни механизми на нарушения | Ембрио - и фетопатии |
I. Недохранване на майката 1. Глад и недохранване 2. Недостиг на протеини 3. Витаминна недостатъчност (често без хиповитаминоза при майката): витамин B2 витамин Ц витамин Е фолиева киселина 4. Излишък от витамини: витамин А витамин Ц II. Болести на майката 1. Ревматични сърдечни дефекти 2. Ненаследствени вродени сърдечни дефекти 3. Хипертония 4. Анемия 5. Захарен диабет 6. Тиреотоксикоза 7.Патология на надбъбречните жлези 8. Имунологичен конфликт (по Rh фактор и система АВ0; най-често несъвместими: 0 - А, 0 - В, А - В, В - А, комбинации от кръвни групи на майката и плода) III. Вътрематочни инфекции 1. Вирус на рубеола 2. Грипен вирус 3. Полиомиелит вирус 4. Вирусен хепатит (болест на Botkin) Токсоплазмоза IV. Йонизиращо лъчение V. Влиянието на химичните съединения, включително лекарствени вещества (повече от 600 съединения) никотин Алкохол | Нарушаване на трофизма на ембриона. Метаболитно разстройство в плода. Нарушаване на редокс процесите в епитела. Нарушение на растежа, образуване на ензими за биологично окисление. Нарушаване на окислителните процеси, образуване на съединителна тъкан, биосинтеза. Нарушено окисляване на мазнините, което води до появата на токсични продукти. Нарушаване на синтеза на редица аминокиселини и метилови групи. Нарушаване на растежа, редокс процеси. Хипоксия, трофични нарушения, дистрофични промени в плацентата. Хипоксия, трофични нарушения, дистрофични промени в плацентата. Хипоксия, нарушено маточно-плацентарно кръвообращение, морфофункционални нарушения на плацентата. Преносът на кислород до плода е нарушен, дефицит на желязо и морфологични промени в плацентата. Хормонални промени, хипергликемия и кетоацидоза, влошаване на маточно-плацентарното кръвообращение, патологични промени в плацентата. Повишена секреция на тиреоидни хормони. Липса или излишък на надбъбречни хормони. Rh антителата проникват през плацентата. Проникване на непълни изоимунни антитела А и В през плацентата, които причиняват хемолиза на червените кръвни клетки на плода. Освободеният индиректен билирубин е силен тъканен токсин. Инфекция на ембриона, особено през първите три месеца от развитието. Инфекция на плода, интоксикация на тялото на майката, хипертермия, нарушение на маточно-плацентарното кръвообращение. Вирусът преминава през плацентата, причинявайки заболяване. Патологични промени в тялото на майката, промени в плацентата. Увреждане на ембриона от проникваща радиация и токсични продукти от увредените тъкани. Директен ефект върху ембриона. Нарушаване на структурата и функцията на плацентата. Патологични промени в тялото на майката. Директен токсичен ефект върху плода, плацентата и тялото на майката. Увреждане на гамети, генеративни мутации. Директен токсичен ефект. | Хипотрофия на плода, различни аномалии в развитието, главно на централната нервна система, мъртво раждане, отслабени деца, склонни към заболявания. Дефекти на органите на зрението и пикочно-половата система. Деформация на крайниците, цепнато небце, хидронефроза, хидроцефалия, сърдечни аномалии и др. Възможна е смърт на ембриона и спонтанен аборт. Аномалии на мозъка, очите, скелета. Сърдечни и съдови дефекти. Цепка на небцето, аненцефалия. Вероятността от спонтанен аборт се увеличава. Фетална хипотрофия, функционална незрялост, аномалии на органи и системи, предимно сърдечно-съдови. При децата често се срещат инфекциозно-алергични заболявания и заболявания на нервната система. Хипотрофия на плода. Дефекти в развитието, главно на сърцето и кръвоносните съдове. Хипотрофия на плода, нарушения на сърдечно-съдовата система. Повишена честота при деца. Смърт на плода, нарушения на централната нервна система, анемия при деца. Смърт на плода, недоносени, незрели плодове с повишено тегло, функционална незрялост на панкреаса, белите дробове, по-рядко промени в щитовидната жлеза и бъбреците. Възникват аненцефалия, хидронефроза и други нарушения на централната нервна система Нарушаване на образуването на централната нервна система, щитовидната жлеза и в по-малка степен други ендокринни жлези. По-рядко аномалии на сърдечно-съдовата система, опорно-двигателния апарат, репродуктивната система и др. Функционална непълноценност на надбъбречните жлези. Хемолитична болест на плода и новороденото. Аномалии на сърцето, мозъка, слуха, зрението и др. Аномалии на гениталните органи, катаракта, цепнатина на устната. Вроден полиомиелит. Деформации в различни стадии на развитие. Вроден вирусен хепатит, усложнен от цироза на черния дроб; изоставане в развитието. Деформации на мозъка, очите, крайниците, цепнато небце, сърдечни пороци, заболявания на ендокринните органи. Вродена лъчева болест. Най-често парализа на нервната система. Може да има аномалии на очите, кръвоносните съдове, белите дробове, черния дроб, пикочно-половите органи и крайниците. Различни малформации в зависимост от веществото, дозата и времето на приемане. Хипотрофия, детска склонност към респираторни заболявания. Умствена изостаналост, психични заболявания, сърдечни дефекти, епилепсия, фетален алкохолизъм. |
Схема 1. Въздействие на вредните фактори на околната среда върху ембриона.
Работа 11. Критични периоди в онтогенезата на човека.
Проучете и препишете таблицата. 5.
Таблица 5
Периоди от онтогенезата на човека | Критични периоди | Възможни нарушения в развитието |
Преимплантация и имплантация Периодът на хисто- и органогенеза и началото на плацентацията Перинатален период (раждане) Новороден период Юноша (пубертет) Климактеричен | За целия ембрион За различни органии системите не съвпадат във времето За цялото тяло и отделни органи и системи За цялото тяло и отделни органи и системи За цялото тяло и отделни органи и системи | Смърт на ембриона Двойни деформации Наследствени заболявания Дефекти и аномалии в развитието на различни органи и системи, смърт на ембриона Травма, церебрална парализа, деменция, смърт Висока вероятност от прегряване, хипотермия, патология на различни организми и системи, неспецифични инфекции и смърт Повишен е рискът от ненаследствени заболявания, метаболитни нарушения, поведенчески разстройства в юношеството, психическа уязвимост и агресивност. Смъртността нараства Повишава се рискът от развитие на соматични и психични заболявания, увеличава се и заболеваемостта от тумори. Смъртността нараства |
Работа 12. Класификация и механизми на формиране на дефекти в развитието.
Проучете и пренапишете информация за класификацията на механизмите за формиране на дефекти в развитието.
аз Въз основа на етиологията.
1. Наследствени: а) генеративни мутации (наследствени заболявания); б) мутации в зиготата и бластомерите (наследствени заболявания, мозаицизъм).
2. Ненаследствени: а) нарушение на прилагането на генетична информация (фенокопия); б) нарушаване на взаимодействието на клетките и тъканите; малформации на органи и тъкани (тератоми, кисти); в) соматични мутации (вродени тумори).
3. Многофакторни.
II. Според периода на онтогенезата.
1. Гаметопатии:а) наследствени; б) ненаследствени (презрялост на гаметите).
2. Бластопатиядо 15-тия ден; а) наследствени заболявания (мозаицизъм - ембрионът се състои от клетки с нормален и нетипичен набор от хромозоми); б) ненаследствени (деформации на близнаци, циклопия, сиреномелия).
3. Ембриопатиидо края на 8-та седмица: повечето дефекти в развитието, дефекти, причинени от действието на тератогени.
4. Фенопатииот 9 седмици преди раждането. Дефектите от тази група са редки: остатъци от ембрионални структури (персистенция); запазване на първоначалното разположение на органите, например крипторхизъм; недоразвитие на отделни органи или на целия плод, отклонения в развитието на органите.
5. пороци,възникващи в постнаталенпериод (срещат се по-рядко от горните дефекти и са причинени от наранявания или заболявания).
Контрол на крайното ниво на знания:
Тестови задачи
1. Изберете един верен отговор.
УЧЕНИЕТО ЗА ЕМБРИАТАЛНОТО РАЗВИТИЕ НА ОРГАНИЗМИТЕ ЧРЕЗ ПОСЛЕДВАЩОТО ФОРМИРАНЕ НА НОВИ СТРУКТУРИ СЕ НАРИЧА:
1. Преформизъм.
2. Епигенеза.
3. Трансформизъм.
4. Витализъм.
2. Изберете един верен отговор.
ГЕНЕТИЧНАТА РЕГУЛАЦИЯ НА ОНТОГЕНЕЗАТА ПРИ ГРЪБНАЧНИТЕ СЕ ОСЪЩЕСТВЯВА ОТ:
1. Намаляване на броя на гените по време на развитието.
2. Генна репресия.
3. Генна дерепресия.
4. Дерепресия и генна репресия.
3. Изберете един верен отговор.
ПО ВРЕМЕ НА КЛОНИРАНЕТО ГЕНИТЕ РЕГУЛИРАТ РАЗВИТИЕТО НА ЕМБРИОНА:
1. Сперма.
2. Яйца.
3. Сперма и яйцеклетка.
4. Соматична клетка.
4. Изберете един верен отговор.
В РЕЗУЛТАТ СЕ ФОРМИРАТ ИЗОГНИЧНИ БЛИЗНАЦИ;
1. Разделяне на ембрионални клетки на стадий гаструла.
2. Разделяне на ембрионални клетки на етапа на диференциация на зародишния слой.
3. Пълна дивергенция на бластомерите.
4. Непълна дивергенция на бластомерите.
5. Изберете няколко верни отговора.
КОГАТО СЕ ФОРМИРА НЕРВНАТА ТРЪБА СЕ СЛУЧВА СЛЕДНОТО:
1. Селективна клетъчна пролиферация.
2. Кондензация на мезодермални клетки.
3. Селективна клетъчна смърт.
4. Клетъчна адхезия.
6. Изберете един верен отговор.
ЕМБРИОНАЛНАТА ИНДУКЦИЯ ЗАПОЧВА ДА РЕГУЛИРА РАЗВИТИЕТО НА ГРЪБНАЧНИТЕ ЖИВОТНИ ПРЕЗ ПЕРИОДА:
1. Раздробяване.
2. Ранна гаструлация.
3. Неврулация.
4. Органогенеза.
7. Изберете няколко верни отговора.
ЕТАПЪТ НА ЗАВИСИМАТА КЛЕТЪЧНА ДИФЕРЕНЦИАЦИЯ СЕ ХАРАКТЕРИЗИРА С:
1. Повишаване на чувствителността към действието на индукторите.
2. Намалена чувствителност към действието на индукторите.
3. Липса на способност за трансдиференциране.
4. Способността за трансдиференциране.
8. Изберете един верен отговор.
ХОРМОНАЛНА РЕГУЛАЦИЯ НА РАЗВИТИЕТО ПРИ БОЗАЙНИКИТЕ ЗАПОЧВА В ПЕРИОДА:
1. Гаструлация.
2. Раздробяване.
3. Хисто- и органогенеза.
4. Плодородна.
9. Изберете няколко верни отговора.
НАЙ-ГОЛЯМАТА ЧУВСТВИТЕЛНОСТ НА ФЕТАЛНИТЕ ОРГАНИ КЪМ ЕФЕКТА НА ТЕРАТОГЕН ПРЕЗ ПЕРИОДИТЕ:
1. Рудименти на органи.
2. Полагане на нови органни структури.
3. Диференциация на органни клетки.
4. Растеж на органи.
10. Съвпадение.
МАЛФОРМАЦИИ В РАЗВИТИЕТО: МЕХАНИЗМИ НА ВЕНАЦИЯ:
1. Наследствени. а) генеративни мутации;
2. Ненаследствени. б) мутации в бластомерите;
в) мутации в клетките на примордиите на органи;
г) нарушаване на генните функции;
д) нарушение на органообразуването.
Условия:
Адхезия, биологична смърт, зряла възраст, хуморална регулация на онтогенезата,окончателни структури на органи, репродуктивен период, ембрион, ембрионални мембрани, критичен период на развитие, критични периоди на ембриогенезата, развитие на ларви, развитие на полово зрял организъм, трепродуктивен период, пост-репродуктивен период, пубертет, директно развитие, индиректно развитие (развитие с метаморфоза), сиреномелия, стареене, циклопия, ювенилен период, д ембрионална индукция.
Основна литература
1. Биология / Изд. . - М.: висше училище, 2001. - Кн. 1. - с. 150, 280-282, 294-295, 297-298, 317-368, 372, 409-418.
2. Пехов и обща генетика. - М .: Издателство RUDN, 1993. - С. 166, 201-219.
допълнителна литература
1. Белоусов индивидуално развитие на животните. - М.: Висше училище, 1983.
2. Гилбърт С. Разработена биология. - М.: Мир, 19^9.3, т. 1; 1994, том 2; 1995 г., том 3.
Онтогенеза(от гръцки ontos- съществуващи и генезис- развитие) - индивидуалното развитие на всеки индивид. Това е набор от последователни взаимосвързани събития, които естествено се случват по време на жизнения цикъл на всеки организъм.
Жизненият цикъл на едноклетъчните организми започва с деленето на майчината клетка и продължава до следващото делене на дъщерната клетка.
Жизненият цикъл на многоклетъчните организми започва с една или група клетки (при вегетативно размножаване), от зигота (при полово размножаване) и завършва със смърт.
В онтогенезата на многоклетъчните организми със сексуално размножаване се разграничават три периода.
1. Прогенеза(презиготичен) - периодът на образуване на зародишни клетки и оплождане.
2. Ембриогенеза(ембрионален) - периодът от зиготата до раждането или излизането от мембраните на яйцата.
3. Постембрионален(постембрионален), който включва периодите:
Предрепродуктивен – преди пубертета;
Репродуктивен - възрастно състояние, в което тялото изпълнява основната си биологична задача - възпроизвеждането на индивиди от ново поколение; в този период започват жизнените цикли на потомците;
Пострепродуктивно - стареене и смърт на тялото. Характеристики на онтогенезата на индивидите от всеки вид, развити в процеса
историческо развитие на вида – в процеса на филогенезата.
Въпреки това, онтогенезата на всеки многоклетъчен организъмсъществуват общи механизми на растеж и развитие, осъществявани чрез процесите на делене на клетките, тяхната диференциация и морфогенетично движение.
Двата основни принципа на онтогенезата са диференциация (специализация на отделните й части) и интеграция - обединяване на индивида
части и тяхното подчинение на един организъм, се проявяват на всички етапи от онтогенезата и на всички нива на организма.
Според съвременните представи клетката, която дава началото на нов организъм, съдържа цялата генетична програма на един (при безполово размножаване) или двама родители (при полово размножаване).
Онтогенезата е последователно изпълнение на генетична програма в специфични условия на околната среда, така че крайният резултат зависи не само от генотипа, който определя общата посока на морфогенетичните процеси, но и от факторите на околната среда.
Онтогенетичните процеси се контролират от взаимодействието на много фактори: генетично, индуктивно взаимодействие на клетки, тъкани, органи на ембриона, ендокринна, нервна и имунна системи.
Тема 3.1. Онтогенеза. Общи модели
прогенеза
Мишена.Познайте характеристиките на гаметогенезата при хората, биологично значениеи същността на мейозата, структурата на зародишните клетки, етапите на оплождане.
Задача за ученици
Работа 1. Гаметогенеза
Анализирайте схемата на гаметогенезата, като отбележите приликите и разликите в процесите на узряване на мъжките и женските гамети. Попълнете и препишете таблицата, като във всеки период от гаметогенезата посочите вида на делене, името на клетките, набора от хромозоми и количеството ДНК в тях.
Гаметогенеза. Характеристики и разлики
Работа 2. Ово- и сперматогенеза при човека
Проучете и препишете таблицата, като обърнете внимание на характеристиките на узряването на мъжките и женските гамети при хората.
Характеристики на ово- и сперматогенезата при човека
Период | Сперматогенеза | Оогенеза |
Възпроизвеждане | Пролиферацията на сперматогониите започва рано ембрионален период, най-интензивно - от пубертета, периодични вълни от митози се появяват през целия репродуктивен период | Пролиферацията на оогония започва в ранния ембрионален период, най-интензивно - между 2-ия и 5-ия месец от ембриогенезата. До 7-ия месец в ембрионалния яйчник има около 7 милиона оогония. По-късно някои от оогониите се израждат |
Подготовка за мейоза - автосинтетична интерфаза може да се проследи през целия репродуктивен период | Подготовката за мейоза – автосинтетичната интерфаза започва през 3-ия месец от ембриогенезата и завършва при раждането – 3 години след раждането. Към момента на раждането яйчникът на момичето съдържа около 100 000 овоцита от първи ред |
|
Съзряване (мейоза) 1 - намаление разделение | Първото мейотично деление започва по време на пубертета, продължава 7-8 седмици, завършва с образуването на 2 сперматоцита от 2-ри ред | Първото мейотично деление започва през 7-ия месец от ембриогенезата и се характеризира с дълга профаза с периоди на „малък“ и „голям“ растеж. По време на периода на „малък“ растеж хромозомите придобиват структурата на „четки за лампи“, екстракопиране (амплификация) на гени, повишен синтез на иРНК, тРНК, протеини, ензими, витамини, рибозоми, мембрани, митохондрии и натрупване на ендогенен жълтък се наблюдават, произведени от овоцита. |
Край на масата.
Период | Сперматогенеза | Оогенеза |
2 - уравнение | Продължава 8 часа, завършва с образуването на 4 сперматида | По време на периода на "голям" растеж има интензивно съхранение на екзогенен жълтък, произведен от черния дроб и доставян чрез фоликуларните клетки. На етапа на диакинезата разделянето е блокирано - блок-1.По време на пубертета (под влияние на половите хормони) блок 1 се премахва. Първото мейотично делене завършва с образуването на голям овоцит от 2-ри ред и първото редукционно тяло. Започва второто мейотично делене, което е блокирано на етапа на метафазата - блок-2,се случва овулация.Процесът се повтаря на месечни интервали за всеки следващ овоцит до настъпването на менопаузата. През целия продуктивен период овулират 300-400 овоцита. Второто мейотично делене завършва след оплождането с образуването на яйцевидно и второ редукционно тяло |
Формиране | Продължава 10 дни, настъпва клетъчна диференциация, образуват се глава, шия, опашка, акрозоми, митохондриите се концентрират в средната част |
Работа 3. Сперматогенеза в тестисите на плъхове
Разгледайте напречно сечение на семенния тубул на плъх под микроскоп с голямо увеличение. Сравнете препарата с приложената снимка, намерете клетки, които са на различни етапи от сперматогенезата.
Ориз. 1.Разрез на напречното сечение на семенния канал на плъх: 1 - ограничаваща мембрана; 2 - тип сперматогония (А) - „дългосрочен резерв“; 3 - тип сперматогония (B) - „митотично активни клетки“; 4 - сперматоцит от първи ред; 5 - сперматоцит от втори ред; 6 - сперматиди в ранен стадий на развитие; 7 - сперматиди в късен стадий на развитие; 8 - сперма; 9 - клетка на Сертоли
Работа 4. Структурата на сперматозоидите на различни гръбначни животни
Вижте под микроскоп с голямо увеличение външна структурасперма:
б) морско свинче;
в) петел.
Работа 5. Ултрамикроскопска структура на спермата
Начертайте структурата на сперматозоида (фиг. 2). Маркирайте основните структури.
Ориз. 2.Човешка сперма според електронна микроскопия (диаграма): 1 - глава; 2 - акрозома; 3 - външна мембрана на акрозомата; 4 - вътрешна мембрана на акрозомата; 5 - ядро (хроматин); 6 - опашка (фиброзна мембрана; 7 - шийка (преходен участък); 8 - проксимален центриол; 9 - среден участък; 10 - митохондриална спирала; 11 - дистален центриол (терминален пръстен); 12 - аксиални нишки на опашката
Работа 6. Структура на яйцеклетката на бозайник
Разгледайте яйчника на котка под голямо увеличение под микроскоп. Намерете зрял фоликул с овоцит от 1-ви ред. Сравнете подготовката с приложения чертеж. Начертайте структурата на яйцеклетка на бозайник, като отбележите основните структури.
Ориз. 3.Структура на яйцеклетката на бозайник:
1 - сърцевина; 2 - ядро; 3 - цитоплазмена мембрана (оволема); 4 - микровили на цитоплазмената мембрана - микровили; 5 - цитоплазма; 6 - кортикален слой; 7 - фоликуларни клетки; 8 - процеси на фоликуларни клетки; 9 - лъскава черупка; 10 - жълтъчни включвания
Работа 7. Видове яйца на хордови и гръбначни животни
Попълнете таблицата с видовете яйцеклетки при хордови и гръбначни животни, като посочите броя и разпределението на жълтъка в цитоплазмата.
Видове яйца при хордови и гръбначни животни
Работа 8. Торене
Помислете и скицирайте диаграма (фиг. 4) на етапите на оплождане при животните. Обърнете внимание на акрозомалните и кортикалните реакции, на образуването на оплодителната мембрана.
Ориз. 4.Етапи на оплождане:
1 - ядро на спермата; 2 - проксимален центриол; 3 - акрозома; 4 - акрозомни ензими; 5 - лъскава черупка; 6 - цитоплазмена мембрана; 7 - кортикален слой; 8 - жителна мембрана; 9 - акрозомна нишка; 10 - мембрана за оплождане; 11 - хиалинова мембрана; 12 - перивителинно пространство; 13 - сперма
Работа 9. Вътрешна фаза на оплождане
Разгледайте екземпляр от оплодено яйце на кръгли червеи при голямо увеличение под микроскоп, намерете, засенчете и етикетирайте:
а) стадий на два пронуклеуса;
б) стадий на синкарион.
Ориз. 5.Фази на оплождане:
1 - черупка на яйце; 2 - цитоплазма; 3 - мъжки пронуклеус; 4 - женски пронуклеус; 5 - пронуклеуси на етап синкарион; 6 - редукционни тела
Приложение 1
Хромозоми на лампова четка
(по Алберта, Брей, Луис, 1994 г.)
По време на дългия диплотен на мейозата на ооцитите се разграничава специална диктиотенова фаза, в която хромозомите придобиват структура от типа "лампа". Всеки бивалентен се състои от 4 хроматиди, образуващи симетрични хроматинови бримки с различни размери, дължина 50-100 хиляди bp, синтезът на РНК се извършва по протежение на бримките. Хромозомите на Lampbrush се транскрибират активно, за да натрупат генни продукти в цитоплазмата на ооцита. Тези хромозоми се намират в овоцитите на риби, земноводни, влечуги и птици.
Приложение 2
Диференциация на цитоплазмата на яйцето след оплождане
Карта на предполагаемите органи на яйцето:
риба; б - влечуги и птици; в - земноводни
Топография на органния зародиш на ембриона на земноводните в началото на гаструлацията:
1 - ектодерма; 2 - неврална плоча; 3 - акорд; 4 - чревна ектодерма; 5 - мезодерма
Топография на органите на ембрион на земноводни в по-късни етапи на развитие: 1 - покривна тъкан (епидермис); 2 - неврална тръба с мозъка; 3 - акорд; 4 - черво с хрилни прорези; 5 - акордна обвивка; 6 - сърце
Въпроси за самоподготовка
1. Какво е онтогенеза? Идеи за онтогенезата: епигенеза, преформационизъм, модерна.
2. Назовете основните периоди от онтогенезата на човека.
3. Каква е същността и значението на предзиготичния период – прогенеза?
4. Назовете периодите на гаметогенезата.
5. Какви са разликите между сперматогенезата и оогенезата?
6. Какви видове яйца има според броя и разпределението на жълтъка?
7. Каква е причината за промяната на количеството жълтък в яйцата по време на филогенезата на гръбначните животни?
8. Торене. Биологично образувание. Партеногенезата. Гиногенеза. Андрогенезата.
9. Биологично значение на акрозомните и кортикалните реакции в процеса на оплождане.
10. Генетични процеси в пронуклеусите на вътрешния етап на оплождане.
11. Какво представлява ооплазмената сегрегация? Каква е нейната роля в по-нататъчно развитиеяйца?
12. Кои са основните проблеми, характерни за човешкия генезис? Какви са съвременните възможности за разрешаването им?
Тестови задачи
1. МЕЙОЗАТА СЪОТВЕТСТВА НА ЕТАП НА ГАМЕТОГЕНЕЗА:
1. Размножаване
3. Съзряване
4. Формации
2. ОВУЛАЦИЯТА НАСТЪПВА НА ЕТАП:
1. Оогония
2. Ооцит от 1-ви ред
3. Ооцит от 2-ри ред
4. Овотиди
5. Диференцирано яйце
3. ПРИ БОЗАЙНИЦИ И ХОРА ОПЛОЖДАНЕТО СЕ СЛУЧВА НА ЕТАП:
1. Оогония
2. Ооцит от 1-ви ред
3. Ооцит от 2-ри ред
4. Овотиди
5. Зряло диференцирано яйце
4. ЕТАПЪТ НА РАСТЕЖ В СПЕРМАТОГЕНЕЗАТА ЗАВЪРШВА
ОБРАЗОВАНИЕ:
1. Сперматогония
2. Сперматоцит от 1-ви ред
3. Сперматоцит от 2-ри ред
4. Сперматиди
5. Сперма
5. БИОЛОГИЧЕН СМИСЪЛ НА КОРТОВАТА РЕАКЦИЯ:
1. Контакт на гамети на организми от същия вид
2. Проникване на сперматозоиди в яйцеклетката
3. Близост на пронуклеусите
4. Образуване на оплодителната мембрана, осигуряваща моноспермия
5. Нови комбинации от наследствен материал
6. ХАРАКТЕРИСТИКИ НА ЖЕНСКИТЕ ГАМЕТИ НА БОЗАЙНИЦИ:
1. Подвижност
2. Изразен кортикален слой
3. Висок ядрено-цитоплазмен индекс
4. Акрозома
5. Жълтък в цитоплазмата
6. Блестяща черупка
7. ФОРМИ НА ПОЛОВО РАЗМНОЖАВАНЕ, КОИТО СЕ ОСЪЩЕСТВЯВАТ БЕЗ ОПЛОЖДАНЕ:
1. Съвкупление
2. Конюгация
3. Гиногенеза
4. Полиембриония
5. Андрогенеза
Съвпада.
8. ВИДОВЕ ЯЙЦА:
1. Изолецитален
2. Телолецитален умерен
3. Телолецитално рязко
ХОРДОВИ И ГРЪБНАЧНИ ЖИВОТНИ:
а) Плацентарни бозайници и хора
б) Яйценосни бозайници
в) Влечуги
г) Земноводни
д) Хрущялни риби
е) костни риби
9. В КЛЕТКИ НА РАЗЛИЧНИ ЕТАПИ НА ОВОГЕНЕЗАТА:
1. Оогония
2. Ооцити от 1-ви ред
3. Ооцити от 2-ри ред
4. Овотиди
НАБОР ХРОМОЗОМИ И КОЛИЧЕСТВО ДНК:
10. НАБОР ХРОМОЗОМИ И КОЛИЧЕСТВО ДНК:
В КЛЕТКИ В РАЗЛИЧНИ ЕТАПИ НА СПЕРМАТОГЕНЕЗАТА
а) Сперматогония след митоза
б) Сперматоцити от 1-ви ред
в) Сперматоцити от 2-ри ред
г) Сперматогония преди митоза
г) сперматозоиди
Литература
Основен
Ръководство за практически уроци по биология / Изд.
В.В. Маркина. - М.: Медицина, 2006. - С. 96-104.
Биология / Изд. Н.В. Чебишева. - М.: ВУНМЦ, 2000.
Биология / Изд. В.Н. Яригина. - М.: Висше училище, 2007.
Допълнителен
Гилбърт С.Биология на развитието: в 3 тома - М.: Мир, 1998.
Фогел Ф., Матулски А.Генетика на човека: в 3 тома - М.: Мир,
Тема 3.2. Общи закономерности на ембриогенезата
Мишена.Да изучава етапите на ембриогенезата при животни и хора, методите на разцепване и гаструлация, образуването на зародишните слоеве, образуването на тъкани и органи, временните органи в анамнията и амниотите и техните функции.
Задача за ученици
Работа 1. Основните етапи на ембриогенезата при хордови и хора
Използвайки манекени, микропрепарати, таблици, изучавайте основните етапи на ембриогенезата при животните. Обърнете внимание на особеностите на развитието на хордовите. Начертайте основните етапи на ембриогенезата, като използвате примера на ембриона на ланцета (фиг. 1), посочете частите на ембриона на различни етапи на развитие.
Ориз. 2.Етапи на човешкото развитие (от различни източници):
а - смачкване; b - бластоциста; в - 8-дневен ембрион; d - 13-14-дневен ембрион; d - 30-дневен ембрион; д - ембрион 5 седмици (в маточната кухина); g - плод в маточната кухина;
1 - големи бластомери; 2 - малки бластомери; 3 - ембриобласт; 4 - бластоцел; 5 - трофобласт; 6 - ендодерма; 7 - амнионна кухина; 8 - амнион; 9 - ембрион; 10 - жълтъчна торбичка; 11 - стъбло; 12 - хорионни въси; 13 - плацента; 14 - алантоис; 15 - пъпна връв; 16 - плод; 17 - шийката на матката
Работа 3. Хисто- и органогенеза. Производни на зародишния слой
Проучете и препишете таблицата.
Производни на зародишния слой
Работа 4. Органогенезата на примера за развитието на началната част на храносмилателната система
Използвайки рисунки, материали от лекции и учебник, проучете особеностите на развитието на началния отдел на храносмилателната система на човека.
Орално развитие
Първият рудимент на устната кухина е ектодермалната кухина - устната ямка (стомодеум, stomodaeum).Първоначално се отделя от фарингеалната кухина от орофарингеалната мембрана, която след това се разкъсва. Устната ямка е не само лигавицата на устната кухина, но и на носната кухина. Устната кухина и носната кухина са разделени от твърдото и мекото небце; това се случва през 7-та седмица от ембриогенезата.
Епителът на покрива на стомодеума образува инвагинация към диенцефалона - торбичката на Ратке - бъдещият преден дял на хипофизната жлеза. Впоследствие торбичката на Rathke е напълно отделена от стомодеума и образува предния (аденохипофиза) и междинния дял на хипофизната жлеза (ендокринна жлеза).
Ориз. 3.Лицева област при човешки ембриони:
а - четириседмичен ембрион; б - петседмичен ембрион; c - ембрион на възраст 5,5 седмици;
1 - изпъкналост, причинена от средния церебрален везикул; 2 - обонятелна плакода; 3 - челен процес; 4 - максиларен процес; 5 - първичен устен отвор; 6 - мандибуларен процес; 7 - хиоидна хрилна дъга; 8 - трета хрилна дъга; 9 - запълване на носната дупка; 10 - очен раздел
Дентално развитие
Отпред устната кухина е ограничена от устния отвор, по ръбовете на който е положена подковообразна ивица от епително удебеляване - лабиално-гингивална ивица. Той образува жлеб, който разделя областта на устните от областта на венците. От кухината на този жлеб се образува преддверието на устата. Втората (също подковообразна) удебелена епителна ивица, дентогингивалът (зъбната пластинка), започва да прораства в мезенхима на гингивалната област, от която произлизат епителните елементи на зъбите.
Епителът на зъбната плочка прораства в мезенхима на челюстния анлаг (обикновено на 7-та седмица). На вътрешната му повърхност се появяват израстъци във формата на колба, от които по-късно се появяват емайлови органи (всеки емайлов орган е рудимент на отделен зъб). Мезенхимната зъбна папила прораства в емайловия орган.
Клетките на емайловия орган образуват емайла, а зъбните папили - дентина и пулпата.
Първо се оформя короната на зъба. Развитието на корените започва след раждането.
Подобно на млечните зъби, постоянните зъби развиват зачатъци по време на ембриогенезата.
Развитие на слюнчените жлези
Големите слюнчени жлези (паротидни, субмандибуларни, сублингвални), отварящи се в устната кухина, се образуват през 2-ия месец от ембрионалното развитие, малките жлези на устната кухина - през 3-ия месец и имат ектодермален произход. Първоначално те се полагат под формата на епителни връзки, които прорастват в мезенхима, където започват да се разклоняват. Пълната диференциация на жлезите настъпва скоро след раждането на детето.
Езиково развитие
Зачатъкът на езика се състои от три туберкули. Две от тях - дясната и лявата хиоидна туберкула - са разположени по двойки, третата - средната езикова туберкула - е несдвоена. Между отделните рудименти на езика започва процес, който води до тяхното сливане.
Ориз. 4.Раздели на зъба на различни етапи на развитие (според Kollman): 1 - емайл; 2 - дентин; 3 - мезенхим; 4 - останки от зъбна лента; 5 - емайлова пулпа; 6 - зъбна папила; 7 - отметки на зъбните алвеоли; 8 - зъбна пулпа; 9 - епителни перли; 10 - анлаг на долната челюст с алвеоларния процес; 11 - полагане на крайния зъб; 12 - зъбна торбичка; 13 - епител на устната кухина; 14 - зъбна лента; 15 - раздел на езика; 16 - емайлов орган
Ориз. 5.Езиково развитие. Вътрешен изглед на основата на фарингеалната област: а - шестседмичен ембрион; b - седемседмичен ембрион; в - при възрастен; 1 - езиков страничен туберкул; 2 - езичен среден туберкул (несдвоен); 3 - глух отвор; 4 - копула; 5 - епиглотис anlage; 6 - аритеноидни туберкули; 7 - долна устна; 8 - среден жлеб на езика; 9 - палатинна сливица; 10 - корен на езика с езиковата сливица; 11 - епиглотис
Развитие на областта на фаринкса
Фаринксът се намира непосредствено зад устната кухина.
При човека тук се образуват 5 чифта хрилни дъги, между които има 4 чифта хрилни торбички. Хрилните процепи се образуват от ектодермата на цервикалната област към хрилните торбички.
При животни, които дишат с хриле, те се свързват, за да се образуват през прорези, през които кислородът навлиза от водата в кръвта, циркулираща в капилярните мрежи на съдовете на хрилните дъги. При амниотите с белодробно дишане, включително хората, хрилните процепи и торбичките са оформени, но не са свързани. При хората всички хрилни торбички се обрастват. По-късно те се трансформират в други структури.
Трансформация на хрилни торбички
От първата двойка хрилни торбички при човека се образуват тъпанчевите кухини и слуховите тръби, свързващи тези кухини с назофаринкса. Външните слухови канали се образуват от първата двойка хрилни цепки.
Инвагинацията на външната ектодерма започва да расте до местоположението на слуховите осикули отвън, чийто лумен води до външния слухов канал. Инвагинацията е в непосредствена близост до рудимента на кухината на средното ухо. По-късно на това място се образува тъпанчето.
Ориз. 6.Развитие на областта на фаринкса (страничен изглед, заимствано от Patten): 1 - първа хрилна торбичка; 2 - втора хрилна торбичка; 3 - трета хрилна торбичка; 4 - четвърта хрилна торбичка; 5 - щитовидна жлеза; 6 - хипофизна жлеза; 7 - хранопровод
Палатинните тонзили се образуват от материала на втората двойка хрилни торбички.
От материала на III и IV двойки хрилни торбички се образуват:
Тимус, чието образуване настъпва в края на 1-ви - началото на 2-ри месец от вътрематочния живот. Скоро кухините стават обрасли и се появяват плътни епитемни възли;
Паращитовидни жлези. Те се образуват под формата на епитемни възли, които по-късно се отделят от ендодермата на хрилните торбички и се намират повърхностно в капсулата на щитовидната жлеза;
Ултимобронхиални тела. При хората те са част от щитовидната жлеза под формата на С-клетки.
II, III, IV двойки хрилни цепки са редуцирани.
Работа 6. Временни органи на анамния и амниоти
Разгледайте таблиците, макроскопските препарати и чертежи, сравнете временните органи и техните функции в различни групиживотни. Препишете и попълнете таблицата.
Работа 7. Хистологични видове плаценти(Tokin B.P., 1987)
Проучете класификацията и функциите на плацентата. Обърнете внимание на характеристиките на човешката плацента (фиг. 7).
Плацентата е временен орган, разграничава се зародишенили фетална частИ майчинаили маточнаФеталната част е представена от разклонения хорион, а майчината част е представена от лигавицата на матката.
Плацентата варира анатомично (по форма) и хистологично. Има няколко хистологични типа плаценти въз основа на степента на връзка между хорионните въси и маточната лигавица.
Ориз. 7.Видове плаценти:
1 - епител на хорион; 2 - епител на маточната лигавица; 3 - съединителна тъкан на хорионните въси; 4 - съединителна тъкан на маточната лигавица; 5 - кръвоносни съдове на хорионните въси; 6 - кръвоносни съдове на матката; 7 - пропуски
Приложение 1
Основните етапи на човешката ембриогенеза и формирането на структурите на висцералния череп и началната част на храносмилателния тракт
Приложение 2
Ориз. 1.промяна външен видчовешки ембрион в ранните етапи на развитие (Sadler, 1995):
а - етап от 25 сомита (28 дни развитие); b - 5 седмици развитие; c - 6 седмици развитие; d - 8 седмици развитие;
1 - визуален плакод; 2 - слухова плакода; 3 - хрилни дъги; 4 - сомити; 5 - пъпна връв; 6 - сърдечна издатина; 7 - анлаг на горния крайник; 8 - отметка долен крайник; 9 - опашка; 10 - цервикален завой; 11 - развиващ се ушен канал; 12 - развитие на пръстите; 13 - развитие на пръстите на краката
Приложение 3
Ориз. 1.Временни органи на гръбначните животни:
а - анамнезия; b - неплацентарни амниоти; в - плацентни амниоти; 1 - ембрион; 2 - жълтъчна торбичка; 3 - амнион; 4 - алантоис; 5 - хорион (серозна мембрана); 6 - хорионни въси; 7 - плацента; 8 - пъпна връв; 9 - намалена жълтъчна торбичка; 10 - намален алантоис
Въпроси за самоподготовка
1. Посочете основните процеси, протичащи в ембриогенезата.
2. Кои са основните етапи на развитие на ембриона?
3. Каква е същността на процеса на раздробяване? Назовете и опишете основните видове раздробяване.
4. Опишете ембриона на етапите морула, бластула, гаструла.
5. Назовете основните методи на гаструлация.
6. Какви методи съществуват за образуване на мезодерма?
7. Опишете методите на разцепване и гаструлация при плацентарни бозайници.
8. Назовете производните на трите зародишни листа.
9. Опишете основните етапи на формирането на началния отдел на храносмилателната система на човека.
10. Посочете временните органи и техните функции. Как се различават между анамнията и амниотите?
11. Каква структура има плацентата? Каква е неговата функция? Опишете структурните характеристики на човешката плацента.
Тестови задачи
Изберете един верен отговор.
1. НАБОР ХРОМОЗОМИ В ЗИГОТАТА:
2. ЧОВЕШКА ХАРАКТЕРНОСТ ВИД НА СМАЧКАНЕ:
1. Пълна униформа
2. Напълно неравен
3. Непълна повърхностна
4. Непълен дискоид
3. ТИП БЛАСТУЛА, ХАРАКТЕРЕН ЗА ЧОВЕКА:
1. Целобластула
2. Дискобластула
3. Бластоцист
4. Амфибластула
4. ПЛАЦЕНТА, ХАРАКТЕРНА ЗА ЧОВЕКА:
1. Дезмохориален
2. Хемохориален
3. Ендотелиохориални
4. Епителиохориален
Изберете няколко верни отговора.
5. ПО ВРЕМЕ НА ГАСТРУЛАЦИЯ ПРИ ХОРДОВИТЕ СЕ СЛУЧВА:
1. Наслояване на мезодермата
2. Наслояване на храносмилателните жлези
3. Полагане на аксиалните органи
4. Образуване на двуслоен ембрион
6. ОТ ПЪРВИЯ ХРИЛЕН ДЖОБ И ХРИЛНА СЯДКА СЕ ОБРАЗУВАТ:
1. Тимпанична кухина
3. Ултимобранхиално тяло
4. Слухов канал
6. В КЪСНИТЕ ЕТАПИ НА ЧОВЕШКОТО ЕМБРИОНАЛНО РАЗВИТИЕ ФУНКЦИОНИРАТ ВРЕМЕННИТЕ ОРГАНИ:
2. Жълтъчна торбичка
3. Плацента
4. Алантоис
Задайте правилната последователност. 7. ЕТАПИ В ЕМБРИОГЕНЕЗАТА НА ХОРДАТА:
1. Гаструла
4. Бластула
Съвпада.
8. В ПЕРИОДИ
ЕМБРИОГЕНЕЗА:
1. Раздробяване
2. Хисто- и органогенеза
3. Гаструлация
ОСНОВНИ СЪБИТИЯ:
а) Образуване на тъкани и органи
б) Образуване на зародишни слоеве
в) Последователни митотични деления, водещи до образуването на еднослоен ембрион
Съвпада.
9. ПРИ ХОРА ОТ ЗАРОДИШНИТЕ ЛИСТА:
1. Ектодерма
2. Мезодерма
3. Ендодерма
РАЗРАБОТВАНЕ:
а) Жлезист епител на слюнчените жлези
б) Зъбна пулпа
в) Епител на средната част на храносмилателния тракт
г) Зъбен емайл
д) Дентин на зъбите
Литература
Основен
Биология / Изд. В.Н. Яригина. - М.: Висше училище, 2001. - Кн. 1. - стр. 276-284, 287-317.
Пехов А.П.
Допълнителен
Казарян К.Г., Белоусов Л.В.Биология на индивидуалното развитие на животните. - М.: Висше училище, 1983
Гилбърт С.Биология на развитието. - М.: Мир, 1993. - Т. 1.
Карлсън Б.Основи на ембриологията според Патен. - М.: Мир, 1983.
Станек И.Човешка ембриология. - М.: Веда, 1977.
Данилов Р.К., Боровая Т.Г.Обща и медицинска ембриология. -
М.-СПб.: Спецлит, 2003.
Тема 3.3. Шарки постембрионален периодонтогенеза
Мишена.Познайте видовете постембрионално развитие на животните. Изучаване на периодите и особеностите на постнаталната онтогенеза на човека.
Задача за ученици
Работа 1. Типове развитие на организмите в постембрионалния период
Постембрионалният период на онтогенезата започва след излизането на ембриона от ембрионалните мембрани или след раждането. Разделен е на три периода: предрепродуктивен (ювенилен), репродуктивен (възрастен) и пострепродуктивен (не присъства при всички видове). Продължителността на тези периоди и тяхната времева връзка са специфични за вида. Основните процеси, протичащи в постембрионалния период на онтогенезата, са растежът, формирането на окончателни (окончателни) структури на органите, пубертетът и стареенето. Постембрионалният период завършва с биологичната смърт на индивида.
Има два вида постембрионално развитие: директени развитие с метаморфоза.
По време на директното развитие в младия период възникващият индивид има всички основни организационни характеристики на възрастен организъм и се отличава главно с по-малките си размери, пропорции на тялото и недоразвитие на някои системи от органи. Директното развитие протича при безгръбначните, гръбначните и хората.
По време на развитието с метаморфоза от яйцето се появява ларва, която се различава от възрастното животно по структура и начин на живот. Развитието на ларвите е характерно за видовете, които снасят малки яйца с недостатъчно хранителни вещества, за да развият всички структури, характерни за индивидите от този вид. Ларвите са по-сходни по структура с прародителските форми и могат да имат органи, които не са характерни за възрастни индивиди. Те се движат свободно и могат да се хранят сами. Развитието с метаморфоза е широко разпространено в животинския свят: гъби, сцифоидни и коралови полипи, повечето членестоноги, много бодлокожи, асцидии, циклостоми, белодробни и костни риби, земноводни.
Разгледайте таблицата, препишете я и я допълнете с примери.
Работа 2. Характеристики на постнаталния период на онтогенезата на човека
Проучете и препишете таблицата.
Периоди | Основни процеси | Риск от развитие на заболявания |
|
1. Новородено? до 1 месец | Първият етап на адаптация към по-малко благоприятни условия на околната среда, отколкото в тялото на майката: нестерилни условия, повече ниска температура, промени във външното налягане. Пъпната връв пада. Детето започва да суче от майчината гърда (4 дни - коластра, след това мляко), което изисква разход на усилия и е съпроводено със загуба на тегло от 150-200 г. Започва белодробно дишане. Установява се извънматочно кръвообращение, затварят се дуктус дуктус и овалния отвор между предсърдията. Променят се функциите на отделните органи. Задайте свои собствени дневни биоритми | Намален поради незрялост на имунната нервна и други системи. Пасивният имунитет се дължи на антитела, получени от тялото на майката чрез плацентата и коластрата. Нуждае се от майчина грижа и защита. Критичен период | Неспецифични инфекции, прегряване, хипотермия, патология на различни органи и системи, особено на храносмилателната система, поради дефицит на собствени ензими. Повишен шанс за смърт |
2. Кърмаче (бебе) до 1г | Интензивен растеж и развитие: дължината на тялото се увеличава 1,5 пъти, теглото 3 пъти. Фонтанелите се затварят, появяват се гръбначни извивки | Намален поради бърз растеж, морфологична непълнота на структурата и |
Продължение на таблицата.
Периоди | Основни процеси | Адаптивни възможности на тялото | Риск от развитие на заболявания |
|||
Мозъкът расте и се развива бързо, развиват се множество условни връзки, образува се втора сигнална система и се развиват статични функции. Интензивно психо-емоционално развитие. Произвеждат се по-малко храносмилателни ензими, отколкото при възрастен. Млечните зъби никнат. Пасивният имунитет постепенно отслабва, придобитият имунитет е слабо изразен | функционално несъвършенство на системите от органи | Склонност към гърчове и други нарушения на нервната система. 3. Ранно детстводо 4 години | Растежът и развитието на детето продължава, но интензивността на растежа намалява. Никнат всичките 20 млечни зъба. Особено бързо се развива интелигентността. Речта включва много думи, говори в изречения | Увеличавайте постепенно | Често - остри инфекции: морбили, магарешка кашлица, варицела и др. Дъбно-лицеви аномалии поради ранно отстраняване на млечни зъби. Се увеличава инфекция туберкулоза |
Продължение на таблицата.
Периоди | Основни процеси | Адаптивни възможности на тялото | Риск от развитие на заболявания |
4. Първо детство 4 години - 7 години | Първи скок на растеж. Появяват се големи кътници. Половите различия се проявяват в структурата на скелета, отлагането на мазнини и формирането на психиката | Увеличава се постепенно | Зъбно-лицеви аномалии, дължащи се на ранно отстраняване на млечни зъби |
5. Второ детство (предпубертет) 7-12г | Особено повишен растеж мускулна система. Завършва развитието на черния дроб и дихателната система. Започва смяната на млечните зъби с постоянни. Повишава се секрецията на полови хормони. Начало на развитието на вторичните полови белези (по-рано при момичетата) | Увеличавайте постепенно | Травмите се увеличават. Патология на сърдечно-съдовата и други системи. Аномалии на никнене на постоянни зъби и оклузия |
6. Юноша (пубертет) 12-15-16 години | Скок в растежа. Завършва образуването на кръвоносната система и редица органи на храносмилателната и други системи. Всички млечни зъби се сменят с постоянни. Интензивен пубертет: увеличава се производството на полови хормони, формират се полови белези на тялото, завършва развитието на вторичните полови белези, при момичетата се появява менархе, при момчетата - мокри сънища. Пубертетът се характеризира с радикални биохимични, хормонални, физиологични, морфологични и невропсихологични промени в организма | Критичен | Възможна проява на наследствени заболявания, метаболитни нарушения (затлъстяване или изтощение). Пубертетни поведенчески кризи, агресивност |
Продължение на таблицата.
Периоди | Основни процеси | Адаптивни възможности на тялото | Риск от развитие на заболявания |
7. Младежки период(след пубертета) 15-16 - 18-21 години | До края на периода растежът на тялото спира. Завършва формирането на всички органи и системи. Пубертетът приключва. Младите мъже развиват лицево окосмяване. Настъпва интензивно развитие на интелигентността | Може да се намали | Нарушения във функциите на различни органи и системи, дължащи се на дисбаланс в растежа и развитието на органните системи (особено във връзка с акселерация). Психоневрози |
8. Първа зрялост 18-21-35г | Развитие на възрастен организъм. Стабилна хомеостаза. Способност за възпроизвеждане на пълноценно потомство | Максимум | |
9. Втора зрялост до 55-60 години | Физиологични промени в органите и метаболизма, които предхождат инволюцията. Забавяне на скоростта на отговорите. Намалено производство на хормони, особено полови хормони. Проявата на забележими признаци на стареене на тялото в края на периода. Постепенно намаляване на репродуктивната функция | Постепенно намалява поради намалена функция на имунната и други системи. Критичен период | Повишава се рискът от развитие на соматични и психични заболявания. Повишена честота на тумори. Възможна е поява на менопаузален синдром и психични разстройства |
Продължение на таблицата.
Периоди | Основни процеси | Адаптивни възможности на тялото | Риск от развитие на заболявания |
10. Напреднала възрастдо 75 години | Постепенна инволюция на органите и тъканите на тялото. Скорост на стареене различни системиорганите не са еднакви. Отпуснатост на кожата. Ограничена подвижност на ставите, намалена мускулна маса и тонус. Често - затлъстяване или внезапна загуба на тегло. Откажи физическа дейност. Повишена умора | Слаба устойчивост и адаптация към факторите на околната среда | Повишена честота на свързаните с възрастта заболявания: атеросклероза, диабет, подагра и др. Психоневрози |
11. Старческа възраст до 90 години | Инволюция на всички системи. Намален слух, зрителна острота, памет, воля, емоции, умствени реакции | Може да има сенилна деменция, депресия |
|
12. Дълголетие над 90 години | Биологично явление, причинено от комплекс от различни фактори, както биологични (наследственост, тип тяло), така и социални (традиции за правилно поведение в стресови ситуации), активен начин на живот и балансирана диета |
Работа 3. Окончателното формиране на структурите на някои човешки органи в постембрионалния период
След раждането на човек продължава формирането и формирането на структурни и функционални единици на органите. Зрелостта на отделните структури на тялото настъпва асинхронно. Всички органи и системи стават сходни по структура и функции с тези на възрастния организъм към около 20-21-годишна възраст.
Проучете и препишете таблицата
Работа 4. Човешки зъбни аномалии, развиващи се в постнаталния период от живота
Проучете и препишете таблицата.
Тип аномалия | Причина за възникване |
Недоразвитие на долната челюст | Една от причините за недоразвитие на челюстта може да бъде неправилното изкуствено хранене на детето, тъй като в този случай няма нормално функционално натоварване, необходимо за преместване на долната челюст от дистална позиция |
Стесняване на горната челюст | При продължително нарушение на правилното назално дишане (незатваряне на костното небце, възпалителни процеси в носната кухина) детето диша през устата, което променя позицията на елементите на орофаринкса. |
Изместване напред на долната челюст или изоставане в развитието | При прекалено високо положение на главата се създават условия за изместване на челюстта напред. Ако детето хвърли главата си назад по време на сън, тогава се създават предпоставки за увисване на челюстта и изоставане в развитието. |
Малоклузия | Причината може да е ранното отстраняване на млечните зъби. Това води до преместване на зачатъците на постоянните зъби напред, което скъсява челюстната дъга; прехвърлен възпалителни заболяваниячелюсти и зъби; ендокринни патологии и др. |
Деформация на челюстта | Лоши навици - смучене на пръсти, устни, бузи и различни предмети (пелена, молив и др.), поставяне на длан под бузата и др. |
Образуване на високо небце | Дисфункция на щитовидната жлеза; продължително дишане през устата, например при възпалителни процесив носната кухина |
Асиметрия на лицето | Морбили, дифтерия, магарешка кашлица, рахит, скарлатина |
Забавено никнене на зъби, хипоплазия на емайла | Вероятно поради дисфункция на щитовидната и паращитовидните жлези, нарушена минерална обмяна и др. |
Възпаление на слюнчените жлези | Хипотермия, недостатъчна санация на устната кухина |
Работа 5. Прояви на процесите на стареене на различни нива на организация на индивида
Попълнете таблицата, като използвате материала от учебника и лекциите.
Въпроси за самоподготовка
1. Какво е постембрионално развитие?
2. Какви са видовете постембрионално развитие?
3. Какви са разликите между директното развитие и развитието с метаморфоза?
4. Какво отличителни чертипълна метаморфоза и какво я причинява?
5. Какво причинява метаморфозата на земноводните?
6. Какви са периодите на постнаталното развитие на човека?
7. Какви фактори определят развитието на човешкото тяло в постнаталния период?
8. Какви етапи от онтогенезата на човека са включени в предрепродуктивния, репродуктивния и следрепродуктивния период?
9. Как се характеризират?
10. Назовете критичните периоди на постнаталното развитие на човека; обяснете какво ги причинява.
11. Концепцията за теориите и механизмите на стареенето.
Тестови задачи
Изберете един верен отговор.
1. СМЯНАТА НА ЗЪБИТЕ ПРИ ЧОВЕК ЗАПОЧВА НА ВЪЗРАСТ:
2. ХОРАТА ИМАТ ГЕН НА СТАРЕЕНЕ:
1. Намира се в половите хромозоми
2. Намира се в първата двойка автозоми
3. Присъства във всяка двойка хромозоми
4. Появява се в резултат на мутации
1. Детски
2. Тийнейджърски
3. Репродуктивен
4. Пострепродуктивен
4. МАКСИМАЛЕН СРОК НА ЖИВОТ
ЧОВЕШКОТО СЪЩЕСТВО СЕ ОПРЕДЕЛЯ ОСНОВНО ОТ:
1. Начин на живот
2. Храна
3. Генотип
4. Условия на околната среда
Изберете няколко верни отговора.
5. С ДИРЕКТЕН ТИП РАЗВИТИЕ ТОГАВА:
1. Израстване на млад индивид
2. Намаляване на ларвните органи
3. Образуване на окончателни органни структури
4. Промяна в пропорциите на тялото на индивида
6. ПРИ РАЗВИТИЕ С ПЪЛНА МЕТАМОРФОЗА ПРИ МЛАДО
1. Форма на тялото като на възрастен
2. Форма на тялото, различна от тази на възрастен
3. Налице са ларвни органи
4. Репродуктивна системаотсъстващ
7. НАРУШЕНИЕ НА ФУНКЦИИТЕ НА РАЗЛИЧНИ ОРГАНИЧНИ СИСТЕМИ В ЮВЕЛИЛНИЯ ПЕРИОД НА ПОСТНАТАЛНИЯ ПЕРИОД
ОНТОГЕНЕЗАТА СЕ ДЪЛЖИ НА:
1. Непълно развитие на имунната система
2. Дисбаланс на нервната регулация
3. Интензивен растеж на тялото
4. Работата на стареещите гени
8. ЧОВЕШКИЯТ РАСТЕЖ СЕ КОНТРОЛИРА ОТ ХОРМОНИ:
1. Соматотропин
2. Сексуални
3. Паратироиден хормон
4. Тироксин
9. В ПОСТНАТАЛНИЯ ЕТАП НА ЧОВЕШКАТА ОНТОГЕНЕЗА
ПЕРИОДИТЕ СА КРИТИЧНИ:
1. Новородени
2. Кърмаче
3. Тийнейджърски
4. Младежки
Съвпада.
10. ТЕОРИИ ЗА СТАРЕЕНЕТО:
1. Пренапрежение на нервната система
2. Интоксикация на тялото
3. Натрупване на мутации в соматичните клетки
а) И.И. Мечников
б) А.А. Богомолец
в) М. Силард
г) И.П. Павлов
г) Л. Хейфлик
Литература
Основен
Биология / Изд. В.Н. Яригина. - М.: Висше училище, 2001. -
Книга 1. - стр. 276-278, 368-372, 381-409.
Пехов А.П.Биология и обща генетика. - М .: Издателство RUDN, 1993. -
Допълнителен
Казарян К.Г., Белоусов М.В.Биология на индивидуалното развитие на животните. - М.: Висше училище, 1983.
Гилбърт С.Биология на развитието. - М.: Мир, 1996.
Тема 3.4. Регулиране на онтогенезата
Мишена.Изучаване на основните механизми на регулация на онтогенезата; влиянието на вредните фактори върху човешкото тяло и механизмите на формиране на дефекти в развитието.
Индивидуалното развитие и растеж са генетично определени, т.е. Генотипът на индивида определя определена последователност от етапи на развитие и растеж, както и вида на развитие на различни етапи от онтогенезата. В развитието има единство на непрекъснато и периодично, постепенно и циклично. В онтогенезата периодите на ускорено развитие се редуват с етапи на относителна стабилизация. Онтогенезата се характеризира с хетерохронност във формирането и съзряването на различни системи и тъкани на тялото, както и различни характеристики в една система. Постембрионалният период на гръбначните животни се характеризира с индивидуално разнообразие във възрастовата динамика, причинено от взаимодействието на генетични и екологични фактори. Специфична особеност на биологията на човешкото развитие е непрякото влияние фактори на околната средачрез социално-икономически и социално-психологически условия.
Задача за ученици
Работа 1. Основни фактори, регулиращи развитието на плацентните бозайници
Пренапишете таблицата.
Работа 2. Генетична регулация на развитието на организма
На всички етапи от онтогенезата гените регулират и контролират развитието на организма.
По време на оогенезата в клетките се синтезират голям брой различни видове информационни и рибозомни РНК, които се активират след оплождането и контролират развитието на ембриона от зиготата до стадия на бластулата. Гените на самия ембрион започват да функционират в различни видове гръбначни животни на различни етапи на разцепване (напр.
при хората на етап два бластомера), а продуктите от тяхната дейност започват да регулират развитието на ембриона. По този начин ранните етапи на развитие се регулират от гените на майката и зародишната линия. Започвайки от етапа на гаструла, при много видове гръбначни, развитието на тялото се регулира само от продуктите на дейността на собствените гени на ембриона (фиг. 1).
Регулирането на генната експресия по време на развитието на организмите се извършва на всички етапи от протеиновия синтез, както по вида на индукцията, така и по вида на репресията, а контролът на ниво транскрипция определя времето на функциониране и естеството на транскрипцията на даден ген.
На фиг. Фигура 1 представя някои модели на генетична регулация на развитието на ниво транскрипция. Модел 1 на каскадна ембрионална индукция (фиг. 1) обяснява определена промяна в етапите на онтогенезата чрез последователно активиране на съответните специфични за етапа гени. По този начин индуктор 1 взаимодейства със сензорния ген (C), активирайки интегриращия ген (I), чийто продукт действа чрез промотора (P 1) върху структурните гени (SG 1, SG 2 и SG 3). , продуктът на активността на структурния ген SG 3 е индуктор 2 за структурни гени SG 4, SG 5 и т.н.
По време на развитието се случва и потискане на гени в по-ранни етапи на развитие. В този случай продуктите от активността на структурните гени в по-късните етапи на онтогенезата могат да служат като репресор (модел 2, фиг. 1)
Някои структурни гени се активират или потискат от продуктите на действието на няколко гена (модел 3, фиг. 1)
Индукцията или репресията на няколко структурни гена може да бъде причинена от продукта на активността на един ген. Този модел може да обясни плейотропния ефект на гените, влиянието на половите хормони и т.н. (модел 4, фиг. 1).
Разглобете диаграмите на фиг. 1 и скицирайте модел на каскадна ембрионална индукция.
Посочете:
Ориз. 1.Генетична регулация на развитието на организма
Работа 3. Политенови хромозоми
На всеки етап от развитието само малка част от генома участва в създаването на тъканно-специфични продукти и строго определени гени, специфични за етапа, са активни на различни етапи от онтогенезата. Например, при изучаване на политенови (гигантски) хромозоми, образувани в резултат на многократна репликация в клетките на ларвите на редица видове двукрили насекоми, неактивните и активните области на хромозомите са ясно видими. Най-активните зони на ДНК - пуфове - са неусукани участъци от хромозоми, върху които иРНК се транскрибира интензивно за синтеза на специфични за етапа протеини. По време на развитието на ларвите, предишните активни участъци от спиралата на ДНК се образуват и в други зони се образуват пухчета.
1. Изследване от фиг. 2 секция на политенна хромозома, подложена на издуване (според Grossbach, 1973 от S. Gilbert, 1994), скица Фиг. 2g.
Ориз. 2.Процес на пуфиране. Етапи на образуване на пуф (a-d)
2. Разгледайте микропрепарата под микроскоп при голямо увеличение и го скицирайте. Етикет: 1 - еухроматин; 2 - хетерохроматин; 3 - пуф.
Работа 4. Клониране. Регулаторна способност на ядрата
По време на клетъчната диференциация възниква селективна експресия на различни части от генома и ограничаване на генетичния потенциал в диференцираните клетки. Всички гени обаче се запазват в ядрата на соматичните клетки и при подходящи условия могат
червата да бъдат реактивирани и да осигурят развитието на нормален ембрион. Клонирането е развитието на нов организъм, който е генетично копие на донорската соматична клетка. При полово размножаващите се видове клонирането става чрез прехвърляне на ядра от соматична клетка в енуклеирана яйцеклетка. В момента животни от различни класове, включително бозайници, се получават чрез клониране. Оказа се, че в процеса на онтогенезата генетичната мощ на ядрата на соматичните клетки намалява и колкото по-стар е донорът на соматичните ядра, толкова по-нисък е процентът на развитие на клонираните индивиди. Установено е, че генетичният потенциал на различните донорни клетки не е еднакъв.
Проучете чертежа на трансплантацията на ядра, взети от соматични клетки на различни етапи от развитието на жабата (по Gurdon, 1965 от E. Ducard, 1978) (фиг. 3).
Ориз. 3.Трансплантация на ядра от соматични клетки в яйцеклетка на жаба на различни етапи от развитието на донорна клетка
Работа 5. Клетъчни процеси в периодите на гаструлация и органогенеза
Разгледайте таблицата, снимките в приложението, слайдовете и препаратите за ембриогенезата на животните. Пренапишете таблицата.
Форми на клетъчни взаимодействия | Образуване на нормални структури (примери) | Последици от нарушения в междуклетъчните взаимодействия (примери) |
Клетъчни движения | Движение на клетки по време на гаструлация, образуване на невралната тръба, движение на клетките на нервния гребен | Нарушаване на образуването на гаструла, неврална тръба; нарушение на образуването на лицеви структури |
Изборен размножаване | Образуване на зачатъците на отделни органи | Липса на орган или част от него, като слюнчена жлеза |
Селективна клетъчна смърт | Смърт на епителните клетки по време на сливането на палатиналните примордии и назалните процеси | Синдактилия, цепнато небце, цепнатини на горната устна, цепнатини на лицето |
Клетъчна адхезия | Сливане на рудиментите на лицевите структури (палатинални процеси, носни процеси помежду си и с максиларните процеси) | Цепки на твърдото небце, горната устна, лицето |
Клетъчни кондензации | Образуване на мезодермални зъбни зародиши | Липсващи зъби, излишни зъби |
Работа 6. Ембрионална индукция. Развитие на зъбите при бозайници
(Дюкар Е., 1978)
По гребена на венеца се полага първият рудимент на зъбите - зъбната пластина, удебелена ивица от ектодерма. Под зъбната плочка се появяват редица мезодермални зъбни папили, които предизвикват образуването на зачатъци на емайлови органи от ектодермата (при отстраняване на мезодермалните папили не се образуват зачатъци на емайлови органи). Взаимната индукция между органа на емайла и мезодермалната зъбна папила води до образуването на клетки, които образуват емайла, дентина и пулпата. На следващия етап на диференциация, получените емайл и дентин взаимно влияят взаимно на развитието.
Ориз. 4.Ранни етапи на развитие на зъбите при бозайници (диаграма): а - венците на долната челюст, изглед отгоре; б - напречно сечение на венеца; v-e - етапи
развитие на зъбите ->- - индукция;< ^ - взаимная индукция;
1 - дъвен гребен; 2 - зъбна пластина; 3 - мезодермални зъбни папили; 4 - рудимент на емайловия орган; 5 - амелобласти; 6 - емайл рудимент; 7 - одонтобласти; 8 - дентин рудимент; 9 - рудимент на пулпа; 10 - емайл; 11 - дентин
Разглобете и скицирайте фигурата. 4 и маркирайте основните структури.
Работа 7. Нервна регулация в онтогенезата
Нервната регулация започва с образуването на части от централната нервна система и продължава през целия живот на индивида.
Взаимодействието между центровете на централната нервна система и инервираните органи се установява в ранните етапи на ембриогенезата и тези структури взаимно стимулират развитието един на друг. Периферните нерви, простиращи се от центровете на централната нервна система, растат до зачатъците на органите и стимулират тяхното развитие. Отсъствието на периферни нерви или тяхното увреждане (например лекарства, токсоплазмени токсини и др.) води до нарушаване на образуването на инервираните от тях структури. Например в Европа няколкостотин деца са родени с липсващи крайници, чиито майки са приемали по време на бременност сънотворното талидомид, което блокира растежа на периферните нерви.
В постнаталния период се поддържа връзката между нервната система и инервираните органи. Раждането на мозъка и периферните нерви води не само до парализа, но и до мускулна атрофия и забавяне на растежа на съответните крайници или едностранна хипотрофия на лицевите структури (с вродена парализа на VI-VII нерви). Пасивните движения на крайниците (за това са създадени специални устройства), масажът и физиотерапевтичната стимулация на инервираните органи помагат за възстановяване на увредените структури на главния и гръбначния мозък.
При неврофиброматоза (автозомно-доминантен тип наследяване) се развиват тумори на периферните нерви. Ако заболяването започне в ранна детска възраст, тогава от страната на тялото, където се развиват тумори, се появява хипертрофия на костите и меките тъкани. Например, развива се лицева дисморфоза (асиметрично, непропорционално развитие на структурите, които образуват лицето, Приложение Фигура 5).
Установено е, че в ранна детска възраст игрите, които насърчават движението на ръцете, особено малките, точни форми на дейност, стимулират развитието на мозъчните структури, включително развитието на интелигентността.
На фиг. Фигура 5 показва диаграми на експерименти с аксолот за изследване на ролята на периферния нерв в развитието на крайниците, както и формирането на двигателни центрове на гръбначния мозък при липса на крайници. Отстраняването на нерва от лявата страна на феталния аксолотл доведе до липса на крайник от оперираната страна на тялото.
Липсата на крайник може да се дължи на действието на невротропни тератогени (токсоплазмозни токсини, талидомид и др.) (фиг. 5а).
Отстраняването на зародиша на крайника от ембриона на аксолот води до намаляване на размера на ганглиите и рогата на сивото вещество на гръбначния мозък от оперираната страна (фиг. 5b).
Анализирайте чертежите на експерименти за изследване на връзката между нервните центрове и инервираните органи.
Ориз. 5.Връзката между нервните центрове и инервираните органи (Dyukar E., 1978, с измененията):
а - влиянието на гръбначните нерви върху развитието на крайника: 1 - гръбначен мозък; 2 - спинален нерв, инервиращ крайника; 3 - гръбначен ганглий; 4 - крайник; b - влиянието на зародиша на крайника върху развитието на сегментите на гръбначния мозък (напречно сечение на ембрион на аксолот с отстранен зародиш на крайника: 1 - гръбначен ганглий; 2 - спинален нерв; 3 - дорзални рога на сивото вещество на гръбначния стълб 4 - вентрални рога на сивото вещество на гръбначния мозък
Работа 8. Хормонална регулация на развитието на лицево-челюстната област
Проучете влиянието на хормоните върху процесите на развитие на човешката лицево-челюстна област, като използвате таблицата.
Работа 9. Въздействие на вредните фактори на околната среда върху ембриона
Разгледайте таблицата, разглобете и начертайте диаграма, дайте примери за преки и непреки увреждания на ембриона.
Влиянието на вредните фактори върху плода
Продължение на таблицата.
Фактори | Основни механизми на нарушения | Ембрио- и фетопатии |
3. Витаминна недостатъчност (често без хиповитаминоза при майката): | Метаболитно разстройство в плода | |
Витамин B2 | Нарушение на растежа, образуване на ензими за биологично окисление | Цепка на небцето, хидроцефалия, сърдечни аномалии и др. |
Витамин Ц | Нарушаване на процесите на окисляване, образуване на съединителна тъкан, биосинтеза | Възможна смърт на ембриона, спонтанен аборт |
Витамин Е | Нарушено окисляване на мазнините, водещо до появата на токсични продукти | Аномалии на мозъка, очите, скелета |
4. Излишък от витамини: | ||
Витамин А | Нарушен растеж и редокс процеси | Цепка на небцето, аненцефалия |
II. Болести на майката |
||
1. Ревматизъм | Хипоксия, трофични нарушения, дистрофични промениплацента | Фетална хипотрофия, функционална незрялост, аномалии на органи и системи, предимно сърдечно-съдови. При децата често се срещат инфекциозни алергични заболявания и заболявания на нервната система. |
Нарушен транспорт на кислород до плода, железен дефицит, морфологични промени в плацентата | Смърт на плода, нарушения на централната нервна система, анемия при деца |
|
Продължение на таблицата.
Фактори | Основни механизми на нарушения | Ембрио- и фетопатии |
3. Захарен диабет | Хормонални промени, хипергликемия и кетоацидоза, влошаване на маточно-плацентарното кръвообращение, патологични промени в плацентата | Смърт на плода, преждевременни, незрели плодове с повишено тегло, функционална незрялост на панкреаса, белите дробове, по-рядко - промени в щитовидната жлеза, бъбреците. Възникват аненцефалия, хидронефроза и други нарушения на централната нервна система |
4. Тиреотоксикоза | Повишена секреция на тиреоидни хормони | Нарушаване на образуването на централната нервна система, щитовидната жлеза и по-малко ендокринните жлези. По-рядко - аномалии на сърдечно-съдовата система, опорно-двигателния апарат и др. |
5. Имунологичен конфликт (по резус фактор и система АВ0; най-често несъвместими: 0 - А, 0 - В, А - В, В - А, комбинации от кръвни групи на майката и плода) | Rh антителата проникват през плацентата. Проникване на непълни изоимунни антитела А и В през плацентата, които причиняват хемолиза на червените кръвни клетки на плода. Освободеният индиректен билирубин е силен тъканен токсин | Хемолитична болест на плода и новороденото |
III. Вътрематочни инфекции |
||
1. Вирус на рубеола | Инфекция на ембриона, особено в 1-3 месеца от развитието | Аномалии на сърцето, мозъка, слуха, зрението и др |
Край на масата.
Фактори | Основни механизми на нарушения | Ембрио- и фетопатии |
2. Грипен вирус | Инфекция на плода, интоксикация на тялото на майката, хипертермия, нарушено маточно-плацентарно кръвообращение | Аномалии на гениталните органи, катаракта, цепнатина на устната |
Токсоплазмоза | Деформации на мозъка, очите, крайниците, цепнато небце |
|
IV. Йонизиращо лъчение | Увреждане на ембриона от проникваща радиация и токсични продукти от увредените тъкани | Вродена лъчева болест. Най-често - парализа на нервната система. Може да има аномалии на очите, кръвоносните съдове, белите дробове, черния дроб, крайниците |
V. Влияние химични съединения, включително лекарствени вещества (повече от 600 съединения) | Директен ефект върху ембриона. Нарушаване на структурата и функцията на плацентата. Патологични промени в тялото на майката | Различни малформации в зависимост от веществото, дозата и времето на приемане |
Директен токсичен ефект върху плода, плацентата и майката | Хипотрофия, детска склонност към респираторни заболявания |
|
Алкохол | Увреждане на гамети, генеративни мутации. Директен токсичен ефект | Умствена изостаналост, психични заболявания, сърдечни дефекти, епилепсия, фетален алкохолизъм |
Тетрациклин | Директен ефект върху ембриона | Пъстър емайл по зъбите |
Разглобете и начертайте диаграма 1. Дайте примери за нарушения в развитието на ембриона, когато вредните фактори влияят върху ембриона пряко или косвено през тялото на майката и плацентата.
Схема 1.Начини на излагане на вредни фактори на околната среда върху ембриона
Работа 10. Класификация и механизми на формиране на дефекти в развитието
Проучете и препишете.
аз Въз основа на етиологията.
1. Наследствени:
а) генеративни мутации (наследствени заболявания);
б) мутации в зиготата и бластомерите (наследствени заболявания, мозаицизъм).
2. Ненаследствени:
а) нарушение на прилагането на генетична информация (фенокопия);
б) нарушаване на взаимодействието на клетките и тъканите; малформации на органи и тъкани (тератоми, кисти);
в) соматични мутации (вродени тумори).
3. Многофакторни.
II. Според периода на онтогенезата. 1. Таметопатии:
а) наследствени;
б) ненаследствени (презрялост на гаметите).
2. Бластопатиядо петнадесетия ден:
а) наследствени заболявания (мозацизъм - ембрионът се състои от клетки с нормален и нетипичен набор от хромозоми);
б) ненаследствени (деформации на близнаци, циклопия 1).
3. Ембриопатиидо края на осмата седмица: повечето дефекти в развитието, дефекти, причинени от действието на тератогени.
4. Фетопатииот девет седмици преди раждането: дефекти от тази група са редки: остатъци от ранни структури (персистиране - бранхиогенни кисти и фистули); запазване на първоначалното местоположение на органите; недоразвитие на отделни органи или на целия плод, отклонение в развитието на органите.
5. пороци,възникващи в постнаталенпериод (срещат се по-рядко от горните дефекти и са причинени от наранявания, заболявания, излагане на фактори на околната среда).
1 Циклопия- има само една орбита в черепа с една или две очни ябълки, разположени в средата. Често се комбинира с липсата на мозъчните полукълба.
Приложение 1
Генетичен контрол на развитието на бозайниците
(по Б. В. Конюхов, 1976 г.)
Приложение 2
Последователни етапи на формиране на лицето, изглед отпред
(след Patten of Morris, Human Anatomy, McGraw-Hill, Company, Ню Йорк)
а - 4-седмичен ембрион (3,5 mm); b - 5-седмичен ембрион 6,5 mm); c - 5,5-седмичен ембрион 9 mm); d - 6-седмичен ембрион (12 mm); d - 7-седмичен ембрион (19 mm); e - 8-седмичен ембрион (28 mm);
1 - челна изпъкналост; 2 - обонятелна плакода; 3 - носна ямка; 4 - устна плоча; 5 - отваряне на устата; 6 - максиларен процес; 7 - мандибуларна дъга; 8 - хиоидна дъга; 9 - медиален назален процес; 10 - страничен назален процес; 11 - назолакримален жлеб; 12 - хиомандибуларна фисура; 13 - област на филтрума, образувана от слети медиални назални процеси; 14 - външно ухо; 15 - слухови туберкули около хиомандибуларната фисура; 16 - хиоидна кост; 17 - хрущяли на ларинкса
Приложение 3
Механизми на сливане на палатинални гънки в ембриони на бозайници
а - фронтален разрез (в кухината XY, показана на вмъкването вляво) през носната кухина и устната кухина, в областта на бузите до сливането на палатинните гънки: 1 - носна кухина; 2 - носна преграда; 3 - палатинални гънки; 4 - рудимент на езика; 5 - долна челюст; б - същото като в а, след сливане на палатинните гънки: 6 - зона на клетъчна смърт и сливане; c - три последователни етапа (I-III) на процесите на разрушаване на епитела и сливане на мезенхима: 1 - епител на лявата половина на небцето; 2 - епител на дясната половина на небцето; 3 - мезенхим; 4 - макрофаги; 5 - мъртви клетки; 6 - непрекъснат мезенхим; 7 - запазен епител; 6 - зона на селективна клетъчна смърт и адхезия
Приложение 4
Развитие на слюнчените жлези при човека
Разположение на слюнчените жлези в 11-седмичен човешки ембрион: a-b - ранен стадий на развитие на слюнчената жлеза в културата; c-e - диаграма, обясняваща връзката между процесите на разклоняване на жлезата и разпределението на извънклетъчния материал. Образуването на разклонена бразда в развиваща се лобула е придружено от свиване на микрофиламенти в клетките на върха на лобулата и натрупване на колагенови влакна извън базалната ламина в областта на браздата. С напредването на тези процеси браздата се задълбочава и нивото на синтез на гликозаминогликан в клетките на тази област постепенно намалява. 1 - паротидна жлеза; 2 - отвор на отделителния канал на паротидната жлеза; 3 - отвор на отделителния канал на субмандибуларната жлеза; 4 - полагане на сублингвалната жлеза; 5 - подмандибуларна жлеза; 6 - гликозаминогликани; 7 - колагенови влакна
Приложение 5
Външни прояви на неврофиброматоза (дисморфоза на лицевите структури, пигментни петна по кожата)
Въпроси за самоподготовка
1. Какви са разликите между регулаторния и мозаечния тип развитие?
2. Каква е същността на клетъчната диференциация?
3. Как се регулират ранните етапи на ембрионалното развитие и кога ембрионалния геном започва да функционира?
4. Какво е действието на гените в ранното развитие?
5. Как се променя генетичната сила на клетъчните ядра по време на развитието?
6. Как се осъществява генетичната регулация на диференциацията?
7. Какви клетъчни процеси се случват по време на периода на разцепване, гаструлация и органогенеза?
8. Какви са основните форми на взаимодействие на клетките през периодите на органогенезата?
9. Каква е същността на ембрионалната индукция и нейните видове?
10. Каква е химичната структура на индукторите и техния механизъм на действие?
11. Какво е значението на нервната система в регулацията на онтогенезата?
12. Какви са механизмите на хормонална регулация в онтогенезата?
13. Какви са възможните начини на действие на факторите на околната среда, които причиняват нарушаване на ембриогенезата?
14. Защо ембриопатиите се характеризират с по-дълбоки нарушения от фетопатиите?
15. Как се осъществява връзката между майчиното тяло и плода, какви са последствията от нейното нарушение?
16. Каква е разликата между наследствени и ненаследствени вродени заболявания?
17. Какво представляват фенокопията?
18. Нарушенията на какви процеси в онтогенезата водят до дефекти в развитието?
19. Какво представляват тератогените, тяхната класификация, механизъм на действие?
Тестови задачи
Изберете един верен отговор.
1. ГЕНЕТИЧНА РЕГУЛАЦИЯ НА ОНТОГЕНЕЗАТА
ПРИ ГРЪБНАЧНИТЕ ТОВА СЕ ИЗВЪРШВА ОТ:
1. Намаляване на броя на гените по време на развитието
2. Генна репресия
3. Генна дерепресия
4. Дерепресия и генна репресия
2. ПО ВРЕМЕ НА КЛОНИРАНЕТО СЕ РЕГУЛИРА РАЗВИТИЕТО НА ЕМБРИОНА
1. Сперма
2. Яйца
3. Сперма и яйцеклетка
4. Соматична клетка
5. Донор на яйцеклетки и соматични клетки
3. НЕНАСЛЕДСТВЕНИ ДЕФЕКТИ В РАЗВИТИЕТО
ДЕНТАЛНАТА СИСТЕМА СЕ СВЪРЗА С:
1. Фетопатия
2. Гаметопатии
3. Ембриопатии
4. Бластопатия
4. ХОРМОНАЛНА РЕГУЛАЦИЯ НА РАЗВИТИЕТО
ПРИ БОЗАЙНИЦИТЕ ЗАПОЧВА ПРЕЗ ПЕРИОДА:
1. Гаструлация
2. Раздробяване
3. Хисто- и органогенеза
4. Плодородна
5. УЧЕНИЕТО ЗА ЕМБРИАЛНОТО РАЗВИТИЕ НА ОРГАНИЗМИТЕ ЧРЕЗ ПОСЛЕДОВАТЕЛНО ФОРМИРАНЕ НА НОВИ СТРУКТУРИ СЕ НАРИЧА:
1. Преформизъм
2. Епигенеза
3. Трансформизъм
4. Витализъм
Изберете няколко верни отговора.
6. УСТАНОВЯВАНЕТО И РАЗВИТИЕТО НА ЗЪБИТЕ РУДИА ПРИ ЧОВЕКА СЕ РЕГУЛИРА ОТ:
2. Ембрионална индукция
3. Нервна система
4. Хормони
5. Фактори на околната среда
7. НЕЗАТВАРЯНЕТО НА ВТОРИЧНОТО НЕБЦЕ ПРИ ЧОВЕКА ВЪЗНИКВА ПОРАДИ НАРУШЕНИЕ НА КЛЕТЪЧНИТЕ ПРОЦЕСИ:
1. Селективно развъждане
2. Кондензация на мезодермални клетки
3. Селективна смърт
4. Адхезия
5. Преместване
8. ЕТАПЪТ НА ЗАВИСИМАТА КЛЕТЪЧНА ДИФЕРЕНЦИАЦИЯ СЕ ХАРАКТЕРИЗИРА С:
1. Повишаване на чувствителността към действието на индукторите
2. Намалена чувствителност към действието на индукторите
3. Липса на способност за трансдиференциране
4. Способността за трансдиференциране
9. НАЙ-ГОЛЯМАТА ЧУВСТВИТЕЛНОСТ НА ФЕМАТ ОРГАНИТЕ
КЪМ ДЕЙСТВИЕТО НА ТЕРАТОГЕНА ПРЕЗ ПЕРИОДИТЕ:
1. Рудименти на органи
2. Полагане на нови органни структури
3. Диференциация на органните клетки
4. Растеж на органи
Съвпада.
10. НАРУШЕНИЯ В РАЗВИТИЕТО:
1. Наследствени
2. Ненаследствени
МЕХАНИЗМИ НА ПОЯВА:
а) Генеративни мутации
б) Мутации в бластомерите
в) Мутации в клетките на примордиите на органи
г) Генна дисфункция
д) Нарушаване на полагането на органи
Литература
Основен
Биология / Изд. В.Н.Яригина. - М.: Висше училище, 2001. - Кн. 1. - стр. 150, 280-282, 294, 295, 297, 298, 317-368, 372, 409-418. Пехов А.П.Биология и обща генетика. - М .: Издателство RUDN, 1993. -
