Ֆոտոսինթեզ Դրա փուլերն ու նշանակությունը. Ֆոտոսինթեզ՝ բաց և մութ փուլ: Ֆոտոսինթեզի արագության վրա ազդող գործոններ

Ֆոտոսինթեզի նման զարմանալի և կենսականորեն կարևոր երևույթի հայտնաբերման պատմությունը արմատացած է անցյալում: Ավելի քան չորս դար առաջ՝ 1600 թվականին, բելգիացի գիտնական Յան Վան-Հելմոնտը պարզ փորձարկում է կազմակերպել։ Նա ուռենու ճյուղ է տեղադրել 80 կգ հող պարունակող պարկի մեջ։ Գիտնականը գրանցել է ուռենու նախնական քաշը, իսկ հետո հինգ տարի շարունակ բույսը ջրել բացառապես անձրեւաջրով։ Ինչ զարմացավ Յան Վան-Հելմոնտը, երբ նա նորից կշռեց ուռին։ Բույսի քաշն ավելացել է 65 կգ-ով, իսկ երկրի զանգվածը նվազել է ընդամենը 50 գրամով: Որտեղի՞ց է բույսը ստացել 64 կգ 950 գ սննդանյութեր գիտնականի համար մնաց առեղծված.

Ֆոտոսինթեզի հայտնաբերման ճանապարհին հաջորդ նշանակալի փորձը պատկանում էր անգլիացի քիմիկոս Ջոզեֆ Փրիսթլիին։ Գիտնականը մուկ է դրել գլխարկի տակ, և հինգ ժամ անց կրծողը սատկել է։ Երբ Փրիսթլին մկնիկի հետ անանուխի մի ճյուղ դրեց, ինչպես նաև ծածկեց կրծողին գլխարկով, մկնիկը կենդանի մնաց: Այս փորձը գիտնականին հանգեցրել է այն մտքին, որ կա շնչառությանը հակառակ գործընթաց։ Յան Ինգենհաուսը 1779 թվականին հաստատեց այն փաստը, որ բույսերի միայն կանաչ մասերն են ունակ թթվածին արտազատել։ Երեք տարի անց շվեյցարացի գիտնական Ժան Սենեբիերն ապացուցեց, որ ածխաթթու գազը արևի լույսի ազդեցության տակ քայքայվում է բույսերի կանաչ օրգանելներում։ Ընդամենը հինգ տարի անց ֆրանսիացի գիտնական Ժակ Բուսինգոն, լաբորատոր հետազոտություններ կատարելով, բացահայտեց այն փաստը, որ բույսերի կողմից ջրի կլանումը տեղի է ունենում նաև օրգանական նյութերի սինթեզի ժամանակ։ Գերմանացի բուսաբան Յուլիուս Սաքսը 1864 թվականին կատարել է ուղենիշային հայտնագործություն: Նա կարողացավ ապացուցել, որ սպառված ածխաթթու գազի ծավալը և արձակված թթվածինը տեղի է ունենում 1:1 հարաբերակցությամբ:

Ֆոտոսինթեզը կարևոր կենսաբանական գործընթացներից մեկն է

Գիտական ​​առումով ֆոտոսինթեզը (հին հունարեն φῶς - լույսից և σύνθεσις - կապ, կապ) գործընթաց է, երբ լույսի ներքո ածխածնի երկօքսիդից և ջրից օրգանական նյութեր են առաջանում։ Այս գործընթացում հիմնական դերը պատկանում է ֆոտոսինթետիկ հատվածներին։

Եթե ​​պատկերավոր խոսենք, ապա բույսի տերեւը կարելի է համեմատել լաբորատորիայի հետ, որի պատուհանները նայում են դեպի արևոտ կողմը։ Դրա մեջ է, որ տեղի է ունենում օրգանական նյութերի ձևավորում: Այս գործընթացը հիմք է հանդիսանում Երկրի վրա ողջ կյանքի գոյության համար:

Շատերը ողջամտորեն կհարցնեն՝ ի՞նչ են շնչում քաղաքում ապրող մարդիկ, որտեղ ոչ միայն ծառերը, և ցերեկը կրակով խոտի շեղբեր չես գտնի։ Պատասխանը շատ պարզ է. Փաստն այն է, որ ցամաքային բույսերին բաժին է ընկնում բույսերի թողարկած թթվածնի միայն 20%-ը: Ջրիմուռները մեծ դեր են խաղում մթնոլորտում թթվածնի արտադրության մեջ: Նրանց բաժին է ընկնում արտադրվող թթվածնի 80%-ը։ Թվերի լեզվով ասած՝ և՛ բույսերը, և՛ ջրիմուռներն ամեն տարի մթնոլորտ են արտազատում 145 միլիարդ տոննա (!) թթվածին: Զարմանալի չէ, որ համաշխարհային օվկիանոսները կոչվում են «մոլորակի թոքեր»:

Ֆոտոսինթեզի ընդհանուր բանաձևը հետևյալն է.

Ջուր + Ածխածնի երկօքսիդ + Լույս → Ածխաջրեր + Թթվածին

Ինչու՞ են բույսերին անհրաժեշտ ֆոտոսինթեզ:

Ինչպես հասկացանք, ֆոտոսինթեզը անհրաժեշտ պայման է Երկրի վրա մարդու գոյության համար։ Այնուամենայնիվ, սա միակ պատճառը չէ, որ ֆոտոսինթետիկ օրգանիզմներն ակտիվորեն թթվածին են արտադրում մթնոլորտ: Բանն այն է, որ ինչպես ջրիմուռները, այնպես էլ բույսերը տարեկան կազմում են ավելի քան 100 միլիարդ օրգանական նյութեր (!), որոնք կազմում են նրանց կենսագործունեության հիմքը։ Հիշելով Յան Վան Հելմոնտի փորձը՝ մենք հասկանում ենք, որ ֆոտոսինթեզը բույսերի սնուցման հիմքն է։ Գիտականորեն ապացուցված է, որ բերքի 95%-ը որոշվում է ֆոտոսինթեզի գործընթացում բույսի ստացած օրգանական նյութերով, իսկ 5%-ը՝ այն հանքային պարարտանյութերով, որոնք այգեպանը ներմուծում է հող։

Ժամանակակից ամառային բնակիչները կենտրոնանում են բույսերի հողային սնուցման վրա՝ մոռանալով դրա օդային սնուցման մասին։ Հայտնի չէ, թե ինչպիսի բերք կարող էին ստանալ այգեպանները, եթե ուշադիր լինեին ֆոտոսինթեզի գործընթացին։

Այնուամենայնիվ, ոչ բույսերը, ոչ ջրիմուռները չէին կարող այդքան ակտիվ արտադրել թթվածին և ածխաջրեր, եթե չունենային զարմանալի կանաչ պիգմենտ՝ քլորոֆիլ:

Կանաչ պիգմենտի գաղտնիքը

Բուսական բջիջների և այլ կենդանի օրգանիզմների բջիջների հիմնական տարբերությունը քլորոֆիլի առկայությունն է։ Ի դեպ, հենց նա է մեղավոր, որ բույսերի տերևները գունավորվում են հենց կանաչով։ Այս բարդ օրգանական միացությունն ունի մեկ զարմանալի հատկություն՝ այն կարող է կլանել արևի լույսը: Քլորոֆիլի շնորհիվ հնարավոր է դառնում ֆոտոսինթեզի գործընթացը։

Ֆոտոսինթեզի երկու փուլ

Պարզ բառերով ասած, ֆոտոսինթեզը գործընթաց է, որի ընթացքում լույսի ներքո բույսի կողմից կլանված ջուրը և ածխաթթու գազը քլորոֆիլի օգնությամբ ձևավորում են շաքար և թթվածին: Այսպիսով, անօրգանական նյութերը հրաշքով վերածվում են օրգանականի։ Ստացված շաքարը բույսերի էներգիայի աղբյուրն է։

Ֆոտոսինթեզն ունի երկու փուլ՝ բաց և մութ։

Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլ

Առաջանում է թիլաոիդ թաղանթների վրա։

Թիլակոիդները թաղանթով սահմանափակված կառուցվածքներ են: Դրանք գտնվում են քլորոպլաստի ստրոմայում։

Ֆոտոսինթեզի լուսային փուլի իրադարձությունների հաջորդականությունը.

1. Լույսը հարվածում է քլորոֆիլի մոլեկուլին, որն այնուհետև կլանում է կանաչ պիգմենտը և բերում այն ​​գրգռված վիճակի։ Մոլեկուլում ընդգրկված էլեկտրոնը գնում է ավելի բարձր մակարդակ, մասնակցում է սինթեզի գործընթացին։
2. Տեղի է ունենում ջրի պառակտում, որի ընթացքում էլեկտրոնների ազդեցությամբ պրոտոնները վերածվում են ջրածնի ատոմների։ Հետագայում դրանք ծախսվում են ածխաջրերի սինթեզի վրա։
3. Լույսի փուլի վերջնական փուլում սինթեզվում է ATP (ադենոզին տրիֆոսֆատ): Սա օրգանական նյութ է, որը կենսաբանական համակարգերում ունիվերսալ էներգիայի կուտակիչի դեր է խաղում։

Ֆոտոսինթեզի մութ փուլ

Մութ փուլի տեղը քլորոպլաստների ստրոման է։ Մութ փուլում է, որ թթվածինը ազատվում է, և գլյուկոզան սինթեզվում է։ Շատերը կկարծեն, որ այս փուլը ստացել է նման անվանում, քանի որ այս փուլում տեղի ունեցող գործընթացներն իրականացվում են բացառապես գիշերային ժամերին։ Իրականում սա ամբողջովին ճիշտ չէ։ Գլյուկոզայի սինթեզը տեղի է ունենում շուրջօրյա: Փաստն այն է, որ հենց այս փուլում է, որ լույսի էներգիան այլեւս չի սպառվում, ինչը նշանակում է, որ այն պարզապես պետք չէ։

Ֆոտոսինթեզի նշանակությունը բույսերի համար

Մենք արդեն բացահայտել ենք այն փաստը, որ բույսերը մեզանից ոչ պակաս ֆոտոսինթեզի կարիք ունեն: Թվերի լեզվով շատ հեշտ է խոսել ֆոտոսինթեզի մասշտաբների մասին։ Գիտնականները հաշվարկել են, որ միայն ցամաքային բույսերն են պահում այնքան արևային էներգիա, որքան 100 մեգապոլիսները կարող են օգտագործել 100 տարվա ընթացքում:

Բույսերի շնչառությունը ֆոտոսինթեզի հակառակ գործընթաց է: Բույսերի շնչառության իմաստը ֆոտոսինթեզի գործընթացում էներգիա ազատելն ու բույսերի կարիքներին ուղղորդելն է։ Պարզ ասած, բերքահավաքը ֆոտոսինթեզի և շնչառության միջև տարբերությունն է: Որքան շատ է ֆոտոսինթեզը և որքան ցածր շնչառությունը, այնքան մեծ է բերքը և հակառակը:

Ֆոտոսինթեզը զարմանալի գործընթաց է, որը հնարավոր է դարձնում կյանքը Երկրի վրա:

Ֆոտոսինթեզ- լույսի էներգիայի շնորհիվ օրգանական նյութերի սինթեզի գործընթացը. Օրգանիզմները, որոնք ընդունակ են սինթեզել օրգանական նյութեր անօրգանական միացություններից, կոչվում են ավտոտրոֆ։ Ֆոտոսինթեզը բնորոշ է միայն ավտոտրոֆ օրգանիզմների բջիջներին։ Հետերոտրոֆ օրգանիզմները չեն կարողանում օրգանական նյութեր սինթեզել անօրգանական միացություններից։
Կանաչ բույսերի և որոշ բակտերիաների բջիջները ունեն հատուկ կառուցվածք և քիմիական նյութերի համալիրներ, որոնք թույլ են տալիս գրավել արևի լույսի էներգիան:

Քլորոպլաստների դերը ֆոտոսինթեզի մեջ

Բուսական բջիջներում կան մանրադիտակային գոյացություններ՝ քլորոպլաստներ։ Սրանք օրգանելներ են, որոնցում էներգիան և լույսը ներծծվում և վերածվում են ATP-ի և այլ մոլեկուլների՝ էներգիայի կրիչների էներգիայի: Քլորոպլաստների հատիկները պարունակում են քլորոֆիլ՝ բարդ օրգանական նյութ։ Քլորոֆիլը գրավում է լույսի էներգիան գլյուկոզայի և այլ օրգանական նյութերի կենսասինթեզում օգտագործելու համար: Գլյուկոզայի սինթեզի համար անհրաժեշտ ֆերմենտները գտնվում են նաև քլորոպլաստներում։

Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլ

Քլորոֆիլով կլանված կարմիր լույսի քվանտը էլեկտրոնը դնում է գրգռված վիճակի մեջ: Լույսով գրգռված էլեկտրոնը ձեռք է բերում էներգիայի մեծ պաշար, ինչի արդյունքում այն ​​տեղափոխվում է ավելի բարձր էներգիայի մակարդակ։ Լույսով գրգռված էլեկտրոնը կարելի է համեմատել բարձրության վրա բարձրացված քարի հետ, որը նույնպես ձեռք է բերում պոտենցիալ էներգիա։ Նա կորցնում է նրան՝ ընկնելով բարձրությունից։ Գրգռված էլեկտրոնը, կարծես քայլերով, շարժվում է քլորոպլաստում ներկառուցված բարդ օրգանական միացությունների շղթայի երկայնքով։ Մի փուլից մյուսը անցնելով՝ էլեկտրոնը կորցնում է էներգիան, որն օգտագործվում է ATP-ի սինթեզի համար։ Էլեկտրոնը, որը վատնում է էներգիան, վերադառնում է քլորոֆիլ: Լույսի էներգիայի նոր բաժինը կրկին գրգռում է քլորոֆիլային էլեկտրոնը: Այն կրկին գնում է նույն ճանապարհով՝ էներգիա ծախսելով ATP մոլեկուլների առաջացման վրա։
Ջրածնի իոններն ու էլեկտրոնները, որոնք անհրաժեշտ են էներգիայի կրիչի մոլեկուլների կրճատման համար, առաջանում են ջրի մոլեկուլների պառակտման ժամանակ։ Քլորոպլաստներում ջրի մոլեկուլների քայքայումն իրականացվում է հատուկ սպիտակուցի միջոցով՝ լույսի ազդեցության տակ։ Այս գործընթացը կոչվում է ջրի ֆոտոլիզ.
Այսպիսով, արևի լույսի էներգիան ուղղակիորեն օգտագործվում է բույսի բջիջի կողմից՝
1. քլորոֆիլային էլեկտրոնների գրգռում, որի էներգիան հետագայում ծախսվում է ATP-ի և այլ էներգիա կրող մոլեկուլների ձևավորման վրա.
2. ջրի ֆոտոլիզ, ջրածնի իոններ և էլեկտրոններ մատակարարելով ֆոտոսինթեզի լուսային փուլին։
Այս դեպքում թթվածինը թողարկվում է որպես ֆոտոլիզի ռեակցիաների կողմնակի արտադրանք։ Այն փուլը, որի ընթացքում լույսի էներգիայի շնորհիվ ձևավորվում են էներգիայով հարուստ միացություններ՝ ATP և էներգիա կրող մոլեկուլներ,կանչեց ֆոտոսինթեզի թեթև փուլ.

Ֆոտոսինթեզի մութ փուլ

Քլորոպլաստները պարունակում են հինգ ածխածնային շաքարներ, որոնցից մեկը ռիբուլոզ դիֆոսֆատ, ածխաթթու գազը մաքրող միջոց է։ Հատուկ ֆերմենտը կապում է հինգ ածխածնային շաքարը օդում ածխածնի երկօքսիդի հետ: Այս դեպքում առաջանում են միացություններ, որոնք ATP-ի և այլ էներգիա կրող մոլեկուլների էներգիայի շնորհիվ վերածվում են վեցածխածնային գլյուկոզայի մոլեկուլի։ Այսպիսով, լույսի էներգիան, որը փոխակերպվում է լուսային փուլի ընթացքում ATP-ի և էներգիայի այլ կրիչի մոլեկուլների էներգիայի, օգտագործվում է գլյուկոզա սինթեզելու համար։ Այս գործընթացները կարող են տեղի ունենալ մթության մեջ:
Բույսերի բջիջներից հնարավոր եղավ մեկուսացնել քլորոպլաստները, որոնք լույսի ազդեցության տակ ֆոտոսինթեզ էին իրականացնում փորձանոթում. նրանք ձևավորեցին գլյուկոզայի նոր մոլեկուլներ՝ միաժամանակ կլանելով ածխաթթու գազը: Եթե ​​դադարեցվել է քլորոպլաստների լուսավորությունը, ապա կասեցվել է նաև գլյուկոզայի սինթեզը։ Այնուամենայնիվ, եթե քլորոպլաստներին ավելացվեն ATP-ն և կրճատված էներգիայի կրիչի մոլեկուլները, ապա գլյուկոզայի սինթեզը վերսկսվի և կարող է շարունակվել մթության մեջ: Սա նշանակում է, որ լույսն իսկապես անհրաժեշտ է միայն ATP-ի սինթեզի և էներգիայի կրիչի մոլեկուլների լիցքավորման համար։ Ածխածնի երկօքսիդի կլանումը և գլյուկոզայի ձևավորումը բույսերումկանչեց ֆոտոսինթեզի մութ փուլքանի որ նա կարող է քայլել մթության մեջ:
Ինտենսիվ լուսավորությունը, օդում ածխածնի երկօքսիդի ավելացումը հանգեցնում են ֆոտոսինթեզի ակտիվության բարձրացմանը:

Կենդանի օրգանիզմներում հայտնաբերվել են երկու տեսակի պիգմենտներ, որոնք կարող են գործել որպես ֆոտոսինթետիկ ալեհավաքներ։ Այս պիգմենտները կլանում են տեսանելի լույսի քվանտաները և ապահովում են ճառագայթային էներգիայի հետագա պահպանում H + էլեկտրաքիմիական գրադիենտի էներգիայի տեսքով կենսաբանական թաղանթների վրա: Օրգանիզմների ճնշող մեծամասնության մեջ քլորոֆիլները խաղում են ալեհավաքների դերը. Ավելի քիչ տարածված է այն դեպքը, երբ վիտամին A-ի ածանցյալը՝ ցանցաթաղանթը, ծառայում է որպես ալեհավաք: Դրան համապատասխան առանձնանում են քլորոֆիլ և քլորոֆիլ ազատ ֆոտոսինթեզ։

Քլորոֆիլից ազատ ֆոտոսինթեզ

Քլորոֆիլից ազատ ֆոտոսինթեզի համակարգը առանձնանում է կազմակերպման իր զգալի պարզությամբ, և, հետևաբար, ենթադրվում է, որ այն էլեկտրամագնիսական ճառագայթման էներգիան պահելու էվոլյուցիոն առաջնային մեխանիզմն է: Քլորոֆիլից զերծ ֆոտոսինթեզի արդյունավետությունը՝ որպես էներգիայի փոխակերպման մեխանիզմ, համեմատաբար ցածր է (ներծծվող քվանտում փոխանցվում է միայն մեկ H+)։

Հայտնագործություն հալոֆիլ արխեայում

Դիտեր Օեստերհելտը և Վալթեր Ստոկենիուսը «մանուշակագույն թաղանթներում» հայտնաբերել են հալոֆիլ արխեայի ներկայացուցչին Halobacterium salinarium(նախկին Անուն N. halobium) սպիտակուց, որը հետագայում անվանվեց բակտերիորոդոպսին։ Շուտով փաստեր են կուտակվել, որոնք ցույց են տալիս, որ բակտերիորոդոպսինը պրոտոնային գրադիենտի լույսից կախված գեներատոր է: Մասնավորապես, ֆոտոֆոսֆորիլացումը ցուցադրվել է բակտերիորոդոպսին և միտոքոնդրիալ ATP սինթազ պարունակող արհեստական ​​վեզիկուլների վրա, ֆոտոֆոսֆորիլացում անձեռնմխելի բջիջներում: Հ.սալինարիում, միջավայրի pH-ի լույսի հետևանքով անկում և շնչառության ճնշում, որոնք բոլորը փոխկապակցված են բակտերիորհոդոպսինի կլանման սպեկտրի հետ։ Այսպիսով, քլորոֆիլից ազատ ֆոտոսինթեզի գոյության անհերքելի ապացույցներ են ձեռք բերվել։

Մեխանիզմ

Ծայրահեղ հալոբակտերիաների ֆոտոսինթետիկ ապարատը ներկայումս հայտնիներից ամենապրիմիտիվն է. այն չունի էլեկտրոնների տեղափոխման շղթա: ցիտոպլազմային թաղանթ հալոբակտերիաներզուգակցող թաղանթ է, որը պարունակում է երկու հիմնական բաղադրիչ՝ լույսից կախված պրոտոնային պոմպ (բակտերիորոդոպսին) և ATP սինթազ։ Նման ֆոտոսինթետիկ ապարատի աշխատանքը հիմնված է հետևյալ էներգիայի փոխակերպումների վրա.

1. Բակտերիորոդոպսին քրոմոֆոր ռետինալը կլանում է լույսի քվանտաները, ինչը հանգեցնում է բակտերիորոդոպսինի կառուցվածքի կոնֆորմացիոն փոփոխությունների և պրոտոնների տեղափոխմանը ցիտոպլազմայից դեպի պերիպլազմիկ տարածություն: Բացի այդ, գրադիենտի էլեկտրական բաղադրիչին լրացուցիչ ներդրում է կատարում քլորիդ անիոնի ակտիվ լույսից կախված ներմուծումը, որն ապահովում է հալորոդոպսինը [ ] . Այսպիսով, բակտերիորոդոպսինի աշխատանքի արդյունքում արեգակնային ճառագայթման էներգիան վերածվում է թաղանթի վրա պրոտոնների էլեկտրաքիմիական գրադիենտի էներգիայի։
2. ATP սինթազայի աշխատանքի ընթացքում տրանսմեմբրանային գրադիենտի էներգիան փոխակերպվում է ATP-ի քիմիական կապերի էներգիայի։ Այսպիսով, իրականացվում է քիմիոսմոտիկ կոնյուգացիա։

Ֆոտոսինթեզի քլորոֆիլից զերծ տեսակի մեջ (ինչպես էլեկտրոնների փոխադրման շղթաներում ցիկլային հոսքերի իրականացման դեպքում) չկա ածխաթթու գազի յուրացման համար անհրաժեշտ վերականգնող համարժեքների (նվազեցված ֆերեդոքսին կամ NAD(P)H) ձևավորում: Ուստի քլորոֆիլից զուրկ ֆոտոսինթեզի ժամանակ ածխաթթու գազի յուրացում չի լինում, այլ արեգակնային էներգիան պահվում է բացառապես ATP (ֆոտոֆոսֆորիլացում) տեսքով։

Իմաստը

Հալոբակտերիաների էներգիա ստանալու հիմնական միջոցը օրգանական միացությունների աերոբ օքսիդացումն է (մշակման մեջ օգտագործվում են ածխաջրեր և ամինաթթուներ)։ Թթվածնի պակասի դեպքում, բացի քլորոֆիլից զերծ ֆոտոսինթեզից, անաէրոբ նիտրատային շնչառությունը կամ արգինինի և ցիտրուլինի խմորումը կարող է էներգիայի աղբյուր ծառայել հալոբակտերիաների համար: Այնուամենայնիվ, փորձի ընթացքում ցույց է տրվել, որ քլորոֆիլից զերծ ֆոտոսինթեզը կարող է նաև ծառայել որպես էներգիայի միակ աղբյուր անաէրոբ պայմաններում, երբ անաէրոբ շնչառությունը և խմորումը ճնշված են, պայմանով, որ ցանցաթաղանթը ներմուծվի միջավայր, որի սինթեզի համար անհրաժեշտ է թթվածին: .

Քլորոֆիլի ֆոտոսինթեզ

Քլորոֆիլի ֆոտոսինթեզը բակտերիորոդոպսինից տարբերվում է էներգիայի պահպանման շատ ավելի մեծ արդյունավետությամբ: Առնվազն մեկ H + փոխանցվում է գրադիենտին հակառակ յուրաքանչյուր կլանված ճառագայթման քվանտի համար, իսկ որոշ դեպքերում էներգիան պահվում է կրճատված միացությունների տեսքով (ֆերեդոքսին, NADP):

Անթթվածին

Անթթվածին (կամ անօքսիդ) ֆոտոսինթեզն ընթանում է առանց թթվածնի արտազատման։ Մանուշակագույն և կանաչ բակտերիաները, ինչպես նաև հելիոբակտերիաները ունակ են անթթվածնային ֆոտոսինթեզ:

Անթթվածին ֆոտոսինթեզով հնարավոր է իրականացնել.

1. Լույսից կախված ցիկլային էլեկտրոնների փոխադրում, որը չի ուղեկցվում վերականգնող համարժեքների ձևավորմամբ և հանգեցնում է բացառապես լույսի էներգիայի կուտակմանը ATP-ի տեսքով։ Լույսից կախված ցիկլային էլեկտրոնների փոխադրման դեպքում էկզոգեն էլեկտրոնների դոնորների կարիք չկա: Նվազեցնող համարժեքների անհրաժեշտությունն ապահովվում է ոչ ֆոտոքիմիական միջոցներով, որպես կանոն, էկզոգեն օրգանական միացությունների պատճառով։
2. Լույսից կախված ոչ ցիկլային էլեկտրոնների փոխադրում, որն ուղեկցվում է ինչպես վերականգնող համարժեքների ձևավորմամբ, այնպես էլ ADP-ի սինթեզով։ Այս դեպքում առաջանում է էկզոգեն էլեկտրոն դոնորների կարիք, որոնք անհրաժեշտ են ռեակցիայի կենտրոնում էլեկտրոնների թափուր տեղը լրացնելու համար։ Ինչպես օրգանական, այնպես էլ անօրգանական վերականգնող նյութերը կարող են օգտագործվել որպես էկզոգեն էլեկտրոնների դոնորներ: Անօրգանական միացությունների շարքում առավել հաճախ օգտագործվում են ծծմբի տարբեր կրճատված ձևեր (ջրածնի սուլֆիդ, մոլեկուլային ծծումբ, սուլֆիտներ, թիոսուլֆատներ, տետրատիոնատներ, թիոգլիկոլատներ), հնարավոր է նաև օգտագործել մոլեկուլային ջրածին։

թթվածին

Թթվածնի (կամ թթվածնի) ֆոտոսինթեզը ուղեկցվում է թթվածնի արտազատմամբ՝ որպես կողմնակի արտադրանք։ Թթվածնային ֆոտոսինթեզի ժամանակ տեղի է ունենում ոչ ցիկլային էլեկտրոնների փոխադրում, թեև որոշակի ֆիզիոլոգիական պայմաններում տեղի է ունենում միայն ցիկլային էլեկտրոնների տեղափոխում։ Չափազանց թույլ էլեկտրոնի դոնորը՝ ջուրը, օգտագործվում է որպես էլեկտրոնների դոնոր ոչ ցիկլային հոսքում։

Շատ ավելի տարածված է թթվածնային ֆոտոսինթեզը։ Բնորոշ է բարձր բույսերին, ջրիմուռներին, բազմաթիվ պրոտիստներին և ցիանոբակտերիաներին։

Փուլեր

Ֆոտոսինթեզը չափազանց բարդ տարածական-ժամանակային կազմակերպման գործընթաց է:

Ֆոտոսինթեզի տարբեր փուլերի բնորոշ ժամանակների ցրվածությունը 19 կարգի մեծության է. լույսի քվանտների կլանման արագությունը և էներգիայի միգրացիան չափվում է ֆեմտովայրկյան (10–15 վրկ), էլեկտրոնների փոխադրման արագությունը ունի 10– բնորոշ ժամանակներ։ 10–10–2 վրկ, և աճող բույսերի հետ կապված գործընթացները չափվում են օրերով (10 5 −10 7 վրկ)։

Նաև չափերի մեծ ցրումը բնորոշ է ֆոտոսինթեզի հոսքն ապահովող կառուցվածքներին՝ մոլեկուլային մակարդակից (10 −27 մ 3) մինչև ֆիտոցենոզների մակարդակը (10 5 մ 3):

Ֆոտոսինթեզում կարելի է առանձնացնել առանձին փուլեր, որոնք տարբերվում են բնույթով և գործընթացների բնորոշ արագությամբ.

• Ֆոտոֆիզիկական;
• Ֆոտոքիմիական;
• Քիմիական:
  • Էլեկտրոնների փոխադրման ռեակցիաներ;
  • «Մութ» ռեակցիաներ կամ ածխածնի ցիկլեր ֆոտոսինթեզի ժամանակ։

Առաջին փուլում տեղի է ունենում պիգմենտների կողմից լույսի քվանտների կլանումը, դրանց անցումը գրգռված վիճակի և էներգիայի փոխանցում ֆոտոհամակարգի այլ մոլեկուլներին: Երկրորդ փուլում ռեակցիայի կենտրոնում տեղի է ունենում լիցքերի տարանջատում, էլեկտրոնների տեղափոխում ֆոտոսինթետիկ էլեկտրոնների փոխադրման շղթայի երկայնքով, որն ավարտվում է ATP-ի և NADPH-ի սինթեզով։ Առաջին երկու փուլերը ընդհանուր առմամբ կոչվում են ֆոտոսինթեզի լույսից կախված փուլ: Երրորդ փուլը տեղի է ունենում արդեն առանց լույսի պարտադիր մասնակցության և ներառում է օրգանական նյութերի սինթեզի կենսաքիմիական ռեակցիաներ՝ օգտագործելով լույսից կախված փուլում կուտակված էներգիան։ Ամենից հաճախ նման ռեակցիաներ են համարվում Կալվինի ցիկլը և գլյուկոնեոգենեզը, օդում ածխածնի երկօքսիդից շաքարների և օսլայի առաջացումը։

Տարածական տեղայնացում

Թերթիկ

Բույսերի ֆոտոսինթեզն իրականացվում է քլորոպլաստներում՝ պլաստիդների դասին պատկանող կիսաինքնավար երկմեմբրանային օրգանելներում։ Քլորոպլաստները կարելի է գտնել ցողունների, մրգերի, սեպալների բջիջներում, սակայն ֆոտոսինթեզի հիմնական օրգանը տերևն է։ Այն անատոմիականորեն հարմարեցված է լույսի էներգիան կլանելու և ածխաթթու գազը յուրացնելու համար: Թերթի հարթ ձևը, որն ապահովում է մակերես-ծավալ մեծ հարաբերակցություն, թույլ է տալիս ավելի լիարժեք օգտագործել արևի լույսի էներգիան: Ջուրը, որն անհրաժեշտ է տուրգորի և ֆոտոսինթեզի պահպանման համար, արմատային համակարգից տերևներին է հասցվում բույսի հաղորդիչ հյուսվածքներից մեկի՝ քսիլեմի միջոցով։ Ստոմատների միջոցով գոլորշիացման արդյունքում ջրի կորուստը և, ավելի փոքր չափով, կուտիկուլի միջոցով (տրանսպիրացիա) ծառայում է որպես անոթների միջոցով փոխադրման շարժիչ ուժ: Այնուամենայնիվ, չափազանց մեծ թրթռումը անցանկալի է, և բույսերը մշակել են տարբեր հարմարվողականություններ ջրի կորուստը նվազեցնելու համար: Կալվինի ցիկլի գործարկման համար անհրաժեշտ ասիմիլատների արտահոսքն իրականացվում է ֆլոեմի երկայնքով։ Ինտենսիվ ֆոտոսինթեզի դեպքում ածխաջրերը կարող են պոլիմերացվել, և միևնույն ժամանակ քլորոպլաստներում ձևավորվում են օսլայի հատիկներ։ Գազի փոխանակումը (ածխածնի երկօքսիդի ընդունումը և թթվածնի արտազատումը) իրականացվում է ստամոքսի միջով դիֆուզիայի միջոցով (գազերի մի մասը շարժվում է կուտիկուլով):

Քանի որ ածխածնի երկօքսիդի անբավարարությունը զգալիորեն մեծացնում է յուրացումների կորուստը ֆոտոշնչառության ժամանակ, անհրաժեշտ է պահպանել ածխաթթու գազի բարձր կոնցենտրացիան միջբջջային տարածքում, ինչը հնարավոր է բաց ստոմատների դեպքում: Այնուամենայնիվ, բարձր ջերմաստիճաններում ստոմատները բաց պահելը հանգեցնում է ջրի գոլորշիացման ավելացման, ինչը հանգեցնում է ջրի դեֆիցիտի և նաև նվազեցնում է ֆոտոսինթեզի արտադրողականությունը: Այս հակամարտությունը լուծվում է հարմարվողական փոխզիջման սկզբունքի համաձայն։ Բացի այդ, ածխաթթու գազի առաջնային կլանումը գիշերը, ցածր ջերմաստիճաններում, CAM ֆոտոսինթեզ ունեցող բույսերում թույլ է տալիս խուսափել տրանսպիրացիոն ջրի մեծ կորուստներից:

Ֆոտոսինթեզ հյուսվածքների մակարդակում

Հյուսվածքային մակարդակում ֆոտոսինթեզը բարձր բույսերում ապահովում է մասնագիտացված հյուսվածք՝ քլորենխիմա։ Այն գտնվում է բույսի մարմնի մակերեսի մոտ, որտեղ այն ստանում է բավարար լույսի էներգիա։ Որպես կանոն, քլորենխիման հայտնաբերվում է անմիջապես էպիդերմիսի տակ: Բարձրացված ինսոլացիայի պայմաններում աճող բույսերում՝ էպիդերմիսի և քլորենխիմայի միջև, կարող են տեղակայվել թափանցիկ բջիջների մեկ կամ երկու շերտ (հիպոդերմա), որոնք ապահովում են լույսի ցրում։ Որոշ ստվերասեր բույսերում էպիդերմիսը հարուստ է նաև քլորոպլաստներով (օրինակ՝ թթվային): Հաճախ տերևի մեզոֆիլի քլորենխիման տարբերվում է պալիսադի (սյունաձև) և սպունգանման, բայց այն կարող է բաղկացած լինել նաև միատարր բջիջներից։ Տարբերակման դեպքում քլորոպլաստներով ամենահարուստը պալիսադային քլորենխիման է։

Քլորոպլաստներ

Քլորոպլաստի ներքին տարածությունը լցված է անգույն պարունակությամբ (ստրոմա) և ներծծված թաղանթներով (շերտեր), որոնք, միանալով միմյանց հետ, ձևավորում են թիլաոիդներ, որոնք, իր հերթին, խմբավորվում են գրանա կոչվող կույտերի։ Intrathylakoid տարածությունը առանձնացված է և չի շփվում մնացած ստրոմայի հետ; ենթադրվում է նաև, որ բոլոր թիլաոիդների ներքին տարածությունը շփվում է միմյանց հետ: Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլերը սահմանափակվում են թաղանթներով, CO 2-ի ավտոտրոֆ ֆիքսումը տեղի է ունենում ստրոմայում:

Քլորոպլաստներն ունեն իրենց ԴՆԹ-ն, ՌՆԹ-ն, ռիբոսոմները (օրինակ՝ 70-ական թթ.), պրոտեինների սինթեզն ընթացքի մեջ է (չնայած այդ գործընթացը վերահսկվում է միջուկից)։ Դրանք նորից չեն սինթեզվում, այլ առաջանում են նախորդները բաժանելով։ Այս ամենը հնարավորություն տվեց նրանց համարել ազատ ցիանոբակտերիաների ժառանգներ, որոնք սիմբիոգենեզի գործընթացում ներառված էին էուկարիոտ բջջի կազմի մեջ։

Ֆոտոսինթետիկ թաղանթներ պրոկարիոտներում

Գործընթացի ֆոտոքիմիական էությունը

Ֆոտոսհամակարգ I

Լույսի հավաքման համալիր I-ը պարունակում է մոտավորապես 200 քլորոֆիլ մոլեկուլ:

Առաջին ֆոտոհամակարգի արձագանքման կենտրոնը պարունակում է քլորոֆիլ և դիմեր, որի առավելագույն կլանումը 700 նմ է (P 700): Լույսի քվանտով գրգռվելուց հետո այն վերականգնում է առաջնային ընդունիչը՝ քլորոֆիլ a, որը երկրորդական է (վիտամին K 1 կամ ֆիլոկինոն), որից հետո էլեկտրոնը տեղափոխվում է ֆերեդոքսին, որը վերականգնում է NADP-ն՝ օգտագործելով ֆերեդոքսին-NADP-ռեդուկտազ ֆերմենտը:

Պլաստոցիանինի սպիտակուցը, որը կրճատվել է b 6 f համալիրում, տեղափոխվում է առաջին ֆոտոհամակարգի արձագանքման կենտրոն ներթիլաոիդ տարածության կողմից և էլեկտրոն փոխանցում օքսիդացված P 700-ին:

Ցիկլային և կեղծ ցիկլային էլեկտրոնների փոխադրում

Բացի վերը նկարագրված ամբողջական ոչ ցիկլային էլեկտրոնային ուղուց, հայտնաբերվել են ցիկլային և կեղծ ցիկլային ուղիներ:

Ցիկլային ճանապարհի էությունն այն է, որ NADP-ի փոխարեն ֆերեդոքսինը վերականգնում է պլաստոքինոնը, որը այն հետ է տեղափոխում b 6 f-համալիր: Արդյունքն ավելի մեծ պրոտոնային գրադիենտ է և ավելի շատ ATP, բայց ոչ NADPH:

Պսևդոցիկլային ճանապարհով ֆերեդոքսինը նվազեցնում է թթվածինը, որը հետագայում վերածվում է ջրի և կարող է օգտագործվել II ֆոտոհամակարգում: Այն նաև չի արտադրում NADPH:

մութ փուլ

Մութ փուլում, ATP-ի և NADP-ի մասնակցությամբ, CO 2-ը վերածվում է գլյուկոզայի (C 6 H 12 O 6): Չնայած լույսը չի պահանջվում այս գործընթացի համար, այն ներգրավված է դրա կարգավորման մեջ:

C 3 -ֆոտոսինթեզ, Կալվինի ցիկլ

Երկրորդ փուլում FHA-ն վերականգնվում է երկու փուլով. Սկզբում այն ​​ֆոսֆորիլացվում է ATP-ի կողմից ֆոսֆոգլիկերոկինազի ազդեցությամբ՝ 1,3-դիֆոսֆոգլիցերինաթթվի (DPHA) ձևավորմամբ, այնուհետև տրիոզաֆոսֆատդեհիդրոգենազի և NADPH-ի ազդեցությամբ DFGK-ի ացիլ-ֆոսֆատային խումբը ապաֆոսֆորիլացվում և վերածվում է. առաջանում է ալդեհիդային խումբ և գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատ՝ ֆոսֆորիլացված ածխաջրածին (PHA):

Երրորդ փուլում ներգրավված են 5 PHA մոլեկուլներ, որոնք 4-, 5-, 6- և 7-ածխածնային միացությունների ձևավորման միջոցով միավորվում են 3 5-ածխածնային ռիբուլոզա-1,5-բիֆոսֆատ, որը պահանջում է 3ATP: .

Ի վերջո, գլյուկոզայի սինթեզի համար անհրաժեշտ է երկու PHA: Նրա մոլեկուլներից մեկի ձևավորման համար պահանջվում է ցիկլի 6 պտույտ, 6 CO 2, 12 NADPH և 18 ATP:

C 4 - ֆոտոսինթեզ

Ֆոտոսինթեզի այս մեխանիզմի տարբերությունը սովորականից այն է, որ ածխաթթու գազի ֆիքսումը և դրա օգտագործումը բաժանվում են տարածության մեջ՝ բույսի տարբեր բջիջների միջև։

Ստրոմայում լուծված CO 2-ի ցածր կոնցենտրացիայի դեպքում ռիբուլոզա բիսֆոսֆատ կարբոքսիլազը կատալիզացնում է ռիբուլոզա-1,5-բիֆոսֆատի օքսիդացման ռեակցիան և դրա տարրալուծումը 3-ֆոսֆոգլիցերինաթթվի և ֆոսֆոգլիկոլաթթվի, որը հարկադրաբար օգտագործվում է ֆոտոշնչառության գործընթացում:

CO 2 C 4 կոնցենտրացիան մեծացնելու համար բույսերը փոխել են տերևի անատոմիան: Դրանցում Կալվինի ցիկլը տեղայնացված է հաղորդիչ կապոցի թաղանթի բջիջներում, մինչդեռ մեզոֆիլի բջիջներում, PEP-կարբոքսիլազայի ազդեցության տակ, ֆոսֆոենոլպիրուվատը կարբոքսիլացվում է՝ ձևավորելով օքսալաքացաթթու, որը վերածվում է մալատի կամ ասպարտատի և տեղափոխվում է պատյանների բջիջներ, որտեղ այն ապակարբոքսիլացվում է պիրուվատի ձևավորմամբ, որը վերադարձվում է մեզոֆիլի բջիջներ:

C4-ֆոտոսինթեզը գործնականում չի ուղեկցվում Կալվինի ցիկլից ռիբուլոզա-1,5-բիֆոսֆատի կորուստներով, հետևաբար այն ավելի արդյունավետ է: Սակայն 1 գլյուկոզայի մոլեկուլի սինթեզի համար պահանջվում է ոչ թե 18, այլ 30 ATP։ Սա արդյունք է տալիս արևադարձային գոտիներում, որտեղ տաք կլիման պահանջում է փակ պահել ստոմատները, կանխել CO2-ի մուտքը տերևի մեջ, ինչպես նաև կյանքի կոպիտ ռազմավարության մեջ:

Ֆոտոսինթեզը C4 ճանապարհով իրականացվում է մոտ 7600 բուսատեսակի կողմից: Բոլորը պատկանում են ծաղկող բույսերին. շատ հացահատիկային կուլտուրաներ (տեսակների 61%-ը, այդ թվում՝ մշակովիը՝ եգիպտացորեն, շաքարեղեգ և սորգո և այլն), մեխակներ (մարևների ընտանիքներում ամենամեծ տեսակարար կշիռը՝ տեսակների 40%-ը, Ամարանթները՝ 25%)։ , ոմանք Sedge, Astrovye, Կաղամբ, Euphorbiaceae.

CAM ֆոտոսինթեզ

Ավելի քան 3 միլիարդ տարի առաջ Երկրի վրա ջրի մոլեկուլը արևային լույսի քվանտներով պառակտելու մեխանիզմի առաջացումը կենսաբանական էվոլյուցիայի ամենակարևոր իրադարձությունն է, որը Արեգակի լույսը դարձրեց էներգիայի հիմնական աղբյուրը: կենսոլորտ.

Մարդկության ստացած էներգիան հանածո վառելիքի (ածուխ, նավթ, բնական գազ, տորֆ) այրման արդյունքում կուտակվում է նաև ֆոտոսինթեզի գործընթացում։

Ֆոտոսինթեզը ծառայում է որպես անօրգանական ածխածնի հիմնական մուտքը կենսաերկրաքիմիական ցիկլ:

Գյուղատնտեսական նշանակություն ունեցող բույսերի արտադրողականության հիմքը ֆոտոսինթեզն է։

Մթնոլորտի ազատ թթվածնի մեծ մասը կենսագեն ծագում ունի և ֆոտոսինթեզի կողմնակի արդյունք է: Օքսիդացնող մթնոլորտի ձևավորումը (թթվածնային աղետ) ամբողջովին փոխեց երկրագնդի մակերևույթի վիճակը, հնարավոր դարձրեց շնչառության տեսքը, իսկ ավելի ուշ՝ օզոնային շերտի ձևավորումից հետո, թույլ տվեց կյանքի գոյությունը ցամաքում։

Ուսումնասիրության պատմություն

Ֆոտոսինթեզի ուսումնասիրության առաջին փորձերն իրականացվել են Ջոզեֆ Փրիսթլիի կողմից 1780-ականներին, երբ նա ուշադրություն է հրավիրել այրվող մոմի կողմից փակ անոթի օդի «վնասման» վրա (օդը դադարել է աջակցել այրմանը, և կենդանիները տեղադրվել են այն խեղդվեց) և դրա «ուղղումը» բույսերի կողմից։ Փրիսթլին եզրակացրեց, որ բույսերը թթվածին են թողնում, որն անհրաժեշտ է շնչառության և այրման համար, բայց չնկատեց, որ բույսերը դրա համար լույսի կարիք ունեն: Շուտով դա ցույց տվեց Յան Ինգենհաուսը։

Ավելի ուշ պարզվել է, որ բույսերը թթվածին արտազատելուց բացի, կլանում են ածխաթթու գազը և ջրի մասնակցությամբ լույսի ներքո սինթեզում օրգանական նյութեր։ Պրն. Ռոբերտ Մայերում, էներգիայի պահպանման օրենքի հիման վրա, նա ենթադրեց, որ բույսերը արևի լույսի էներգիան վերածում են քիմիական կապերի էներգիայի: Պարոն W. Pfeffer-ում այս գործընթացը կոչվում էր ֆոտոսինթեզ:

Քլորոֆիլներն առաջին անգամ մեկուսացվել են P. J. Pelletier-ում և J. Cavantou-ում: MS Tsvet-ին հաջողվել է առանձնացնել պիգմենտները և ուսումնասիրել դրանք առանձին՝ օգտագործելով իր ստեղծած քրոմատագրման մեթոդը։ Քլորոֆիլի կլանման սպեկտրները ուսումնասիրվել են Կ. (մինչ այդ ենթադրվում էր, որ ֆոտոսինթեզում օգտագործվում են դեղին ճառագայթներ, որոնք չեն ներծծվում տերևի պիգմենտներով): Դա արվել է ներծծված CO 2-ով ֆոտոսինթեզը հաշվի առնելու համար նրա ստեղծած մեթոդի շնորհիվ. տարբեր ալիքի (տարբեր գույների) լույսով բույսը լուսավորելու փորձերի ընթացքում պարզվել է, որ ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը համընկնում է քլորոֆիլի կլանման սպեկտրը.

Ֆոտոսինթեզի ռեդոքս էությունը (թթվածին և անթթվածին) դրվել է Կոռնելիս-վան-Նիլի կողմից, ով նաև ապացուցել է 1931-ին, որ մանուշակագույն բակտերիաները և կանաչ ծծմբային բակտերիաները իրականացնում են անթթվածին-ֆոտոսինթեզ: Ֆոտոսինթեզի ռեդոքս բնույթը նշանակում էր, որ թթվածինը թթվածնային ֆոտոսինթեզում ամբողջությամբ ձևավորվում է ջրից, ինչը փորձնականորեն հաստատվել է Ա.Պ. Վինոգրադով քաղաքում իզոտոպային պիտակավորման փորձերում: AT

Դպրոցական հայեցակարգից ֆոտոսինթեզկապված կանաչի հետ: Այն պիգմենտի գույնն է, որը կոչվում է քլորոֆիլ: Առանց դրա կուտակման տերևներում ֆոտոսինթեզի գործընթացանհնար. Ինչպե՞ս է գոյատևում սպիտակ սեքվոյան:

բույսերի ֆոտոսինթեզլույսի ճառագայթների 0,4%-ի հիման վրա։ Դրանց կեսը չի հասնում մոլորակի մակերեսին։ Մնացածից միայն 1/8-ն է հարմար ֆոտոսինթեզի համար։ Լույսի ալիքի երկարության սահմանափակումներ կան։ Հարմար ճառագայթներից բույսերը վերցնում են 0,4%:

Եթե ​​վերածվի էներգիայի, սա դրա ընդհանուր քանակի 1%-ն է: Ֆոտոսինթեզի սովորական ընթացքը տեղի է ունենում արևի լույսի ազդեցության տակ։ Այնուամենայնիվ, բույսերը սովորեցին նաև օգտագործել արհեստական ​​ճառագայթներ:

Լույսի ֆոտոսինթեզիջնում ​​է մինչև գլյուկոզա։ Նա գնում է ուտելու: Ռեակցիայի կողմնակի արտադրանքը թթվածինն է։ Բուսական աշխարհի ներկայացուցիչների կողմից այն արտանետվում է արտաքին միջավայր՝ համալրելով Երկրի մթնոլորտը։

Թթվածին և գլյուկոզա արտադրվում են ածխաթթու գազի և ջրի փոխազդեցության ժամանակ։ Այս փոխազդեցության մեջ քլորոֆիլը մի տեսակ կատալիզատոր է: Առանց դրա ռեակցիան հնարավոր չէ։

Հետաքրքիր է, որ քլորոֆիլը հանդիպում է միայն բույսերում: Պիգմենտին վերապահված գործառույթները նման են արյան աշխատանքին կենդանիների օրգանիզմում։ Քլորոֆիլը նման է հեմոգլոբինի մոլեկուլին, բայց կենտրոնում մագնեզիումով:

Երկաթը ներգրավված է մարդու արյան բջիջներում: Այնուամենայնիվ, քլորոֆիլը մարդու օրգանիզմների վրա այնպիսի ազդեցություն ունի, ինչպիսին հեմոգլոբինն է, մասնավորապես, այն բարձրացնում է արյան մեջ թթվածնի մակարդակը և արագացնում ազոտի նյութափոխանակությունը:

ֆոտոսինթեզի ռեակցիակարող է լինել արագ կամ դանդաղ: Ամեն ինչ կախված է շրջակա միջավայրի պայմաններից։ Կարևոր է. լույսի հոսքի ինտենսիվությունը, օդի ջերմաստիճանը, դրա հագեցվածությունը ածխածնի երկօքսիդով և թթվածնով: Իդեալը փոխհատուցման կետին հասնելն է։ Այսպես են կոչվում բույսի շնչառության արագությունների և նրա կողմից թթվածնի արտանետման համընկնումը։

Եթե ​​լույսը վերևից մտնում է քլորոպլաստային բջիջներ, որոնցում քլորոֆիլը կուտակվում է, ապա բույսի ռեակցիայի համար նախատեսված ջուրը դուրս է մղվում հողից։ Այդ իսկ պատճառով բույսերը պետք է ջրել։ Խոնավության պակասը խանգարում է ֆոտոսինթեզի ռեակցիաներին: Արդյունքում բույսը դեղնում է, այսինքն՝ կորցնում է քլորոֆիլը։

Բուսական աշխարհի ներկայացուցչի դաշտերն այս պահին տերեւները չեն կանաչի։ Քլորոֆիլը նաև օգնում է ջուրը հողից դուրս մղել։ Ստացվում է արատավոր շրջան. Ոռոգում չկա՝ քլորոֆիլ չկա, քլորոֆիլ չկա՝ բույսին ջուր չի մատակարարվում:

Այժմ եկեք մեր ուշադրությունը դարձնենք գլյուկոզայի վրա: Քանի որ կանաչապատումն այն արտադրում է ջրից և ածխաթթու գազից, նշանակում է, որ օրգանական նյութերը ստացվում են անօրգանականից։ Շաքարին ավելացնելով ֆոսֆոր, ապա ծծումբ, հետո ազոտ՝ բույսերը արտադրում են վիտամիններ, ճարպեր, սպիտակուցներ և օսլա։ Գլյուկոզայի դեղաբույսերի և ծառերի հավելումները վերցվում են հողից: Տարրերը լուծվում են ջրի մեջ:

Ֆոտոսինթեզի փուլերը

Ֆոտոսինթեզի փուլերը- Սա պրոցեսի բաժանումն է ֆոտոլիզի և ռեդուկցիոն ռեակցիայի։ Առաջինն անցնում է լույսի ներքո և վերածվում ջրածնի էվոլյուցիայի: Թթվածինը ծառայում է որպես ռեակցիայի կողմնակի արտադրանք, սակայն այն նույնպես անհրաժեշտ է բույսին: Շնչառության գործընթացում գազ է օգտագործում։

Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլգրգռում է քլորոֆիլը. Էներգիայի ավելցուկից նրա էլեկտրոնը պոկվում է և սկսում շարժվել օրգանական միացությունների շղթայով։ Ճանապարհորդության ընթացքում մասնիկը նպաստում է ադենոզին երկֆոսֆորաթթվի սինթեզին ադենոզինտրիֆոսֆորաթթվից:

Սա վերցնում է էլեկտրոնին տրված էներգիան: ADP-ն անհրաժեշտ է բույսի կողմից նուկլեոտիդների ձևավորման համար: Դրանք ներառված են նուկլեինաթթուների մեջ, առանց որոնց հնարավոր չէ ֆլորայի ներկայացուցիչների նյութափոխանակությունը։

Ունենալով ծախսած էներգիա՝ էլեկտրոնը վերադառնում է քլորոֆիլի մոլեկուլ։ Սա ֆոտոսինթեզի բջիջկրկին գրավում է լույսի քվանտ: Աշխատանքից հոգնած էլեկտրոնը դրանով ամրապնդվում է՝ նորից գործի անցնելով։ Սա գործընթացի թեթև փուլն է: Սակայն նա կանգ չի առնում նույնիսկ մթության մեջ։

մութ ֆոտոսինթեզնպատակաուղղված է շրջակա միջավայրից ածխաթթու գազի արտազատմանը: Ջրածնի հետ մասնակցում է 6-ածխածնային շաքարի առաջացմանը։ Սա գլյուկոզա է: Սա ֆոտոսինթեզի արդյունքԱյն նաև ուղեկցվում է նյութերի ձևավորմամբ, որոնք օգնում են ածխաթթու գազի նոր չափաբաժիններ որսալուն։

Դրանք նորից գրավվում են քլորոպլաստների կողմից։ Նրանք ծախսում են օրվա ընթացքում կուտակված էներգիան։ Ռեսուրսը գնում է ածխաթթու գազի միացմանը ռիբուլոզա բիսֆոսֆատի հետ: Դա 5 ածխածնի շաքար է: Ռեակցիայի արդյունքում ստացվում է երկու մոլեկուլ ֆոսֆոգլիցերինաթթու։

Նրանցից յուրաքանչյուրն ունի 3 ածխածնի ատոմ։ Սա Calvin ցիկլի փուլերից մեկն է: Այն տեղի է ունենում ստրոմայում, այսինքն՝ քլորոպլաստների լորձաթաղանթում։ Ցիկլը բաղկացած է երեք ռեակցիաներից. Նախ, ածխաթթու գազը կցվում է ռուբուլոզա-1,5-դիֆոսֆատին:

Ռեակցիան պահանջում է ռուբուլոզ բիսֆոսֆատ կարբոքսիլազայի առկայությունը: Սա ֆերմենտ է: Նրա ներկայությամբ ծնվում է հեքսոզա: Դրանից ստացվում են ֆոսֆոգլիցերինաթթվի մոլեկուլներ։

Ֆոսֆոգիցերինի միացությունը ստանալուց հետո բույսը այն վերածում է գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի։ Նրա մոլեկուլները գնում են երկու «ուղղությամբ». Առաջինում առաջանում է գլյուկոզա, իսկ երկրորդում՝ ռուբուլոզա-1,5-դիֆոսֆատ։ Նա, ինչպես հիշում ենք, գազ է վերցնում ածխածնային.

ՖոտոսինթեզԵրկու փուլերում էլ այն ակտիվորեն ընթանում է բույսերում, քանի որ նրանք հարմարվել են օրվա ընթացքում առավելագույն քանակությամբ արևային էներգիա վերցնելու համար: Հիշենք դպրոցը դասեր. Ֆոտոսինթեզնվիրված է բուսաբանության մի քանի դասերի:

Ուսուցիչները բացատրում են, թե ինչու բույսերի մեծ մասն ունի հարթ և լայն տերևներ: Այսպիսով, ֆլորայի ներկայացուցիչները մեծացնում են լույսի քվանտները գրավելու տարածքը: Իզուր չէ, որ մարդիկ արևային մարտկոցներ են արել լայն, բայց հարթ։

Ածխածնի երկօքսիդի ֆոտոսինթեզ

Ածխածնի երկօքսիդը բույսեր է մտնում ստամոքսի միջոցով: Սա տերևների, կոճղերի ծակոտիների նմանությունն է: Նույն ստոմատի միջոցով թթվածնից հետո գազի կլանման և արտազատման գործընթացը նման է մարդու շնչառությանը:

Տարբերությունը միայն փուլերի փոփոխության մեջ է։ Մարդիկ շնչում են թթվածին և արտաշնչում ածխաթթու գազ։ Բույսերը հակառակն են. Այսպես է մոլորակի վրա պահպանվում մթնոլորտում երկու գազերի հավասարակշռությունը։

Ֆոտոսինթեզի արտադրանքկրում է արևի էներգիան. Կենդանիները չեն կարող այն մշակել: Բույսեր ուտելը ցերեկային լույսից «լիցքավորվելու» միակ միջոցն է։

Ածխաթթու գազը մշակելով՝ բույսերը կարողանում են մարդկանց ու կենդանիներին երկու անգամ ավելի շատ տալ։ Բուսական աշխարհի ներկայացուցիչներն աշխատում են մթնոլորտում առկա գազի 0,03%-ով։ Ինչպես տեսնում եք, ածխաթթու գազը դրա մեջ գերակշռող գազ չէ:

Արհեստական ​​պայմաններում գիտնականները օդում ածխաթթու գազի տոկոսը հարմարեցրել են 0,05%-ի: Վարունգը, միաժամանակ, 2 անգամ ավելի շատ միրգ է տվել։ Նրանք նույնպես արձագանքել են փոփոխություններին.

Գիտնականները բարձրացրել են ածխաթթու գազի մակարդակը՝ ջերմոցներում այրելով փայտամշակման արդյունաբերության թեփը և այլ թափոնները։ Հետաքրքիր է, որ գազի 0,1% կոնցենտրացիայի դեպքում բույսերն այլևս երջանիկ չէին:

Շատ տեսակներ սկսեցին հիվանդանալ: Լոլիկի մեջ, օրինակ, ածխածնի երկօքսիդի ավելցուկով մթնոլորտում, տերևները սկսեցին դեղնել և գանգուրվել: Սա CO 2-ով մթնոլորտի գերհագեցման վտանգի հերթական հաստատումն է: Շարունակելով անտառահատումները և արդյունաբերության զարգացումը, մարդը վտանգի տակ է դնում մնացած բույսերը նրանց համար ոչ պիտանի պայմաններում։

Հնարավոր է ածխաթթու գազի մակարդակը հասցնել օպտիմալ մակարդակի ոչ միայն թափոնների փայտի այրման, այլև հողի վրա պարարտանյութերի կիրառման միջոցով: Նրանք խթանում են բակտերիաների աճը:

Շատ միկրոօրգանիզմներ արտադրում են ածխածնի երկօքսիդի միացություններ: Կենտրոնանալով գետնին, այն անմիջապես գրավվում է բույսերի կողմից՝ ի շահ ֆլորայի ներկայացուցիչների և Երկրի ողջ բնակչության:

Ֆոտոսինթեզի կարևորությունը

Եթե ​​ածխաթթու գազի մակարդակը թույլատրվի բարձրանալ ցածր մթնոլորտում ամենուր, և ոչ միայն փորձարարական ջերմոցներում, ապա ջերմոցային էֆեկտը կսկսվի: Սա նույն գլոբալ տաքացումն է, որը կամ արդեն մոտենում է, կամ չի «փայլում»։

Գիտնականները համաձայն չեն. Եթե ​​խոսենք այն փաստերի մասին, որոնք խոսում են ջերմոցային էֆեկտի օգտին, ապա հիշում ենք Անտարկտիկայի սառույցների հալվելը։ Այնտեղ ապրում են սպիտակ արջեր։ Մի քանի տարի է, ինչ դրանք ներառված են .

Պատմականորեն, արջերի կյանքի մի մասը ջրի լայնությունների հաղթահարումն է դեպի նոր սառցադաշտեր տանող ճանապարհին: Շտապելով նրանց մոտ՝ կենդանիները գնալով ուժասպառ են լինում՝ երբեք չհասնելով նպատակին։ Ջրային տարածքներն ավելանում են.

Լողալը դեպի ցամաքային հատվածներ գնալով դժվարանում է։ Երբեմն արջերը սատկում են ճանապարհին: Երբեմն Կարմիր գրքի գիշատիչները հասնում են գետնին, բայց ուժասպառ: Որսի ու ամուր հողի վրա անցումների համար ուժ չի մնացել։

Վերոնշյալից մենք եզրակացնում ենք. առանց ֆոտոսինթեզի կամ դրա մասնաբաժնի կրճատման դեպքում մթնոլորտում ածխաթթու գազի մակարդակը կառաջացնի ջերմոցային էֆեկտ: Կփոխվի ոչ միայն մոլորակի կլիման, այլև նրա բնակիչների կազմը, արտաքին տեսքը, շրջակա միջավայրին հարմարվողականությունը։

Դա այդպես կլինի այնքան ժամանակ, քանի դեռ օդում ածխաթթու գազի մասնաբաժինը չի հասել կրիտիկական 1%-ի: Հետագայում հարց է առաջանում ֆոտոսինթեզ. ՋուրՀամաշխարհային օվկիանոսները կարող են մնալ դրա միակ աղբյուրը: Ջրիմուռները նույնպես «շնչում են»։ Քլորոֆիլը պահպանող բջիջները տարբեր են։

Այնուամենայնիվ, ցամաքային և ջրային բույսերի ֆոտոսինթեզի գործընթացի էությունը նույնն է. Մթնոլորտում ածխաթթու գազի կոնցենտրացիան պարտադիր չէ, որ փոխանցվի ջրային միջավայր: Այն կարող է պահպանել հավասարակշռությունը:

Որոշ գիտնականներ ենթադրում են, որ օդում ածխաթթու գազի մասնաբաժնի աստիճանական աճի դեպքում ֆլորայի ներկայացուցիչները կկարողանան հարմարվել նոր պայմաններին: Լոլիկը տերևներ չի դարձնի՝ կապիտուլյացիայի ենթարկվելով ապագայի իրողություններին։

Հնարավոր է, որ բույսերը զարգանան՝ սովորելով ավելի շատ CO 2 մշակել: Գիտնականների ենթադրությունները պատկանում են «ավելի լավ է չստուգել» կատեգորիային: Չափազանց ռիսկային:

Ֆոտոսինթեզի կարևորությունըԴա կապված է ոչ միայն բուն բույսերի կյանքի պահպանման և Երկրի մթնոլորտի թթվածնով հագեցվածության հետ։ Գիտնականները պայքարում են արհեստական ​​ռեակցիաների դեմ.

Ջուրը, որը արեգակնային ճառագայթման ազդեցությամբ բաժանվում է ջրածնի և թթվածնի, էներգիայի աղբյուր է։ Այս էներգիան, ի տարբերություն նավթամթերքից և ածուխից ստացվող էներգիայի, էկոլոգիապես մաքուր է և անվտանգ:

Որտեղ է տեղի ունենում ֆոտոսինթեզը- կապ չունի: Կարևորն այն էներգիան է, որը նա բերում է իր հետ: Առայժմ մարդը ռեսուրս է ստանում միայն բուսական մթերքները կլանելով։ Հարց է առաջանում՝ ինչպե՞ս են գոյատևում մսակերները։ Նրանք իզուր չեն որսում բուսակերներին, և ոչ իրենց տեսակին: Խոտաբույսեր և տերևներ ուտող կենդանիների մսի մեջ պահվում է նրանց էներգիայի մի մասը։

Բացի ֆոտոսինթեզի էներգիայից, նրա արտադրանքը նույնպես կարևոր է։ Թթվածինը, օրինակ, գնում է ոչ միայն կենդանիների շնչառության, այլեւ օզոնային շերտի ձեւավորման համար։ Այն գտնվում է Երկրի ստրատոսֆերայում՝ տիեզերքի սահմանին։

Օզոնը թթվածնի մոդիֆիկացիաներից մեկն է, որը նա վերցնում է` հասնելով հազարավոր կիլոմետրերի բարձրության: Այստեղ տարրը պայքարում է Արեգակի ճառագայթման հետ։ Եթե ​​չլիներ օզոնային շերտը, աստղի ճառագայթումը կհասներ մոլորակի մակերես բոլոր կենդանի էակների համար վտանգավոր չափաբաժիններով։

Հետաքրքիր է, որ որոշ անողնաշարավորներ կարող են օգնել պահպանել մոլորակի գազերի հավասարակշռությունը: Սլագ Էլիզիա Քլորոտին, օրինակ, սովորել է յուրացնել ջրիմուռների քլորոպլաստները:

Ծովերի բնակիչն ուտում է դրանք՝ «ընտելացնելով» բջիջները ստամոքսի լորձաթաղանթի քլորոֆիլով։ Սլագի գենոմը կոդավորում է այն սպիտակուցները, որոնք կանաչ պիգմենտին անհրաժեշտ են ֆոտոսինթեզի համար:

Արտադրված նյութերը մատակարարվում են քլորոպլաստներին և նրանք անողնաշարավորներին «սնուցում» են շաքարավազ գլյուկոզայով։ Դրա վրա մարդիկ կարողանում են որոշ ժամանակ գոյատևել։ Բավական է հիշել այն հիվանդանոցները, որտեղ թուլացածներին ներերակային գլյուկոզա են ներարկում։

Շաքարը էներգիայի հիմնական աղբյուրն է և, որ ամենակարևորն է, արագ: Գլյուկոզայի մաքուր էներգիայի փոխակերպման շղթան ավելի կարճ է, քան ճարպերի և սպիտակուցների փոխակերպման շղթան։ Իհարկե, նրանք սովորեցին արհեստականորեն սինթեզել շաքարավազը։

Սակայն շատ գիտնականներ հակված են կարծելու, որ բույսերի, մրգերի և բանջարեղենի գլյուկոզան ավելի օգտակար է օրգանիզմի համար։ Սա նման է վիտամինների ազդեցությանը: Սինթետիկներն ու բնականներն ունեն նույն բաղադրությունը, սակայն ատոմների դիրքը մի փոքր տարբերվում է։ Փորձերն ապացուցում են, որ դեղատնային վիտամին C-ն կասկածելի օգուտներ է տալիս, սակայն կիտրոնի կամ կաղամբի նույն նյութը անվիճելի է։

Ֆոտոսինթեզի առավելություններն անհերքելի են: Նա ծանոթ է և, միևնույն ժամանակ, շատ ավելի շատ գաղտնիքներ է պահում։ Ճանաչեք նրանց, որպեսզի ապահովեք երջանիկ ապագա ձեզ և ամբողջ մոլորակի համար:

Ֆոտոսինթեզը լույսի էներգիայի փոխակերպումն է քիմիական կապի էներգիայի:օրգանական միացություններ.

Ֆոտոսինթեզը բնորոշ է բույսերին, ներառյալ բոլոր ջրիմուռները, մի շարք պրոկարիոտներ, այդ թվում՝ ցիանոբակտերիաներ և որոշ միաբջիջ էուկարիոտներ։

Շատ դեպքերում ֆոտոսինթեզը արտադրում է թթվածին (O2) որպես կողմնակի արտադրանք։ Այնուամենայնիվ, դա միշտ չէ, որ այդպես է, քանի որ կան ֆոտոսինթեզի մի քանի տարբեր ուղիներ: Թթվածնի արտազատման դեպքում դրա աղբյուրը ջուրն է, որից ջրածնի ատոմները բաժանվում են ֆոտոսինթեզի կարիքների համար։

Ֆոտոսինթեզը բաղկացած է բազմաթիվ ռեակցիաներից, որոնցում մասնակցում են տարբեր պիգմենտներ, ֆերմենտներ, կոֆերմենտներ և այլն։Հիմնական պիգմենտները քլորոֆիլներն են, նրանցից բացի՝ կարոտինոիդները և ֆիկոբիլինները։

Բնության մեջ տարածված են բույսերի ֆոտոսինթեզի երկու եղանակներ՝ C 3 և C 4: Այլ օրգանիզմներ ունեն իրենց հատուկ ռեակցիաները: Այն, ինչ միավորում է այս տարբեր գործընթացները «ֆոտոսինթեզ» տերմինի ներքո, այն է, որ դրանց բոլորում, ընդհանուր առմամբ, տեղի է ունենում ֆոտոնների էներգիայի վերածումը քիմիական կապի: Համեմատության համար՝ քիմոսինթեզի ժամանակ որոշ միացությունների (անօրգանական) քիմիական կապի էներգիան վերածվում է մյուսների՝ օրգանականի։

Ֆոտոսինթեզի երկու փուլ կա՝ լույս և մութ:Առաջինը կախված է լույսի ճառագայթումից (hν), որն անհրաժեշտ է ռեակցիաների ընթացքի համար։ Մութ փուլը լույսից անկախ է:

Բույսերում ֆոտոսինթեզը տեղի է ունենում քլորոպլաստներում։ Բոլոր ռեակցիաների արդյունքում առաջանում են առաջնային օրգանական նյութեր, որոնցից հետո սինթեզվում են ածխաջրեր, ամինաթթուներ, ճարպաթթուներ և այլն։Սովորաբար ֆոտոսինթեզի ընդհանուր ռեակցիան գրվում է հարաբերակցությամբ։ գլյուկոզա - ֆոտոսինթեզի ամենատարածված արտադրանքը:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

O 2 մոլեկուլը կազմող թթվածնի ատոմները վերցված են ոչ թե ածխաթթու գազից, այլ ջրից։ Ածխածնի երկօքսիդը ածխածնի աղբյուր էորն ավելի կարևոր է. Նրա կապակցման շնորհիվ բույսերը հնարավորություն ունեն սինթեզել օրգանական նյութեր։

Վերևում ներկայացված քիմիական ռեակցիան ընդհանրացված և ընդհանուր է: Դա հեռու է գործընթացի էությունից։ Այսպիսով, գլյուկոզան չի ձևավորվում ածխածնի երկօքսիդի վեց առանձին մոլեկուլներից: CO 2-ի կապը տեղի է ունենում մեկ մոլեկուլում, որը նախ միանում է արդեն գոյություն ունեցող հինգ ածխածնային շաքարին:

Պրոկարիոտներն ունեն ֆոտոսինթեզի իրենց առանձնահատկությունները: Այսպիսով, բակտերիաների մեջ հիմնական պիգմենտը բակտերիոքլորոֆիլն է, և թթվածինը չի ազատվում, քանի որ ջրածինը վերցվում է ոչ թե ջրից, այլ հաճախ ջրածնի սուլֆիդից կամ այլ նյութերից: Կապույտ-կանաչ ջրիմուռներում հիմնական պիգմենտը քլորոֆիլն է, իսկ ֆոտոսինթեզի ընթացքում թթվածին է արտազատվում։

Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլ

Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլում ATP և NADP·H 2 սինթեզվում են ճառագայթային էներգիայի շնորհիվ։Պատահում է քլորոպլաստների թիլաոիդների վրա, որտեղ պիգմենտները և ֆերմենտները կազմում են էլեկտրաքիմիական շղթաների աշխատանքի համար բարդ համալիրներ, որոնց միջոցով փոխանցվում են էլեկտրոնները և մասամբ ջրածնի պրոտոնները։

Էլեկտրոնները հայտնվում են NADP կոֆերմենտի մոտ, որը, բացասական լիցքավորված լինելով, ձգում է պրոտոնների մի մասը և վերածվում NADP H 2-ի։ Նաև թիլաոիդ թաղանթի մի կողմում պրոտոնների և մյուս կողմից էլեկտրոնների կուտակումը ստեղծում է էլեկտրաքիմիական գրադիենտ, որի ներուժն օգտագործվում է ATP սինթետազ ֆերմենտի կողմից ATP-ից ADP-ից և ֆոսֆորական թթվից սինթեզելու համար:

Ֆոտոսինթեզի հիմնական պիգմենտները տարբեր քլորոֆիլներ են։ Նրանց մոլեկուլները գրավում են լույսի որոշակի, մասամբ տարբեր սպեկտրների ճառագայթումը։ Այս դեպքում քլորոֆիլի մոլեկուլների որոշ էլեկտրոններ տեղափոխվում են ավելի բարձր էներգիայի մակարդակ։ Սա անկայուն վիճակ է, և, տեսականորեն, էլեկտրոնները նույն ճառագայթման միջոցով պետք է դրսից ստացված էներգիան տան տիեզերք և վերադառնան նախկին մակարդակին։ Այնուամենայնիվ, ֆոտոսինթետիկ բջիջներում գրգռված էլեկտրոնները գրավվում են ընդունիչների կողմից և դրանց էներգիայի աստիճանական նվազմամբ տեղափոխվում են կրիչների շղթայի երկայնքով:

Թիլաոիդ թաղանթների վրա կան երկու տեսակի ֆոտոհամակարգեր, որոնք լույսի ազդեցության տակ արձակում են էլեկտրոններ։Ֆոտոհամակարգերը հիմնականում քլորոֆիլային պիգմենտներից բաղկացած բարդ համալիր են՝ ռեակցիայի կենտրոնով, որտեղից էլեկտրոնները պոկվում են: Ֆոտոհամակարգում արևի լույսը բռնում է շատ մոլեկուլներ, բայց ամբողջ էներգիան հավաքվում է ռեակցիայի կենտրոնում:

I ֆոտոհամակարգի էլեկտրոնները, անցնելով կրիչների շղթայով, վերականգնում են NADP։

II ֆոտոհամակարգից անջատված էլեկտրոնների էներգիան օգտագործվում է ATP սինթեզելու համար։Իսկ II ֆոտոհամակարգի էլեկտրոնները լրացնում են I ֆոտոհամակարգի էլեկտրոնային անցքերը։

Երկրորդ ֆոտոհամակարգի անցքերը լցված են արդյունքում առաջացած էլեկտրոններով ջրի ֆոտոլիզ. Ֆոտոլիզը տեղի է ունենում նաև լույսի մասնակցությամբ և բաղկացած է H 2 O-ի տարրալուծումից պրոտոնների, էլեկտրոնների և թթվածնի մեջ։ Հենց ջրի ֆոտոլիզի արդյունքում առաջանում է ազատ թթվածին։ Պրոտոնները ներգրավված են էլեկտրաքիմիական գրադիենտի ստեղծման և NADP-ի կրճատման մեջ։ Էլեկտրոնները ստանում են II ֆոտոհամակարգի քլորոֆիլով։

Ֆոտոսինթեզի լուսային փուլի մոտավոր ամփոփ հավասարումը.

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Էլեկտրոնների ցիկլային փոխադրում

Այսպես կոչված ֆոտոսինթեզի ոչ ցիկլային լուսային փուլ. Էլի կա՞ Էլեկտրոնների ցիկլային փոխադրում, երբ NADP-ի կրճատումը տեղի չի ունենում. Այս դեպքում I ֆոտոհամակարգից էլեկտրոնները գնում են կրող շղթա, որտեղ սինթեզվում է ATP: Այսինքն՝ այս էլեկտրոնների փոխադրման շղթան էլեկտրոններ է ստանում ոչ թե II, այլ I ֆոտոհամակարգից։ Առաջին ֆոտոհամակարգը, այսպես ասած, իրականացնում է ցիկլ՝ արտանետվող էլեկտրոնները վերադառնում են դրան: Ճանապարհին նրանք իրենց էներգիայի մի մասը ծախսում են ATP-ի սինթեզի վրա։

Ֆոտոֆոսֆորիլացում և օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում

Ֆոտոսինթեզի թեթև փուլը կարելի է համեմատել բջջային շնչառության՝ օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման փուլի հետ, որը տեղի է ունենում միտոքոնդրիալ քրիստաների վրա։ Այնտեղ նույնպես ATP-ի սինթեզը տեղի է ունենում կրող շղթայի երկայնքով էլեկտրոնների և պրոտոնների տեղափոխման պատճառով։ Սակայն ֆոտոսինթեզի դեպքում էներգիան ATP-ում կուտակվում է ոչ թե բջջի, այլ հիմնականում ֆոտոսինթեզի մութ փուլի կարիքների համար։ Եվ եթե շնչառության ժամանակ օրգանական նյութերը ծառայում են որպես էներգիայի սկզբնական աղբյուր, ապա ֆոտոսինթեզի ժամանակ դա արևի լույսն է։ Ֆոտոսինթեզի ժամանակ ATP-ի սինթեզը կոչվում է ֆոտոֆոսֆորիլացումայլ ոչ թե օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում:

Ֆոտոսինթեզի մութ փուլ

Առաջին անգամ ֆոտոսինթեզի մութ փուլը մանրամասն ուսումնասիրվել է Կալվինի, Բենսոնի, Բասեմի կողմից։ Նրանց կողմից հայտնաբերված ռեակցիաների ցիկլը հետագայում կոչվեց Կալվինի ցիկլ կամ C 3-ֆոտոսինթեզ։ Բույսերի որոշ խմբերում նկատվում է ֆոտոսինթեզի փոփոխված ուղի՝ C 4, որը նաև կոչվում է Հեթչ-Սլաք ցիկլ։

Ֆոտոսինթեզի մութ ռեակցիաներում CO 2 ամրագրված է:Մութ փուլը տեղի է ունենում քլորոպլաստի ստրոմայում։

CO 2-ի վերականգնումը տեղի է ունենում ATP-ի էներգիայի և NADP·H 2-ի նվազող հզորության շնորհիվ, որը ձևավորվում է լույսի ռեակցիաներում: Առանց նրանց, ածխածնի ֆիքսացիա չի առաջանում: Հետևաբար, թեև մութ փուլն ուղղակիորեն կախված չէ լույսից, այն սովորաբար ընթանում է նաև լույսի ներքո:

Կալվինի ցիկլը

Մութ փուլի առաջին ռեակցիան CO 2-ի ավելացումն է ( կարբոքսիլացումե) մինչև 1,5-րիբուլոզ բիֆոսֆատ ( ռիբուլոզ 1,5-դիֆոսֆատ) – RiBF. Վերջինս կրկնակի ֆոսֆորիլացված ռիբոզ է։ Այս ռեակցիան կատալիզացվում է ռիբուլոզա-1,5-դիֆոսֆատ կարբոքսիլազա ֆերմենտի կողմից, որը նաև կոչվում է. ռուբիսկո.

Կարբոքսիլացման արդյունքում առաջանում է անկայուն վեցածխածնային միացություն, որը հիդրոլիզի արդյունքում քայքայվում է երկու երեքածխածնային մոլեկուլների։ ֆոսֆոգլիցերինաթթու (PGA)ֆոտոսինթեզի առաջին արդյունքն է։ FHA-ն նաև կոչվում է ֆոսֆոգլիցերատ:

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA-ն պարունակում է երեք ածխածնի ատոմ, որոնցից մեկը թթվային կարբոքսիլ խմբի (-COOH) մասն է.

FHA-ն վերածվում է երեք ածխածնային շաքարի (գլիցերալդեհիդ ֆոսֆատ) տրիոզ ֆոսֆատ (TF), որն արդեն ներառում է ալդեհիդային խումբ (-CHO):

FHA (3-թթու) → TF (3-շաքար)

Այս ռեակցիան սպառում է ATP-ի էներգիան և NADP-ի նվազող հզորությունը · H2: TF-ն ֆոտոսինթեզի առաջին ածխաջրերն է:

Դրանից հետո տրիոզաֆոսֆատի մեծ մասը ծախսվում է ռիբուլոզա բիսֆոսֆատի (RiBP) վերականգնման վրա, որը կրկին օգտագործվում է CO 2-ը կապելու համար: Վերականգնումը ներառում է ATP սպառող մի շարք ռեակցիաներ, որոնք ներառում են շաքարի ֆոսֆատներ 3-ից 7 ածխածնի ատոմներով:

RiBF-ի այս ցիկլում է ավարտվում Կալվինի ցիկլը:

Նրա մեջ ձևավորված TF-ի ավելի փոքր մասը թողնում է Կալվինի ցիկլը։ Ածխածնի երկօքսիդի 6 կապված մոլեկուլների առումով ստացվում է 2 մոլեկուլ տրիոզաֆոսֆատ։ Ցիկլի ընդհանուր արձագանքը մուտքային և ելքային արտադրանքներով.

6CO 2 + 6H 2 O → 2TF

Միաժամանակ կապակցմանը մասնակցում են RiBP 6 մոլեկուլներ և ձևավորվում են 12 FHA մոլեկուլներ, որոնք վերածվում են 12 TF-ի, որոնցից 10 մոլեկուլները մնում են ցիկլում և վերածվում 6 RiBP մոլեկուլների։ Քանի որ TF-ն երեք ածխածնի շաքար է, իսկ RiBP-ն հինգ ածխածնի, ապա ածխածնի ատոմների հետ կապված մենք ունենք՝ 10 * 3 = 6 * 5: Ածխածնի ատոմների թիվը, որոնք ապահովում են ցիկլը, չի փոխվում, բոլոր անհրաժեշտ RiBP-ն վերականգնվում է: Իսկ ցիկլում ընդգրկված ածխաթթու գազի վեց մոլեկուլները ծախսվում են ցիկլից դուրս եկող տրիոզաֆոսֆատի երկու մոլեկուլների առաջացման վրա։

Calvin ցիկլը, որը հիմնված է 6 կապված CO 2 մոլեկուլների վրա, սպառում է 18 ATP մոլեկուլ և 12 NADP · H 2 մոլեկուլ, որոնք սինթեզվել են ֆոտոսինթեզի լուսային փուլի ռեակցիաներում։

Հաշվարկն իրականացվում է ցիկլը լքող երկու տրիոզաֆոսֆատի մոլեկուլների համար, քանի որ հետագայում ձևավորված գլյուկոզայի մոլեկուլը ներառում է 6 ածխածնի ատոմ:

Տրիոզ ֆոսֆատը (TP) Կալվինի ցիկլի վերջնական արդյունքն է, բայց այն դժվար թե կարելի է անվանել ֆոտոսինթեզի վերջնական արդյունք, քանի որ այն գրեթե չի կուտակվում, այլ, արձագանքելով այլ նյութերի հետ, վերածվում է գլյուկոզայի, սախարոզայի, օսլայի, ճարպերի, ճարպաթթուներ, ամինաթթուներ: Բացի TF-ից, FHA-ն կարևոր դեր է խաղում: Սակայն նման ռեակցիաներ տեղի են ունենում ոչ միայն ֆոտոսինթետիկ օրգանիզմներում։ Այս առումով ֆոտոսինթեզի մութ փուլը նույնն է, ինչ Կալվինի ցիկլը։

PHA-ն փուլային ֆերմենտային կատալիզով վերածվում է վեց ածխածնային շաքարի: ֆրուկտոզա-6-ֆոսֆատ, որը վերածվում է գլյուկոզա. Բույսերում գլյուկոզան կարող է պոլիմերացվել օսլայի և ցելյուլոզայի։ Ածխաջրերի սինթեզը նման է գլիկոլիզի հակառակ գործընթացին։

ֆոտոշնչառություն

Թթվածինն արգելակում է ֆոտոսինթեզը։ Որքան շատ O 2 շրջակա միջավայրում, այնքան քիչ արդյունավետ է CO 2-ի սեկվեստրավորման գործընթացը: Բանն այն է, որ ribulose bisphosphate carboxylase (rubisco) ֆերմենտը կարող է արձագանքել ոչ միայն ածխաթթու գազի, այլեւ թթվածնի հետ։ Այս դեպքում մութ ռեակցիաները որոշակիորեն տարբերվում են։

Ֆոսֆոգլիկոլատը ֆոսֆոգլիկոլաթթու է: Դրանից անմիջապես կտրվում է ֆոսֆատային խումբը և այն վերածվում է գլիկոլաթթվի (գլիկոլատ): Դրա «օգտագործման» համար կրկին թթվածին է անհրաժեշտ։ Հետևաբար, որքան շատ թթվածին լինի մթնոլորտում, այնքան այն կխթանի ֆոտոշնչառությունը, և այնքան ավելի շատ թթվածին կպահանջվի բույսին՝ ռեակցիայի արտադրանքներից ազատվելու համար:

Ֆոտոշնչառությունը թթվածնի լույսից կախված սպառումն է և ածխաթթու գազի արտազատումը:Այսինքն՝ գազերի փոխանակումը տեղի է ունենում ինչպես շնչառության ժամանակ, բայց տեղի է ունենում քլորոպլաստներում և կախված է լույսի ճառագայթումից։ Ֆոտոշնչառությունը կախված է լույսից միայն այն պատճառով, որ ռիբուլոզա բիֆոսֆատը ձևավորվում է միայն ֆոտոսինթեզի ժամանակ:

Ֆոտոշնչառության ժամանակ ածխածնի ատոմները գլիկոլատից վերադարձվում են Կալվինի ցիկլ՝ ֆոսֆոգլիցերինաթթվի (ֆոսֆոգլիցերատ) տեսքով։

2 գլիկոլատ (C 2) → 2 գլիօքսիլատ (C 2) → 2 գլիցին (C 2) - CO 2 → սերին (C 3) → հիդրօքսիպիրուվատ (C 3) → գլիցերատ (C 3) → FGK (C 3)

Ինչպես տեսնում եք, վերադարձն ամբողջական չէ, քանի որ ածխածնի մեկ ատոմը կորչում է, երբ գլիցինի երկու մոլեկուլները վերածվում են ամինաթթվի սերինի մեկ մոլեկուլի, մինչդեռ ածխածնի երկօքսիդն ազատվում է:

Թթվածինն անհրաժեշտ է գլիկոլատի գլիօքսիլատի և գլիցինի՝ սերինի փոխակերպման փուլերում։

Գլիկոլատի փոխակերպումը գլիօքսիլատի, այնուհետև գլիցինի տեղի է ունենում պերօքսիսոմներում, իսկ սերինը սինթեզվում է միտոքոնդրիումներում։ Սերինը կրկին մտնում է պերօքսիսոմներ, որտեղ սկզբում արտադրում է հիդրօքսիպիրուվատ, իսկ հետո՝ գլիցերատ։ Գլիցերատն արդեն մտնում է քլորոպլաստներ, որտեղից սինթեզվում է FHA։

Ֆոտոշնչառությունը բնորոշ է հիմնականում C3 տիպի ֆոտոսինթեզ ունեցող բույսերին։ Այն կարող է վնասակար համարվել, քանի որ էներգիան վատնում է գլիկոլատը FHA-ի վերածելու վրա: Ըստ երևույթին, ֆոտոշնչառությունն առաջացել է այն պատճառով, որ հնագույն բույսերը պատրաստ չեն եղել մթնոլորտում մեծ քանակությամբ թթվածնի: Սկզբում նրանց էվոլյուցիան տեղի է ունեցել ածխածնի երկօքսիդով հարուստ մթնոլորտում, և հենց նա է գրավել հիմնականում ռուբիսկո ֆերմենտի արձագանքման կենտրոնը։

C 4 -ֆոտոսինթեզ, կամ Hatch-Slack ցիկլը

Եթե ​​C 3 ֆոտոսինթեզում մութ փուլի առաջին արտադրանքը ֆոսֆոգլիցերինաթթուն է, որն իր մեջ ներառում է ածխածնի երեք ատոմ, ապա C 4 ուղու մեջ առաջին արտադրանքը չորս ածխածնի ատոմ պարունակող թթուներն են՝ խնձորի, օքսալոքացախային, ասպարտիկ:

C 4 -ֆոտոսինթեզ նկատվում է շատ արևադարձային բույսերում, օրինակ՝ շաքարեղեգը, եգիպտացորենը։

C 4 - բույսերը ավելի արդյունավետ են կլանում ածխածնի օքսիդը, նրանք գրեթե չունեն ֆոտոշնչառություն:

Բույսերը, որոնցում ֆոտոսինթեզի մութ փուլն ընթանում է C 4 ճանապարհով, ունեն հատուկ տերևային կառուցվածք: Դրանում հաղորդիչ կապոցները շրջապատված են բջիջների կրկնակի շերտով։ Ներքին շերտը հաղորդիչ փնջի երեսպատումն է։ Արտաքին շերտը մեզոֆիլային բջիջներ են։ Քլորոպլաստի բջիջների շերտերը տարբերվում են միմյանցից:

Մեզոֆիլ քլորոպլաստները բնութագրվում են խոշոր հատիկներով, ֆոտոհամակարգերի բարձր ակտիվությամբ, RiBP կարբոքսիլազա (ռուբիսկո) ֆերմենտի և օսլայի բացակայությամբ։ Այսինքն՝ այդ բջիջների քլորոպլաստները հարմարեցված են հիմնականում ֆոտոսինթեզի լուսային փուլին։

Հաղորդող կապոցի բջիջների քլորոպլաստներում գրանան գրեթե զարգացած չէ, սակայն RiBP կարբոքսիլազայի կոնցենտրացիան բարձր է։ Այս քլորոպլաստները հարմարեցված են ֆոտոսինթեզի մութ փուլին:

Ածխածնի երկօքսիդը սկզբում մտնում է մեզոֆիլային բջիջներ, կապվում օրգանական թթուների հետ, այս ձևով տեղափոխվում պատյանների բջիջներ, ազատվում, այնուհետև կապվում է նույն ձևով, ինչպես C3 բույսերում։ Այսինքն, C 4 -ուղին ավելի շուտ լրացնում է, քան փոխարինում C 3-ին:

Մեզոֆիլում CO 2-ը ավելացվում է ֆոսֆոենոլպիրուվատին (PEP)՝ ձևավորելու օքսալացետատ (թթու), որը ներառում է ածխածնի չորս ատոմ.

Ռեակցիան տեղի է ունենում PEP-կարբոքսիլազա ֆերմենտի մասնակցությամբ, որն ավելի բարձր կապ ունի CO 2-ի նկատմամբ, քան ռուբիսկոն։ Բացի այդ, PEP-carboxylase-ը չի փոխազդում թթվածնի հետ և, հետևաբար, չի ծախսվում ֆոտոշնչառության վրա: Այսպիսով, C4 ֆոտոսինթեզի առավելությունը կայանում է նրանում, որ ածխաթթու գազի ավելի արդյունավետ ֆիքսումը, թաղանթի բջիջներում դրա կոնցենտրացիայի ավելացումը և, հետևաբար, RiBP կարբոքսիլազի ավելի արդյունավետ աշխատանքը, որը գրեթե չի սպառվում ֆոտոշնչառության համար:

Օքսալացետատը վերածվում է 4-ածխածնային երկկարբոքսիլաթթվի (մալատ կամ ասպարտատ), որը տեղափոխվում է անոթային կապոցները պատող բջիջների քլորոպլաստներ։ Այստեղ թթուն ապակարբոքսիլացվում է (CO2-ի հեռացում), օքսիդացվում (ջրածնի հեռացում) և վերածվում պիրուվատի։ Ջրածինը վերականգնում է NADP-ն: Պիրուվատը վերադառնում է մեզոֆիլ, որտեղ PEP-ը վերականգնվում է դրանից ATP-ի սպառմամբ:

Ծածկույթի բջիջների քլորոպլաստներում CO 2-ի պոկված պարունակությունը գնում է դեպի ֆոտոսինթեզի մութ փուլի սովորական C 3 ճանապարհը, այսինքն՝ դեպի Կալվինի ցիկլը:

Ֆոտոսինթեզը Hatch-Slack ճանապարհի երկայնքով ավելի շատ էներգիա է պահանջում:

Ենթադրվում է, որ C 4 ուղին զարգացել է ավելի ուշ, քան C 3 ուղին և շատ առումներով հարմարեցում է ֆոտոշնչառության դեմ: