Սնկերի կազմակերպման և կյանքի ցիկլերի առանձնահատկությունները. Միաբջիջ էուկարիոտների և սնկերի կյանքի ցիկլերը. Հետերոկարիոզ և ինքնավար անհամատեղելիություն

Ինչպես գիտեք, կյանքի այս կամ այն ​​ցիկլը ցանկացած տեսակի, այդ թվում՝ սնկերի բնորոշ հատկանիշներից է։ Սնկերի մեջ կյանքի ցիկլի հայեցակարգը ներառում է ինչպես միմյանց փոխարինող սպորացման ձևաբանական տարբեր տեսակներ, այնպես էլ միջուկային փուլերում բջջաբանորեն տարբերվող փոփոխություններ:

Եթե ​​բնութագրենք ցանկացած սնկային օրգանիզմի կյանքի ցիկլը, որն ունի և՛ անսեռ, և՛ սեռական բազմացում, ապա այն կնվազեցվի հետևյալի. գարնանը և երկար ամառային ժամանակահատվածում սնկերի վեգետատիվ մարմնի վրա զարգանում են անսեռ բազմացման օրգաններ։ Այնուհետև աճող սեզոնի վերջում օրգանիզմն անցնում է սեռական վերարտադրության։ Անսեռ բազմացումը, որը հաճախ կրկնվում է աճող սեզոնի ընթացքում, կատարում է անհատների թվի ավելացման և նրանց վերաբնակեցման գործառույթը, իսկ սեռական պրոցեսը, որը տեղի է ունենում աճող սեզոնի վերջում և ավարտում է զարգացման ցիկլը, ապահովում է անբարենպաստ մարդկանց գոյատևումը: պայմանները և անհատների, հետևաբար՝ տեսակների պահպանումը։

Սնկերի մեջ սպորացման տեսակների հաջորդական փոփոխությունը (անմատ և սեռական) կոչվում է պլեոմորֆիզմ. Պլեոմորֆիզմի ֆենոմենը շատ լայնորեն ներկայացված է սնկերի մեջ՝ տարբեր սիստեմատիկ խմբերում, բայց ամենամեծ զարգացումը ստացել է մարսուալների մոտ։

Դիտարկենք Venturia inaequalis-ի կյանքի ցիկլը՝ խնձորի քոսի հարուցիչը։ Խնձորի քոսի զարգացումը սկսվում է գարնանը, հենց որ հայտնվում են առաջին երիտասարդ, դեռ շատ փոքր տերեւները։ Այս երիտասարդ խնձորի տերևների վարակումը տեղի է ունենում ասկոսպորներով, որոնք զարգանում են գարնանը պտղատու մարմնի ներսում պարկերում: Գարնանը ասկոսպորները ակտիվորեն դուրս են մղվում պտղաբեր մարմնից, ապա տարածվում օդային հոսանքների միջոցով։ Խնձորի ծառի երիտասարդ տերևների մակերեսին հայտնվելուց հետո սպորները բողբոջում են, և արդյունքում ստացված միցելիումի բողբոջը ներմուծվում է հյուսվածքների մեջ: Վարակման արդյունքը տերեւների վրա շատ փոքր, հետո աստիճանաբար աճող բծերի առաջացումն է, որը պարզ երեւում է վերեւից։ Այս բծերի վրա շուտով ձևավորվում է ձիթապտղի գույնի թավշյա ծածկույթ, որը սնկերի կոնիդային փուլն է։

Մանրադիտակի տակ նայելով տերևի վարակված հատվածի միջով, կարող եք տեսնել հետևյալ նկարը. Պարզ, մուգ ձիթապտղի կոնիդիոֆորները դուրս են ցցվում մակերեսին տերևի ծածկույթի հյուսվածքների ճեղքվածքների միջոցով՝ նստած իրար կողքի։ Յուրաքանչյուր կոնիդիոֆոր զարգացնում է տանձաձև կոնիդիա՝ մեկ լայնակի միջնապատով, որը նույնպես ներկված է մուգ ձիթապտղի գույնով։ Հասունացող կոնիդիաները շուտով թափվում են և, տարածվելով օդային հոսանքների միջոցով, կարող են հայտնվել նոր առողջ տերևների կամ պտուղների մակերեսին և առաջացնել այս բույսերի օրգանների վարակումը:

Աճող սեզոնի ընթացքում կոնիդային սպորացումը կարող է կրկնվել մոտավորապես 10-15 օրը մեկ, ուստի այս ժամանակահատվածում կարող է լինել 5-6, իսկ երբեմն էլ ավելի շատ սերունդ կոնիդիա: Հապլոիդ միցելիումի վրա կոնիդային սպորացումը կոչվում է Fusicladium dendriticum: Ըստ մարսույան փուլի՝ սունկը կոչվում է Venturia inaequalis։

Աշնանը տերևները մեռնում են և ընկնում ծառից։ Տերեւների մահով բորբոսի զարգացումը չի դադարում։ Մահացած տերևների ներսում աշնան առաջին կեսին, երբ ջերմաստիճանը դեռ բավական բարձր է սնկերի աճի համար, միկելիումը շարունակում է աճել տերևի հյուսվածքի ներսում և ձևավորում է տիպիկ սկլերոտիում: Սկլերոզային փուլն այստեղ քնած փուլն է: Այս վիճակում բորբոսը ձմեռում է: Գարնանը սնկերի հետագա զարգացումը տեղի է ունենում: Սկլերոտիումի ներքին մասը օգտագործվում է որպես սնուցման աղբյուր, իսկ ներքին միցելիալ պլեքսուսի տեղում, սեռական պրոցեսից հետո, պատյան ներսում զարգանում են պարկեր, այսինքն՝ ձևավորվում է պտղաբեր մարմին։ Նման պտղատու մարմնի վերին մասում առաջանում է անցք, որը բացվում է դեպի դուրս՝ տերևի ծածկված հյուսվածքների պատռվածքների միջոցով։ Ասկոսպորները ուժով դուրս են մղվում («կրակում») անցքով և երիտասարդ տերևների համար ծառայում են որպես վարակի աղբյուր։ Պտղատու մարմնի հասունացումը ժամանակին համընկնում է առաջին տերևների հասունացման ժամանակին:

Հարկ է նշել, որ սնկերի զարգացման ցիկլում վեգետատիվ շրջանում կարող է բազմիցս կրկնվել անսեռ սպորացումը (որոշ դեպքերում կարող ենք ունենալ անսեռ սպորների մինչև մեկ տասնյակ և ավելի սերունդներ); սեռական փուլը, որպես կանոն, տեղի է ունենում միայն մեկ անգամ աճող սեզոնի ընթացքում։ Բացի այդ, սնկերի անսեռ սպորացումը ոչ միայն կարող է կրկնվել, այլև տարբեր լինել նույն տեսակի մեջ, մինչդեռ սեռական փուլերը, մասնավորապես մարսուալ սպորացումը, որոշակի տեսակի մեջ միշտ նույն տեսակի են լինելու:

Որոշ մարսուների համար հաստատվել է մինչև 3-4 տարբեր տեսակի կոնիդային սպորավորում։ Սնկերի առանձնահատկությունը մարմնի մեկ այլ վիճակի առկայությունն է՝ դիկարիոտիկ փուլը։ Սա հանգեցնում է կյանքի ցիկլերի լայն բազմազանության:

Սնկերի մեծ մասում զարգացման ցիկլը բնութագրվում է երկու միջուկային փուլերով՝ հապլոիդ և դիպլոիդ, մինչդեռ հապլոիդ փուլը գերակշռում է, դիպլոիդը՝ միայն զիգոտը։ Սա այսպես կոչված հապլոիդ (հապլոֆազ) ցիկլն է։ Առաջին անգամ այն ​​նկատվում է ստորին ամենապրիմիտիվ սնկերի մոտ, որոնցում անսեռ և սեռական վերարտադրության գործառույթները կատարում են նույն անհատը։ Հավանաբար, հապլոֆազային ցիկլը պետք է համարել ամենապրիմիտիվ կյանքի ցիկլը, որը բնութագրվում է zygotic կրճատմամբ, որը նույնպես առաջնային է։ Այսպիսով, զարգացումը տեղի է ունենում քիթրիդիոմիցետների մեծ մասում (որոնցում հայտնի է սեռական պրոցեսը), օոմիցետների, զիգոմիցետների, որոշ պարզունակ ասկոմիցետների մոտ: Այնուամենայնիվ, արդեն այստեղ հանդիպում ենք այնպիսի դեպքերի, երբ զիգոտը հանգստանում է ոչ թե դիպլոիդի, այլ դիկարիոտիկ բջջի տեսքով (որոշ Chytridiales-ում, օրինակ, սա կիստի փուլն է, օոմիցետների որոշ ներկայացուցիչների մոտ դա օոսպորի փուլն է և այլն):

Շատ սնկերի մոտ նրանց կյանքի ցիկլը բնութագրվում է երեք միջուկային փուլերի փոփոխությամբ՝ հապլոիդ, դիկարիոֆիտ (դիկարիոտ) և դիպլոիդ։ Դիկարիոտիկ փուլն առաջանում է միջուկների դիկարիոնների կամ սինկարիոնների միացման արդյունքում՝ առանց դրանց միաձուլման, մինչդեռ նրանք իրենց պահում են որպես մեկ ամբողջություն։ Եվ չնայած առաջին անգամ դիկարիոտային փուլը նշվում է արդեն ստորին սնկերի մոտ, այնուհետև այն առկա է ասկոմիցետներում, ասկոգոնում, այնուհետև ասկոգեն հիֆերում (և միայն որոշ մարսուների մոտ մենք նշում ենք դիկարիոտիկ միցելիում, օրինակ՝ Տաֆրինալեսում), բայց Դիկարիոտիկ փուլը հասնում է իր ամենամեծ զարգացմանը՝ բազիդիոմիցետների դասի ներկայացուցիչների մոտ՝ գերակշռելով հապլոիդ և դիպլոիդ փուլերին։

Սնկերի մոտ դիպլոֆազի զարգացման ցիկլը, երբ օրգանիզմը միշտ դիպլոիդ է, բավականին հազվադեպ է; Այնուամենայնիվ, նման դեպքեր հայտնի են, օրինակ, Saccharomycodes-ում, ինչպես նաև Pythium debaryanum-ի որոշ ձևերով: Առաջին դեպքում դիպլոիդ վեգետատիվ բջիջը մեյոզի արդյունքում վերածվում է պարկի՝ հապլոիդ ասկոսպորներով, որոնք դեռ պարկի մեջ զուգակցվում են միմյանց հետ և ձևավորում դիպլոիդ ասկոսպորներ, որոնք, թողնելով պարկը, վերածվում են վեգետատիվ բջիջի։

Pythium debaryanum-ի դեպքում կան ապացույցներ, որ այս տեսակի ձևերից մեկի զարգացման ցիկլի կրճատումը տեղափոխվում է օոգամային պրոցեսի ընթացքում գամետների ձևավորման ժամանակաշրջան (և չի առաջանում զիգոտի բողբոջման ժամանակ, ինչպես. այս խմբի սնկերի մեծ մասում), հետևաբար ցիկլը դառնում է դիպլոֆազ: Գամետիկ կրճատումը ակնհայտորեն երկրորդական ծագում ունի:

Սնկերի մոտ շատ ավելի հազվադեպ են դեպքերը, երբ նույն տեսակի որոշ անհատներ սկսում են ձևավորել միայն գամետներ, մինչդեռ նույն տեսակի այլ անհատներ մասնագիտանում են միայն անսեռ վերարտադրության օրգանների ձևավորման մեջ: Այս դեպքում կարելի է խոսել զարգացման ցիկլում սերունդների փոփոխության մասին՝ գամետոֆիտ և սպորոֆիտ։ Կյանքի այս տեսակը կոչվում է հապլոդիպլոֆազ, այն բնութագրվում է նրանով, որ սերունդներից մեկը դիպլոիդ է, իսկ մյուսը՝ հապլոիդ։

Սերունդների իզոմորֆ փոփոխությամբ հապլոդիպլոֆազային ցիկլի օրինակ է Allomyces javanicus, Allomyces arbuscula: Այս տեսակների հապլոիդ զոոսպորները, զարգանալով դիպլոիդ սպորոֆիտի վրա, հագնվում են պատյանով և բողբոջում են գամետոֆիտի (հապլոիդ սերունդ), որի վրա ձևավորվում են միկրո և մակրոգամետանգիա։ Սեռական գործընթացն այստեղ հետերոգամ է։ Գամետների զուգավորումից հետո ձևավորված պլանոզիգոտը որոշ ժամանակ անց շրջապատված է պատյանով և առանց քնած շրջանի վերածվում է դիպլոիդ սպորոֆիտի։ Սպորոֆիտը զարգացնում է բարակ պատերով զոոսպորանգիա՝ առաջացնելով դիպլոիդ զոոսպորներ (առաջացնելով նոր դիպլոիդ սպորոֆիտներ) և հաստ պատերով քնած կիստաներ, որոնք սովորաբար բողբոջում են քնած շրջանից հետո։ Այս դեպքում տեղի է ունենում դիպլոիդ միջուկի կրճատման բաժանում, որի արդյունքում ձևավորվում են հապլոիդ զոոսպորներ, որոնք վերածվում են հապլոիդ գամետոֆիտի։ Allomyces-ի այլ տեսակներ (A. cystogenus, A. macrogynus) ունեն հապլո-դիպլոֆազային ցիկլ՝ սերունդների հետերոմորֆ հերթափոխով։ Դիպլոիդ սպորոֆիտը գերակշռում է զարգացման ցիկլում, մինչդեռ հապլոիդ գամետոֆիտը մեծապես կրճատվում է դրանցում։ Սերունդների հետերոմորֆ փոփոխականություն նկատվում է Ֆիզոդերմայի, Սպերմոֆտորայի, Պրոտոմիցեսի և այլնի մոտ։

Շատ սնկերի մոտ զարգացման ցիկլը կարող է իրականացվել որպես հապլո-դիկարիոտիկ, այսինքն՝ օրգանիզմն ունի քիչ թե շատ երկար հապլոիդ փուլ և երկար ժամանակ գոյություն ունի որպես դիկարիոֆիտ։ Այս ցիկլի դիպլոիդ փուլը շատ կարճ է, և մեյոզը առաջանում է կարիոգամիայից անմիջապես հետո։ Նման կյանքի ցիկլի օրինակ է, մասնավորապես, Puccinia graminis-ը։ Նրա հապլոիդ փուլը սկսվում է բազիդիոսպորների փուլից, այնուհետև այն ներկայացված է հապլոիդ միցելիումով, որը զարգանում է ծորենի տերեւների միջբջջային տարածություններում։ Հապլոիդ միցելիումով ձևավորված էցիդիայի բազալային բջիջներում ձևավորվում են առաջին դիկարիոֆիտ բջիջները, որոնք կտրում են դիկարիոֆիտ էցիդիոսպորները։ Այս բորբոսի զարգացման դիկարիոֆիտ փուլը շատ երկար է։ Այն ներկայացված է երկրորդ հյուրընկալողի միջբջջային տարածություններում՝ հացահատիկային (տերևներ, ցողուններ), ինչպես նաև ուրեդոսպորներով և տելիտոսպորներով զարգացող դիկարիոֆիտ միցելիումով։

Ձմեռելուց հետո տելիտոսպորների բողբոջման ժամանակ յուրաքանչյուր բջջի երկու միջուկը միաձուլվում է՝ ձևավորելով դիպլոիդ միջուկ, որն անմիջապես ենթարկվում է մեյոզի, իսկ բազիդիայի վրա տելիտոսպորների բողբոջման ժամանակ ձևավորված բազիդիոսպորները նորից սկսում են սնկերի հապլոիդ սերունդը։ Այս դեպքում այս ցիկլի հապլոիդ և դիկարիոֆիտ փուլերը գոյություն ունեն ինքնուրույն և առանձին՝ յուրաքանչյուրն իր հյուրընկալ բույսի վրա։ Ըստ նույն տեսակի իրականացվում է Puccinia coronifera-ի, P. Poarum-ի և այլոց զարգացումը։

Դիկարիոֆազային ցիկլը բնութագրվում է նրանով, որ բորբոսը, որպես կանոն, գոյություն ունի դիկարիոտիկ փուլում, մինչդեռ այս ցիկլում և՛ հապլոիդ, և՛ դիպլոիդ վիճակները նվազագույնի են հասցվում և շատ կարճատև են: Այսպիսով, Tilletia-ի, Ustilago tritici-ի և մյուսների մեծ մասում մենք հանդիպում ենք հենց այդպիսի դեպքի։ Mycelium-ը և chlamydospores-ը ներկայացնում են դիկարիոտիկ փուլը. Օրինակ, Տիլետիայի կարիեսում թելային հիպոիդ բազիդիոսպորները անաստոմոզվում են դրանց ձևավորումից անմիջապես հետո, ինչի արդյունքում ձևավորվում է դիկարիոտիկ փուլ: Uslilago tritici-ի դեպքում հապլոիդ փուլն ավելի է կրճատվել, քանի որ այստեղ նույնիսկ բազիդիոսպորներ չեն ձևավորվում, և պրոմիցելիային բջիջն անմիջապես ձևավորում է ճարմանդներ (անաստոմոզներ), որոնք միջուկներ են փոխանցում մի բջջից մյուսը՝ ձևավորելով դիկարիոտիկ միցելիում զարգացնող առաջին դիկարիոտ բջիջը: Դիպլոիդ փուլն այստեղ նույնպես կարճատև է, քանի որ դիպլոիդ միջուկն իր ձևավորումից անմիջապես հետո ենթարկվում է մեյոզի։

Այսպիսով, սնկերի մեջ զարգացման ցիկլերը դիտարկելիս կարելի է տեսնել կրճատման բոլոր տեսակները՝ զիգոտիկ, սպոր, գամետիկ և սոմատիկ: Դիպլոիդ միջուկի կրճատման բաժանման անցումը զիգոտից այլ փուլեր հանգեցրեց տարբեր տեսակի սնկային կյանքի ցիկլերի առաջացմանը: Երբ ռեդուկցիոն բաժանումը տեղի է ունենում գամետների ձևավորման ժամանակ, զիգոտը բողբոջում է դիպլոիդ բույսի, միայն գամետները կլինեն հապլոիդ: Դիպլոիդ փուլի երկարացումը և անհատների միջև սեռական և անսեռ վերարտադրության գործառույթների բաժանումը հանգեցրեց կյանքի ցիկլի հապլո-դիպլոֆազ տիպի առաջացմանը և սեռական գործընթացի երկու փուլերի՝ պլազմո- ժամանակային բաժանմանը։ իսկ կարիոգամիան - հանգեցրել է երկար դիկարիոֆիտային փուլի առաջացմանը, որը հանգեցրել է հապլո-դիկարիոֆիտ, դիկարիոֆիտ և հապլո-դիկարիո-դիպլո-փուլ ցիկլի առաջացմանը։

Սնկերի կյանքի ցիկլում սնկերի թալուսի կազմակերպման և դրանց վերարտադրության առանձնահատկությունները ուսումնասիրելուց հետո տրամաբանական է տարբերակել օնտոգենետիկ զարգացման երկու հիմնական փուլ.

Վեգետատիվ փուլ.Բողբոջումից անմիջապես հետո ձևավորվում է բորբոսի վեգետատիվ մարմին (թալուս, գաղութ) կամ բորբոսանման պրոտիստ։ Վեգետատիվ փուլում բորբոսը տիրապետում է սուբստրատին, աճում է, կուտակում կենսազանգվածը և էներգիան և որոշակի ժամանակ անց անցնում վերարտադրողական փուլ։

Վեգետատիվ փուլում բորբոսի համակարգված դիրքը հնարավոր է հաստատել միայն մինչև ավելի բարձր տաքսոնների՝ դասերի կամ կարգերի մակարդակը։ Շամի, ցեղի և տեսակների որոշ առանձնահատկություններ վեգետատիվ փուլում նկատելի են միայն բացառիկ դեպքերում։

Վերարտադրողական փուլ.Սկսվում է թալուսի ֆունկցիոնալ տարբերակումը. նրա մի մասը շարունակում է կատարել իր տրոֆիկ գործառույթները, իսկ մյուսը զարգացնում է վերարտադրության հատուկ օրգաններ կամ սպորացում: Այս պահին հայտնվում են տաքսոնոմիկ առումով նշանակալի կերպարների մեծ մասը։ . Առաջանում են պտղատու մարմիններ, որոնք հնարավորություն են տալիս բացահայտել բորբոսը։

Ըստ կյանքի ցիկլի հապլոիդ կամ դիպլոիդ փուլի գերակշռության՝ առանձնացնում են.

1. Հապլոիդ սունկ. Ասկոմիցետներ, զիգոմիցետներ, շատ քիթրիդիոմիցետներ:

2. Հապլոիդ դիկարիոտ սունկ. Բազիդիոմիցետներ, Տաֆրինոմիցետներ:

3. Հապլո-դիպլոիդ սնկեր. Որոշ խմորիչ: Փուլերը փոխարինվում են.

4. Դիպլոիդ սունկ. Օոմիցետներ, բազմաթիվ միքսոմիցետներ (ինչպես որոշ ջրիմուռներ և նախակենդանիներ, ինչպես նաև բույսեր և կենդանիներ):

Մակրոմիցետներում պտղաբեր մարմինները հաճախ ձևավորվում են տարին մեկ անգամ (օրինակ՝ գարնանը մորելների և գծերի մեջ, ուշ աշնանը՝ մանուշակագույն թիավարման ժամանակ) կամ ամռանը և աշնանը մի քանի ալիքներով (օրինակ՝ խոզի սնկերի մեջ)։ Հաճախ անբարենպաստ պայմաններում պտղաբերություն չի առաջանում, թեև միցելիումը պահպանում է իր կենսունակությունը։ Բոլորը գիտեն, որ ամեն տարի չէ, որ սունկ կարելի է գտնել սնկով հավաքողներին հայտնի վայրերում։ Իր գրքում, որը հատուկ նվիրված է խոզի սնկին, խորհրդային հայտնի միկոլոգ Բ.Պ.Վասիլկովը նշում է, որ այս սնկերի զանգվածային պտղաբերությունը տեղի է ունենում 2-4 տարի հետո։

Մակրոմիցետների մեծ մասում պտղաբեր մարմինները զարգանում են բավականին արագ. օրինակ՝ գլխարկային սնկերում, պտղատու մարմնի ռուդիմենտի տեսքից մինչև աճի ավարտը անցնում է 10-15 օր, իսկ սպորների հասունացումը սկսվում է արդեն 5-7-րդ օրը։ Նման պտղաբեր մարմինը հասունանալուց հետո երկար չի տևում `մի քանի ժամից փոքր թրիքի բզեզներում մինչև մի քանի օր: Ի տարբերություն գլխարկային սնկերի, ցողունային սնկերը հաճախ ձևավորում են բազմամյա պտղատու մարմիններ: Նրանց զարգացումը շատ դանդաղ է, աճը նկատվում է միայն տաք, խոնավ ժամանակաշրջաններում, իսկ մնացած ժամանակահատվածում դանդաղում է։ Հետեւաբար, այս պտղատու մարմինների հիմենոֆորի վրա հաճախ նկատելի է շերտավորում։

Հաճախ նույն բորբոսը իր զարգացման ցիկլում առաջանում է ոչ թե մեկ, այլ մի քանի սպորավորում։ Նրանք հերթափոխով անցնում են՝ հաջորդելով մեկը մյուսի հետևից, և ամեն անգամ սունկը փոխում է ձևը։ Որոշ սնկերի մոտ վեգետատիվ մարմինը կարող է նաև փոխվել ողջ կյանքի ընթացքում՝ կախված շրջակա միջավայրի պայմաններից, միկելիումի աճից մինչև խմորիչի աճ և հակառակը: Կյանքի ընթացքում սնկերի ձևի նման փոփոխությունները կոչվում են պոլիմորֆիզմ: Սնկերի վեգետատիվ զարգացման ընթացքում խմորիչի և միկելիումի աճի ձևերի փոփոխության հետ կապված պոլիմորֆիզմը սովորաբար կոչվում է դիմորֆիզմ, իսկ սպորացման տարբեր տեսակների փոփոխության հետ՝ պլեոմորֆիզմ։ Սնկային պլեոմորֆիզմի ֆենոմենը մեծ դժվարություններ է առաջացնում միկոլոգների աշխատանքում։ Իսկապես, եթե չուսումնասիրենք առանձին սպորուլյացիաների միջև կապը, նրանցից յուրաքանչյուրը կարող է սխալմամբ ընկալվել որպես անկախ բորբոս: Հիշեցնենք, որ նույնիսկ մակրոմիցետների պտղաբեր մարմինների և նրանց միցելիումի միջև կապն ապացուցվել է միայն 19-րդ դարի 30-ական թվականներին, մինչդեռ միկրոմիցետների զարգացման ցիկլերի ուսումնասիրությունը շատ ավելի բարդ է և պահանջում է մաքուր մշակույթում սնկերի աճեցման հատուկ մեթոդներ, արհեստական ​​վարակ: բույսերի և այլն: Սնկաբանները վաղուց նկարագրել են սնկերի անսեռ և սեռական սպորացումը որպես տարբեր տեսակներ: Այսպես են նկարագրվել մոխրագույն ասպերգիլուսը և herbarium eurocium-ը, և միայն 1854 թվականին գերմանացի հայտնի սնկաբան Ա. դե Բարին ապացուցել է, որ դրանք նույն տեսակի կոնիդային և մարսուպային փուլերն են։

Զարգացման նույնիսկ ավելի բարդ ցիկլը հայտնաբերվում է ժանգի շատ սնկերի մեջ: Պուչինիայի հացահատիկում շատ հացահատիկային ցողունային ժանգի վտանգավոր հիվանդության հարուցիչը, որն իր զանգվածային զարգացման ընթացքում բերում է բերքի մեծ կորուստների, կյանքի ընթացքում փոխարինվում են արտաքին տեսքով և ֆունկցիաներով տարբեր զարգացման հինգ փուլ: Այս բորբոսը զարգանում է ոչ թե մեկ հյուրընկալ բույսի, այլ երկուսի վրա, և նրանցից յուրաքանչյուրն անցնում է կյանքի ցիկլի խիստ սահմանված փուլերով։ Գարնանը ծորենի տերեւների վրա հայտնվում են նարնջագույն բծեր։ Տերևի վերին մասում այս բծերի վրա երևում են մուգ կետեր. դրանք անցքեր են, այսպես կոչված, սպերմոգոնիայի մեջ, որը բորբոսի սպորացումներից է: Տերևի ստորին մակերեսին, նույն բծերի վրա, ձևավորվում են կլորացված կամ երկարավուն գավաթներ՝ էցիդիաներ, որոնցում առաջանում են գնդաձև վառ դեղին կամ նարնջագույն սպորներ՝ էցիդիոսպորներ։ Նրանք վարակում են հացահատիկային մշակաբույսերի երիտասարդ բույսերը՝ սնկերի հիմնական հյուրընկալողները (ցորեն, տարեկանի և այլն), որոնց ցողունների և տերևների վրա զարգանում է հաջորդ փուլը՝ ձվաձև, նարնջագույն ամառային սպորներ կամ անգույն ոտքերով ուրեդոսպորներ. այս սպորացումը հստակ երևում է ժանգից տուժած բույսերի վրա՝ որպես ժանգոտ-նարնջագույն բարձիկներ կամ շերտեր:



3. ՍՆԿԵՐ՝ ԿՅԱՆՔԻ ՀԱՏՈՒԿ ՁԵՎ, Մարսուններ և Բազիդային Սնկեր ՍՆԿԵՐ: ԶԱՐԳԱՑՄԱՆ ՑԻԿԼՆԵՐԸ. ՆՇԱՆԱԿՈՒԹՅՈՒՆԸ ՄԱՐԴԿՈՒ ԿՅԱՆՔՈՒՄ.

Սունկ(լատ. Սնկերըկամ Միկոտա) - վայրի բնության առանձին թագավորություն, որը միավորում է էուկարիոտիկ օրգանիզմները, որոնք միավորում են որոշ առանձնահատկություններ, ինչպիսիք են. բույսեր, և կենդանիներ.

Կենդանիների նշաններ.

Ֆոտոսինթեզ իրականացնելու անկարողություն

Սնուցման հետերոտրոֆ ռեժիմ

Ուրայի նյութափոխանակության առկայությունը,

Գլիկոգենը օգտագործվում է որպես պահուստային սննդանյութ

Բույսերի առանձնահատկությունները.

Լավ սահմանված բջջային պատը

Սնուցիչների կլանումը լուծույթներից

Վեգետատիվ վիճակում նրանք անշարժ են։

Սնկերը ուսումնասիրվում են գիտության կողմից սնկաբանություն , որը համարվում է բուսաբանության ճյուղ, քանի որ սնկերը նախկինում վերագրվել են բույսերի թագավորությանը։

Սնկերի կենսաբանական և էկոլոգիական բազմազանությունը շատ բարձր է։ Սա կենդանի օրգանիզմների ամենամեծ և բազմազան խմբերից մեկն է, որը դարձել է բոլոր ջրային և ցամաքային էկոհամակարգերի անբաժանելի մասը։ Ժամանակակից գնահատականներով Երկրի վրա կա 100-ից 250 հազար, իսկ որոշ գնահատականներով՝ մինչև 1,5 միլիոն սնկերի տեսակ։ Թագավորությունում 2008թ ՍնկերըՆկարագրված է 36 դաս, 140 կարգ, 560 ընտանիք, 97861 տեսակ։

!!! Բայց այս պահին տաքսոնոմիան դեռ ակտիվորեն վերանայվում և զարգանում է։

Բորբոսն ունի վեգետատիվ մարմին միցելիում , այն կարող է լինել միաբջիջ կամ բազմաբջիջ։ Կախված դրանից, սնկերը բաժանվում են ավելի բարձր (բազմաբջջային) և ավելի ցածր (միաբջիջ):

Բարձրագույն սնկերը բաժանված են ասկոմիկոտա (մարսուններ) և բազիդիոմիկոտա (բազային): Մարսունների մեջ սպորները տեղակայված են մասնագիտացված գոյացություններում՝ պարկերում, այսինքն՝ էնդոգեն։ Բազիդիալում ձևավորվում են բազիդիաներ, դրանց գործընթացների վրա՝ ստերիգմագտնվում են բազիդիոսպորներ- էկզոգեն:

Սնկերի բնորոշ առանձնահատկությունները.

*Ձևավորել հստակ արտահայտված բջջային պատ:

* Բազմանում է սպորներով և վեգետատիվ եղանակով:

* Անսահմանափակ աճի ընդունակ:

* Սնուցման հիմնականում հետերոտրոֆ ռեժիմ: Սնուցման տեսակը օսմոտրոֆիկ է (կլանում է մարմնի ողջ մակերեսով)։ Մարսողությունը արտաքին է (ֆերմենտները արտանետվում են արտաքին միջավայր):

* Ձևավորում է գլիկոգեն՝ որպես պահուստային սնուցիչ։

Միցելիումը բաղկացած է ճյուղավորվող թելերից. gif (գագաթային աճով) և կողային ճյուղավորմամբ։ Միկելիումը ներթափանցում է ենթաշերտը և ամբողջ մակերեսով կլանում դրանից սննդանյութերը, ինչպես նաև գտնվում է սուբստրատի մակերեսի վրա (մակերեսային և օդային միցելիում)։ Վերարտադրողական օրգանները ձևավորվում են օդային միկելիումի վրա։ Տարբերել ոչ բջջային միկելիում - զուրկ միջնապատերից, որը ներկայացնում է մեծ թվով միջուկներով մեկ հսկա բջիջ, ինչպես նաև բջջային կամ բաժանված միցելիում, բաժանված միջնապատերով - միջնապատերը առանձին բջիջների, որոնք պարունակում են մեկից մի քանի միջուկներ: Բոլոր բարձրագույն սնկերն ունեն բջջային միկելիում, իսկական միջնապատերով:

Սնկերի շարժուն բջիջները՝ զոոսպորները և գամետները, ունեն դրոշակ։ Սնկերը բազմանում են վեգետատիվ, անսեռ և սեռական ճանապարհով։

ժամը վեգետատիվբազմացման ժամանակ միկելիումից առանձնանում են նրա ոչ մասնագիտացված մասերը, որոնք առաջացնում են նոր միցելիում։ Վեգետատիվ բազմացման ձևերից մեկը կարելի է համարել քլամիդոսպորների ձևավորումը՝ հաստ պատերով բջիջներ, որոնք նախատեսված են անբարենպաստ պայմաններին դիմանալու համար: Խմորիչի մեջ վեգետատիվ վերարտադրությունը տեղի է ունենում բջիջների բողբոջումով:

- անսեռվերարտադրությունը տեղի է ունենում մասնագիտացված բջիջների՝ սպորների օգնությամբ։ Սնկերի սպորները զարգանում են էնդոգեն (սպորանգիայի ներսում) և էկզոգեն (մասնագիտացված միցելիումային ճյուղերի վրա)։ Որոշների մոտ (օոմիցետներ, հիֆոխիտրիոմիցետներ, քիթրիդիոմիցետներ) սպորները շարժական են՝ զոոսպորներ, մյուսների մոտ (զիգոմիցետներ) սպորները անշարժ են՝ սպորանգիոսպորներ (պասիվորեն տեղափոխվում են օդային հոսանքներով, անձրևի կաթիլներով, միջատներով)։

- սեռականվերարտադրությունը նշվել է սնկերի բոլոր խմբերում, բացառությամբ դեյտերոմիցետների (անկատար սնկերի): Սեռական գործընթացի ձևերը տարբեր են.

* Gametogamy -գամետների միաձուլում (ստորիններում):

*Սոմատոգամի- միցելիումի սովորական սոմատիկ բջիջների միաձուլում (բազիդիոմիցետներում):

*Խոլոգամիա- սոմատոգամային գործընթացի ձևերից մեկը, քանի որ սնկերի միաբջիջ թալերը միաձուլվում են (միաբջիջներում):

*Զիգոգամիաերկու բազմամիջուկային գամետոգանգիաների միաձուլում: Զիգոտից (զիգոմիցետներում) զարգանում է zygospore:

ԶԱՐԳԱՑՄԱՆ ՑԻԿԼՆԵՐԸ.

Զարգացման ցիկլերը տարբերվում են և կախված են բորբոսի ապրելակերպից:

Սիմբիոտրոֆ սնկեր (միկորիզա ձևավորող - բուլետուս)

Սապրոտրոֆիկ սնկեր (ջերմային սնկեր, շանթերելներ)

Զարգացման ցիկլսապրոտրոֆիկ սունկ (գլխարկ - շանթերելի օրինակով):
ԳԱՐՈՒՆ Ծորենի վրա ԱՄԱՌ Հացահատիկի վրա ԱՇՆԱՆ ՁՄԵՌ Հացահատիկի վրա ԳԱՐՈՒՆԾլել հացահատիկային ճանճերի վրա ծորենի վրա Թերթի վերին մասը Թերթի ներքեւից վարակիչ փուլ	Զարգացման շատ կեղծ ցիկլ (սեփականատիրոջ փոփոխությամբ): Կա հիմնական հաղորդավար, որի վրա տելիա(ձմռանը) - Հացահատիկային. Կա միջանկյալ հյուրընկալող՝ BARBERIS: Կա սպորացման փոփոխություն՝ տարբեր բույսեր ունեն տարբեր գոյացություններ։

ՍՆԿԵՐԻ ԴԵՐԸ ՄԱՐԴՈՒ ԿՅԱՆՔՈՒՄ.

Մարդկանց կողմից ակտիվորեն օգտագործվում են սնկերի շատ տեսակներ սնունդ, կենցաղև բժշկականնպատակներ։ Ուտելի սնկով կերակրատեսակները ավանդաբար ներառված են աշխարհի շատ ժողովուրդների ազգային խոհանոցներում: Շատ երկրներում մշակվել է ուտելի սնկերի արդյունաբերական մշակումը, նյութերի արտադրությունը սիրողական սնկաբույծների համար։ Մանրադիտակային սնկերը սննդի արդյունաբերության մեջ օգտագործվում են ֆերմենտացված ըմպելիքների պատրաստման, տարբեր սննդամթերքի խմորման համար։ Սնկերը կենսատեխնոլոգիայի կարևորագույն օբյեկտներից են, որոնք օգտագործվում են հակաբիոտիկների և այլ դեղամիջոցների, սննդի արդյունաբերության մեջ օգտագործվող որոշ քիմիական նյութերի արտադրության և տեխնիկական նպատակներով:

Մյուս կողմից, սնկերը նույնպես կարող են զգալի վնաս պատճառել։ Ֆիտոպաթոգեն սնկերը, որոնք սովորաբար վնաս չեն պատճառում չխախտված բնական էկոհամակարգերին, կարող են առաջացնել էպիֆիտոզներ գյուղատնտեսական պլանտացիաներում (ագրոցենոզներ), ծառատունկերում և անտառներում, որտեղ իրականացվում է տնտեսական գործունեություն: Կենդանիների և մարդկանց մոտ սնկերն առաջացնում են մաշկային հիվանդություններ (դերմատոմիկոզ), իսկ երբեմն՝ ներքին օրգանների վնասում (խորը միկոզներ)։ Թունավոր սնկով թունավորումը, ինչպես նաև միկոտոքսիկոզները՝ միկրոսկոպիկ սնկերի տոքսիններով աղտոտված սննդային թունավորումները շատ վտանգավոր են և կարող են հանգեցնել մահվան: Զգալի վնաս է հասցվում սնկերի հետևանքով առաջացած տարբեր ապրանքների և նյութերի փչացման (բիոկոռոզիայից): Կան նաև հալյուցինոգեն սունկ։

Զարգացման ցիկլը կամ կյանքի ցիկլը սնկերի զարգացումն է ցանկացած մեկ փուլից մինչև դրա կրկնությունը (սովորաբար դիտարկվում է zygote-ից մինչև zygote):

Սնկերի կյանքի ցիկլերը, որոնք նույնիսկ պատկանում են նույն բաժանմանը, բազմազան են և կոնկրետ։ Հետևաբար, դիտարկենք սնկերի զարգացման հիմնական ցիկլերը, որոնք կարելի է բաժանել երկու խմբի՝ կախված միջուկային պետությունների քանակից։

1. Զարգացման ցիկլում՝ երկու միջուկային պետություն (n, 2n): Հապլոնտներ, գերակշռում է հապլոիդ փուլը (չիտրիդիոմիկոտա, զիգոմիկոտա)։

Օրգանիզմի ողջ կյանքն ընթանում է հապլոիդ վիճակում։ Միայն զիգոտը դիպլոիդ է։ Մեյոզը զիգոտիկ է:

Օրինակ՝ Մուկորի (մուկոր) զարգացման ցիկլ, Զիգոմիկոտայի բաժանմունք (զիգոմիկոտա):

Անսեռ բազմացումն իրականացվում է սպորանգիաներում առաջացած անշարժ էնդոգեն սպորանգիոսպորներով։

Սեռական վերարտադրությունը (zygogamy) սկսվում է, երբ բախվում են հետերոտալային միկելիայի հիֆերը: Հիֆերի ծայրերը ուռչում են, գագաթային մասերը բաժանվում են միջնապատով չհատված միկելիումից և գործում որպես գամետանգիա։ Նրանց բովանդակությունը միաձուլված է: Զիգոտը հագցված է խիտ պատյանով (zygospore) և այս տեսքով երկար ժամանակ հանգստանում է։ Հիֆերի մնացորդները (կախոցներ) պահում են zygospore-ը սուբստրատի մակերեսին: Ցիտոպլազմայի միաձուլումից հետո կարիոգամիան հնարավոր է մեկ կամ մի քանի զույգ միջուկներում։ Բողբոջման ժամանակ սովորաբար մնում է միայն մեկ դիպլոիդ միջուկ։

Զիգոտում հանգստանալուց հետո առաջանում է ռեդուկցիոն բաժանում, որի արդյունքում ձևավորվում են 4 հապլոիդ միջուկներ՝ տարբեր սեռային նշաններով։ Մինչ բողբոջելը 3 միջուկը մահանում է, իսկ մնացածը սկսում է բաժանվել միտոզով՝ առաջացնելով առաջնային սպորանգիում, որոնցում բոլոր սպորներն ունեն նույն սեռի նշանը՝ «+» կամ «-»:

2. Զարգացման ցիկլերում՝ երեք միջուկային վիճակ (n, 2n, n + n):

1) Զարգացման ցիկլեր՝ հապլոիդ փուլի գերակշռությամբ (մարսուններ).

Օրգանիզմի կյանքի ցիկլի մեծ մասը տեղի է ունենում հապլոիդ վիճակում։ Միայն զիգոտը դիպլոիդ է։ Դիկարիոտիկ փուլը կարճատև է։ Մեյոզը զիգոտիկ է:

Օրինակ՝ Sphaerotheca-ի (սֆերոտեկ, փշահաղարջի փոշի բորբոսն) զարգացման ցիկլ, ասկոմիկոտայի բաժանմունք (ասկոմիկոտա, մարսուփուլներ):

Աճող սեզոնի վերջում միկելիումի վրա ձևավորվում են գամետանգիաներ՝ արական անտերիդիա և էգ ասկոգոններ։ Նախ, գամետանգիայի ցիտոպլազման միաձուլվում է (պլազմոգամիա), բայց միջուկները չեն միաձուլվում։ Դիկարիոտիկ փուլը կարճատև է։ Դրան հաջորդում է կարիոգամիան՝ դիպլոիդ զիգոտի ձևավորմամբ։ Ռեդուկցիոն բաժանումից հետո ձևավորվում է պայուսակ (ասկուս)՝ հապլոիդ ասկոսպորներով։ Զուգահեռաբար, պտղաբեր մարմնի կեղևների (պերիդիումի) ձևավորումը՝ կլեիստոտեկիա։ Պայուսակը ներսում է։ Ասկոսպորներն ընկնում են բույսերի օրգանների վրա և բողբոջում որպես հապլոիդ միցելիում։

2) զարգացման ցիկլեր՝ դիկարիոտային փուլի գերակշռությամբ (բազիդիոմիցետներ).

Այս կյանքի ցիկլը բնորոշ է բազիդիոմիցետների մեծ մասի համար: Զարգացման ցիկլում գերակշռում է դիկարիոտիկ փուլը։ Միայն զիգոտը դիպլոիդ է, մինչդեռ բազիդիոսպորները և դրանցից առաջացող առաջնային միցելիումը հապլոիդ են։ Գամետներ և գամետանգիա չեն ձևավորվում, շատ ներկայացուցիչների մոտ սեռական պրոցեսը սոմատոգամիան է։ Պլազմոգամիան ժամանակի ընթացքում զգալիորեն հեռու է կարիոգամիայից:

Օրինակ՝ գլխարկի սնկերի զարգացման ցիկլը, բազիդիոմիկոտայի (բազիդիոմիկոտայի) բաժանումը։

Կափարիչ սունկն ունի մեծ պտղաբեր մարմիններ՝ կազմված գլխարկից և ցողունից։ Կափարիչի ստորին մասում կան թիթեղներ կամ խողովակներ, որտեղ կան բազիդիոսպորներով բազիդիաներ, որոնք ընկնում են ենթաշերտի վրա և բողբոջում հապլոիդ առաջնային միցելիումով։

Սեռական տարբեր նշաններով հիֆերը բախվում են, մինչդեռ ցիտոպլազմը միաձուլվում է (պլազմոգամիա!), իսկ միջուկները միացված են զույգերով (n + n): Այսպես է ձևավորվում երկրորդական միցելիումը, որի վրա հետագայում զարգանում են պտղաբեր մարմինները։

Թիթեղների վրա առաջանում են միաբջիջ մահակաձև բազիդիաներ, որոնցում միաձուլվում են միջուկները (կարյոգամիա)։ Այնուհետեւ գալիս է ռեդուկցիոն բաժանումը, որի արդյունքում առաջանում են հապլոիդ բազիդիոսպորներ։

Ապրեսորիա- կցման մասնագիտացված օրգաններ, ինչպիսիք են ծծողները: Նրանք ձևավորվում են որպես սաղմնային խողովակների կամ երկար հիֆերի կարճ կողային աճեր հյուրընկալող կուտիկուլի վրա (բնության մեջ) և լաբորատորիայում երբեմն ապակու կամ այլ արհեստական ​​հիմքերի վրա: Նրանք մեխանիկորեն պահում են բորբոսը բույսի մակերեսին, մինչ այն ճեղքում է նրա կուտիկուլը և բջջային պատը, ինչպես նաև հաղթահարում է բջջային պարունակության օսմոտիկ ճնշումը: Apressoria-ն կանխում է սնկերը քամու կողմից քշվելու և անձրևի պատճառով:

Ստոլոնս -հորիզոնական հիֆեր, որոնք ճյուղավորվում են ենթաշերտի հետ շփման կետերում՝ ձևավորելով հաուստորիա կամ ռիզոիդներ, որոնք մտնում են ենթաշերտը։ Սեռի սնկերի մեջ ՌիզոՌմեզ (Mucoraceae), մի քանի սպորանգիոֆորներ և նոր ստոլոններ աճում են ռիզոիդներից դեպի վեր (նկ. 2): Շատ սնկերներ ենթաշերտը բնակեցնում են այս կերպ. նախ առանձին հիֆերը տարածվում են մակերեսի վրա զգալի հեռավորությունների վրա, իսկ հետո դրանց կողային ճյուղավորման շնորհիվ զարգանում է ավելի խիտ միցելիում, որն ավելի ինտենսիվ կլանում է սննդանյութերը:

Հիֆերի թակարդում- սրանք օղակներ են, որոնք ձևավորվում են որոշ գիշատիչ սնկերի հատուկ հիֆերից, ծածկված կպչուն սեկրեցով և անմիջապես կծկվում են հպմանը ի պատասխան: Այս սնկերի զոհերը հիմնականում նեմատոդներն ու նախակենդանիներն են։

ռիզոմորֆներ- սրանք զգալի տրամագծով հիֆերի կապոցներ են՝ ընդգծված ներքին տարբերակմամբ. դրանց բջիջների ավելի դիմացկուն արտաքին շերտերը պաշտպանում են սովորական կառուցվածքի ներքին հիֆերը, որոնք ծառայում են նյութերի կուտակմանը և տեղափոխմանը։

հանգստի կառույցներ -կառուցվածքներ, որոնք անհրաժեշտ են անբարենպաստ պայմանները հանդուրժելու համար Շատ սնկերը հանդուրժում են անբարենպաստ պայմանները ձևով քլամիդոսպորներ. Սրանք միկելիումից անջատված բջիջներ են՝ ծածկված թանձրացած, հաճախ մելանացված թաղանթով։ Զիգոմիցետներում հանգստի փուլը ներկայացված է հաստ թաղանթով ծածկված զիգոտով. zygospore. Հաճախ հանդիպում է - սկլերոտիում, որը հիֆերի խիտ պլեքսուս է։ Հիֆերի բջիջները հաճախ տարբերվում են. արտաքին բջիջները հաստ պատերով և պիգմենտավորված են, իզոդիմետրիկ, խիտ փաթեթավորված, իսկ ներքին բջիջներն ավելի ազատ են, բաց գույնի, երկարաձգված բարակ թաղանթներով և բազմաթիվ ճարպային կաթիլներով: Որոշ սնկերի մոտ սկլերոտի առաջացմանը կարող է մասնակցել նաև հյուրընկալ բույսի հյուսվածքը, որը թափանցում է միկելիում։ Այսպիսով, մրգերի փտման հարուցիչով վարակված խնձորները սևանում և մումիավում են՝ վերածվելով սկլերոտի։

4. Սնկերի վերարտադրություն

Սնկերն ունեն բազմացման երեք տեսակ՝ վեգետատիվ, անսեռ և սեռական։ Շատ տեսակների մեջ նրանք հաջորդաբար փոխարինում են միմյանց զարգացման ցիկլում: Անսեռական և սեռական վերարտադրության ժամանակ ձևավորված կառուցվածքները հաճախ կառուցվածքով բարդ են և մորֆոլոգիապես զգալիորեն տարբերվում են միմյանցից։ Երբեմն այս կամ այն ​​սնկերի զարգացման ցիկլում կան երկու կամ ավելի տարբեր տեսակի սպորացում: Այս երեւույթը կոչվում է պլեոմորֆիզմ.Սա հատկապես ճիշտ է մարսուների համար: Օրինակ, էրգոտի զարգացման ցիկլում (Կլավիցեպս purpururea) փոխարինվում են երկու մորֆոլոգիապես շատ տարբեր փուլեր՝ անսեռ. sphacelia;եւ սեռական - capitate խիստմապտղատու մարմիններով։ Էրգոտի և որոշ այլ սնկերի զարգացման տարբեր փուլեր հաճախ ընդունվել են որպես անկախ տեսակներ, որոնց տրվել են իրենց հատուկ անունները։

Վեգետատիվ բազմացումիրականացվում է միկելիումի ոչ մասնագիտացված մասերով, որոնք առաջացնում են նոր միցելիում: Բազմացման այս մեթոդի հիմքը միկելիումի վերածնվելու բարձր ունակությունն է։ Վեգետատիվ բազմացումը լայնորեն օգտագործվում է ուտելի սնկերի (շամպինիոն, ոստրե սունկ) արհեստական ​​մշակման համար միցելիումի պատրաստման, սննդի մեջ սնկային կենսազանգված ստանալու և. կերային նպատակներով.

Վեգետատիվ վերարտադրության մասնագիտացված կառույցները ներառում են ոիդիա- բարակ պատերով բջիջներ քլամիդոսպորներ -հաստ պատերով բջիջներ, որոնց մեջ քայքայվում է միցելիումը և որոնք առաջացնում են նոր միցելիում: Chlamydospores-ը նաև կատարում է անբարենպաստ պայմանների փոխանցման գործառույթ: Խմորիչներից շատերը վեգետատիվ կերպով բազմանում են բջիջների բողբոջման միջոցով:

անսեռ բազմացումիրականացվում է տարբեր մասնագիտացված բջիջների կամ բազմաբջջային կառուցվածքների միջոցով, վեճ.Հայտնի են սնկերը էնդոգեն և էկզոգենանսեռ սպորներ. էնդոգեն շարժուն սպորներ zoosporesզարգացնել մեջ zoosporangiaտարբեր ձև: Zoospores հագեցած են flagella; որոնց թիվը, գտնվելու վայրը և կառուցվածքը տարբեր են սնկերի տարբեր սիստեմատիկ խմբերում։ Տարբեր կառուցվածքի կենդանասպորները բնորոշ են oomycote, hyphochytridiomycote և chytridiomycote բաժանմունքների ներկայացուցիչներին; դրանք. ջրային և հազվադեպ՝ ցամաքային սնկերի համար։ Էնդոգեն անշարժ սպորներ - սպորանգիոսպորներ- հագնված պատյանով և ձևավորված ներսում սպորանգիև,զարգանում է մասնագիտացված հիֆերի վրա. սպորանգիոֆորներ- սովորաբար բարձրանում է ենթաշերտի վերևում: Սպորանգիոսպորները անսեռ կերպով բազմանում են zygomycotes-ում: Սնկերի անսեռ վերարտադրության էկզոգեն սպորներ - կոնիդիաներ- անշարժ, ձևավորված մասնագիտացված, սովորաբար ձևաբանորեն տարբեր վեգետատիվ միցելիումից, տարբերակված սպորոֆորների վրա. կոնիդիոֆորներ.Տիպիկ կոնիդիաները բնորոշ են մարսապներին, բազիդիոմիցետներին և անկատար սնկերին։

Անսեռ բազմացման անշարժ սպորների (սպորանգիոսպորներ և կոնիդիաներ) տարածումն իրականացվում է հիմնականում պասիվ՝ օդի կամ ջրի հոսանքների միջոցով։ Երբեմն սպորների տարածումը կարող է իրականացվել կենդանիների օգնությամբ, օրինակ՝ գլխարկի սնկերի պտղաբեր մարմիններն ուտելիս։

Սնկերի մեջ վեգետատիվ և անսեռ վերարտադրության հետ կապված մասնագիտացված կառույցները կոչվում են անամորֆներ.

սեռական վերարտադրությունսնկերի և դրա հետ կապված միջուկային փուլերի փոփոխման գործընթացում, սեռական օրգանների կառուցվածքը տարբերվում է սնկերի տարբեր խմբերում: Սնկերի մեջ սեռական գործընթացի ամենակարևոր պահերը. պլազմոգամիա(ցիտոպլազմայի միաձուլում), կարրիօգամիա(միջուկային միաձուլում) և մեյոզի:Համապատասխանաբար, բորբոսը կարող է լինել հապլոիդ կամ դիպլոիդ փուլերում։ Պլազմոգամիան և կարիոգամիան մարսոպների և բազիդիոմիցետների մոտ ժամանակի ընթացքում չեն համընկնում, ինչի արդյունքում պլազմոգամիայից հետո նրանք ունենում են հատուկ փուլ. դիկարիոտիկմիցելիում, երբ հապլոիդ միջուկները հավաքվում են զույգերով, բայց չեն միաձուլվում և ձևավորվում դիկարիոն։Դիկարիոնի միջուկները սովորաբար բաժանվում են սինխրոն։ Զարգացման ցիկլի որոշակի կետում դրանք միաձուլվում են՝ ձևավորելով դիպլոիդ միջուկ, որն այնուհետև բաժանվում է կրճատմամբ։

Սեռական պրոցեսի արդյունքում առաջանում են հապլոիդ, գենետիկորեն տարասեռ սպորներ, որոնք հիմնովին տարբերում են սնկերի անսեռ բազմացման սպորներից։ Այս հապլոիդ սպորները գտնվում են կա՛մ միկելիումի վրա, կա՛մ ավելի հաճախ՝ մակերեսի վրա կամ տարբեր կառուցվածքների պտղատու մարմինների ներսում, որոնք կոչվում են. տելեմորֆներ.Այսպիսով, սեռական ճանապարհով առաջացած սպորների միջոցով վերարտադրությունը առաջացնում է գենետիկական նյութի նոր համադրությամբ ձևեր, որոնք հիմք են հանդիսանում ձևերի հետագա էվոլյուցիայի համար, իսկ անսեռ առաջացած սպորներով վերարտադրությունը նպաստում է տարածմանը և պահպանմանը։ այս ձևը.

Սնկերի մեջ սեռական պրոցեսի տեսակները.Սնկերի մեջ սեռական վերարտադրությունը հայտնի է բոլոր խմբերում, բացառությամբ անամորֆ կամ անկատար սնկերի, որոնց համար նրանք ստացել են իրենց անվանումը։ Սնկերի մոտ սեռական պրոցեսը բազմազան է, և դրա առանձնահատկությունները ընկած են դասերի բաշխման հիմքում: Սնկերի մոտ հայտնի են սեռական պրոցեսի երեք հիմնական տեսակ՝ գամետոգամիա, գամետանգիոգամիա և սոմատոգամիա։

Gametogamy - գամետանգիայում ձևավորված գամետների միաձուլում. Տարբերել իզոգամիա- շարժուն մորֆոլոգիապես նման գամետների միաձուլում և հետերոգամիա- շարժականի միաձուլում, որը տարբերվում է չափերով և հաճախ գամետների շարժունակության աստիճանով: Գամետոգամիայի այս երկու տեսակները բնորոշ են քիթրիդային և հիֆոխիտրիդային սնկերին։

ժամը օոգամիամեծ անշարժ ձվերը, որոնք ձևավորվում են հատուկ օոգոնիայում, բեղմնավորվում են փոքր շարժական սպերմատոզոիդներով, որոնք զարգանում են մասնագիտացված անտերիդիայում: Այս տեսակի սեռական պրոցեսով շատ սնկերի մոտ սպերմատոզոիդներ չեն ձևավորվում, և ձուը բեղմնավորվում է բազմամիջուկային անթերիդիումի ելքերի պարունակությամբ: , չտարբերակված սպերմատոզոիդների։ Օոգամիայի այս տեսակը բնորոշ է օոմիկոտ բաժանմունքի բոլոր ներկայացուցիչներին։

Գամետանգիոգամիա – երկու սովորաբար բազմամիջուկային մասնագիտացված կառույցների միաձուլում, որոնց պարունակությունը չի տարբերվում գամետների: Գամետանգիոգամիան բնորոշ է zygo- և ascomycota-ին: Գամետանգիոգամիան zygomycotes-ում կոչվում է zygogamy.Այն բաղկացած է հիմնականում բազմամիջուկային գամետանգիայի միաձուլումից, որը լավ տարբերվում է վեգետատիվ միկելիումից, որի վրա նրանք ձևավորվում են, բայց մորֆոլոգիապես չեն տարբերվում արու և էգ: Դրանց միաձուլման արդյունքում առաջացած զիգոտից առաջանում է հաստ պատերով գունավոր պատյան։ zygospore,որը քնած ժամանակաշրջանից հետո բողբոջում է հատուկ բողբոջային սպորանգիումի։ Ասկոմիկոտայում, գամետանգիոգամիայի ժամանակ, երկու բազմամիջուկային գամետանգիա նույնպես միաձուլվում են, սակայն դրանցում, ի տարբերություն զիգոմիկոտայի, սեռական օրգանները տարբերվում են իգականի. – ասկոգոնև արական – անթերիդիում.Ասկոգոնը բաղկացած է երկու բջիջներից՝ մեծ բազմամիջուկ կամ հատուկ ասկոգոն և բարակ թելիկ – տրիխոգիններ,գտնվում է դրա գագաթին, որի միջով բազմամիջուկային անթերիդիումի պարունակությունը լցվում է ասկոգոն: Այս դեպքում տեղի է ունենում միայն պլազմոգամիա, և միջուկները զույգերով ասոցացվում են՝ ձևավորելով. դիկարիոն։Առանց քնած շրջանի բեղմնավորված ասկոգոնից աճում են ասկոգենդիկարիոտիկ հիֆեր. Նրանց բջիջներում դիկարիոնի միջուկները միաձուլվում են և ձևավորում դիպլոիդ միջուկ, որն այնուհետև բաժանվում է մեյոտիկ կերպով։ Այս գործընթացի արդյունքում ասկոգեն հիֆերի վրա բավական բարդ ձևով ձևավորվում են հատուկ գոյացություններ։ – ասկի (պայուսակներ);որի շրջանակներում հետմեյոտիկ միջուկների միտոտիկ բաժանումից հետո ձևավորվում են ութ էնդոգեն հապլոիդ միջուկներ. ասկոսպոր.

Սոմատոգամիա- սեռական գործընթաց, որի ժամանակ միցելիումի սովորական սոմատիկ կամ վեգետատիվ բջիջները միաձուլվում են: Սեռական օրգաններն ու գամետները բացակայում են։ Սոմատոգամիան բնորոշ է քիթրիդիոմիկոզի և հիֆոխիտրիդիմիկոզի բաժանումների որոշ ներկայացուցիչների, որոնք ունեն միաբջիջ թալուս։ Այս դեպքում երկու միաբջիջ առանձնյակներ ամբողջությամբ միաձուլվում են։ Սոմատոգամիայի այս տեսակը կոչվում է հոլոգամիա.Բազիդիոմիկոտայում սոմատոգամիան բաղկացած է հապլոիդ միցելիումի երկու վեգետատիվ բջիջների միաձուլումից: Այս դեպքում, ինչպես ասկոմիկոտներում, սկզբում տեղի է ունենում միայն պլազմոգամիա, որի արդյունքում առաջանում են դիկարիոններ և ձևավորվում դիկարիոտ (կազմված երկմիջուկային բջիջներից) միցելիում։ Սա բազիդիոմիցետների զարգացման ցիկլի ամենաերկար փուլն է: Այնուհետև այս դիկարիոտիկ միցելիումի վրա ձևավորվում են հատուկ բջիջներ. բազիդիա,որում միաձուլվում են դիկարիոնի միջուկները և տեղի է ունենում դիպլոիդ միջուկի մեյոտիկ բաժանումը, որից հետո էկզոգենհապլոիդ բազիդիոսպորներ.

Սեռական պրոցեսի արդյունքում ձևավորվում են մարսույան սնկերի էնդոգեն ասկոսպոներ և բազիդիոմիցետների էկզոգեն բազիդիոսպորներ։ Մարսունային և բազիդային սնկերի սեռական պրոցեսն ունի երկու բնորոշ ընդհանուր գծեր. նախ՝ պլազմոգամիայի և կարիոգամիայի ժամանակավոր ճեղքվածք և դիկարիոտային փուլի ի հայտ գալը և, երկրորդ, զիգոտում հանգստի վիճակի բացակայությունը. դիպլոիդ միջուկը առաջանում է դիկարիոնի հապլոիդ միջուկների միաձուլումից անմիջապես հետո։

Ըստ սնկերի սեռական տարբերակման բնույթի. հոմոտալիկ(երկսեռական) և հետերոտալիկ(առանձին) ձևեր. Հոմոտալային սնկերի մեջ նույն միկելիումի բջիջները ունակ են միաձուլվելու։ Նույն միկելիումի վրա ձևավորվում են և՛ արական, և՛ իգական վերարտադրողական օրգաններ (օրինակ՝ օոգոնիա և անտերիդիա օոմիկոտներում)։ Հետերոտալային սնկերի մոտ մեկ սպորից աճեցված միկելիումի վրա սեռական օրգանները դրված չեն և, համապատասխանաբար, զիգոտներ չեն ձևավորվում։ Նրանք զարգանում են միայն այն ժամանակ, երբ հանդիպում են երկու միցելիաներ, որոնք տարբերվում են միմյանցից սեռով (+ և -, կամ արու և էգ):

Անկատար (անամորֆ) սնկերի մոտ սեռական պրոցես չկա, և այս սնկերն իրենց կյանքի ցիկլը անցկացնում են հապլոիդ վիճակում։ Որոշ չափով այս խմբում սեռական գործընթացի բացակայությունը փոխհատուցվում է հետերոկարիոզով և դրա հիման վրա առաջացող պարասեքսուալ գործընթացով։ Հետերոկարիոզ- միցելիալ բջիջներում գենետիկորեն տարբեր միջուկների առկայությունը. Հետերոկարիոզը բնորոշ է սնկերի բազմաթիվ խմբերին և ապահովում է սնկերի հարմարեցումը շրջակա միջավայրի փոփոխվող պայմաններին: Նման միցելիումում միջուկները երբեմն կարող են միաձուլվել՝ ձևավորելով դիպլոիդ հետերոզիգոտ միջուկ։ Այդպիսի միջուկը բաժանվում է միտոտիկ կերպով՝ այս դիպլոիդ միջուկների միտոտիկ ռեկոմբինացմամբ և այնուհետև վեգետատիվ հապլոիդացմամբ՝ կորցնելով դրանց որոշ քրոմոսոմներ։ Այս բարդ գործընթացը, որը ներառում է միտոտիկ ռեկոմբինացիա որպես ամենակարեւոր պահ, կոչվում է պարասեքսուալ գործընթաց.Այն հայտնի է սնկերի տարբեր խմբերում և առանձնահատուկ նշանակություն ունի անկատար սնկերի համար, որոնք չունեն իրական սեռական գործընթաց:

Զարգացման ցիկլերսունկ

հապլոիդ կյանքի ցիկլը.

Ասկոմիկոտան, զիգոմիկոտան և քիթրիդիոմիկոտների մեծամասնությունը աճում են հապլոֆազում, որն ավարտվում է պլազմոգամիայով, կարիոգամիայով և ռեդուկցիոն բաժանմամբ՝ լիարժեք զարգացման դեպքում: Անկատար սնկերի մեծ մասը, ինչպես նաև լորձաթաղանթները՝ առանց տելեմորֆների, գոյություն ունեն որպես անսեռ օրգանիզմներ հապլոֆազում։

Հապլո-դիպլոիդ սնկեր. Որոշ խմորիչներ (ասկոմիկոտա) բողբոջում են դիպլոիդ և հապլոիդ վիճակում:

դիպլոիդ սունկ. Օոմիկոտներում միայն անթերիդիայի և օոգոնիայի գամետանգիայի պարունակությունն է հապլոիդ։ Օոսֆերան, որը հետագայում վերածվում է քնած օսպորի, սկսում է բորբոսի դիպլոիդ փուլը, որում այն ​​վեգետատիվ կերպով բազմանում է։ Դիպլոիդ սնկերը ներառում են միքսոմիկոտ և որոշ ասկոմիկոտային խմորիչներ:

Դասախոսություն 3. Սնկաձեւ օրգանիզմներ

1. Միքսոմիկոտայի բաժանմունք

2. Պլազմոդիոֆորոմիկոտայի բաժանմունք

3. Օոմիկոտայի բաժին

4. Phytophthora infestans-ի կենսաբանության առանձնահատկությունները