Էրիկսոնի էպիգենետիկ տեսությունը տարիքային ժամանակաշրջաններով. Անհատականության զարգացման էպիգենետիկ տեսություն. II փուլ. Մկանային-անալ

Էրիքսոնի էպիգենետիկ տեսությունը ութ փուլից բաղկացած հայեցակարգ է, որը նկարագրում է, թե ինչպես է անհատականությունը զարգանում և փոխվում կյանքի ընթացքում: Սա տեսակետների մի ամբողջություն է, որը բացատրում է անհատի ձևավորման բնույթը նրա բեղմնավորման պահից մինչև ծերություն։ Այն ազդել է այն մասին, թե ինչպես են երեխաները զարգանում մանկության և հետագա կյանքում:

Յուրաքանչյուր մարդ սոցիալական միջավայրում առաջադիմելով՝ մանկությունից մինչև մահ, բախվում է տարբեր խնդիրների, որոնք հնարավոր է հաղթահարել կամ հանգեցնել դժվարությունների: Չնայած յուրաքանչյուր փուլ հիմնվում է ավելի վաղ փուլերի փորձի վրա, Էրիքսոնը չէր հավատում, որ յուրաքանչյուր շրջանի յուրացումն անհրաժեշտ է հաջորդին անցնելու համար: Նմանատիպ գաղափարների մյուս տեսաբանների նման, գիտնականը կարծում էր, որ այս քայլերը տեղի են ունեցել կանխորոշված ​​հերթականությամբ: Այս գործողությունը հայտնի դարձավ որպես էպիգենետիկ սկզբունք:

Նմանատիպ սկզբունքներ

Էրիկսոնի էպիգենետիկ տեսությունը որոշ նմանություններ ունի հոգեսեքսուալ բեմում Ֆրոյդի աշխատանքի հետ, բայց որոշ հիմնական տարբերություններով: Նրա ուսուցիչը կենտրոնացել է Id-ի (It) ազդեցության վրա։ Ֆրեյդը կարծում էր, որ անհատականությունը հիմնականում ձևավորվել է մինչև երեխայի հինգ տարեկան դառնալը, մինչդեռ Էրիկսոնի անհատականությունը ընդգրկում է կյանքի ողջ տևողությունը:

Մեկ այլ կարևոր տարբերություն այն է, որ մինչ Ֆրեյդը շեշտում էր մանկության փորձառությունների և անգիտակցական ցանկությունների կարևորությունը, նրա հետևորդը ավելի մեծ ուշադրություն էր դարձնում սոցիալական և մշակութային ազդեցությունների դերին:

Տեսության մասերի վերլուծություն

Էրիկսոնի էպիգենետիկ տեսության երեք հիմնական բաղադրիչ կա.

1. Էգոյի ինքնությունը. Ինքնության անընդհատ փոփոխվող զգացողություն, որն առաջանում է սոցիալական փոխազդեցությունների և փորձառությունների միջոցով:
2. Էգոյի ուժը. Այն զարգանում է, երբ մարդիկ հաջողությամբ հաղթահարում են զարգացման յուրաքանչյուր փուլ:
3. Կոնֆլիկտ. Ձևավորման յուրաքանչյուր փուլում մարդիկ բախվում են ինչ-որ տարաձայնությունների, որոնք շրջադարձային են դառնում առաջադիմական առաջընթացի գործընթացում։

Փուլ 1. Վստահություն ընդդեմ անվստահության

Աշխարհն ապահով է ու կանխատեսելի, վտանգավոր ու քաոսային։ Էրիքսոնի էպիգենետիկ տեսությունը նշում է, որ հոգեսոցիալական զարգացման առաջին փուլը կենտրոնացած էր այս կարևոր հարցերի պատասխանների վրա։

Նորածինն աշխարհ է մտնում ամբողջովին անօգնական և խնամողներից կախված: Էրիքսոնը կարծում էր, որ կյանքի այս առաջին երկու կրիտիկական տարիների ընթացքում կարևոր է, որ երեխան սովորի, որ ծնողներին (խնամակալներին) կարելի է վստահել բոլոր կարիքները բավարարելու համար: Երբ երեխային խնամում են, և նրա կարիքները պատշաճ կերպով բավարարվում են, նրա մոտ ձևավորվում է այն զգացումը, որ աշխարհին կարելի է վստահել:

Ինչ է տեղի ունենում, եթե փոքրիկը անտեսվի կամ նրա կարիքները չբավարարվեն իրական հետևողականությամբ: Նման սցենարի դեպքում նրա մոտ կարող է առաջանալ աշխարհի հանդեպ անվստահության զգացում: Այն կարող է զգալ անկանխատեսելի վայր, և այն մարդիկ, ովքեր պետք է սիրեն և հոգ տանեն երեխայի մասին, չեն կարող վստահելի լինել:

Վստահության և անվստահության փուլի մասին պետք է հիշել մի քանի կարևոր բան.

1. Եթե ​​այս փուլը հաջողությամբ ավարտվի, երեխան կհայտնվի հույսի առաքինությամբ։
2. Նույնիսկ երբ խնդիրներ են առաջանում, այս հատկանիշով անձնավորությունը կզգա, որ կարող է դիմել սիրելիներին աջակցության և խնամքի համար:
3. Նրանք, ովքեր չեն կարողանում ձեռք բերել այս առաքինությունը, վախ կզգան: Երբ ճգնաժամ է առաջանում, նրանք կարող են իրենց հուսահատ, անհանգիստ և անապահով զգալ։

Փուլ 2. Ինքնավարությունն ընդդեմ ամոթի և կասկածի

Է.Էրիքսոնի էպիգենետիկ տեսության հետևյալ դրույթի համաձայն, երբ նորածինները մտնում են իրենց մանկության տարիները, նրանք դառնում են ավելի ու ավելի անկախ: Նրանք ոչ միայն սկսում են ինքնուրույն քայլել, այլեւ տիրապետում են մի շարք գործողություններ կատարելու գործընթացներին։ Երեխաները հաճախ ցանկանում են ավելի շատ ընտրություն կատարել այն բաների վերաբերյալ, որոնք ազդում են իրենց կյանքի վրա, օրինակ՝ որոշակի սննդի և հագուստի մասին:

Այս գործողությունները ոչ միայն կարևոր դեր են խաղում ավելի անկախ անձնավորություն դառնալու համար, այլ նաև օգնում են պարզել, թե արդյոք անհատները զարգացնում են ինքնավարության զգացում կամ կասկածներ իրենց կարողությունների վերաբերյալ: Նրանք, ովքեր հաջողությամբ կանցնեն հոգեսոցիալական զարգացման այս փուլը, կամքի ուժ կամ զգացում կցուցաբերեն, որ կարող են իմաստալից գործողություններ ձեռնարկել, որոնք կազդեն իրենց հետ կատարվողի վրա:

Երեխաները, ովքեր զարգացնում են այս ինքնավարությունը, իրենց մեջ վստահ և հարմարավետ կզգան: Խնամակալները կարող են օգնել փոքրիկներին հաջողության հասնել այս փուլում՝ խրախուսելով ընտրությունը, թույլ տալով նրանց որոշումներ կայացնել և աջակցելով այս աճող անկախությանը:

Թե այս փուլում ինչ գործողությունները կարող են ձախողման հանգեցնել, հետաքրքիր հարց է։ Ծնողները, ովքեր չափազանց քննադատաբար են վերաբերվում, ովքեր թույլ չեն տալիս իրենց երեխաներին ընտրություն կատարել կամ չափազանց վերահսկող են, կարող են նպաստել ամոթի և կասկածի առաջացմանը: Անհատները հակված են դուրս գալ այս փուլից առանց ինքնագնահատականի և ինքնավստահության, և կարող են չափից դուրս կախված լինել ուրիշներից:

Մի քանի կարևոր բան, որ պետք է հիշել ինքնավարության և ամոթի ու կասկածի փուլերի մասին.

1. Այս ժամանակահատվածն օգնում է հետագա զարգացման ուղին սահմանել:
2. Երեխաները, ովքեր մեծանում են այս պահին, ավելի լավ կզգան իրենց անկախությունը:
3. Նրանք, ովքեր կատաղի կռվում են, կարող են ամաչել իրենց աշխատասիրության և կարողության համար:

3-րդ փուլ՝ նախաձեռնությունն ընդդեմ մեղքի

Է.Էրիքսոնի էպիգենետիկ տեսության երրորդ փուլը կապված է երեխաների մոտ նախաձեռնողականության զգացողության զարգացման հետ։ Այս պահից սկսած հասակակիցները դառնում են ավելի կարևոր, քանի որ փոքր անհատականությունները սկսում են ավելի շատ շփվել նրանց հետ իրենց թաղամասում կամ դասարանում: Երեխաները սկսում են ձևացնել, թե խաղեր են խաղում և ավելի շատ շփվում, հաճախ զվարճություն են հորինում և ծրագրում գործողություններ իրենց նմանների հետ:

Էրիկսոնի զարգացման էպիգենետիկ տեսության այս փուլում անհատի համար կարևոր է դատողություններ անել և պլանավորել իր գործողությունները: Երեխաները նույնպես սկսում են ավելի շատ իշխանություն և վերահսկողություն հաստատել իրենց շրջապատող աշխարհի վրա: Այս ժամանակահատվածում ծնողներն ու խնամակալները պետք է խրախուսեն նրանց ուսումնասիրել, ինչպես նաև համապատասխան որոշումներ կայացնել:

Նախաձեռնության ընդդեմ մեղքի մասին կարևոր կետեր.

1. Երեխաները, ովքեր հաջողությամբ նավարկում են այս փուլը, իրենց ձեռքն են վերցնում նախաձեռնությունը, իսկ նրանք, ովքեր չեն կարողանում, կարող են իրենց մեղավոր զգալ:
2. Այս քայլի կենտրոնում գտնվող առաքինությունը նպատակն է կամ զգացումը, որ նրանք տիրապետում և իշխանություն ունեն աշխարհի որոշ բաների վրա:

Փուլ 4. Միջավայր ընդդեմ թերարժեքության

Դպրոցական տարիներից մինչև պատանեկություն երեխաները մտնում են հոգեսոցիալական փուլ, որը Էրիքսոնը, էպիգենետիկ զարգացման տեսության մեջ, անվանում է «միջավայր ընդդեմ թերարժեքության»: Այս ընթացքում նրանք կենտրոնանում են իրավասության զգացում զարգացնելու վրա: Զարմանալի չէ, որ զարգացման այս փուլում դպրոցը կարևոր դեր է խաղում:

Երբ երեխաները մեծանում են, նրանք ձեռք են բերում ավելի բարդ խնդիրներ լուծելու ունակություն: Նրանք նաև շահագրգռված են տարբեր բաներում հմուտ և հմուտ դառնալով, հակված են նոր հմտություններ սովորելու և խնդիրներ լուծելու։ Իդեալում, երեխաները աջակցություն և գովասանք կստանան տարբեր գործողություններ կատարելու համար, ինչպիսիք են նկարելը, կարդալը և գրելը: Այս դրական ուշադրության և ամրապնդման շնորհիվ աճող անհատները սկսում են ձևավորել հաջողության հասնելու համար անհրաժեշտ ինքնավստահություն:

Այսպիսով, ինչ տեղի կունենա, եթե երեխաները գովասանքի և ուշադրության չեն արժանանում ուրիշների կողմից նոր բան սովորելու համար, ակնհայտ հարց է: Էրիքսոնը, անհատականության իր էպիգենետիկ տեսության մեջ, կարծում էր, որ զարգացման այս փուլը տիրապետելու անկարողությունը, ի վերջո, կհանգեցնի թերարժեքության և ինքնավստահության զգացումների: Հիմնական առաքինությունը, որը բխում է այս հոգեսոցիալական փուլի հաջող ավարտից, հայտնի է որպես իրավասություն:

Հոգե-սոցիալական զարգացման հիմունքները կախված արդյունաբերությունից.

1. Աջակցությունն ու խրախուսումը օգնում են երեխաներին սովորել նոր հմտություններ՝ միաժամանակ ձեռք բերելով իրավասության զգացում:
2. Երեխաները, ովքեր պայքարում են այս փուլում, կարող են մեծանալով զարգացնել ինքնավստահության խնդիրներ:

Փուլ 5. Ինքնության և դերերի շփոթություն

Յուրաքանչյուր ոք, ով հստակ հիշողություն ունի դեռահասության անհանգիստ տարիների մասին, հավանաբար կարող է անմիջապես հասկանալ Էրիքսոնի անձի էպիգենետիկ տեսության փուլն ընդդեմ դերի և ընթացիկ իրադարձությունների: Այս փուլում դեռահասները սկսում են ուսումնասիրել հիմնական հարցը. «Ո՞վ եմ ես»: Նրանք կենտրոնացած են ինքնասիրության ուսումնասիրության վրա, պարզելու, թե ինչին են հավատում, ովքեր են և ով են ուզում դառնալ:

Զարգացման էպիգենետիկ տեսության մեջ Էրիքսոնն արտահայտել է իր տեսակետը, որ անձնական ինքնության ձևավորումը կյանքի կարևորագույն փուլերից մեկն է։ Ինքնասիրության մեջ առաջընթացը ծառայում է որպես մի տեսակ կողմնացույց, որն օգնում է առաջնորդել յուրաքանչյուր մարդու իր ողջ կյանքի ընթացքում: Թե ինչ է անհրաժեշտ լավ անհատականություն զարգացնելու համար, շատերին հուզող հարց է: Անհրաժեշտ է ուսումնասիրելու կարողություն, որը պետք է սնվի աջակցությամբ և սիրով: Երեխաները հաճախ անցնում են տարբեր փուլեր և ուսումնասիրում են իրենց արտահայտվելու տարբեր ձևեր:

Ինքնության և շփոթության փուլում կարևոր է.

1. Նրանք, ում թույլատրվում է անցնել այս անձնական հետազոտության միջով և հաջողությամբ տիրապետել այս փուլին, հայտնվում են անկախության, անձնական ներգրավվածության և սեփական անձի զգացումով:
2. Նրանք, ովքեր չեն կարողանում ավարտել զարգացման այս փուլը, հաճախ մտնում են հասուն տարիք՝ շփոթված լինելով, թե ովքեր են իրականում և ինչ են ուզում իրենցից:

Առաջնային առաքինությունը, որն ի հայտ է գալիս այս փուլի հաջող ավարտից հետո, հայտնի է որպես հավատարմություն:

Փուլ 6. մտերմություն ընդդեմ մեկուսացման

Սերը և սիրավեպը շատ երիտասարդների հիմնական մտահոգություններից են, ուստի զարմանալի չէ, որ Է. Էրիքսոնի անձի էպիգենետիկ տեսության վեցերորդ փուլը կենտրոնանում է այս թեմայի վրա: Այս շրջանը սկսվում է մոտավորապես 18 և 19 տարեկանից և շարունակվում մինչև 40 տարեկանը։ Այս փուլի կենտրոնական թեման կենտրոնանում է այլ մարդկանց հետ սիրային, տևական և աջակցող հարաբերությունների ձևավորման վրա: Էրիքսոնը կարծում էր, որ ինքնապահովման զգացումը, որը հաստատվում է ինքնության և դերերի շփոթության փուլում, կենսական նշանակություն ունի ամուր և սիրառատ հարաբերություններ հաստատելու ունակության մեջ:

Զարգացման այս ժամանակահատվածում հաջողությունը հանգեցնում է ուրիշների հետ ամուր կապերի, մինչդեռ ձախողումը կարող է հանգեցնել մեկուսացման և միայնության զգացումների:

Է.Էրիքսոնի անհատականության էպիգենետիկ տեսության այս փուլում հիմնական արժանիքը սերն է:

Փուլ 7. կատարում ընդդեմ լճացման

Հասունության հետագա տարիները նշանավորվում են այնպիսի բան ստեղծելու անհրաժեշտությամբ, որը կշարունակվի մարդու մահից հետո: Իրականում մարդիկ սկսում են զգալ, որ պետք է ինչ-որ մնայուն հետք թողնել աշխարհում: Սա կարող է ներառել երեխաներին մեծացնելը, ուրիշների մասին հոգալը կամ հասարակության վրա ինչ-որ դրական ազդեցություն թողնելը: Կարիերան, ընտանիքը, եկեղեցական խմբերը, սոցիալական կազմակերպությունները և այլ բաներ կարող են նպաստել ձեռքբերումների և հպարտության զգացմանը:

Կարևոր կետեր, որոնք պետք է հիշել Էրիքսոնի տեսության էպիգենետիկ ուշադրության մասին.

1. Նրանք, ովքեր տիրապետում են զարգացման այս փուլին, ներկայանում են այն զգացողությամբ, որ զգալի և արժեքավոր ազդեցություն են թողել իրենց շրջապատող աշխարհի վրա և զարգացնում են այն հիմնական առաքինությունը, որը Էրիքսոնն անվանել է խնամք:
2. Մարդիկ, ովքեր արդյունավետորեն չեն կատարում այս առաջադրանքը, կարող են իրենց անմասն, անարդյունավետ և նույնիսկ աշխարհից կտրված զգալ:

Փուլ 8. ազնվություն ընդդեմ հուսահատության

Է. Էրիկսոնի անձի զարգացման էպիգենետիկ տեսության վերջնական փուլը կարելի է համառոտ նկարագրել մի քանի առանցքային կետերում. Այն տեւում է մոտ 65 տարուց մինչեւ մարդու կյանքի վերջը։ Սա կարող է լինել նրա վերջին փուլը, բայց դեռ կարևոր: Հենց այս ժամանակ է, որ մարդիկ սկսում են մտածել, թե ինչպես են անցել իրենց կյանքի ուղին, նրանցից շատերը հարցնում են իրենք իրենց. Անհատները, ովքեր հպարտությամբ և արժանապատվությամբ են հիշում կարևոր իրադարձությունները, կզգան բավարարվածություն, մինչդեռ նրանք, ովքեր ափսոսանքով հետ են նայում, դառնություն կամ նույնիսկ հուսահատություն կզգան:

Հոգե-սոցիալական զարգացման փուլի կարևորագույն դրվագները ամբողջականության և հուսահատության ոգով.

1. Կյանքի վերջին փուլը հաջողությամբ անցնող մարդիկ իրենց ցույց են տալիս իմաստության զգացումով և հասկանում են, որ ապրել են արժանի ու իմաստալից կյանքով, թեև պետք է առերեսվեն մահվան հետ։
2. Նրանք, ովքեր վատնել են տարիներ, և դրանք անիմաստ են, կզգան տխրություն, զայրույթ և ափսոսանք:

Արժեքի նկարագրություն

Էրիկսոնի հոգեսոցիալական տեսությունը լայնորեն և բարձր գնահատականի է արժանանում: Ինչպես ցանկացած հայեցակարգ, այն ունի իր քննադատները, բայց ընդհանուր առմամբ այն համարվում է սկզբունքորեն նշանակալի։ Էրիքսոնը հոգեվերլուծաբան էր, ինչպես նաև հումանիստ: Այսպիսով, նրա տեսությունը օգտակար է հոգեվերլուծությունից շատ հեռու, այն կարևոր է ցանկացած ուսումնասիրության համար, որը կապված է իր կամ ուրիշների անձնական իրազեկման և զարգացման հետ:

Եթե ​​հակիրճ դիտարկենք Էրիկսոնի անձի զարգացման էպիգենետիկ տեսությունը, ապա կարող ենք նկատել նկատելի, բայց ոչ էական ֆրոյդյան տարր: Ֆրեյդի երկրպագուներին այս ազդեցությունը օգտակար կլինի: Մարդիկ, ովքեր համաձայն չեն նրա և հատկապես հոգեսեքսուալ տեսության հետ, կարող են անտեսել ֆրոյդական կողմը և այնուամենայնիվ Էրիկսոնի գաղափարները համարել լավագույնը: Նրա հայացքների հավաքածուն առանձնանում է և կախված չէ իր ուսուցչի հասկացություններից և գնահատվում է հուսալիության և համապատասխանության համար:

Ի լրումն ֆրոյդյան հոգեվերլուծության, Էրիքսոնը զարգացրեց իր սեփական տեսությունը հիմնականում իր լայնածավալ գործնական դաշտային աշխատանքից, նախ՝ բնիկ ամերիկացիների համայնքների հետ, այնուհետև նաև իր կլինիկական թերապիայի աշխատանքից՝ կապված առաջատար հոգեբուժական կենտրոնների և համալսարանների հետ: Նա ակտիվորեն և բծախնդիր կերպով հետամուտ է եղել իր աշխատանքին 1940-ականների վերջից մինչև 1990-ականները։

Ուղեցույցների մշակում

Եթե ​​հակիրճ դիտարկենք Է. Էրիկսոնի զարգացման էպիգենետիկ տեսությունը, ապա կարող ենք առանձնացնել այն հիմնական կետերը, որոնք ազդել են այս ուսմունքի հետագա ձևավորման վրա: Հայեցակարգը խստորեն ներառում էր մշակութային և սոցիալական ասպեկտները Ֆրեյդի կենսաբանական և սեռական կողմնորոշված ​​գաղափարի մեջ:

Էրիքսոնը կարողացավ դա անել մարդկանց, հատկապես երիտասարդների հանդեպ իր մեծ հետաքրքրության և կարեկցանքի պատճառով, ինչպես նաև այն պատճառով, որ նրա հետազոտությունն իրականացվել է հոգեվերլուծաբանի բազմոցի ավելի հանելուկային աշխարհից հեռու հասարակություններում, որն ըստ էության Ֆրոյդի մոտեցումն էր:

Սա օգնում է Էրիքսոնի ութ փուլանոց հայեցակարգին դառնալ չափազանց հզոր մոդել: Շատ մատչելի և ակնհայտորեն տեղին է ժամանակակից կյանքին մի քանի տեսանկյունից՝ հասկանալն ու բացատրելը, թե ինչպես են զարգանում անհատականությունն ու վարքը մարդկանց մեջ։ Այսպիսով, Էրիկսոնի սկզբունքները մեծ նշանակություն ունեն սովորելու, երեխաներին դաստիարակելու, ինքնաճանաչման, կոնֆլիկտների կառավարման ու լուծման և ընդհանրապես ինքն իրեն և ուրիշներին հասկանալու համար։

Ապագա մոդելի առաջացման հիմքերը

Ե՛վ Էրիքսոնը, և՛ նրա կինը՝ Ջոանը, ովքեր համագործակցում էին որպես հոգեվերլուծաբաններ և գրողներ, կրքոտ հետաքրքրված էին մանկության զարգացմամբ և մեծահասակների հասարակության վրա դրա ազդեցությամբ: Նրա աշխատանքը նույնքան տեղին է, որքան այն ժամանակ, երբ նա առաջին անգամ ներկայացրեց իր բնօրինակ տեսությունը, փաստորեն, հաշվի առնելով ներկայիս ճնշումները հասարակության, ընտանիքի, հարաբերությունների և անձնական աճի և կատարման ցանկությունների վրա: Նրա գաղափարները, հավանաբար, ավելի արդիական են, քան երբևէ։

Համառոտ ուսումնասիրելով Է. Էրիքսոնի էպիգենետիկ տեսությունը՝ կարելի է նկատել գիտնականի այն պնդումները, որ մարդիկ ապրում են հոգեսոցիալական ճգնաժամի ութ փուլ, որոնք էապես ազդում են յուրաքանչյուր մարդու զարգացման և անհատականության վրա։ Ջոան Էրիքսոնը նկարագրել է Էրիկի մահից հետո իններորդ փուլը, սակայն ութ փուլանոց մոդելը ամենից հաճախ հիշատակվում և համարվում է որպես ստանդարտ: (Ջոան Էրիկսոնի աշխատանքը «իններորդ բեմի» վրա հայտնվում է «Ավարտված կյանքի ցիկլ. ակնարկ» գրքի 1996 թ. Նրա աշխատանքը կանոնական չի համարվում անձի և նրա անձի զարգացման հետ կապված խնդիրների ուսումնասիրության մեջ:

Տերմինի առաջացումը

Էրիկ Էրիքսոնի էպիգենետիկ տեսությունը վերաբերում է «հոգեսոցիալական ճգնաժամին» (կամ հոգեսոցիալական ճգնաժամերը հոգնակի են): Տերմինը շարունակությունն է Զիգմունդ Ֆրեյդի կողմից «ճգնաժամ» բառի օգտագործման, որը ներկայացնում է ներքին հուզական կոնֆլիկտ։ Կարելի է այս տեսակի անհամաձայնությունը բնութագրել որպես ներքին պայքար կամ մարտահրավեր, որի հետ մարդը պետք է հաշտվի և զբաղվի՝ աճելու և զարգանալու համար:

Էրիկսոնի «հոգեսոցիալական» տերմինը ծագել է երկու բնօրինակ բառերից՝ «հոգեբանական» (կամ արմատը՝ «հոգեբան», նկատի ունենալով միտքը, ուղեղը, անհատականությունը) և «սոցիալական» (արտաքին հարաբերություններ և միջավայր): Երբեմն կարելի է տեսնել այն հայեցակարգը, որը տարածվում է կենսահոգեբանականի վրա, որտեղ «բիո»-ն վերաբերում է կյանքին որպես կենսաբանական:

Փուլերի ստեղծում

Համառոտ դիտարկելով Էրիքսոնի էպիգենետիկ տեսությունը՝ կարելի է որոշել անձի գնահատման համար նրա գիտական ​​աշխատանքի կառուցվածքի փոխակերպումը։ Յուրաքանչյուր ճգնաժամի միջով հաջողությամբ անցնելը ներառում է երկու հակադիր տրամադրությունների միջև առողջ հարաբերությունների կամ հավասարակշռության ձեռքբերում:

Օրինակ, առողջ մոտեցումը ձևավորման առաջին փուլում (վստահություն ընդդեմ անվստահության) կարելի է բնութագրել որպես «Վստահության» ճգնաժամի (մարդկանց, կյանքի և ապագա զարգացման) ճգնաժամի ապրում և աճ, ինչպես նաև անցում և զարգացում. «Անվստահության» համապատասխան կարողությունը, որտեղ տեղին է, անհուսալիորեն անիրատեսական կամ դյուրահավատ չլինելու համար:

Կամ զգալ և աճել երկրորդ փուլում (ինքնավարություն ընդդեմ ամոթի և կասկածի) լինել ըստ էության «ինքնավար» (լինել սեփական անձ, ոչ թե անմիտ կամ ակնածանք ներշնչող հետևորդ), բայց ունենալ բավարար կարողություն «Ամոթ և կասկած» անելու համար։ ձեռք բերել ազատ մտածողություն և անկախություն, ինչպես նաև էթիկա, ուշադրություն և պատասխանատվություն:

Էրիքսոնը այս հաջող հավասարակշռված արդյունքներն անվանեց «Հիմնական առաքինություններ» կամ «հիմնական առավելություններ»: Նա բացահայտեց մեկ կոնկրետ բառ, որը ներկայացնում է յուրաքանչյուր փուլում ձեռք բերված նրանց ուժը, որը սովորաբար հանդիպում է հոգեվերլուծաբանների դիագրամներում և գրավոր տեսության մեջ, ինչպես նաև նրա աշխատանքի այլ բացատրություններում:

Էրիքսոնը նաև բացահայտեց երկրորդ օժանդակ բառը յուրաքանչյուր փուլի համար՝ «ուժ», որը հիմնական առաքինության հետ մեկտեղ ընդգծեց յուրաքանչյուր փուլի առողջ արդյունքը և օգնեց պարզ իմաստ փոխանցել ամփոփումներում և գծապատկերներում: Հիմնական արժանիքների և աջակցող ուժեղ բառերի օրինակներն են՝ «Հույս և ձգտում» (առաջին փուլից՝ վստահություն ընդդեմ անվստահության) և «Կամքի ուժ և ինքնատիրապետում» (երկրորդ փուլից՝ ինքնավարություն ընդդեմ ամոթի և կասկածի):

Գիտնականն օգտագործել է «ձեռքբերում» բառը հաջող արդյունքների համատեքստում, քանի որ դա նշանակում էր ստանալ ինչ-որ պարզ ու մշտական ​​բան։ Հոգեսոցիալական զարգացումը ամբողջական և անշրջելի չէ. ցանկացած նախկին ճգնաժամ կարող է արդյունավետորեն վերադառնալ ցանկացած մարդու, թեև այլ կերպարանքով, հաջող կամ անհաջող արդյունքներով: Թերևս սա օգնում է բացատրել, թե ինչպես հաջողակները կարող են շնորհքից ընկնել, և թե ինչպես են անհույս պարտվողները կարող են ի վերջո հասնել մեծ բաների: Ոչ ոք չպետք է ինքնագոհ լինի, և հույս կա բոլորի համար.

Համակարգի զարգացում

Ավելի ուշ իր կյանքում գիտնականը փորձել է նախազգուշացնել իր աշխատանքը մեկնաբանելու «ձեռքբերման սանդղակի» տեսանկյունից, որտեղ ճգնաժամի փուլերը ներկայացնում են միակ անվտանգ ձեռքբերումը կամ ծայրահեղ «դրական» տարբերակի նպատակը, որը տրվում է մեկ անգամ և ընդմիշտ: բոլորը. Սա կվերացնի անձի գնահատման հետ կապված մի շարք հնարավոր սխալներ:

Է.Էրիքսոնը տարիքային ժամանակաշրջանների հետ էպիգենետիկ տեսության մեջ նշել է, որ ոչ մի փուլում չի կարելի հասնել այնպիսի լավի, որն անթափանց է նոր կոնֆլիկտների համար, և որ դրան հավատալը վտանգավոր է և անտեղի:

Ճգնաժամի փուլերը հստակ սահմանված քայլեր չեն։ Տարրերը հակված են համընկնման և միաձուլման մի փուլից մյուսը և նախորդներին: Դա լայն շրջանակ և հասկացություն է, այլ ոչ թե մաթեմատիկական բանաձև, որը ճշգրիտ կերպով վերարտադրում է բոլոր մարդկանց և իրավիճակները:

Էրիքսոնը, անհատականության զարգացման էպիգենետիկ տեսության մեջ, ձգտում էր նշել, որ փուլերի միջև անցումը համընկնում է: Ճգնաժամային ժամանակաշրջանները միմյանց հետ կապվում են միահյուսված մատների պես, ոչ թե կոկիկ շարված տուփերի շարքի պես: Մարդիկ մի առավոտ հանկարծակի չեն արթնանում և մտնում կյանքի նոր փուլ: Փոփոխությունը կանոնակարգված, հստակ քայլերով չի լինում։ Դրանք դասավորված են, խառը և օրգանական: Այս առումով մոդելի զգացողությունը նման է մարդկային զարգացման այլ ճկուն շրջանակներին (օրինակ՝ Էլիզաբեթ Կյուբլեր-Ռոսի վշտի ցիկլը և Մասլոուի կարիքների հիերարխիան):

Երբ մարդը անհաջող անցնում է հոգեսոցիալական ճգնաժամի փուլը, նրա մոտ հակվածություն է առաջանում հակառակ ուժերի այս կամ այն ​​ուժերի նկատմամբ (էրիքսոնի լեզվով ասած՝ սինտոնիկ կամ դիստոնիկ), որն այնուհետև դառնում է վարքային միտում կամ նույնիսկ հոգեկան խնդիր։ Կոպիտ ասած, դա կարելի է անվանել գիտելիքի «բագաժ»։

Էրիքսոնն իր տեսության մեջ ընդգծեց և՛ «փոխադարձության», և՛ «առաջացման» կարևորությունը։ Պայմանները կապված են. Փոխադարձությունն արտացոլում է սերունդների ազդեցությունը միմյանց վրա, հատկապես ծնողների, երեխաների և թոռների ընտանիքներում: Յուրաքանչյուրը պոտենցիալ ազդեցություն է ունենում ուրիշների փորձի վրա, երբ նրանք անցնում են ճգնաժամի տարբեր փուլեր: Գեներատիվությունը, որն իրականում անվանվել է ճգնաժամի փուլերից մեկում (գեներացում ընդդեմ լճացման, յոթերորդ փուլ), արտացոլում է մեծահասակների և անհատների՝ իրենց երեխաների և ինչ-որ կերպ բոլորի, և նույնիսկ հաջորդ սերնդի լավագույն շահերի միջև զգալի հարաբերությունները:

Տոհմային և ընտանիքի ազդեցությունը

Էրիքսոնի էպիգենետիկ տեսությունը տարիքային ժամանակաշրջաններով նշում է, որ սերունդները ազդում են միմյանց վրա: Ակնհայտ է, որ ծնողն իր օրինակով է ձևավորում երեխայի հոգեսոցիալական զարգացումը, բայց, իր հերթին, նրա անձնական աճը կախված է երեխայի հետ շփվելու փորձից և ստեղծված ճնշումից։ Նույնը կարելի է ասել տատիկի ու պապիկի մասին. Կրկին, սա օգնում է բացատրել, թե ինչու, որպես ծնողներ (կամ ուսուցիչներ, կամ քույրեր ու քույրեր, կամ տատիկներ և պապիկներ), մարդիկ ամեն ինչ անում են երիտասարդի հետ լավ հարաբերություններ հաստատելու համար, որպեսզի լուծեն իրենց հուզական խնդիրները:

Էրիքսոնի էպիգենետիկ տեսության հոգեսոցիալական փուլերը հստակորեն սահմանազատում են նոր ժամանակաշրջանների սկիզբը: Այնուամենայնիվ, կախված անհատից, նրանց շրջանը կարող է տարբեր լինել: Ինչ-որ իմաստով, զարգացումն իսկապես հասնում է գագաթնակետին յոթերորդ փուլում, քանի որ ութերորդ փուլն ավելի շատ գնահատման և կյանքից օգտվելու մասին է: Ապագա սերունդների համար դրական փոփոխություններ տալու և անելու հեռանկարը ռեզոնանսվում է գիտնականի մարդասիրական փիլիսոփայության հետ, և դա է, թերևս առավել քան որևէ այլ բան, որ թույլ է տվել նրան զարգացնել նման հզոր հայեցակարգ:

Ամփոփելով

Է. Էրիկսոնի կողմից անհատականության զարգացման էպիգենետիկ տեսությունը զգալի տարբերություն է դրսևորում ավելի վաղ շատ գաղափարներից, քանի որ այն կենտրոնացած էր փուլային զարգացման վրա, որն ուղեկցում է մարդուն իր ողջ կյանքի ընթացքում: Շատ հոգեբաններ այսօր նախընտրում են հասկացություններ, որոնք ավելի քիչ կենտրոնացած են մի շարք կանխորոշված ​​քայլերի վրա և գիտակցում են, որ անհատական ​​տարբերություններն ու փորձառությունները հաճախ նշանակում են, որ զարգացումը կարող է զգալիորեն տարբերվել մեկ անձից մյուսը:

Էրիկսոնի տեսության որոշ քննադատություն այն է, որ այն քիչ բան է ասում յուրաքանչյուր ձևավորման ճգնաժամի հիմնական պատճառների մասին: Նա նաև հակված է որոշակիորեն անորոշ լինել իրադարձությունների միջև եղած տարբերությունների վերաբերյալ, որոնք նշում են հաջողության և ձախողման միջև տարբերությունը յուրաքանչյուր փուլում: Բացի այդ, տեսության մեջ չկա ոչ մի օբյեկտիվ միջոց՝ որոշելու, թե արդյոք մարդն անցել է զարգացման որոշակի փուլ։

Է. Էրիքսոնի (1902-1994 թթ.) հետազոտության առարկան ինքնությունն էր՝ որպես անձի ինքնություն ինքն իրեն, որպես իր մասին ամուր սովորած և անձնապես ընդունված կերպար՝ անհատի և շրջապատող աշխարհի հարաբերությունների ողջ հարստության և բազմազանության մեջ: նրան։ Եզրակացությունները, որոնք նա անում է նևրոզների բնույթի վերաբերյալ, կապված չեն հոգեսեքսուալ զարգացման խախտման հետ, ինչպես կարծում էր Զ. Ֆրեյդը, այլ այն փաստի հետ, որ անջրպետ կա I-ի ներկա և անցյալ պատկերների միջև: Ըստ Էրիկսոնի՝ նևրոզը ոչ թե ներանձնային, այլ միջանձնային երեւույթ է։

1950 թվականին հրատարակել է իր «Մանկություն և հասարակություն» հիմնարար աշխատությունը՝ ունենալով տարբեր նմուշների վրա հավաքված հարուստ էմպիրիկ նյութեր։ Է. Էրիքսոնը ուսումնասիրում է անձնական և պատմական ինքնությունը տեսության և պրակտիկայի այնպիսի ոլորտների հետ, ինչպիսիք են էթնոհոգեբանությունը, այսպես կոչված ռազմական նևրոզների ուսումնասիրությունը և մանկական հոգեբանությունը:
Էրիկսոնի տեսությունն ունի հստակ սոցիալ-մշակութային ուղղվածություն: Հոգեվերլուծաբան մնալը, այսինքն. Հետազոտող, ով հաշվի է առնում և ընդունում մարդու զարգացման գործընթացի կենսաբանական որոշումը, նա, այնուամենայնիվ, համատեղում է հոգեբանությունը սոցիոլոգիայի և կենսաբանության հետ, որպեսզի պարզի, թե ինչպես են փոխադարձաբար որոշվում անձի ձևավորման սոցիալական պայմանները և նրա սեփական գործունեության համար: «Խոսքը երեք գործընթացի մասին է՝ սոմատիկ պրոցեսի, էգո գործընթացի և սոցիալականի մասին: Գիտության պատմության մեջ այս երեք գործընթացները կապված են եղել երեք գիտական ​​առարկաների հետ՝ կենսաբանություն, հոգեբանություն և հասարակական գիտություններ, որոնցից յուրաքանչյուրն ուսումնասիրել է այն, ինչ կարող է: մեկուսացնել, հաշվել և մասնատել՝ առանձին օրգանիզմներ, անհատական ​​մտքեր և սոցիալական ագրեգատներ… Այս բոլոր դեպքերում գիտական ​​դիսցիպլինան վնասում է դիտարկման օբյեկտին՝ ակտիվորեն մասնատելով նրա կյանքի անբաժան վիճակը, որպեսզի մեկուսացված հատվածը ենթարկվի որոշակի հավաքածուի կիրառմանը։ գործիքների կամ հասկացությունների… Մենք ուսումնասիրում ենք անհատական ​​մարդկային ճգնաժամերը՝ ներգրավվելով դրանց մեջ որպես թերապևտ… մենք գտնում ենք, որ վերը նշված երեք գործընթացները ներկայացնում են մարդու կյանքի երեք ասպեկտները: Այնուհետև սոմատիկ լարվածությունը, անհատի անհանգստությունը և մարդու պլատոնական տրամադրությունը: խումբը երեք տարբեր եղանակներ է, որոնց միջոցով մարդկային անհանգստությունը բացահայտվում է հետազոտության տարբեր մեթոդների վրա» (Erickson E., 1996 թ. S. 67):
Ամփոփելով իր եզրակացությունները անձի ինքնության կամ ինքնության բնույթի վերաբերյալ՝ Էրիքսոնը սահմանում է այն որպես անձի ամբողջականության ամենակարևոր հատկանիշ զարգացման ամենաբարձր մակարդակներում, որպես կենտրոնում նրա կազմակերպման ինտեգրատիվ որակ։ որոնցից անհատի փորձն է իր անբաժան կապի որոշակի սոցիալական խմբերի հետ:
Մարդը, ըստ Էրիկսոնի, անցնում է Էգոյի կամ Ես-ի զարգացման հոգեբանական փուլերը, որոնց ընթացքում նա հաստատում է հիմնական ուղեցույցներ իր և իր սոցիալական միջավայրի հետ կապված: Փուլերի միջով անցնելու սկզբունքը կոչվում է էպիգենեզ, հետևաբար Էրիքսոնի տեսությունը կոչվում է նաև էպիգենետիկ։ Էպիգենեզը օրգանիզմների սաղմնային զարգացման վարդապետությունն է՝ որպես հաջորդական նորագոյացություններով իրականացվող գործընթաց։ Էպիգենեզ տերմինն առաջին անգամ հայտնվել է 1651 թվականին կենսաբանության մեջ Հարվի Ուիլյամ Հարվիի շնորհիվ: Էպիգենեզը դիտվում է որպես օրգանիզմների ինտենսիվ զարգացում (ընդարձակ զարգացման հետ մեկտեղ՝ պրեֆորմիզմ, այսինքն՝ արդեն եղածի ի հայտ գալն ու ավելացումը):

Ըստ էության, տերմինն ինքնին նշանակում է.

o 1) զարգացումը արդեն ծնվածի պարզ տեղակայում չէ, առաջանում են նոր որակներ և ձևեր, որոնք ի սկզբանե կանխորոշված ​​չէին.

o 2) բացի «սկիզբներից», նյութից, գեներից և այլն, դերը վերապահված է որոշ հրահրող գործընթացներին, սուբյեկտիվ (պատրաստակամություն, նախատրամադրվածություն) և օբյեկտիվ (պայմաններ, հանգամանքներ, գործունեություն) կարգի մեխանիզմներին:

Նոր որակի բովանդակությունն ու ձևը որոշվում է անհատի հաղորդակցությամբ սոցիալական միջավայրի հետ, բայց միևնույն ժամանակ այն անպայմանորեն հիմնված է ներքին նախադրյալների վրա։
Էրիքսոնն առանձնացնում է զարգացման առաջին փուլերը՝ համեմատելով Ֆրեյդի հոգեսեռական զարգացման փուլերի հետ։ Ճիշտ է, նա դրանք մի փոքր այլ կերպ է մեկնաբանում։ Ըստ Էրիկսոնի՝ մարմնի որոշակի հոգեֆիզիոլոգիական համակարգերի հասունացումը անհատին դարձնում է ենթարկվող որոշակի սոցիալական ազդեցությունների։ Հասարակությունը պահանջներ է ներկայացնում մարդուն, բայց միաժամանակ տալիս է հնարավորություններ, միջոցների լայն շրջանակ, սոցիալական խնդիրների լուծման ուղիներ։
Հարաբերությունները, որոնք ձևավորվում են մարդու մեջ նոր պահանջների, դերերի, առաջադրանքների հետ, դառնում են նրա ինքնության կենտրոնը: Մեկ ամբողջականությունից մյուսին անցնելու ժամանակ տեղի է ունենում ինքնության փոփոխություն, որը կոչվում է ճգնաժամ։ Էրիկսոնի համար նման ճգնաժամերը կրում են նորմատիվ բնույթ՝ խթանելով անձնական աճի գործընթացը։
Էրիքսոնն առանձնացնում է մարդու կյանքի ցիկլի ութ փուլ, որոնցից յուրաքանչյուրում ընտրություն է կատարվում աշխարհի և սեփական անձի նկատմամբ երկու բևեռային վերաբերմունքի միջև։

1. Օրալ-զգայական, կամ ինկորպորատիվ (0-18 ամիս): Նպատակը` ընտրություն վստահության կամ անվստահության միջև: Ունենալով որոշակիության, վստահության զգացում, երեխան շրջապատող աշխարհն ընկալում է որպես ապահով, կայուն վայր։ Մայրը երեխային փոխանցում է ճանաչման զգացում, կայունություն, փորձառությունների ինքնություն: Փորձի այս համախմբվածությունն ու շարունակականությունը ապահովում է էգո-ինքնության տարրական զգացում: Վստահության ձևավորման չափանիշը երեխայի կարողությունն է՝ հանգիստ դիմանալ մոր հեռանալուն տեսադաշտից։ Բանավոր-զգայական փուլում ձևավորվում են պաշտպանական մեխանիզմների տարրեր՝ պրոյեկցիաներ՝ սեփական բացասական, չհաստատված հատկությունները ուրիշներին վերագրելը և ինտրոյեկցիան՝ դրական վիճակների արտաքին աղբյուրների ընդունում։ Ծնողների կերպարների ներածումը մարդու ինքնության ձևավորման առաջին քայլն է։

2. Մկանային-անալ (18 ամսական - 4 տարի). Նպատակը. ընտրություն ինքնավարության կամ ամոթի միջև: Այս փուլի նախապայմանն է երեխայի քայլելու ունակության տիրապետումը որպես ինքնավարության և անկախության զարգացման հիմք: Ինքնավարություն - երեխայի անկախ շարժում վերահսկվող տարածքում: Ամոթը զայրույթն է, որն ուղղված է սեփական անձին, քանի որ ծնողները չեն ցանկանում զարգացնել երեխայի անկախությունը: Ամոթը ձևավորվում է ծնողների նախատինքների, արգելքների ազդեցության տակ, որոնք ակնհայտ սոցիալական նշանակություն չունեն։ Ծնողները նախատում են երեխային կոկիկ լինելու անկարողության, միզելու և դեֆեկացիայի գործընթացները կառավարելու անկարողության համար։ Տարրական կասկածի զգացումը այն ամենի վերաբերյալ, ինչ մարդը թողել է իր հետևում, հետագայում, այսինքն. հասուն տարիքում կարող է արտահայտվել թիկունքից սպառնացող հալածանքների պարանոիդ վախերով: Այս փուլի դրական արդյունքը ինքնատիրապետման և ինքնակարգավորման տարրերի զարգացումն է։

3. Շարժողական-սեռական, կամ էդիպալ (4-6 տ.): Նպատակը` ընտրություն նախաձեռնության և մեղքի միջև: Խոսքի զարգացումը, նոր հասկացությունների յուրացումը, պլանավորելու, որոշ իրադարձություններ կանխատեսելու կարողությունը հիմք են հանդիսանում այս փուլում ինքնության նոր ձևի ձևավորման համար՝ նույնականացում, այսինքն. որոշակի սեռի չափահասի հետ ձուլվելը և նրան բնորոշ վարքագծի ձևերի յուրացումը. Նախաձեռնությունը ինքնավարությանը ավելացնում է ձեռնարկությունը և պլանավորումը, դա նոր բաների զարգացումն է նպատակներ դնելու ունակության միջոցով: Մեղքի զգացումը երեխայի բացասական գնահատականն է իր սխալ արարքների նկատմամբ, ինքնավստահության զգացում, որն առաջանում է հակառակ սեռի ծնողի սերը սիրելու և ստանալու անհրաժեշտությունից:

4. Լատենտ (6-11 տարեկան). Նպատակը. Ընտրություն հմտության, իրավասության և թերարժեքության զգացողության միջև: Սա մի շրջան է, որը տարբեր հասարակություններում նշանակում է նույն գործընթացը՝ գիտելիքների, հմտությունների և կարողությունների համակարգված յուրացման սկիզբ: Հենց նրանք են ստիպում երեխային իրեն կոմպետենտ զգալ։ Իրավասություն - վստահություն, որ սոցիալապես նշանակալի նպատակներին համապատասխան, երեխան կարող է դրական ազդեցություն ունենալ իրեն շրջապատող մարդկանց վրա: Անլիարժեքությունը (անգործունակությունը) դրսևորվում է թերարժեքության, անճարության, երկչոտության և մեկուսացման զգացումով:

5. Երիտասարդության փուլ (11-20 տարեկան). Նպատակը. ընտրություն դրական ես-ի ձեռքբերման և ցրված ինքնության միջև: Ցրված ինքնությունը հասկացվում է որպես սեփական անձի մասին պատկերացումների երկիմաստություն, կյանքի հեռանկարների անորոշություն, որը հանգեցնում է խմբին միանալու ցանկության, կախվածության ուրիշի կարծիքից, որոշումների կայացման մեջ պասիվության: Իրենց անհատականությունը քայքայվելուց պահպանելու համար երիտասարդները չափից ավելի նույնականացնում են ոչ ֆորմալ ասոցիացիաների և ընկերությունների հերոսների հետ: Երիտասարդական սիրո վիճակը Էրիկսոնը մեկնաբանում է որպես սեփական ինքնության հստակ սահմանման փորձ՝ սեփական էգոյի անորոշ պատկերը այլ մարդկանց վրա պրոյեկտելով և սեփական «արտացոլումը» դիտելու միջոցով։ Էրիկսոնի համար պատանեկության փուլը նույնքան կարևոր էր, որքան ֆալիկ փուլը Ֆրոյդի համար:

6. Վաղ հասունություն (21-25 տարեկան). Նպատակը. Ընտրություն մտերմության և մեկուսացման միջև: Մտերմություն նշանակում է սեփական ինքնությունը մյուսի ինքնության հետ միաձուլելու պատրաստակամություն՝ սեփական ինքնությունն ու անհատականությունը պահպանելու վերաբերմունքի առկայության դեպքում: Ինտիմ հարաբերությունները հիմնված են զարգացման նախորդ շրջանում դրական «ես»-ի զարգացման վրա, մեկուսացումը, որպես կանոն, ընդհակառակը, սերտորեն կապված է «ես»-ի տարածման հետ: Դա պայմանավորված է նրանով, որ սեփական անձի մասին պատկերացումների ձևավորումը. Սեփական սահմանների որոշակիությունը թույլ է տալիս անհատին մնալ ինքն իրեն, նույնիսկ երբ վստահելի, ինտիմ հարաբերություններ է հաստատում այլ մարդկանց հետ: Ցրված ինքնությունը վերածվում է մեկուսացման, մեկուսացման՝ կլանվելու, ներառվելու առաջացող վախի արդյունքում:

7. Չափահասություն (25-60/65 տարեկան). Նպատակը. Ընտրեք արտադրողականության կամ լճացման միջև: Կյանքի նոր պայմանները, որոնք հասարակությունը ներկայացնում է մարդուն զարգացման այս փուլում, պայմանավորված են հասարակության մեջ նրա առանձնահատուկ դիրքով, այն է՝ տարբեր սերունդների հետ կառուցողական հարաբերություններ հաստատելու անհրաժեշտությամբ։ Օրինակ, 50 տարեկան մարդու համար նման հարաբերությունները կարող են լինել հաղորդակցությունը ծնողների, երեխաների և թոռների հետ, որոնք պահանջում են տարբեր ճանաչողական, զգացմունքային և հաղորդակցման ռազմավարություններ: Լճացումը կամ լճացումը ուղեկցվում է մեկուսացմամբ, կարծրատիպային վարքագծով, կոշտությամբ, եսակենտրոնությամբ։

8. Հասունություն (60/65 տարեկանից բարձր): Նպատակը` ընտրություն ինտեգրման կամ հուսահատության միջև: Ինտեգրումը սեփական կյանքի միակ ու միակ շրջանի ընդունումն է: Ինտեգրման բացակայությունն արտահայտվում է մահվան վախի, սեփական կյանքի մերժման մեջ (տես Reader 3.2):

Էրիքսոնը խոսեց կյանքի ցիկլի փակման, նորածինների վստահության և մեծահասակների ազնվության միջև կապի մասին: Նրա կարծիքով՝ առողջ երեխաները կյանքից չեն վախենա, եթե իրենց շրջապատի ծերերն ունենան բավարար ազնվություն՝ մահից չվախենալու համար։
Էրիքսոնը կառուցում է անհատականության զարգացման փուլերի հաջորդականություն, որոնք բնութագրվում են հատուկ նորագոյացություններով։ Նրանցից յուրաքանչյուրը ձևավորվում է երկու հակադրությունների միջև կոնֆլիկտի լուծման գործընթացում, որոնցից մեկը նպաստում է անհատականության առաջանցիկ զարգացմանը, իսկ մյուսը արգելակում է այն։ Այս միտումները ներառում են ինչպես անհատականության որոշակի գիծ, ​​այնպես էլ մարդու վերաբերմունքը աշխարհին, կյանքին, ինքն իրեն:
Նրա վաղ ստեղծագործության մեջ այդպիսի դրական հատկանիշներն էին վստահությունը, ինքնավարությունը, նախաձեռնողականությունը, իրավասությունը, դրականորեն կազմակերպված ինքնությունը, մտերմությունը, գեներացնողությունը և ամբողջականությունը: Բացասական հատկությունները ներառում էին անվստահություն, ամոթ, մեղքի զգացում, թերարժեքություն, ցրված դերեր, մեկուսացում, լճացում և հուսահատություն:
Վերջին աշխատություններում նա վերանայում է անհատականության զարգացման իր տեսակետը՝ սահմանելով նորագոյացությունները որպես անկայուն հավասարակշռություն այս երկու միտումների միջև։ Ճգնաժամի բարենպաստ հանգուցալուծմամբ հավասարակշռությունը խախտվում է դրական որակների ուղղությամբ։
Այժմ Է. Էրիքսոնը կոչում է յուրաքանչյուր փուլի էպիգենետիկ կազմավորումները Հույս, Կամք, Մտադրություն, Իրավասություն, Հավատարմություն, Սեր, Խնամք և Իմաստություն, որոնցից յուրաքանչյուրը ներառում է երկու հակադիր որակ: Նրանց միջև հավասարակշռությունը կարող է խախտվել այս կամ այն ​​ուղղությամբ:

Անձնական զարգացումն այն թեման է, որը հետաքրքրում է և՛ հոգեբանին՝ որպես մարդկային կյանքի հետազոտողին, և՛ անձին՝ որպես հոգեբանական գիտելիքների օգտագործողին: Ինչպե՞ս և ի՞նչն է որոշում նորածնի վերածումը դեռահասի, դեռահասի` չափահասի: Իսկ ի՞նչ կասեք մեծանալուց հետո։ Կա՞ն հետագա փուլեր, կա՞ն անհատականության զարգացման գագաթներ։

Այս հարցերի պատասխաններից մեկը տալիս է անձի զարգացման էպիգենետիկ տեսությունը։ Էրիկ Էրիկսոն- Գերման, ծնվել է Մայնի Ֆրանկֆուրտում և իր կյանքի մեծ մասն աշխատել է Բոստոնում և Հարվարդում:

Էրիկ Էրիքսոնը միշտ իրեն հոգեվերլուծաբան է համարել։ Առավել հետաքրքիր է, թե ինչպես է նրան ստիպել - և կարողացել - արդիականացնել հոգեվերլուծությունը հոգեթերապևտիկ աշխատանքի ժամանակակից թեմաների պահանջներին համապատասխան:

Հոգեթերապևտները գիտեն, որ հաճախորդների խնդրանքներն ունեն իրենց տատանումները, որոնք նման են որոշակի նորաձևության կամ երաժշտական ​​ուղղության հանդեպ կրքի փոփոխությանը: 1950-ականներին կյանքի իմաստը կորցնելու թեման արդիական էր, վերջին մի քանի տասնամյակներում «Ես չգիտեմ, թե ինչ եմ ուզում» թեման տիպիկ թեմա էր։ Մինչ Էրիկ Էրիկսոնը աշխատում էր և ստեղծագործում (սա քսաներորդ դարի երեսուն և հիսունական թվականներն են), ամենադժվար, առաջին հերթին սոցիալական ընտրությունների տասնամյակներում կարևոր խնդրանքներից մեկը «Ո՞վ եմ ես. Մի՞թե այնտեղ է իմ կյանքն ուղղված, ես մոլորվե՞լ եմ։ Այս թեման, որը Էրիկսոնն անվանեց էգո-ինքնության թեմա, դարձավ նրա աշխատանքի կենտրոնական կետը։

Էգո-ինքնության և հոգեվերլուծության թեման

Հոգեվերլուծության հայեցակարգում ես և հասարակությունը Id և սուպեր էգո, ներկայացվում են որպես թշնամական, միմյանց հակադիր սկիզբներ։ Ֆրեյդըներկայացնում է «երեխա-հասարակություն» հարաբերությունը որպես անտագոնիստական, թշնամական, որի պատմությունը անհատի և հասարակության ողբերգական առճակատումն է, երկու աշխարհների՝ մանկության աշխարհի և մեծերի աշխարհի պայքարը։ Սուպեր-էգոն հասարակության պահանջների ներկայացուցիչն է, իսկ երեխայի սեփական եսը սկզբնական շրջանում ասոցիալական մղումներ են՝ գոյատևման կենսաբանական կարիքներ, սեռական մղումներ և մղում դեպի մահ: Այդ դեպքում ինչպե՞ս կարող է հոգեվերլուծաբանը պատասխանել հաճախորդի հարցին, ով հարցնում է «Ո՞վ եմ ես»՝ նկատի ունենալով այն, ինչ նա ունի, բացի իր մեջ ներդրված հասարակությունից: «Ձեր իսկական եսը ձեր լիբիդոն և մահվան մղումն է: Ձեր իրական ճանապարհը միայն հավերժ հակամարտությունն է հասարակության հետ, և ոչ ավելին:

Այս պատասխանը, ըստ ամենայնի, չէր սազում ոչ Էրիկսոնի հաճախորդներին, ոչ էլ իրեն։ Այս իրավիճակում Է.Էրիկսոնը որոշել է անհատի և հասարակության հարաբերությունները դիտարկել որպես անհատի ներդաշնակ զարգացումն ապահովող համագործակցության հարաբերություն։ Նա սկսեց տարբերել ծեսերը ծեսերից: Ծեսերը անձին ուղղված միջամտություններ են, որոնք հակադրվում են անձին, իսկ ծեսերը հասարակության բարեկամական ազդեցությունն են: Ծիսական գործողություններն ունեն ընդհանուր իմաստ՝ հասկանալի և կիսված բոլոր մասնակիցների կողմից: Օրինակ՝ ավարտական ​​երեկույթ, երբ ավարտական ​​վկայականի հանձնումը երիտասարդին կամ աղջկան «նշանակում է» չափահասի նոր իրավունքներ և պարտականություններ։ Նման ծեսերը անհատին տալիս են ապահովության զգացում, կարգավիճակ և նոր հնարավորություններ բացում մարդու համար:

Ավելին, եթե Ֆրեյդը որոշիչ դեր էր հատկացնում երեխաների սեքսուալությանը, ապա Էրիքսոնը սեքսուալությունը հավասարեցրեց երեխայի այլ մղումներին և շահերին:

Էրիկ Էրիկսոնի տեսության հիմնական դրույթները

Ամփոփելով 15 տարվա գործնական և տեսական աշխատանքը՝ Էրիկ Էրիկսոնը առաջ քաշեց երեք նոր դրույթ, որոնք դարձան երեք կարևոր ներդրում մարդկային «ես»-ի ուսումնասիրության մեջ.

1. Ֆրեյդի նկարագրած հոգեսեռական զարգացման փուլերի հետ մեկտեղ (բերան, անալ, ֆալիկ և սեռական օրգան), որոնց ընթացքում փոխվում է ձգողականության ուղղությունը (աուտոէրոտիզմից դեպի արտաքին առարկա գրավչություն), կան նաև «ես»-ի զարգացման հոգեբանական փուլեր։ , որի ընթացքում անհատը հաստատում է հիմնական ուղեցույցներ իր և իր սոցիալական միջավայրի հետ կապված:
2. Անհատականության ձևավորումը չի ավարտվում դեռահասության տարիքում, այլ ձգվում է ողջ կյանքի ցիկլով:
3. Յուրաքանչյուր փուլ ունի իր զարգացման պարամետրերը, որոնք կարող են ընդունել դրական և բացասական արժեքներ:

Անհատականության զարգացման հիմնական փուլերն ըստ Էրիկ Էրիկսոնի

1. Վստահություն և անվստահություն

Մարդու զարգացման առաջին փուլը համապատասխանում է դասական հոգեվերլուծության բանավոր փուլին և սովորաբար ընդգրկում է կյանքի առաջին տարին։ Այս ժամանակահատվածում, կարծում է Էրիքսոնը, զարգանում է սոցիալական փոխազդեցության պարամետրը, որի դրական բևեռը վստահությունն է, իսկ բացասական բևեռը՝ անվստահությունը։

Վստահության աստիճանը, որ երեխան ունի իրեն շրջապատող աշխարհի, այլ մարդկանց և իր նկատմամբ, մեծապես կախված է նրա հանդեպ ցուցաբերվող հոգատարությունից: Երեխան, ով ստանում է այն ամենը, ինչ ցանկանում է, ում կարիքները արագորեն բավարարվում են, ով երբեք երկար ժամանակ չի հիվանդանում, ում գրկում և շոյում են, խաղում և խոսում, զգում է, որ աշխարհը, ընդհանուր առմամբ, հարմարավետ վայր է, իսկ մարդիկ՝ արարածներ՝ արձագանքող և օգտակար: Եթե ​​երեխան չի ստանում պատշաճ խնամք, չի հանդիպում սիրալիր խնամքի, ապա նրա մեջ ձևավորվում է անվստահություն՝ վախ և կասկածամտություն ընդհանրապես աշխարհի, հատկապես մարդկանց նկատմամբ, և նա այդ անվստահությունը տանում է իր հետ իր զարգացման այլ փուլեր։ .

Պետք է ընդգծել, սակայն, որ հարցը, թե որ սկզբունքն է գերակայելու, վերջնականապես չի որոշվում կյանքի առաջին տարում, այլ նորովի է առաջանում զարգացման յուրաքանչյուր հաջորդ փուլում։ Սա և՛ հույս է բերում, և՛ վտանգ։ Երեխան, ով դպրոց է գալիս զգուշավորության զգացումով, կարող է աստիճանաբար վստահություն զարգացնել ինչ-որ ուսուցչի նկատմամբ, ով թույլ չի տալիս անարդարություն երեխաների նկատմամբ: Դրանով նա կարող է հաղթահարել սկզբնական անհավատությունը։ Բայց մյուս կողմից, երեխան, ով մանկության տարիներին կյանքի նկատմամբ վստահության մոտեցում է ձևավորել, զարգացման հետագա փուլերում կարող է տոգորվել անվստահությամբ, եթե, ասենք, ծնողների ամուսնալուծության դեպքում ընտանիքում ստեղծվի մթնոլորտ, որը լցվում է. փոխադարձ մեղադրանքներով ու սկանդալներով։

Այս հակամարտության բարենպաստ լուծումը հույսն է:

2. Ինքնապահովում (ինքնավարություն) և անվճռականություն (ամոթ և կասկած)

Երկրորդ փուլն ընդգրկում է կյանքի երկրորդ և երրորդ տարիները, որոնք համընկնում են ֆրոյդիզմի անալ փուլի հետ։ Այս ժամանակահատվածում, Էրիքսոնի կարծիքով, երեխան զարգացնում է անկախություն՝ ելնելով իր շարժողական և մտավոր ունակությունների զարգացումից։ Այս փուլում երեխան տիրապետում է տարբեր շարժումների, սովորում է ոչ միայն քայլել, այլեւ բարձրանալ, բացել ու փակել, հրել ու քաշել, պահել, բաց թողնել ու նետել։ Երեխաները հաճույք են ստանում և հպարտանում իրենց նոր կարողություններով և ձգտում են ամեն ինչ անել ինքնուրույն՝ բացել սառնաշաքարները, վիտամիններ ստանալ սրվակից, լվանալ զուգարանը և այլն: Եթե ​​ծնողները երեխային թողնում են անել այն, ինչին նա կարող է, և չեն շտապում, երեխայի մոտ զգացվում է, որ նա տիրապետում է իր մկաններին, իմպուլսներին, ինքն իրեն և, մեծ մասամբ, իր շրջապատին, այսինքն՝ նա զարգանում է։ անկախություն.

Բայց եթե մանկավարժները անհամբերություն են ցուցաբերում և շտապում են երեխայի համար անել այն, ինչի նա ինքն է ընդունակ, ապա նրա մոտ առաջանում է ամոթ և անվճռականություն։ Իհարկե, չկան ծնողներ, ովքեր ոչ մի դեպքում չեն շտապում երեխային, բայց երեխայի հոգեկանն այնքան անկայուն չէ, որ արձագանքի հազվադեպ իրադարձություններին։ Միայն այն դեպքում, եթե, փորձելով երեխային պաշտպանել ջանքերից, ծնողները ցուցաբերում են մշտական ​​եռանդ, անհիմն և անխոնջ նախատում են նրան «դժբախտ պատահարների» համար, լինի դա թաց մահճակալ, կեղտոտ շալվար, կոտրված բաժակ կամ թափված կաթ, երեխան համախմբում է. ամոթի զգացում այլ մարդկանց առջև և անվստահություն իրենց և շրջակա միջավայրը կառավարելու նրանց ունակության նկատմամբ:

Եթե ​​երեխան այս փուլից հեռանում է մեծ անորոշությամբ, ապա դա ապագայում բացասաբար կանդրադառնա ինչպես դեռահասի, այնպես էլ մեծահասակի անկախության վրա: Ընդհակառակը, երեխան, ով այս փուլից շատ ավելի անկախություն է սովորել, քան ամոթն ու անվճռականությունը, լավ պատրաստ կլինի ապագայում անկախության զարգացմանը: Եվ դարձյալ այս փուլում հաստատված մի կողմից անկախության, մյուս կողմից՝ ամաչկոտության ու անորոշության հարաբերակցությունը այս կամ այն ​​ուղղությամբ կարող է փոխվել հետագա իրադարձություններով։

Այս հակամարտության բարենպաստ լուծումը կամքն է։

3. Ձեռնարկություն և մեղք (մեկ այլ թարգմանությամբ՝ անբավարարություն):

Երրորդ փուլը սովորաբար տեղի է ունենում չորսից հինգ տարեկանում: Նախադպրոցականն արդեն շատ ֆիզիկական հմտություններ է ձեռք բերել, գիտի եռանիվ հեծանիվ վարել, վազել, դանակով կտրել, քարեր նետել: Նա սկսում է իր համար գործողություններ հորինել, այլ ոչ թե պարզապես արձագանքել այլ երեխաների արարքներին կամ ընդօրինակել նրանց: Նրա հնարամտությունը դրսևորվում է ինչպես խոսքում, այնպես էլ երևակայելու ունակության մեջ։ Այս փուլի սոցիալական հարթությունը, ասում է Էրիքսոնը, զարգանում է մի ծայրահեղության ձեռնարկության և մյուս կողմից՝ մեղքի միջև: Թե ինչպես են ծնողներն արձագանքում երեխայի ձեռնարկումներին այս փուլում, մեծապես կախված է նրանից, թե այդ հատկանիշներից որն է գերակայելու նրա բնավորության մեջ: Շարժիչային գործունեություն ընտրելու նախաձեռնություն ունեցող երեխաները, ովքեր վազում են, ըմբշամարտում, վազվզում են, հեծանիվ քշում, սահնակով, սահում են, զարգացնում և ամրապնդում են իրենց ձեռնարկատիրական ոգին: Դա ամրապնդվում է նաև ծնողների պատրաստակամությամբ՝ պատասխանել երեխայի հարցերին (ինտելեկտուալ ձեռնարկություն) և չխանգարել նրա երևակայություններին և սկսել խաղեր։ Բայց եթե ծնողները երեխային ցույց են տալիս, որ նրա շարժիչ գործունեությունը վնասակար է և անցանկալի, որ նրա հարցերը աներես են, իսկ խաղերը՝ հիմար, նա սկսում է մեղավոր զգալ և այդ մեղքի զգացումը տեղափոխում է կյանքի հետագա փուլեր:

Այս հակամարտության բարենպաստ լուծումը նպատակն է։

4. Հմտություն և թերարժեքություն. (Ստեղծագործական և թերարժեքության բարդույթ)

Չորրորդ փուլը վեցից տասնմեկ տարեկան տարիքն է՝ տարրական դպրոցի տարիները։ Դասական հոգեվերլուծությունը դրանք անվանում է թաքնված փուլ: Այս ընթացքում որդու սերը մոր և խանդը հոր (ընդհակառակը աղջիկների նկատմամբ) դեռ լատենտ վիճակում է։ Այս ժամանակահատվածում երեխայի մոտ ձևավորվում է եզրակացություն անելու, կազմակերպված խաղերի և կանոնակարգված գործունեության կարողություն: Միայն հիմա, օրինակ, երեխաները ճիշտ են սովորում խաղալ խճաքար և այլ խաղեր, որտեղ անհրաժեշտ է հետևել կարգին: Էրիքսոնն ասում է, որ այս փուլի հոգեսոցիալական հարթությունը բնութագրվում է մի կողմից հմտությամբ, մյուս կողմից՝ թերարժեքության զգացումով։

Այս ժամանակահատվածում երեխային ավելի է հետաքրքրում, թե ինչպես են աշխատում իրերը, ինչպես կարելի է դրանք յուրացնել, հարմարեցնել ինչ-որ բանի։ Ռոբինզոն Կրուզոն հասկանալի է և մոտ այս տարիքին. Մասնավորապես, այն ոգևորությունը, որով Ռոբինսոնը մանրամասն նկարագրում է իր ուսումնասիրությունները, համապատասխանում է երեխայի արթնացող հետաքրքրությանը աշխատանքային հմտությունների նկատմամբ: Երբ երեխաներին խրախուսվում է ինչ-որ բան պատրաստել, կառուցել խրճիթներ և ինքնաթիռների մոդելներ, եփել, պատրաստել և ձեռքի աշխատանք կատարել, երբ նրանց թույլ են տալիս ավարտին հասցնել սկսած գործը, գովաբանել և պարգևատրել արդյունքների համար, ապա երեխան զարգացնում է տեխնիկական ստեղծագործելու հմտություն և կարողություն: Ընդհակառակը, ծնողները, ովքեր իրենց երեխաների աշխատանքային գործունեության մեջ տեսնում են միայն «փայփայություն» և «կարկատան», նպաստում են նրանց մոտ թերարժեքության զգացողության զարգացմանը։

Այս տարիքում, սակայն, երեխայի միջավայրն այլեւս չի սահմանափակվում միայն տանը: Նրա տարիքային ճգնաժամերում ընտանիքի հետ մեկտեղ կարևոր դեր են խաղում նաև այլ հասարակական հաստատություններ։

Էվոլյուցիայի ընդհանուր ընդունված սինթետիկ տեսությունը անհամատեղելի է որոշ հասկացությունների հետ, որոնք գոյություն ունեն կենսաբանության մեջ 100 կամ ավելի տարի: Նման հասկացությունները ներառում են ձեռք բերված հատկությունների ժառանգության և նոմոգենեզի գաղափարը: Միևնույն ժամանակ, սինթետիկ տեսությունը ժամանակակից կենսաբանության միակ էվոլյուցիոն պարադիգմը չէ: Տեսակետների այլընտրանքային համակարգ ձևակերպվել է Մ.Ա. Շիշկինը հիմնված է Ի.Ի. Schmalhausen (1946) և Waddington (Waddington, 1975): Այս հայեցակարգը կոչվում է էպիգենետիկ էվոլյուցիայի տեսություն:

Վերջին հոդվածներից մեկում Մ.Ա.Շիշկինը ETE-ի հիմնական բովանդակությունը ձևակերպում է հետևյալ կերպ.

«... էվոլյուցիոն պարադիգմայի բարելավման հույսերը կապված են դրանում կենսաբանական գիտելիքի այն ասպեկտների ընդգրկման հետ, որոնք հիմք են հանդիսանում Շմալհաուզեն-Վադինգթոնի կողմից կայունացնող (ջրանցքային) ընտրության տեսության համար. վերջինս հեղինակի կողմից ձևակերպվել է էվոլյուցիայի էպիգենետիկ տեսության (ETE) անվան տակ (Shishkin, 1984, 1987, 1988, 2003; Shishkin, 1989, 1992): Ըստ այս հայեցակարգի՝ էվոլյուցիայի անմիջական առարկան ոչ թե գեներն են, այլ զարգացման ինտեգրալ համակարգերը, որոնց տատանումները կայունացվում են որպես անդառնալի փոփոխություններ։ Անհատների մակարդակում սելեկցիոն նյութը համակարգի կողմից իրականացվող ձևաստեղծման տարբեր ռեակցիաների (մորֆոզների) կրողներն են, երբ պայմանները շեղվում են նորմայից։ Նախընտրելի շեղման իրականացման ընտրությունը, որն իրականացվում է ոչ նույնական կրիչների կողմից, այն վերածում է ժառանգական փոփոխության՝ աստիճանաբար փոխարինելով հին նորմը։ Նորմայի կայունությունը (ժառանգականությունը) այստեղ հիմնված է համակարգի ներսում կարգավորող փոխազդեցությունների վրա, որոնք ստեղծվել են զարգացման որոշակի հետագծերի ընտրությամբ և ջրանցքով: Այսպիսով, այս տեսության մեջ ժառանգականությունը ոչ թե բնական ընտրության գործընկերն է, այլ դրա արդյունքը, որը գործում է որպես բնականոն զարգացման անբաժանելի հատկություն: Էվոլյուցիոն փոփոխությունը սկսվում է ֆենոտիպից և տարածվում, քանի որ այն կայունանում է դեպի գենոմը, այլ ոչ թե հակառակը: Էվոլյուցիան այստեղ դիտարկվում է որպես կենդանի համակարգի օնտոգենետիկ կայունության փոխհատուցման վճար, իսկ բնական ընտրությունը՝ որպես կորցրածը փոխարինելու նոր հավասարակշռություն փնտրելու միջոց: Ընտրությունը բաց համակարգը վերափոխելու մեխանիզմի միայն կենսաբանական արտահայտությունն է իր վիճակը շտկելու հաջորդական ցիկլերի միջոցով:

Ժառանգականության վրա հիմնարար ազդեցությունը գործում է ոչ թե գենոմի, այլ էպիգենետիկ համակարգի (ES) կողմից՝ օնտոգենեզի վրա ազդող գործոնների մի շարք: Նախնիներից մինչև ժառանգներ փոխանցվում է ԷՍ-ի ընդհանուր կազմակերպումը, որը կազմում է օրգանիզմն իր անհատական ​​զարգացման ընթացքում, իսկ ընտրությունը հանգեցնում է մի շարք հաջորդական օնտոգենեզի կայունացմանը, վերացնում է նորմայից շեղումները (մորֆոզներ) և ձևավորում կայունություն: զարգացման հետագիծ (creod). Էվոլյուցիան, ըստ ETE-ի, բաղկացած է շրջակա միջավայրի անհանգստացնող ազդեցության տակ մի հավատքի փոխակերպումից մյուսի մեջ: Խառնաշփոթին ի պատասխան՝ ԷՍ-ն ապակայունանում է, ինչի արդյունքում հնարավոր է դառնում օրգանիզմների զարգացումը զարգացման շեղվող ուղիներով, և առաջանում են բազմաթիվ մորֆոզներ։ Այս մորֆոզներից մի քանիսը ստանում են ընտրովի առավելություն, և հետագա սերունդների ընթացքում նրանց ES-ը զարգացնում է զարգացման նոր կայուն հետագիծ, ձևավորվում է նոր հավատ:

Էպիգենետիկ տեսության կողմից բարձրացված խնդիրները շատ նման են էվոլյուցիոն զարգացման կենսաբանության խնդիրներին, որն այժմ արագորեն զարգանում է արևմտյան երկրներում: Երկու հասկացություններն էլ հիմնականում առաջացել են ինքնուրույն, բայց եթե Շիշկինն ուղղակիորեն մատնանշում է Շմալհաուզենի ստեղծագործությունները, ապա անգլիական գրականության մեջ նրա ստեղծագործությունները այնքան էլ հայտնի չեն, չնայած «Էվո-Դևո» հասկացությունը հիմնականում հիմնված է նմանատիպ սկզբունքների վրա:

ETE-ն դեռ շատ անորոշ տեղ է զբաղեցնում էվոլյուցիոն հայացքների համակարգում։ Շատ քիչ հեղինակներ, հետևելով Մ.Ա.Շիշկինին, այն տեսնում են որպես իրական այլընտրանք նեոդարվինիզմին և պնդում են STE-ի և ETE-ի հիմնարար անհամատեղելիությունը: Մյուսները հակված են ETE-ին ավելի շուտ դիտարկել որպես օգտակար նկատառումների մի շարք, որոնք լրացնում և զարգացնում են, բայց չեն չեղարկում STE-ի հիմնական դրույթները: Մյուսները, և նրանցից շատերը, պարզապես անտեսում են ETE-ն: Արեւմտյան գիտական ​​միտքն այժմ սկսում է աստիճանաբար հասնել 20-րդ դարի առաջին կեսին զարգացած գաղափարներին։ I.I.Shmalgauzen (որին, իհարկե, Արևմուտքում ոչ ոք երբեք չի անդրադառնում) - և նույնիսկ էվոլյուցիոն հետազոտությունների հատուկ ուղղություն է հայտնվել, որը պայմանականորեն կոչվում է «Ivo-Divo» («Evo-Devo») - էվոլյուցիա և զարգացում բառերից: . Այս ամենը մշակվում է, իհարկե, որպես STE-ի հավելում, և ոչ որպես այլընտրանքային տեսություն, որը մերժում է այն հիմնական գաղափարները, որ էվոլյուցիան հիմնված է մուտացիաների վրա (ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդային հաջորդականությունների փոփոխություններ, որոնք հիմնականում պատահական են լինում):

Ի՞նչ է ETE-ն և ինչու է այն հակադրվում սովորական մոդելներին: Ամենապարզ էվոլյուցիոն մոդելները սովորաբար ենթադրում են, որ նոր հարմարվողական հատկանիշների ի հայտ գալը հետևում է հետևյալ օրինակին.

• Նախ, տեղի է ունենում պատահական գենետիկ մուտացիա (ԴՆԹ-ի փոփոխություն):
• Այս մուտացիան որոշակի կերպով արտահայտվում է ֆենոտիպում, այսինքն՝ փոխում է օրգանիզմի կառուցվածքը, ֆիզիոլոգիան կամ վարքագիծը։
• Եթե ​​ֆենոտիպի փոփոխությունը բարձրացրել է օրգանիզմի «պիտանիությունը» (այսինքն՝ նրա գեները հաջորդ սերունդներին փոխանցելու արդյունավետությունը), ապա ժամանակի ընթացքում պոպուլյացիայի մեջ փոփոխված (մուտանտ) գենի առաջացման հաճախականությունը կավելանա. աճ. Այս ամբողջովին ավտոմատ և անխուսափելի գործընթացը հայտնի է որպես «բնական ընտրություն»:
• Ի վերջո, մուտացիան կարող է ֆիքսվել, և նոր ֆենոտիպային հատկանիշը դառնում է «նորմա» բոլոր անհատների համար։

Այստեղ հիմնական խնդիրը կապված է երկրորդ կետի հետ, որը ենթադրում է, որ մուտացիայի ֆենոտիպային արտահայտությունը «լավ սահմանված է»։ Իրականում, բոլորին հայտնի է, որ գեների փոփոխությունների և ֆենոտիպի փոփոխությունների միջև կապը միշտ չէ, որ այդքան պարզ է: Գեները հիմնականում որոշում են ֆենոտիպը ոչ թե խիստ, այլ հավանականական եղանակով։ Ընդհանուր դեպքում, մուտացիան հանգեցնում է ոչ թե ֆենոտիպի որոշակի խիստ որոշված ​​փոփոխության, այլ որոշակի ֆենոտիպերի իրականացման հավանականության փոփոխության, և այդ հավանականությունները կախված են ոչ միայն բուն մուտանտի գենից, այլ նաև « գենետիկ համատեքստ»: Նույն մուտանտի գենը որոշ անհատների մոտ կարող է հանգեցնել կտրուկ փոփոխված ֆենոտիպի, մինչդեռ մյուսների մոտ այն տեսանելի ազդեցություն չի թողնում (նույնիսկ հոմոզիգոտ վիճակում), այնպես որ ֆենոտիպը կլինի «նորմալ»։ Նման դեպքերում խոսվում է մուտացիայի ոչ լրիվ ներթափանցման մասին։ Այս ամենը ակնհայտ է և հայտնի։

Ոչ պակաս ակնհայտ է այն փաստը, որ գեներում գրանցված ժառանգական տեղեկատվությունը ֆենոտիպում մարմնավորվում է օնտոգենեզի բարդ գործընթացի ժամանակ։ Նորմալ զարգացման համար անհրաժեշտ է բոլոր գեների համակարգված աշխատանքը, հետևաբար, խստորեն ասած, մեկ ֆենոտիպային հատկանիշ չի կարող որոշվել միայն մեկ գենով, ի վերջո դա կախված է գենոմի բոլոր գեներից: Հետևաբար, որպես կանոն, գեների և հատկությունների միջև մեկ առ մեկ փոխհարաբերություն չկա:

ԴՆԹ-ի փոփոխությունը (մուտացիան) ուղղակիորեն չի ազդում հասուն օրգանիզմի ֆենոտիպային հատկանիշի վրա, այլ անհատական ​​զարգացման ընթացքի վրա։ Մուտացիան կարող է շեղել զարգացման ընթացքն այս կամ այն ​​ուղղությամբ։ Այնուամենայնիվ, օնտոգենիան սովորաբար ունի բարձր աղմուկի իմունիտետ: Էվոլյուցիայի ընթացքում ամրագրվում են այնպիսի գենետիկ փոփոխություններ, որոնք մեծացնում են օնտոգենի կարողությունը դիմադրելու խանգարումներին, փոխհատուցելու միջամտությունը և վերադառնալու «հիմնական ուղին»: Օնտոգենիայի այս ունակությունը, չնայած խոչընդոտներին, հասնելու նույն արդյունքին («նորմալ» ֆենոտիպ) կոչվում է օնտոգենեզի հավասարազորություն։

Բազմաթիվ վնասակար մուտացիաների ցածր ներթափանցումը օնտոգենեզի աղմուկի իմունիտետի ակնհայտ դրսևորումն է: Շատ դեպքերում զարգացող օրգանիզմին հաջողվում է հաղթահարել մուտացիաները, որոնք փորձում են խաթարել զարգացման բնականոն ընթացքը։ Օրինակ, մուտանտային սպիտակուցները, որոնք սինթեզվում են մուտանտ գեների հիման վրա, դեռ կարող են նորմալ գործել, եթե մասնագիտացված սպիտակուցները՝ շապերոնները, «ստիպողաբար» տալիս են նրանց ճիշտ եռաչափ կոնֆիգուրացիա:

Շարունակելով հայտնի բաների այս թվարկումը՝ պետք է նաև հիշել, որ անհատական ​​զարգացման գենետիկական վերահսկողությունը բացարձակ չէ։ Նույն գենոմի դեպքում ֆենոտիպը կարող է տարբեր լինել («փոփոխական փոփոխականություն»): Բացի գեներից, այլ գործոններ նույնպես ազդում են զարգացման ընթացքի վրա (և, համապատասխանաբար, վերջնական ֆենոտիպի վրա). օրինակ՝ միջավայրի ջերմաստիճանը և քիմիական բաղադրությունը, որտեղ տեղի է ունենում զարգացումը:

Ամենահետաքրքիրն այն է, որ մուտացիաների ազդեցությունը և արտաքին պայմանների կտրուկ փոփոխությունները կարող են շատ նման լինել։ Ֆենոտիպի նույն փոփոխությունը (օրինակ՝ ինչ-որ դեֆորմացիա) կարելի է ձեռք բերել ինչպես մուտացիայի, այնպես էլ զարգացող օրգանիզմի վրա ֆիզիկական ազդեցության արդյունքում։ Օրինակ, Drosophila-ի թրթուրներին ջերմային շոկի ենթարկելով՝ կարելի է ստանալ նույն դեֆորմացիաները, ինչ նրանք, որոնք առաջանում են մուտացիաների արդյունքում։ Եվ հակառակը. եթե վերցնենք գերտաքացման արդյունքում ի հայտ եկած ինչ-որ այլանդակություն, ապա շատ դեպքերում ստացվում է, որ որոշ մուտացիաներ առանց գերտաքացման (կամ ավելի քիչ ինտենսիվ գերտաքացումով) կարող են հանգեցնել նույն տգեղությանը։ Այս երեւույթը կոչվում է «գենոպատճենման փոփոխություններ»։ Կարելի է ասել, որ օրգանիզմը, այսպես ասած, արդեն ունի զարգացման պոտենցիալ հնարավոր այլընտրանքային ուղի, որը տանում է դեպի նոր հատկանիշի իրացում (նույնիսկ եթե այդ ուղին երբեք չի իրագործվում նորմալ պայմաններում): Պարզապես պետք է ընտրել այն պայմանները՝ արտաքին (ջերմաստիճան) կամ ներքին (մուտացիա), որոնց դեպքում կաշխատի այս այլընտրանքային ծրագիրը:

Ըստ երևույթին, ընտրությունը հաճախ նպաստում է ներքին (գենետիկական) դերի բարձրացմանը և օնտոգենեզի արտաքին կարգավորիչների դերի նվազմանը: Արդյունքում սելեկցիայի ազդեցության տակ օնտոգենիան կայունանում է, և նրա աղմուկի իմունիտետը մեծանում է։ Սա նշանակում է, որ գենոմը աստիճանաբար փոխվում է այնպես, որ շրջակա միջավայրի լայն պայմաններում ապահովվի «նորմալ» ֆենոտիպի իրականացումը ավելի ու ավելի մեծ հավանականությամբ։

Նման փաստերի և հիմնավորման հիման վրա որոշ հեղինակներ գալիս են այն եզրակացության, որ հենց օնտոգենիան է (որպես անհատական ​​զարգացման աղմուկի դիմացկուն համակարգ), որը էվոլյուցիոն դրամայի գլխավոր հերոսն է: Ամենաբացարձակացված ձևով այս տեսակետները պաշտպանում է Մ. Ըստ այս տեսության, էվոլյուցիոն նորարարությունների ձևավորման հիմնական մեխանիզմը զգալիորեն տարբերվում է ամենապարզ դասական սխեմայից և ունի հետևյալ տեսքը.

• Ուժեղ արտաքին ազդեցությունը (օրինակ՝ շրջակա միջավայրի կտրուկ փոփոխությունը) հանգեցնում է օնտոգենեզի ապակայունացմանը։
• Սա ինքնաբերաբար հանգեցնում է տարբեր աննորմալ ֆենոտիպերի առաջացմանը (իրականացվում են մինչ այժմ թաքնված այլընտրանքային զարգացման ուղիները):
• Եթե ​​որոշ աննորմալ ֆենոտիպեր պարզվում են, որ «հաջող» են (հարմարվողական նոր պայմաններում), ընտրությունը հետագայում կմիավորի այնպիսի մուտացիաները, որոնք կմեծացնեն զարգացման այս հատուկ այլընտրանքային ճանապարհի իրականացման հավանականությունը: Արդյունքում, անոմալիան աստիճանաբար կդառնա նոր նորմալ:

Նոր նորմայի կայունացման ընթացքում ի հայտ են գալիս զարգացման նոր թաքնված այլընտրանքային ուղիներ, որոնք կարող են իրականացվել հաջորդ «ճգնաժամում»։
Այս մոդելի հիմնական առանձնահատկությունն այն է, որ էվոլյուցիոն փոխակերպումը (նոր «նորմայի» ձևավորումը) չի սկսվում գենետիկ փոփոխություններով, այլ ավարտվում է դրանցով։ Նոր ֆենոտիպը սկզբում հայտնվում է որպես հազվագյուտ անոմալիա կամ «մորֆոզ»՝ անփոփոխ գենոմով օնտոգենեզի շեղում նորմալ ուղուց։ Ապագայում ընտրությունը աստիճանաբար «տեղավորվում է» օնտոգենեզի նոր ուղին գենոմի մեջ, ամրացնում այն ​​գենետիկ մակարդակում, այսինքն՝ դարձնում է ավելի ու ավելի «գենետիկորեն որոշված», կայուն և աղմուկի դիմացկուն։ Ըստ Մ.Ա.Շիշկինի՝ «էվոլյուցիոն փոփոխությունները սկսվում են ֆենոտիպից և տարածվում, քանի որ դրանք կայունանում են գենոմի ուղղությամբ, և ոչ հակառակը»։ Կարևոր է չշփոթել այս տեսակետները լամարկիզմի հետ և հիշել, որ «գենոմի էվոլյուցիոն փոփոխությունների ֆիքսումը» տեղի է ունենում զուտ «դարվինյան» մեխանիզմի հիման վրա, այսինքն՝ ընտրության միջոցով պատահական մուտացիաները ամրագրելով։
Այս տեսությանը պակասում են լավ ժամանակակից նկարազարդումները, այսինքն՝ մանրամասն ուսումնասիրությունները (ներառյալ մոլեկուլային գենետիկական ուսումնասիրությունները), որոնք ցույց են տալիս էվոլյուցիոն մեխանիզմի իրականությունը:

Էվոլյուցիայի էպիգենետիկ տեսության հիմքերը.Էպիգենետիկան կենսաբանության ճյուղ է, որը վերաբերում է գեների և դրանց արտադրանքների միջև պատճառահետևանքային փոխազդեցություններին, որոնք ձևավորում են ֆենոտիպ, կամ, այլ կերպ ասած, օնտոգենետիկ զարգացման մեխանիզմների մասին: Ամեն դեպքում, էպիգենետիկան հոմանիշ է սաղմնաբանության կամ զարգացման կենսաբանության հետ:

Էպիգենետիկ տեսությունը ենթադրում է, որ էվոլյուցիոն փոփոխությունը սկսվում է այն ժամանակ, երբ բնակչությունը մտնում է գոյության անծանոթ պայմաններ: Նոր արտաքին գործոններն ուղղակիորեն ազդում են անհատների օնտոգենեզի վրա և առաջացնում են զգալի թվով անսովոր ֆենոտիպերի՝ մորֆոզների տեսք։

Մորֆոզները ժառանգվում են անկայուն և ներկայացնում են բնական ընտրության նոր նյութ: Եթե ​​նոր ի հայտ եկած մորֆոզներից որևէ մեկը կարող է գոյություն ունենալ փոփոխված պայմաններում, ապա բնական ընտրությունը հանգեցնում է այս մորֆոզի գենետիկ ձուլմանը և պոպուլյացիայի գենոմի վերակազմավորմանը, այնպես որ մորֆոզը ձեռք է բերում ժառանգական պայմանականություն և հետագայում իրականացվում է օնտոգենիզմով։ , անկախ արտաքին պայմաններից։

Այսպիսով, էվոլյուցիան սկսվում է շրջակա միջավայրի փոփոխությամբ և ավարտվում գենոմով: Այս դիրքորոշումը էպիգենետիկ տեսությունը դարձնում է այլընտրանք նեոդարվինիզմին, որը էվոլյուցիան դիտարկում է որպես իրադարձությունների ուղիղ հակառակ հաջորդականություն՝ նոր գենից նոր էկոհամակարգ:

Ձեռք բերված հատկանիշների ժառանգություն.Սինթետիկ տեսության տեսանկյունից էվոլյուցիան պոպուլյացիաների գենոֆոնդների փոփոխությունն է, որը տեղի է ունենում բնական ընտրության ազդեցության տակ։ Որպես հետևանք, սինթետիկ տեսությունը էվոլյուցիոն առումով կարևոր է համարում ֆենոտիպային փոփոխականության միայն այն մասը, որը հիմնված է գենոտիպի փոփոխությունների վրա և, հետևաբար, կարող է փոխանցվել հաջորդ սերնդի սերունդներին: Գենոտիպի փոփոխականությունը առաջանում է մուտացիաների և ռեկոմբինացիայի պատճառով, այսինքն. բոլորովին պատահական՝ անկախ շրջակա միջավայրի վիճակից և բուն գենոտիպից։

Ընդհակառակը, էպիգենետիկ տեսության համար ֆենոտիպային տատանումները պատահական չեն. որոշակի մորֆոզներ առաջանում են ի պատասխան զարգացման միջավայրի որոշակի փոփոխությունների: Այս դիրքորոշումը էպիգենետիկ տեսությունը մոտ է Ջ.Բ.-ի էվոլյուցիոն տեսակետներին: Լամարկ.

Ֆենոտիպային փոփոխականության ոչ պատահականության վարկածը երկար պատմություն ունի, բայց այս վարկածը ժամանակակից կենսաբանության մեջ մտավ Լամարկի աշխատությամբ գրեթե երկու դար առաջ։ Ինչպես Դարվինն ավելի ուշ, Լամարկը հավատում էր, որ կենդանիների և բույսերի տեսակները առաջացել են սորտերից և ցեղերից:

Համաձայն Լամարկի առաջարկած երկու հիմնական օրենքների՝ էվոլյուցիայի պատճառները բացատրելու համար («օրգանների վարժության և չմարզվելու օրենքը» և «ձեռք բերված հատկությունների ժառանգման օրենքը»), սորտերը հայտնվում են փոփոխությունների արդյունքում։ գոյության պայմաններ. նոր պայմաններում փոխվում է անհատների վարքագիծը՝ նպատակահարմար (հարմարվողական) փոփոխելով օրգանների օգտագործումը (գործառույթները). Ֆունկցիոնալ փոփոխությունների ազդեցության տակ օրգանները ձեռք են բերում նոր հատկանիշներ, որոնք փոխանցվում են հաջորդ սերնդին։ Այս նշանները, որոնք պարբերաբար հայտնաբերվում են նրանց համար անսովոր արտաքին գործոնների ազդեցության տակ գտնվող անհատների մոտ, սովորաբար կոչվում են ձեռքբերովի: Այսպիսով, Լամարկի սկզբնական վարկածը ենթադրում էր.

Լամարկի տեսության առաջին դրույթը, որն արտահայտված է ընդհանուր արտահայտությամբ, չի հակասում Դարվինի տեսակետներին. Այս թեզի ճշգրտումների մեծ մասը քննադատության է ենթարկվել (օրինակ՝ Լամարկի կարծիքը, որ շրջակա միջավայրի փոփոխությունները հիմնականում կրճատվում են մինչև կլիմայական)։ Երկրորդ և երրորդ դրույթները ենթարկվեցին լայնածավալ քննադատության Վայսմանի կողմից (Weismann, 1904): Նոր հատկությունների հարմարվողականության դեմ Վայզմանի փաստարկները հանգեցրին այն դեպքերի ցուցադրմանը, երբ օրգանի զարգացումը նախորդում է դրա օգտագործմանը: Օրինակ, լրիվ կերպարանափոխված հասուն միջատների կուտիկուլն ամբողջությամբ ձևավորվում է երևակայական մոլթի ժամանակ, որից հետո այն մնում է անփոփոխ վիճակում։ Հետևաբար, այնպիսի կերպարներ, ինչպիսիք են, օրինակ, վերջույթների ձևը և թեւերի օդափոխությունը, չեն կարող կախված լինել այս օրգանների օգտագործումից, որքան էլ այն լինի բազմազան։

Երրորդ դիրքը` ձեռք բերված հատկությունների ժառանգությունը, լիովին համահունչ է ժառանգականության դարվինյան վարկածին` պանգենեզի հայեցակարգին, ըստ որի մարմնի յուրաքանչյուր բջիջ արտադրում է ժառանգական մասնիկներ (այսպես կոչված գեմուլներ), որոնք մտնում են գամետներ: շրջանառության համակարգի միջոցով: Անհատական ​​զարգացման ընթացքում գեմուլի յուրաքանչյուր տեսակ առաջացնում է համապատասխան բջիջներ՝ այդպիսով առաջացնելով ծնողների նման ֆենոտիպերի ձևավորում։ Վայսմանի առարկությունները պանգենեզի տեսության (և, հետևաբար, ձեռքբերովի հատկությունների ժառանգման) վերաբերյալ ներառում էին մկան պոչերը կտրելու հայտնի փորձը. . Այս հիման վրա մերժելով պանգենեզի տեսությունը և ձեռքբերովի հատկությունների ժառանգության հայեցակարգը՝ Վայզմանը ստեղծեց սաղմնային պլազմայի տեսությունը, որի վրա հիմնված է ժամանակակից նեոդարվինիզմը, որի ամենատարածված տարբերակը էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսությունն է։

Սերմերի պլազմայի տեսությունը եղել և մնում է ժառանգականության միակ հուսալի հայեցակարգը: Չնայած դրան, ձեռքբերովի հատկանիշների ժառանգականության վարկածը բավականին կենսունակ է ստացվել։ Ավելին, անցյալ դարի վերջից ավելի ու ավելի շատ նոր փաստեր են հայտնվում, որոնք հաստատում են այս ենթադրության հիմնավորվածությունը։

Երևույթը, երբ ձեռք բերված հատկությունները փոխարինվում են նույն բնածիններով, միաժամանակ գրավեց մի քանի հեղինակների ուշադրությունը, բայց առավել մանրամասն քննարկվեց Բոլդուինի աշխատություններում (Բալդուին, 1896, 1902) և, հետևաբար, ստացավ «Բալդուին» անվանումը: ազդեցություն»: Ինքը՝ Բոլդուինը, այս երեւույթն անվանել է «օրգանական ընտրություն»՝ ակնհայտորեն ցավալի տերմին: Գենետիկայի հետագա զարգացումը և էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսությունը շեղեցին գիտական ​​հանրության ուշադրությունը ձեռք բերված հատկությունների ժառանգությունից: «Օրգանական ընտրությունը» անարժանաբար մոռացվեց, որ նորից հայտնվեց 1930-ականներին ռուսերեն և ուկրաիներեն աշխատություններում «անուղղակի», «համընկնող» և վերջապես «կայունացնող» ընտրություն անուններով. անհատական ​​զարգացման ընթացքում ձեռք բերված հատկությունների ժառանգությունը նոր փորձնական հաստատումներ ստացավ։ և տեսական զարգացումը ՍՍՀՄ–ում։

Այսօր ձեռք բերված հատկությունների ժառանգությունը բավականին տարածված հետազոտական ​​թեմա է: Ձեռք բերված հատկությունների ժառանգման հնարավորությունը հաստատող փորձերի ընդհանուր սխեման հետևյալն է. կոնկրետ միջավայրում ապրող անհատները կամ բջջային մշակույթները ենթարկվում են որոշակի քիմիական կամ ֆիզիկական գործոնի կարճաժամկետ ազդեցության: Նախկին պայմաններին վերադառնալուց հետո բոլոր անհատներն ու բջիջները (կամ նրանց մեծ մասը) հայտնաբերում են նոր գծեր, որոնք փոխանցվում են իրենց ժառանգներին։

Օրինակներից մեկը վերաբերում է գեների ակտիվության ժամանակավոր արգելափակմանը դրանց մեթիլացման միջոցով: Տարբերակված էուկարիոտային հյուսվածքներում շատ գեներ գտնվում են ոչ ակտիվ մեթիլացված վիճակում. ցիտոզինին կցված մեթիլ ռադիկալը փոխում է ԴՆԹ-ի մոլեկուլի կոնֆորմացիան՝ դարձնելով գենը կարգավորող սպիտակուցների համար անհասանելի։ բազմացման ժամանակ գենը պատճենվում է մեթիլ խմբի հետ միասին: Փորձարարական դեմեթիլացումը հանգեցնում է հյուսվածքային մշակույթներում այլ հյուսվածքների բջիջների առաջացմանը, իսկ առաջացած բջիջների հյուսվածքային առանձնահատկությունը պահպանվում է մի քանի հարյուր սերունդ: Գենի մեթիլացումը կարող է ազդեցություն ունենալ նաև ամբողջ օրգանիզմների, հիմնականում՝ բույսերի մակարդակով։

Նմանատիպ մեկ այլ օրինակ է, այսպես կոչված, ցիտոպլազմային ժառանգությունը, որը կապված է որոշ ինդուկտորների սերունդներին փոխանցման հետ՝ մի նյութ, որը խթանում է առանձին գեների արտահայտումը: Օրինակ, բակտերիաների գաղութը, որը չի ցուցաբերում հատուկ ֆերմենտային ակտիվություն, տեղադրվում է ինդուկտոր նյութի բարձր պարունակությամբ միջավայրում: Այն բանից հետո, երբ բակտերիաները սկսում են սինթեզել համապատասխան ֆերմենտը, դրանք հետ են տեղափոխվում ինդուկտորի մեջ աղքատ միջավայր: Այնուամենայնիվ, բակտերիաները շարունակում են ցուցադրել բարձր ֆերմենտային ակտիվություն 100–200 սերունդների ընթացքում ինդուկտորի ազդեցության տակ, որը մնում է ցիտոպլազմայում և փոխանցվում է բջիջների բաժանման ընթացքում։

Ցիտոպլազմային ժառանգությունը, որպես ձեռք բերված հատկությունների փոխանցման միջոց, ակնհայտորեն կարևոր դեր է խաղացել էուկարիոտների վաղ էվոլյուցիայում. Միևնույն ժամանակ, բերված օրինակներն ավելի շատ վերաբերում են մոդիֆիկացիաների կատեգորիային (որոշակի փոփոխականություն՝ ըստ Դարվինի), քան էվոլյուցիան, քանի որ ցիտոպլազմայի միջոցով ձեռք բերված և փոխանցվող հատկությունների մեծ մասը նոր չեն և կապված են նախկինում հաստատված ակտիվացման հետ։ հարմարվողական մեխանիզմներ.

Այդ իսկ պատճառով էվոլյուցիայի էպիգենետիկ տեսությունը ներառում է ձեռք բերված հատկությունների ժառանգման հնարավոր մեխանիզմներից միայն մեկը՝ մորֆոզների գենետիկ ձուլումը։

Մորֆոզի գենետիկ յուրացում.Նոր հատկանիշների ժառանգական համախմբման գործընթացը կոչվում է մորֆոզի գենետիկ յուրացում։ Մորֆոզը օրգանիզմի ֆենոտիպի ոչ ժառանգական փոփոխությունն է օնտոգենեզում՝ շրջակա միջավայրի ծայրահեղ գործոնների ազդեցության տակ։ Մորֆոզները ոչ հարմարվողական են և հաճախ անշրջելի: Հաճախ դրանք ֆենոտիպում կոպիտ փոփոխություններ են, որոնք դուրս են գալիս ռեակցիայի նորմայից, արդյունքում զարգանում է պաթոլոգիա, և նույնիսկ կարող է նկատվել օրգանիզմի մահ։

Որպես օրինակ բերենք մեկ օրինակ. Կոնրադ Ուադինգթոնը վայրի տիպի Drosophila melanogaster pupae-ին ենթարկել է 4-ժամյա ջերմային շոկի 40°C ջերմաստիճանում: Պուպարիայի ձևավորումից 17-23 ժամ հետո:

Ի պատասխան ջերմային ազդեցության, որոշ անհատներ արձագանքեցին մորֆոզի ձևավորմանը. մեծահասակների թևերի երկու լայնակի երակներից մեկը ընդհատվեց: Այս անհատները խաչվեցին իրար մեջ, և նրանց սերունդները կրկին ենթարկվեցին շոկի և ընտրության: Փորձարարական պոպուլյացիայի մի քանի սերունդների ընթացքում այն ​​անհատների մասնաբաժինը, որոնք ջերմությանը արձագանքում են մորֆոզի ձևավորման միջոցով, աճել է, մինչև 10-12 սերունդ հետո այն հասել է 90%-ի: Փորձի ընթացքում յուրաքանչյուր սերնդի սերունդների մի մասը զարգանում էր առանց ջերմային ազդեցության: 14 սերունդ հետո այս անհատների մեջ հայտնվեցին երակ կոտրված առաջին չափահասները, 16 սերունդից հետո նրանք կազմում էին բնակչության 1-2%-ը։ Այս անհատներին ևս մի քանի սերունդ հատելը գծեր տվեց, որոնցից մի քանիսի մոտ ճանճերի 100%-ի մոտ ընդհատված լայնակի երակ էր նույնիսկ 18°C ​​մշտական ​​ջերմաստիճանում զարգանալու դեպքում: Այսպիսով, մորֆոզը դարձել է նոր ժառանգական նորմ: Նմանատիպ տվյալներ են ստացվել Drosophila-ի և այլ օրգանիզմների այլ ձևաբանական և վարքային գծերի յուրացման վերաբերյալ (Waddington, 1956, 1957; Bateman, 1959a, b; Moray and Connolly, 1963; Ho et al., 1983; Matsuda; al., 1988, Scharloo, 1991; Lage and Rocha, 1994):

Ձուլումը տեղի է ունենում գենոտիպի բազմաթիվ գեների փոփոխության պատճառով: Միևնույն ժամանակ, սկզբնական և ձուլված գծերի միջև գենետիկական տարբերությունները տեղի են ունենում գենոմի մի քանի տեղամասերում և կարող են ազդել քրոմոսոմներից որևէ մեկի վրա, բայց իրականում ազդել բոլորի վրա: Օրինակ, կոտրված երակային մորֆոզը կարող է ժառանգաբար ֆիքսվել 2-րդ կամ 3-րդ աուտոսոմների կամ X քրոմոսոմի կամ միասին վերցրած բոլոր քրոմոսոմների փոփոխությամբ (Waddington, 1956, 1957, 1961, 1975):

Ք.Վադինգթոնը և նրա հետևորդները դիտարկում էին գենետիկական ձուլումը սեռական վերարտադրության ընթացքում, սակայն ձուլումը հնարավոր է նաև ռեկոմբինացիայի բացակայության դեպքում։ Օրինակ, Lolium perenne-ի վեգետատիվ կլոններում վերարտադրության արագության ընտրությունը հանգեցրեց ժառանգական փոփոխությունների արդեն չորս սերունդ հետո: Բացի այդ, հայտնի են պարտենոգենետիկ կլոնների գենետիկ տարբերակման դեպքեր։ Այսպիսով, Daphnia pulex-ի տողերը ժառանգական տարբերություններ են ձեռք բերել 4 տարվա ընթացքում (մոտ 150 սերունդ): The aphid Therioaphis tribfolii Հյուսիսային Ամերիկայում, բուծվելով բացառապես parthenogenetically, ոչ միայն զարգացրեց դիմադրություն միջատասպանների և մեծացրեց սննդային բույսերի տեսականին, այլև ձեռք բերեց սեռական վերարտադրություն: Նմանապես, aphids-ի երկու տեսակ՝ Acyrthosiphon-ը, ներմուծվել են Ավստրալիա և չունենալով սեռական ակտիվություն, ենթարկվել են հարմարվողական ճառագայթման և ձևավորվել են մի քանի էկոլոգիապես տարբեր ռասաներ:

Պարթենոգենեզի ժամանակ ռեկոմբինացիա չկա։ Հետևաբար, պարթենոգենեզի ընթացքում գենետիկական ձուլումը կարող է տեղի ունենալ միայն գեների և քրոմոսոմների մուտացիաների պատճառով, իսկ հոմոլոգ քրոմոսոմների անհամապատասխան փոփոխությունները հանգեցնում են նրան, որ կարիոտիպը դառնում է գործնականում ոչ դիպլոիդ: Սինթետիկ տեսության տեսանկյունից սովորաբար ենթադրվում է, որ էվոլյուցիայի համար բավարար գենետիկ փոփոխականության առաջացման համար անհրաժեշտ են կա՛մ մեծ թվով պոպուլյացիաներ, կա՛մ մի քանի հարյուր սերունդ։ Սակայն, քանի որ փորձերը Գ.Խ. Շապոշնիկով (1961, 1965), երկու պայմաններն էլ ավելորդ են. մորֆոզի գենետիկ յուրացումը պարթենոգենեզի ընթացքում հնարավոր է լաբորատոր պայմաններում (այսինքն՝ համեմատաբար փոքր թվով անհատների դեպքում) 10-15 սերունդների ընթացքում։ Ուստի էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսության կողմնակիցները սովորաբար չեն նշում Շապոշնիկովի աշխատանքը, թեև այն բազմիցս տպագրվել է արտասահմանում (Shaposhnikov, 1961,1965, 1966,1981,1984,1990):

Գենետիկորեն յուրացված մորֆոզը (գենոկոպիա) տարբերվում է սկզբնական մորֆոզից (ֆենոկոպիա)։ Այս հանգամանքը համառորեն մատնանշել է Ի.Ի. Schmalhausen (1946) եւ Գ.Ֆ. Gause (1941, 1984): Տարբերության պատճառը կայանում է նրանում, որ մորֆոզը սկզբում ձևավորվում է զարգացման որոշակի փուլում շրջակա միջավայրի գործոնի ազդեցության տակ։ Ասիմիլացիան բաղկացած է բոլոր հնարավոր ալելների և գեների համակցությունների ընտրությունից, որոնք այս կամ այն ​​կերպ նպաստում են մորֆոզի ձևավորմանը։ Միևնույն ժամանակ, նոր գենոտիպը փոխում է մարմնի բազմաթիվ հյուսվածքների ֆիզիկաքիմիական հատկությունները և/կամ վարքագիծը զարգացման բազմաթիվ փուլերում՝ այդպիսով որոշելով ֆենոկոպիայի և գենոկոպիայի միջև շատ տարբերությունների առաջացումը, որը ենթակա է հետագա վերափոխման՝ ընտրության միջոցով։ .

Էպիգենետիկ տեսություն և Լամարկիզմ.Էպիգենետիկ տեսության կողմից դիտարկվող էվոլյուցիոն իրադարձությունների հաջորդականությունը համընկնում է էվոլյուցիայի ընթացքի հետ, ինչպես պատկերացնում էր Լամարկը. մի հատկանիշ, որը հայտնվել է շրջակա միջավայրի ինդուկտորի անմիջական ազդեցության տակ, ժամանակի ընթացքում ժառանգաբար ամրագրվում է: Այսպես թե այնպես, բոլոր օրգանիզմների բոլոր հատկանիշները ձեռք են բերվում այն ​​առումով, որ զարգացման միջավայրը սկզբնական դրդող ազդակի դեր է կատարել դրանց ծագման մեջ։ Մյուս կողմից, բոլոր նշանները որոշ չափով ժառանգական են, քանի որ դրանք արտացոլում են նախնիներից փոխանցված ձևավորման որոշակի պոտենցիալ հնարավորություններ: Ձեռք բերված հատկանիշների ժառանգությունը մորֆոզների գենետիկական յուրացման ձևով հնարավոր չէ հերքել Ա. Վայզմանի դասական փորձերը, քանի որ դա չի հակասում դրանց. ժառանգված. Ինչպես պարզ երևում է Կ.Խ.-ի աշխատություններից։ Waddington, սելեկցիայի ազդեցության տակ, օնտոգենիայի արձագանքը զարգացման ոչ ստանդարտ պայմաններին փոխանցվում է ժառանգաբար:

Վադինգթոնի աշխատանքները լայնորեն հայտնի են Արևմուտքում, սակայն ձեռք բերված հատկությունների ժառանգության հայեցակարգը կիրառություն չի գտել էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսության մեջ՝ հիմնված Ա. Վայսմանի սաղմնային պլազմայի սկզբունքի վրա։ ԽՍՀՄ-ում ձեռք բերված հատկանիշների ժառանգությունը նույնպես չմոռացվեց և նույնպես չդարձավ տեսական հայացքների մաս, թեև այլ պատճառով. այս հայեցակարգը փոխառվեց և լայնորեն օգտագործվեց ակադեմիկոս Տ. Լիսենկոն.

Մորֆոզների գենետիկ յուրացումը միայն մասամբ է համընկնում Լամարկի ըմբռնման մեջ ձեռք բերված հատկությունների ժառանգության հետ։ Ամենակարևորը, մորֆոզը ինքնաբերաբար չի ժառանգվում, դրա ժառանգական վիճակին անցնելու համար անհրաժեշտ է կրկնել շրջակա միջավայրի վրա ազդեցությունը որոշակի քանակությամբ սերունդների համար, պայմանով, որ մորֆոզը էկոլոգիապես համարժեք է, այսինքն. առնվազն չի նվազեցնում փոխադրող անհատների գոյատևման հավանականությունը: Հակառակ դեպքում մորֆոզը հրահրվում է շրջակա միջավայրի կողմից, սակայն դրա յուրացման համար անհրաժեշտ է բնական ընտրություն։ Ակնհայտ է, որ տաքսոնի էվոլյուցիայի ընթացքում պահպանվող մորֆոզները պետք է ունենան նվազագույն ընտրողական արժեք: Այնուամենայնիվ, տվյալ մորֆոզին բնորոշ շատ առանձնահատկություններ, որոնք առաջանում են արտաքին ազդեցության տակ, հարմարեցումներ չեն այն առումով, որ չեն մեծացնում նոր միջավայրում անհատների գոյատևման և վերարտադրման հավանականությունը: Օրինակ, Վադինգթոնի փորձերում (Waddington, 1942, 1952, 1953) ընդհատված Drosophila երակն ի վիճակի չէ կամ բարելավել կամ զգալիորեն վատթարացնել թևի աշխատանքը: Հետևաբար, Լամարկի առաջարկած վարկածների շարքում էպիգենետիկ տեսությունն իրականում երկու դիրք է գրավում.

Միևնույն ժամանակ, անհնար է չհիշատակել հարմարվողական մորֆոզները, որոնք ճշգրտորեն կրկնում են Լամարկի էվոլյուցիայի գաղափարը։ Հարմարվողական մորֆոզները առաջանում են ազատ ապրող թրթուրներում, որոնք զարգանում են ակտիվ բնապահպանական գործոնի ֆոնի վրա, որն ինքնին անսովոր է, բայց պատկանում է ազդեցությունների դասին, որին թրթուրները հարմարվել են նախորդ էվոլյուցիայի արդյունքում: Օրինակ՝ Limnaea stagnalis լճակի խխունջն ունի երկարավուն պատյան, եթե ապրում է խորը լճերում, և գրեթե կլոր, եթե ապրում է ծանծաղ ջրերում։ Սեղմված թաղանթի օնտոգենետիկ ձևավորման առաջնային մեխանիզմը շատ պարզ է. ծանծաղ ջրի անհատները մշտապես ենթարկվում են ալիքների ազդեցությանը և, հետևաբար, ստիպված են լինում պահել մարմնի մկանները սեղմված վիճակում՝ մեծացնելով ճնշումը մարմնի վրա։ աճող կեղևի պատը, որն այս ճնշման ազդեցության տակ ձեռք է բերում ավելի գնդաձև ձև: Կյանքի ցիկլի ընթացքում ծախսված նվազագույն ջանքերի ընտրությունը հանգեցրել է կլոր կեղևի ժառանգական ամրագրմանը. նրա ձևը չի փոխվում, եթե լճակի խխունջը աճում է հանգիստ ջրով ակվարիումում:

Հարմարվողական մորֆոզների շատ նման օրինակ են ներկայացնում հարթավայրային ձագերի լեռնային պոպուլյացիաները. այն անհատները, ովքեր ապրում են թթվածնի ցածր պարունակության պայմաններում, ունեն ավելի մեծ հարաբերական սրտի չափ: Երրորդ օրինակը. քաղցրահամ թարթիչավորները, որոնք տեղափոխվում են աղի ջուր, արագորեն դառնում են ավելի փոքր չափերով՝ ծովային ձևերի հետ ճշգրիտ նմանությամբ. հարաբերական մակերեսի աճը կապված է մարմնի ներսում և դրսում օսմոտիկ ճնշումների հավասարեցման հետ: Վերջապես, թզուկությունը լեռնային պոպուլյացիաներում հովիվների քսակի Capsella bursa-pastoris-ում, որն անկասկած առաջացել է որպես մորֆոզ, այժմ գոյություն ունի ժառանգաբար ֆիքսված վիճակում (Schmalhausen, 1982): Լրացուցիչ օրինակներ կարելի է գտնել գրքում Ի.Ի. Շմալհաուզենը։

Ներկայացված տվյալները ցույց են տալիս, որ լիովին հարմարվողական (ինչպես նախկինում ասվեց՝ «ձեռք բերված») և չեզոք մորֆոզների միջև սահմանն իրականում գոյություն չունի. այս երկու կատեգորիաները ծայրահեղ դեպքեր են, որոնց միջև կա հարմարվողականության տարբեր աստիճանի հատկանիշների սպեկտր: Շրջակա միջավայրի փոփոխությունները առաջացնում են օնտոգենետիկ ռեակցիաներ, որոնք առաջացնում են նոր առանձնահատկություններ: Այս նշանների օգտագործումը օրգանիզմի աշխատանքի մեջ առաջացնում է այլ օրգանների փոխհատուցման ռեակցիաներ, այդ թվում՝ վարքի փոփոխություն։ Օրինակ՝ առաջնային վերջույթների բնածին թերզարգացած սմբակավոր կաթնասունները կարողանում են սովորել քայլել հետևի ոտքերի վրա. միևնույն ժամանակ էապես փոխվում է վերջույթների, կոնքի և առանցքային կմախքի ձևաբանությունը (Maynard Smith, 1958; Schmalhausen, 1982): Փոխհատուցումը չեզոքացնում է նոր հատկանիշի ֆունկցիոնալ թերությունները և կարող է նույնիսկ որոշ չափով հարմարվողական դարձնել: Այնուհետև հետագա կայունացնող ընտրությունը հանգեցնում է նոր հատկանիշի ժառանգական ամրագրմանը` գծերի ամբողջ փոխհատուցման համալիրի հետ միասին, ներառյալ վարքային նոր ռեպերտուարը: Այսինքն՝ ընդհանուր դեպքում փոխակերպվող օրգանիզմի էկոլոգիական ադեկվատությունն ապահովում է ոչ այնքան բուն սաղմնային մորֆոմը, որքան նոր միջավայրում օրգանիզմի գործունեությունը ուղեկցող մորֆոֆունկցիոնալ փոփոխությունները։ Մորֆոզն ինքնին հարմարվողական չէ, այլ ավելի շուտ՝ պրոտոադապտիվ՝ լինելով միայն առաջին քայլը նոր ֆենոտիպի ձևավորման ուղղությամբ, որը հուսալիորեն հարմարեցված է նոր էկոլոգիական խորշին: Արդյունքում, ի տարբերություն նեոդարվինիզմի, էպիգենետիկ տեսությունը էվոլյուցիան ներկայացնում է որպես հիմնականում նպատակահարմար փոփոխություն։ Հետևաբար, էպիգենետիկ տեսությունը կարող է արժանանալ «Լամար-Կոդարվինիզմ» անվանմանը, որն առաջարկել է Ռ. Մացուդան ընդհանուր դրույթների համանման փաթեթի համար (Matsuda, 1987):

Նոմոգենեզ.Նոմոգենեզ հասկացությունը բավականին ակտիվորեն քննարկվել է մեր դարի ընթացքում։ Հայեցակարգի հեղինակ Լ.Ս. Բերգը (1922) սահմանեց նոմոգենեզը որպես էվոլյուցիա՝ հիմնված օրինաչափությունների վրա, ի տարբերություն նեոդարվինիզմի, էվոլյուցիան՝ հիմնված պատահական փոփոխության վրա։ Բերգի ստեղծագործության մասին կարծիքները բևեռային են։ Ոմանք համարում են Nomogenesis... լավագույն հակասելեկցիոնիստական ​​գիրքը, որը երբևէ գրվել է (Ադամս, 1980): Մյուսները կարծում են, որ նոմոգենեզի գաղափարը «փիլիսոփայորեն անօգնական է» (Մեդնիկով, 1982), և նրա կողմնակիցները նույնիսկ «չգիտեն ինչպես մտածել կենսաբանորեն» (Սկվորցով, 1988): Այսպես թե այնպես, բայց Լ.Ս.-ի արտահայտած դրույթները. Բերգը քիչ անտարբեր մնաց և, չնայած ուժեղ ընդդիմությանը, մեծ աջակցություն էր վայելում (Meyen, 1974; Lyubishchev, 1982):

Պատմությամբ ապացուցված հայեցակարգի կայունությունն այլ կերպ չի կարող բացատրվել, քան դրանում պարունակվող ճշմարտության մասնաբաժինը (Լյուբիշչև, 1982): Միաժամանակ, գաղափարները Լ.Ս. Բերգը հազիվ թե միավորված լինի մեկ տեսության մեջ. իրականում դրանք առանձին վարկածների ամբողջություն են: Օրինակ, այն ենթադրությունը, որ էվոլյուցիան ընթանում է «ցատկերով», պարոքսիզմներով, մուտացիոն է (Berg, 1922), ընկնում է աղակալման վարկածների շրջանակի մեջ և կապված չէ «Նոմոգենեզի ...» այլ դրույթների հետ։ Գրքի ողջ ընթացքում Լ.Ս. Բերգը թերիության որոշակի դրոշմ է կրում. աշխատանքը ավարտված չէ, չի առաջարկում որևէ դրական հետազոտական ​​ծրագիր և չի տալիս նոր ըմբռնում պատճառականության կամ նույնիսկ էվոլյուցիոն իրադարձությունների հաջորդականության մասին: Սա միանգամայն հասկանալի է. հիշեք, որ գիրքը գրվել է 1920-ականների վերջին՝ սոցիալական կտրուկ փոփոխությունների միջավայրում։ Այս աշխարհ այցելելը «իր ճակատագրական պահերին» միշտ կապված է մարդկանց մոտ իրենց ներկայության ժամանակավորության և փխրունության սուր զգացողության առաջացման հետ: Ուստի միանգամայն բնական է, որ «Նոմոգենեզ...»-ի հեղինակը շտապել է։

Եվ այնուամենայնիվ մտքերը Լ.Ս. Բերգը շարունակում է ժամանակակից հնչել: «Նոմոգենեզ…» կենտրոնական վարկածը հուշում է, որ յուրաքանչյուր պոպուլյացիա ունի որոշակի ուղղություններով ընթացող սահմանափակ թվով տատանումներ: Հետևաբար, էվոլյուցիան տեղի է ունենում փոփոխությունների հիման վրա, որոնք միաժամանակ ներառում են անհատների զանգվածներ, և ոչ թե եզակի անհատներ (Berg, 1922): Էվոլյուցիայի էպիգենետիկ տեսության տեսանկյունից դա հենց այդպես է՝ շրջակա միջավայրի մեկ փոփոխության ազդեցության տակ զարգացող բնակչության շատ անհատներ ստանում են նույն մորֆոզը։ Ավելին, օնտոգենեզը կարող է հավասարապես արձագանքել տարբեր արտաքին ազդեցություններին: Վերջին հանգամանքը նույնիսկ հիմք է տվել ենթադրության, որ օրգանիզմների բազմազանության ամենատնտեսական տաքսոնոմիական ներկայացումը լինելու է մորֆոգենետիկ օրինաչափությունների վրա հիմնված պարբերական համակարգը։ Իհարկե, նման համակարգը ընդհանուր դեպքում կլինի ոչ թե օրգանիզմների, այլ մորֆոզների դասակարգում։ Այնուամենայնիվ, մորֆոզները ներկայացնում են էվոլյուցիայի հետագա ուղղության վրա ազդող առաջին քայլը: Հետևաբար, մորֆոզների ձևավորման կանոնավոր բնույթը մասամբ որոշում է ամբողջ էվոլյուցիոն գործընթացի օրենքները։

Իրոք, բնական պոպուլյացիաներում մորֆոզները առաջանում են ոչ թե առանձին, այլ անմիջապես անհատների զգալի խմբերում: Օրինակ, Ռ. Գոլդշմիդտը նկարագրում է Բավարիայում մեծ թվով ալբինոս մկների միաժամանակյա հայտնվելը (Goldschmidt, 1940 թ.): Մեկ այլ օրինակ կապված է գորտերի մեջ լրացուցիչ վերջույթների զարգացման հետ, որոնց պոպուլյացիաներում անհատների ավելի քան 30% երբեմն ունենում են չորս հետևի ոտքեր (Վոյտկևիչ, 1965; Վան Վալեն, 1974): հատուկ արտաքին ինդուկտոր: Միաժամանակ որոշ անհատների մոտ լրացուցիչ վերջույթները ֆունկցիոնալ են։ Իհարկե, դժվար է պատկերացնել մի էկոլոգիական իրավիճակ, որում այս կոնկրետ մորֆոզը ընտրովի առավելություն տա. գորտերի համար երկու հետևի ոտքերը բավական են տեղաշարժվելու համար:

Այնուամենայնիվ, չլցված խորշի առկայության դեպքում մորֆոզը կարող է օգտագործվել: Օրինակ, troupial Sturnella neglecta-ի մի անհատ, որն ուներ անոմալ երկարաձգված կտուց, բռնվել էր մի միջավայրում, որտեղ հողը ոչ տիպիկ է, որտեղ թռչունը սնունդ էր ստանում անողնաշարավորների համար անսովոր կերպով՝ զննելով գետինը անողնաշարավորների համար: Միևնույն ժամանակ, անհատը սովորաբար լավ սնվում էր, հետևաբար, փոփոխված վարքագծով փոխհատուցվող մորֆոզը բավականին արդյունավետ ադապտացիա էր (Carothers and Balda, 1970; Kokshaisky, 1980):

Ըստ Ն.Վ.-ի ճշգրիտ արտահայտության. Կոկշայսկի, դիակի դեպքն ընդամենը էվոլյուցիայի ծաղրանկար է։ Սակայն այս մուլտֆիլմը հստակ ցույց է տալիս, որ մորֆոզներն անհույս չեն հարմարվողականության առումով։ Բացի այդ, ցանկացած փաստ, լինի դա դիտարկման կամ փորձի արդյունք, արտացոլում է ուսումնասիրվող երևույթի միայն որոշ առանձնահատկություններ և, հետևաբար, ոչ այլ ինչ է, քան այս երևույթի մեր վերացական գաղափարի ծաղրանկարը (այլ կերպ ասած՝ մոդել): .

Չնայած մորֆոզները վերափոխվում են ընտրության արդյունքում առաջանալուց հետո, նրանք հաճախ իրենց հետքն են թողնում սերունդների ֆենոտիպերի վրա: Հետևաբար, մորֆոլոգիական էվոլյուցիայի օրինաչափությունը, որը որոշվում է օրգանիզմի մորֆոգենետիկ հնարավորությունների սահմանափակ սպեկտրով, հստակ ցույց է տալիս տերատատաքսոնոմիկ զուգահեռության կանոնը (Չայկովսկի, 1990), որը այլ կերպ կոչվում է Կրենկեի կանոն կամ հարակից շեղումների օրենքը (Krenke): , 1935)։ Այս կանոնի համաձայն, որոշ տեսակների աննորմալ նշանները նորմ են մյուսների համար: Նմանատիպ բազմաթիվ դեպքեր բերված են վան Ստենիսի կողմից (Steenis, 1969) բույսերի համար։ Կարելի է նշել նաև նախկինում չհրապարակված տվյալներ. շոտլանդական սոճին երբեմն արձագանքում է միջատներին՝ ձևավորելով փոխհատուցվող ասեղներ՝ դասավորված հինգ ասեղների փնջերով, ինչը Սիբիրյան մայրու տեսակն է, մինչդեռ սովորական սոճու ասեղները խմբավորված են երկու ասեղների փնջերի մեջ։

Հայտնի են նաև կենդանաբանական օրինակներ. Philonthus decorus (Staphylinidae) բզեզների բուժումը երիտասարդ հորմոնի սինթետիկ անալոգով հանգեցնում է սեռական ապարատի զարգացման հետաձգմանը և մորֆոգենեզի ավելի վաղ փուլերին համապատասխան մորֆոզների ձևավորմանը: Այս մորֆոզները կրում են սերտորեն կապված տեսակի P. quisquiliarius (Tikhomirova, 1991) բնորոշ հատկանիշներ: Ամենաօրիգինալ հետազոտությունները Ա.Լ. Տիխոմիրովան ցույց է տալիս, որ ձագերի օնտոգենեզի տևողության փոփոխությունը (համապատասխանաբար, «երիտասարդացած» կամ «տարեց» մեծահասակների առաջացումը) միջատների էվոլյուցիայի բավականին տարածված միջոց է ամբողջական փոխակերպմամբ և կարող է հանգեցնել նախնիների կերպարների վերակազմավորմանը, ինչը: հետագայում ծառայում են որպես նոր ուղղությամբ էվոլյուցիայի մեկնարկային կետ (Տիխոմիրովա, 1991):

Էպիգենետիկ տեսությունը և «Ջենկինի մղձավանջը».Էվոլյուցիոն տեսության նոմոգենետիկ բաղադրիչը վերացնում է սինթետիկ տեսության համար դժվար որոշ խնդիրներ։ Այսպիսով, ընդհանուր առմամբ ընդունված է, որ սինթետիկ տեսությունը հաղթահարում է «Ջենկինի մղձավանջը» կորպուսուլյար ժառանգականության հայեցակարգի օգնությամբ. նոր գենոտիպային փոփոխականությունը միջինացված չէ հինի հետ, բայց մնում է պոպուլյացիայի մեջ լատենտ ռեցեսիվ վիճակում։ Սակայն, ըստ սինթետիկ տեսության, յուրաքանչյուր գենի փոփոխության ֆենոտիպային դրսևորումը կախված է գենոտիպից, որը ձևավորվում է ռեկոմբինացիայի արդյունքում՝ ամբողջովին ստոխաստիկ գործընթաց։ Սա նշանակում է, որ գենոտիպի հայտնվելը, որը թույլ է տալիս նոր ալելի ֆենոտիպային արտահայտումը, զուտ պատահական իրադարձություն է: Հետևաբար, որպեսզի նոր ֆենոտիպային հատկանիշ փոխանցվի սերունդներին, անհրաժեշտ է, որ երկու նմանատիպ հետերոսեքսուալ գենոտիպեր միաժամանակ հայտնվեն մեկ փոքր տարածքում, մի իրադարձություն, որն ավելի հավանական չէ, քան երկու նույնական ԴՆԹ-ի կրկնօրինակման սխալների միաժամանակյա ի հայտ գալը:

Սինթետիկները սովորաբար ասում են, որ պատահական իրադարձությունների կրկնության հավանականությունը բավականին մեծ է շատ մեծ պոպուլյացիաներում: Այնուամենայնիվ, այս բացատրությունը դժվար թե ընդունվի. որքան մեծ է բնակչությունը, այնքան քիչ հավանական է, որ էգն ու տղամարդը հանդիպեն նմանատիպ գենոտիպերի: Հետևաբար, գեների համակցությունը, որը թույլ է տալիս թաքնված ռեցեսիվ մուտացիայի ընտրովի շահավետ դրսևորում, կկործանվի հենց առաջին սերնդի սերունդներում. նոր հարմարվողական հատկությունները պետք է անհետանան հենց որ հայտնվեն:

Արդյունքում «Ջենկինի մղձավանջը» մնում է չլուծված խնդիր էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսության համար, բայց ոչ էպիգենետիկի համար. նույն մորֆոզով տարբեր սեռերի անհատների հանդիպումը անհավանական իրադարձություն չէ, քանի որ մորֆոզը ձևավորված չէ։ պատահականորեն և, հետևաբար, միաժամանակ առկա է բնակչության շատ անհատների մոտ:

Շապոշնիկովի փորձերը. ETE-ի կողմնակիցների կողմից բերված սակավաթիվ կոնկրետ օրինակներից մեկը Շապոշնիկովի հայտնի փորձերն են՝ մի հյուրընկալ բույսից մյուսը աֆիդների փոխպատվաստման վերաբերյալ (Shaposhnikov, 1961, 1965, 1966): Այս փորձերի ժամանակ աֆիդների մոտ սկզբում փոփոխականությունը կտրուկ աճեց, հարմարվողական նորմը կարծես «լղոզված» էր, իսկ հետո նոր նորմը կայունացավ: Այս ամենը տեղի է ունեցել 15 սերունդների միջատների մեջ, որոնք վերարտադրվել են պարթենոգենետիկ ճանապարհով: Այսինքն՝ ռեկոմբինացիա չի եղել, և շատ քիչ հավանական է թվում, որ նման ադապտացիա տեղի է ունեցել նոր առաջացող մուտացիաների պատճառով։ Միգուցե այստեղ ադապտացիայի նման մի բան տեղի է ունեցել անփոփոխ գենոմով, գոնե առաջին փուլում, երբ տեղի ունեցավ ապակայունացում։

Այս ամենը լավ է, բայց Շապոշնիկովի փորձերը կատարվել են 50-ականներին, երբ մենք դեռ չգիտեինք ամենակարևորը աֆիդների մասին։ Մենք չգիտեինք, որ աֆիդը պարզապես միջատ չէ, այն սիմբիոտիկ գերօրգանիզմ է, այն միջատ է, որը լցված է տարբեր սիմբիոտիկ բակտերիաներով։ Այժմ քաջ հայտնի է, որ աֆիդի շատ ֆենոտիպային գծեր որոշվում են ոչ թե բուն աֆիդի գեներով, այլ նրա սիմբիոնների գեներով, ավելի ճիշտ՝ միջատի գեների փոխազդեցությամբ սիմբիոնների գեների հետ։ Հենց հիմա, օրինակ, պարզվեց, որ նույնիսկ աֆիդների գույնը կարելի է որոշել սիմբիոններով։ Նոր հայտնաբերված aphid symbiont Rickettsiella-ն կարմիր ծնված միջատներին կանաչեցնում է:

Իսկ միջատի ներսում սիմբիոնները բազմանում են, և երբ պայմանները փոխվում են (օրինակ, երբ փոխվում է հյուրընկալ բույսը), նրանք կարող են զարգանալ ամենասովորական ձևով, այսինքն՝ ըստ դասական սխեմայի։ Այս դեպքում աֆիդը իր սերունդներին կփոխանցի արդեն փոփոխված միկրոֆլորան: Նման գերօրգանիզմի մակարդակում, ինչպիսին աֆիդն է, կարող է առաջանալ կեղծ-լամարկյան ժառանգություն:

Ընդհանրապես, 50-ականներին իրականացված Շապոշնիկովի փորձերը պետք է լավ կերպով կրկնվեն, պետք է ուսումնասիրվեն միկրոֆլորայի փոփոխությունները, և հնարավոր է, որ այդ փորձերի մեկնաբանությունը վերանայվի։

Զարգացման ապակայունացումը՝ որպես էվոլյուցիոն նորարարությունների ճանապարհ:Կա՞ն ETE մոդելի նոր, ժամանակակից փորձարարական հաստատումներ: Եթե, ինչպես պնդում են ETE-ի կողմնակիցները, իրենց մոդելը ճիշտ է, իսկ դասականը՝ սխալ, ապա նոր փորձարարական տվյալները պետք է, գոնե երբեմն, մատնանշեն դա: Նույնիսկ եթե հետազոտության հեղինակները ոչինչ չգիտեն ETE-ի մասին և առաջնորդվում են դասական մոդելով, պետք է ակնկալել, որ հրապարակված արդյունքները համակարգված կերպով պետք է այնպիսին լինեն, որ դրանք ավելի հեշտ լինի մեկնաբանել ETE-ի տեսանկյունից:

Քիչ կարելի է գտնել, շատ ավելի քիչ, քան կարելի էր ակնկալել՝ հիմնված դասական մոդելի նկատմամբ ETE-ի բացարձակ գերազանցության ենթադրության վրա: Դիտարկենք իր տեսակի մեջ լավագույն գտածոն, այն ուսումնասիրությունը, որն ամենից շատ նման է ETE մոդելի աշխատանքի ցուցադրմանը:

Այս աշխատանքն իրականացվել է հողի Bacillus subtilis մանրէի վրա։ Երբ անբարենպաստ պայմաններ են առաջանում, այդ բակտերիաները արտադրում են սպորներ. սպորացման գործընթացը լավ հասկանալի է: Սովորաբար, կարգավորող 6F սպիտակուցը, որը ձևավորվում է ապագա սպորում, ակտիվացնում է IIR գենը: Սա ստիպում է մեկ այլ ազդանշանային սպիտակուց՝ 6E-ին, արգելափակել մայր բջջի հակառակ ծայրում երկրորդ միջնապատի ձևավորումը:

Հեղինակները կառուցել են 53 մուտանտ շտամներ: Տարբեր մուտացիաներ են ներմուծվել բակտերիաների գենոմի մեջ, որոնք խաթարել են IIR գենի բնականոն արտահայտությունը: Այս գենն անհրաժեշտ է առաջացող սպորի համար մայր բջիջին ազդանշան փոխանցելու համար, որն արգելափակում է երկրորդ միջնապատի ձևավորումը:

Չնայած մուտացիաները տարբեր էին, ֆենոտիպային ազդեցությունը շատ նման էր: Բոլոր դեպքերում սպոր առաջացման համակարգը ապակայունացվել է։ Զարգացման մեկ ուղու փոխարեն, որը բնորոշ է «վայրի» բակտերիաներին (յուրաքանչյուր բջիջում մեկ սպորի ձևավորում), մուտանտ բակտերիաները ցույց են տվել զարգացման մի քանի տարբեր տարբերակներ, և այս կամ այն ​​տարբերակի ընտրությունը կատարվել է պատահականորեն։ Գենոտիպն ազդել է միայն հավանականության, այսինքն՝ դրանցից յուրաքանչյուրի հաճախականության վրա։ Բացահայտվել են հետևյալ տարբերակները.

1) նորմալ սպորացում. Այս դեպքում, չնայած «վնասակար» մուտացիային, որը փորձում է խաթարել զարգացման բնականոն ընթացքը, 6E սպիտակուցը դեռ ձևավորվում է մայր բջիջում ճիշտ ժամանակին և բավարար քանակությամբ։ Հետեւաբար, երկրորդ միջնապատի առաջացումը ժամանակին արգելափակվում է, և հետագա զարգացումն ընթանում է այնպես, ինչպես «վայրի» բակտերիաներում։ Սա կարելի է համարել օնտոգենեզի աղմուկային իմունիտետի դրսևորում կամ կարելի է անվանել վնասակար մուտացիայի «անավարտ ներթափանցում», որն ըստ էության նույն բանն է։

2) մեկ մայր խցում միանգամից երկու սպոր ձևավորելու անհաջող փորձ. Սպիտակուց 6E-ն արտադրվում է անբավարար քանակությամբ (կամ շատ ուշ), և արդյունքում երկրորդ միջնապատը ժամանակ է ունենում ձևավորվելու։ Պարզվում է, որ քրոմոսոմ պարունակող երկու անհաս սպորների ոչ կենսունակ կոնստրուկցիա է, և նրանց միջև քրոմոսոմից զուրկ մայր բջիջ է։ Այն ավարտվում է երեքի մահով։

3) ընդհատված սպորացումը. Սկսված սպորի առաջացման պրոցեսն ընդհատվում է, սպորի «ռուդիմենտը» մեռնում է, և մայր բջիջը սկսում է աճել։ Միաժամանակ դրանում տեղի է ունենում ԴՆԹ-ի վերարտադրություն, այսինքն՝ քրոմոսոմը սկզբում կրկնապատկվում է, իսկ հետո երբեմն՝ եռապատկվում։ Այդպիսի բջիջն այնուհետև կարող է անցնել նորմալ բաժանման, կամ կարող է «հիշել», որ սկսելու էր սպորներ արտադրել, իսկ հետո սկսվում է զվարճանքը՝ հայտնվում է 4-րդ տարբերակը:

4) Երկվորյակ սպորներ. Եթե ​​սպորացումը ընդհատած բջջում տեղի է ունենում քրոմոսոմի եռապատկում, և այնուհետև սպորացումը վերսկսվում է, ապա քրոմոսոմով ստացվում է մայր բջիջ, որի ծայրերում ձևավորվում են երկու կենսունակ սպորներ, որոնցից յուրաքանչյուրը պարունակում է նաև քրոմոսոմ: Այս սպորները սովորաբար բողբոջում են հարմար պայմաններում և սովորաբար չեն տարբերվում սովորական սպորներից:

5) Դիպլոիդ մայր բջիջում միայնակ սպոր. Երեք քրոմոսոմ ունեցող բջիջը կարող է արտադրել ոչ թե երկու, այլ մեկ սպոր։ Այս դեպքում մայր բջջում մնում է երկու քրոմոսոմ։ Այս դեպքում վեճը նույնպես նորմալ է ստացվում, ինչպես 4-րդ տարբերակում։

Այսպիսով, զարգացման ապակայունացումը հանգեցնում է նրան, որ «նորմայի» հետ մեկտեղ (տարբերակ 1) կան չորս «մորֆոզներ» կամ զարգացման այլընտրանքային ուղիներ (տարբերակներ 2–5): Մորֆոզների այս ամբողջ սպեկտրը դրսևորվում է 53 մուտանտ շտամներից յուրաքանչյուրի գենետիկորեն միատարր պոպուլյացիաներում: Նույն գենոմով մուտանտ բակտերիաները պատահականորեն «ընտրում են» զարգացման հինգ ուղիներից մեկը: Միայն այս ուղիների իրականացման հաճախականությունը կախված է կոնկրետ մուտացիայից, այսինքն՝ նրանից, թե կոնկրետ ինչպես է խանգարվում IIR գենի աշխատանքը:

Առաջացած չորս մորֆոզներից մեկը, անշուշտ, վնասակար է (թիվ 2), մյուս երկուսը (թիվ 3 և թիվ 5) սկզբունքորեն նոր բան չեն ստեղծում և դժվար թե օգտակար լինեն, ամենայն հավանականությամբ, դրանք միայն կհանգեցնեն։ ռեսուրսների անհարկի վատնում, այսինքն՝ կստացվի, որ դրանք ոչ հարմարվողական են։
Թիվ 4 ամենահետաքրքիր մորֆոզը կենսունակ երկվորյակ սպորների առաջացումն է։ Սկզբունքորեն, սպորացման մեխանիզմի նման փոփոխությունը կարող է օգտակար լինել, օրինակ, եթե շրջակա միջավայրի պայմանները շատ անկայուն են, դժվար է իրականացնել վերարտադրության սովորական մեթոդը և ավելի հարմար է վերարտադրվել սպորներով:

Եթե ​​երկվորյակ սպորների առաջացումը կարող է օգտակար լինել, ապա պետք է ակնկալել, որ որոշ բակտերիաների մոտ վերարտադրության այս մեթոդը ֆիքսվել է և դարձել նորմ։ Սա ճիշտ է. Clostridium խմբի շատ բակտերիաներում «երկվորյակ սպորացումը» վերարտադրության նորմալ եղանակ է: Երկվորյակ սպորացումը Clostridia-ում ընթանում է գրեթե նույն կերպ, ինչ մուտանտ B. subtilis-ում: Clostridia-ում և B. subtilis-ում սպորացումը վերահսկող գենային համակարգերը հոմոլոգ են: Այնուամենայնիվ, երկվորյակ սպորացումը բնականաբար չի առաջանում B. subtilis-ում:
Այսպիսով, օնտոգենեզի ապակայունացումը հանգեցրել է մորֆոզի (զարգացման աննորմալ ուղի) առաջացմանը, որը կարող է պոտենցիալ օգտակար լինել: Բայց ուսումնասիրված շտամներում զարգացման այս ուղին իրականացվում է միայն անհատների մի փոքր մասում, այսինքն՝ հազվադեպ անոմալիա է։ Հետագայում դա կարո՞ղ է ֆիքսվել, այսինքն՝ դառնալ նորմա։

Այս մորֆոզի հիմնական պատճառը, ինչպես և մյուս երեքը, մեկ IIR գենի գործունեության փոփոխությունն է: Այնուամենայնիվ, զարգացման հնարավոր ուղիներից մեկը ընտրելու բջիջի հավանականությունը միայն 15%-ով է որոշվում մուտացիայի ուժգնությամբ (այսինքն, թե որքանով է փոխվել այս գենի արտահայտությունը)։ Այս հատկանիշի բջիջների փոփոխականության մնացած 85%-ը կախված է պատահականությունից: Կարգավորելով միայն այս գենի էքսպրեսիան՝ անհնար է կայունացնել այս պոտենցիալ շահավետ մորֆոզը։ IIR գենի արտահայտման փոփոխությունը չի կարող շեղել զարգացման ուղին որևէ կոնկրետ ուղղությամբ, այլ կարող է միայն ապակայունացնել համակարգը, այսինքն՝ «զարգացման ծրագրի» մեջ մտցնել քաոսի տարր:

Հետևաբար, որպեսզի բարենպաստ մորֆոզը ֆիքսվի (ֆիքսված է գենոմում, էպիգենետիկ տեսության կողմնակիցների լեզվով), անհրաժեշտ են որոշ լրացուցիչ մուտացիաներ։ Ի՞նչ կոնկրետ և արդյոք դրանք գոյություն ունեն բնության մեջ: Այս հարցին պատասխանելու համար հեղինակները պետք է ուսումնասիրեին երկու գործընթացների փոխադարձ ազդեցությունը, որոնք առանցքային դեր են խաղում սպորացման մեջ։ Առաջին գործընթացը ԴՆԹ-ի վերարտադրությունն է, որի ընթացքում բջջում ավելանում է քրոմոսոմների թիվը. երկրորդը միջնապատերի առաջացումն է:

Պարզվել է, որ ապակայունացված օնտոգենեզով բակտերիաներում երկվորյակ սպորների առաջացման հավանականությունը կախված է երկու գործոնների համակցումից՝ միջնապատերի առաջացման արագությունից և բազմացման արագությունից։ Երկվորյակ սպորների հաջող ձևավորման համար անհրաժեշտ է, որ մայր բջիջում նախ ձևավորվի լրացուցիչ քրոմոսոմ և միայն դրանից հետո սկսի աճել երկրորդ միջնապատը։ Եթե ​​մայր բջջում մեկ քրոմոսոմով ձևավորվի երկրորդ միջնապատը, ապա զարգացումը կանցնի թիվ 2 ճանապարհով և կավարտվի մահով: Եթե ​​երկրորդ սեպտեմբերը սկսի ձևավորվել երկու քրոմոսոմ ունեցող մայր բջիջում, ապա կստացվի զույգ սպոր:

Պարզվել է, որ հնարավոր է մեծացնել երկվորյակների սպորի առաջացման հավանականությունը՝ ավելացնելով մուտանտ բակտերիաների բազմացման արագությունը։ Երկու տարբեր մուտացիաներ են փորձարկվել՝ կրկնօրինակումը արագացնելու համար: Արդյունքում, զույգ սպորներ արտադրող բջիջների տոկոսը տոկոսից մինչև 30% ավելացավ, ինչը համեմատելի է որոշ Կլոստրիդիայի «երկվորյակ սպորացման» բնական հաճախականության հետ: Հեղինակները նաև փորձել են «վայրի» B. subtilis-ի գենոմում ներդնել վերարտադրությունն արագացնող մուտացիա, որտեղ IIR գենը նորմալ է գործել: Սա հանգեցրեց նրան, որ նրանք երբեմն, հազվագյուտ անոմալիայի տեսքով, սկսեցին ձևավորվել զույգ սպորներ:

Այս արդյունքները ցույց են տալիս, որ զարգացման ապակայունացումը կարող է զգալիորեն նպաստել նոր հարմարվողականությունների ձևավորմանը: Ապակայունացումը, այսպես ասած, «կամուրջ է նետում» մի կայուն վիճակից մյուսը, ինչը հատկապես արժեքավոր է այն դեպքում, երբ այդ անցումը չի կարող իրականացվել մեկ մուտացիայի պատճառով («մեկ ցատկումով անդունդի վրայով ցատկել»)։

Իրոք, որպեսզի բակտերիաները, որոնք կիրառում են միայնակ սպորավորում, սկսեն համակարգված իրականացնել երկվորյակ սպորացում, նրանց համար բավարար չէ ձեռք բերել մի մուտացիա, որն անմիջապես կտեղափոխի դրանք մի կայուն վիճակից մյուսը: Սա պահանջում է առնվազն երկու մուտացիա, որոնցից մեկը կբարձրացնի միջնապատի ձևավորման արագությունը (սա IIR գործունեության փոփոխության էֆեկտն է), իսկ մյուսը կավելացնի կրկնօրինակման արագությունը, որպեսզի երկրորդ սեպտի առաջացումը չհանգեցնի մահը, բայց երկու կենսունակ սպորների ստեղծմանը: Բայց երկու ցանկալի մուտացիաները չեն կարող միաժամանակ հայտնվել։ Այստեղ է, որ օգնության է գալիս օնտոգենեզի ապակայունացման մեխանիզմը։ Առաջին մուտացիան թույլ է տալիս բակտերիաներին գիտակցել զարգացման «թաքնված» պոտենցիալ ուղիներից մեկը, թեև շատ ցածր հաճախականությամբ: Եթե ​​պարզվի, որ նման մորֆոզը օգտակար է (օրինակ, եթե միայն այն բջիջները, որոնց հաջողվել է կրկնակի սպորացում իրականացնել, կարող են վերարտադրվել փոփոխված պայմաններում), ապա դա ապակայունացված բնակչությանը հնարավորություն կտա որոշ ժամանակ դիմանալ, մինչև տեղի ունենա երկրորդ մուտացիան։ որոշ բակտերիաներում, որոնք մեծացնում են բազմացման արագությունը: Սա կհանգեցնի նրան, որ հազվագյուտ, բայց օգտակար անոմալիա կտիրի, այսինքն՝ կդառնա նոր նորմալ։ Clostridia-ի էվոլյուցիայում դա կարծես թե շատ անգամ է պատահել:

Այս ուսումնասիրությունը ցույց է տալիս «էվոլյուցիայի էպիգենետիկ տեսության» առաջարկած սցենարի իրատեսությունը։

Եթե ​​նայենք նոր նշաններին որպես զարգացման «թաքնված» ուղիների դրսևորման արդյունք, որոնք «նախապես գոյություն ունեն» անհատական ​​զարգացման համակարգում և որոշվում են այս համակարգի կառուցվածքով և ներքին տրամաբանությամբ, ապա ավելի հեշտ է հասկանալ առաջադեմը. էվոլյուցիա. Միգուցե կարելի է ցույց տալ (օրինակ՝ մոդելավորմամբ), որ մուտացիան, որը խանգարում է բարդ, կայուն և ինքնակարգավորվող զարգացման ծրագրի իրականացմանը, ավելի հավանական է, որ նոր և իմաստալից բան առաջացնի, քան մուտացիան, որն ուղղակիորեն և միանշանակորեն ազդում է։ այս զարգացման վերջնական արդյունքը: Եթե ​​մենք պատահական փոփոխություն կատարենք պատրաստի իմաստալից տեքստի մեջ, մենք գրեթե անկասկած կփչացնենք այն: Բայց եթե մենք ունենք բովանդակալից տեքստեր ստեղծելու լավ, «խելացի» ծրագիր, և մենք միջամտում ենք դրա աշխատանքին համեմատաբար վաղ փուլերում, ապա արդյունքից որևէ հետաքրքիր բան ստանալու ոչ զրոյական հնարավորություն կլինի:

Բալդուինի էֆեկտ.Հայտնի է, որ մորֆոզները լայն իմաստով, այսինքն՝ ֆենոտիպի փոփոխություն՝ առանց գենոմի փոփոխության, կարող է հանգեցնել ընտրության ուղղության փոփոխության և, համապատասխանաբար, էվոլյուցիայի նոր ուղղության։ Այս երեւույթը հայտնի է որպես Բալդուինի էֆեկտ։ Այս գաղափարները, որոնք շատ մոտ են ETE-ի գաղափարներին, լավ հայտնի են Արևմուտքում, թեև արևմտյան գիտնականների մոտ չեն առաջացնում այլընտրանքային էվոլյուցիոն տեսություն այս հիմքի վրա կառուցելու ցանկություն։

Բալդուինի էֆեկտը կարելի է հասկանալ՝ նայելով վարքագծային հարմարվողականություններին: Օրինակ, եթե հայտնվում է նոր գիշատիչ, որից կարելի է փրկվել՝ ծառ բարձրանալով, զոհը կարող է սովորել մագլցել ծառեր, նույնիսկ եթե նախկինում դա չի արել։ Սկզբում յուրաքանչյուր անհատ իր կյանքի ընթացքում կսովորի նոր վարքագիծ: Եթե ​​դա բավական երկար շարունակվի, այն անհատները, ովքեր սովորում են ավելի արագ մագլցել ծառերը կամ դա անել ավելի ճարտարորեն՝ մարմնի կառուցվածքի բնածին տատանումների պատճառով, ընտրովի առավելություն կստանան, այսինքն՝ ավելի շատ սերունդներ կթողնեն: Հետևաբար, ընտրությունը կսկսվի ծառեր մագլցելու ունակության և դա արագ սովորելու ունակության համար: Այսպիսով, վարքագծային ֆենոտիպային հատկանիշը, որն ի սկզբանե ամեն անգամ նորովի է ի հայտ եկել մարզումների արդյունքում (այսինքն, կարելի է ասել, «մորֆոզ»), ի վերջո կարող է դառնալ բնազդային (բնածին)՝ փոխված վարքը «գրառվելու» է գենոտիպում: Դե, միևնույն ժամանակ թաթերը նույնպես, ամենայն հավանականությամբ, կդառնան ավելի համառ:

Մեկ այլ օրինակ. մուտացիայի տարածումը, որը մեծահասակներին թույլ է տալիս մարսել կաթնային շաքարի կաթնաշաքարը, տեղի է ունեցել այն մարդկանց պոպուլյացիաներում, որտեղ կաթնամթերքի արտադրությունը սկսել է օգտագործել: Վարքագիծը փոխվել է (մարդիկ սկսել են կթել կովեր, ծովահեն, ոչխար կամ այծ) - և արդյունքում փոխվել է գենոտիպը (զարգացել է մեծահասակների շրջանում կաթը կլանելու ժառանգական ունակությունը):

Մեկ այլ վերջին օրինակ. Վերջերս պարզվեց, որ ճապոնացիների աղիքներում ապրող մանրէները հատուկ ֆերմենտներ են արտադրում պորֆիրանը քայքայելու համար: Այս ածխաջրը հայտնաբերված է կարմիր ջրիմուռներում, որոնք երկար ժամանակ եղել են Ճապոնիայի սննդակարգի կարևոր մասը: Պորֆիրանազի ֆերմենտների գեները փոխառվել են ճապոնական աղիքների մանրէների կողմից ծովային բակտերիաներից հորիզոնական փոխանցման միջոցով: Ամերիկյան աղիքային բակտերիաները չունեն այս գեները: Ակնհայտ է, որ այստեղ նույնպես ադապտացիան տեղի է ունեցել Բալդուինի էֆեկտի հիման վրա, միայն այս դեպքում դա սիմբիոտիկ գերօրգանիզմի մակարդակի ադապտացիա է։ Ճապոնացիները հայտնվեցին նոր միջավայրում, միգուցե նրանք սկսեցին սննդի նոր աղբյուրներ փնտրել այնտեղ, կար «ապակայունացման» ինչ-որ անալոգ, որոնում փորձի և սխալի միջոցով: Արդյունքում նրանք սկսեցին ուտել ջրիմուռներ և դրանով իսկ փոխեցին իրենց և իրենց աղիքային բակտերիաների վրա ազդող սելեկցիայի բնույթը: Ի վերջո, ադապտացիան «ձուլվեց» գերօրգանիզմի գենոմի մեջ։

Բալդուինի էֆեկտը մակերեսորեն նման է ձեռքբերովի հատկությունների ժառանգման Լամարկյան մեխանիզմին, սակայն այն գործում է բավականին դարվինյան ձևով՝ բնական ընտրության վեկտորի փոփոխության միջոցով: Այս մեխանիզմը, իմ կարծիքով, շատ կարևոր է էվոլյուցիան հասկանալու համար։ Օրինակ, դա ենթադրում է, որ սովորելու կարողության աճին զուգահեռ, էվոլյուցիան ավելի ու ավելի «նպատակասլաց» և «իմաստալից» տեսք կունենա: Բալդուինի էֆեկտի նմանությունը ETE մոդելի հետ բավականին ակնհայտ է: Բայց Բալդուինի էֆեկտը դիտարկվում է որպես դասական մոդելի հավելում, և ոչ որպես այլընտրանքային տեսություն: Ես երբեք չեմ լսել կամ կարդացել, թե ինչպես են արեւմտյան տեսական կենսաբանները գնահատում «էվոլյուցիայի էպիգենետիկ տեսությունը»։ Նրանք գրեթե չեն ճանաչում նրան: Բայց ես համարձակվում եմ առաջարկել, որ գոնե մեր արևմտյան գործընկերներից ոմանք, խորանալով ETE-ի բովանդակության մեջ, կասեն. «Այո, սա պարզապես Բալդուինի էֆեկտի բացարձակացումն է»:

Օնտոգենեզի կայունացում և ապակայունացում:Այսօր ակտիվորեն ուսումնասիրվում են «էպիգենետիկ» էվոլյուցիոն մոդելի առանձին բաղադրիչներ, որոնց մասին մենք այժմ գիտենք շատ նոր կարևոր մանրամասներ։ Խոսքը առաջին հերթին վերաբերում է օնտոգենեզի կայունացման և ապակայունացման մեխանիզմներին։

Պարզ է դառնում, որ «լռելյայն», այսպես ասած, օնտոգենեզը պետք է շատ քաոսային համակարգ լինի։ Ստոխաստիկա սկսվում է արդեն գեների արտահայտման մակարդակից։ Բացարձակ ճշգրտությամբ անհնար է կարգավորել գենի ակտիվությունը։ Հետևաբար, նույն գենոմներով ցանկացած երկու թվացյալ նույնական բջիջներ անպայմանորեն կտարբերվեն որոշակի սպիտակուցի մոլեկուլների քանակով, և դրա պատճառով այդ բջիջների վարքագծի մեջ անխուսափելիորեն տարբերություններ կլինեն: Բջիջների ստոխաստիկ վարքագիծը վաղ սաղմի ծնունդում, տեսականորեն, պետք է հանգեցնի ծայրահեղ անկայուն և փոփոխական ֆենոտիպի: Մեծ հաշվով, զարմանալի է ոչ թե այն, որ որոշ մուտացիաներ ունեն թերի ներթափանցում, այլ այն, որ մուտացիաների հետևանքները, ընդհանուր առմամբ, գոնե որոշ չափով վերարտադրելի են բջիջից բջիջ, օրգանիզմից օրգանիզմ: Օնտոգենեզը կայունացնելու համար, չնայած այս բնորոշ ստոխաստիկային, էվոլյուցիայի ընթացքում մշակվում են հատուկ հարմարեցումներ, աղմուկի իմունիտետի բարձրացման հատուկ համակարգեր:

Առաջին հերթին դրանք գենային կարգավորող տարբեր սխեմաներ են, որոնք հիմնված են բացասական արձագանքի սկզբունքի վրա։ Բացասական արձագանքների առկայությունը պարզապես «խելացի» է դարձնում օնտոգենիայի ծրագիրը, և դա հանգեցնում է նրան, որ պատահական միջամտությունը նման ծրագրի աշխատանքին, դրա աշխատանքի պատահական խաթարումը ոչ զրոյական հավանականությամբ հանգեցնում է ինչ-որ հետաքրքիր բանի առաջացմանը: , որոշ ֆենոտիպային նորամուծություններ, որոնք կարող են խոստումնալից լինել, և ոչ միայն այլանդակություն։

Շապերոնային սպիտակուցները, ինչպիսին է Hsp90-ը, կարևոր դեր են խաղում օնտոգենեզի նկատմամբ աղմուկի իմունիտետ հաղորդելու գործում: Այս սպիտակուցը ճիշտ եռաչափ կոնֆիգուրացիա է տալիս այլ սպիտակուցներին, ներառյալ նրանց, որոնք մուտացիաների արդյունքում կորցրել են ինքնուրույն ցանկալի կոնֆիգուրացիան ստանձնելու ունակությունը: Հետևաբար, Hsp90-ի ակտիվությունը թույլ է տալիս կուտակել «թաքնված» գենետիկական փոփոխականություն, որը չի դրսևորվում Hsp90-ի բնականոն աշխատանքի ընթացքում: Ինչպես վերջերս պարզվեց, Hsp90-ի խաթարման ժամանակ դեֆորմացիաների զանգվածային ի հայտ գալու ևս մեկ պատճառ կա. այս սպիտակուցը մասնակցում է շարժական գենետիկ տարրերի ապաակտիվացմանը, որոնք, չվերահսկվելով, սկսում են ակտիվորեն բազմանալ և շարժվել գենոմի շուրջ, ինչը հանգեցնում է. դեպի մուտագենեզի պոռթկում: Այսպիսով, Hsp90-ը դիմադրություն է հաղորդում ոչ միայն ֆենոտիպին, այլև գենոտիպին:

Մի քանի փորձարարական ուսումնասիրություններ ցույց են տվել, որ գենային կարգավորող ցանցերի այսպես կոչված «ավելորդությունը», որը վերահսկում է զարգացումը, կարող է կարևոր դեր խաղալ օնտոգենեզի կայունացման գործում: Բերենք երկու օրինակ.

1. Caenorhabditis elegans-ի կլոր որդում աղիքների զարգացումը պայմանավորված է կարգավորիչ կասկադով, որը կարծես «ավելորդ» է (տես սլայդը):

Հայտնի է, որ skn-1 գենի մուտացիաները ունեն թերի ներթափանցում: Ինչպես հիշում ենք, ասել, որ «մուտացիան թերի ներթափանցում է», մոտավորապես նույնն է, ինչ ասել «մուտացիան ապակայունացնում է օնտոգենեզը»: Այս մուտացիաները հանգեցնում են (կամ չեն հանգեցնում, քանի որ ներթափանցումը թերի է) այն փաստին, որ E blastomere-ի հետնորդները, որոնք պետք է դառնան աղիքային բջիջներ, մնում են չտարբերակված, իսկ աղիքը չի ձևավորվում սաղմի մեջ:

Պարզվել է, որ մուտանտ skn-1 գենով սաղմերի, E blastomere-ի ժառանգների բջիջներում med-1/2 գենն ընդհանրապես միացված չէ, իսկ վերջ-3 գենը շատ թույլ է աշխատում։ Ինչ վերաբերում է վերջ-1 գենին, ապա նրա գործունեությունը դառնում է անկանխատեսելի։ Սովորաբար սաղմի զարգացման որոշակի փուլում այս գենը սկսում է աշխատել բջիջներում, որոնք պետք է դառնան աղիքներ, և այդ բոլոր բջիջներում նրա ակտիվության մակարդակը մոտավորապես նույնն է։ Մուտանտ սաղմերում end-1-ը սկսում է աշխատել տարբեր հզորություններ ունեցող բջիջներում, իսկ ոմանց մոտ այն ընդհանրապես չի միանում, ուստի ընդհանուր պատկերը շատ քաոսային է։

Կարգավորող կասկադի հաջորդ փուլում այս քաոսը հանգեցնում է երկու այլընտրանքային արդյունքներից մեկի՝ կա՛մ elt-2 գենը միանում է, և ապա բջիջները վերածվում են աղիքների, կա՛մ elt-2-ը մնում է անջատված, և այնուհետև աղիքները չեն ձևավորվում։ . Ինչպես պարզվեց, երկու արդյունքներից մեկի ընտրությունը կախված է նրանից, թե արդյոք վերջ-1-ի գործունեությունը հասնում է որոշակի շեմային մակարդակի: Այնուամենայնիվ, այստեղ դեռ որոշակի անորոշություն կա։ Եթե ​​end-1-ի ակտիվությունը շեմից ցածր է, elt-2-ը հաստատ չի միանա, և աղիքներ չեն լինի: Եթե ​​end-1-ի ակտիվությունը բարձր է շեմից, ապա դա դեռ չի երաշխավորում elt-2-ի ընդգրկումը. այն կամ կմիանա, կամ ոչ: Միացնելուց հետո elt-2-ն արդեն նորմալ կաշխատի այնքան ժամանակ, որքան ենթադրվում է, քանի որ այս գենն ինքն իրեն ակտիվանում է:
Վերջ-1 գենի աշխատանքում առաջացող քաոսը բացատրվում է վերջ-3 գենի կողմից պատշաճ կարգավորման բացակայությամբ: Եթե ​​վերջ-3 գենն անջատված է, ապա արդյունքները մոտավորապես նույնն են, ինչ skn-1 մուտացիաների դեպքում, այսինքն՝ վերջ-1 գենը սկսում է քաոսային աշխատել, իսկ elt-2 գենը կա՛մ միացված է, կա՛մ ոչ: Եթե ​​վերջ-1-ն անջատված է, ապա նորմալ գործող skn-1-ի և end-3-ի դեպքում թերի ներթափանցում չի առաջանում, և աղիքները ձևավորվում են բոլոր սաղմերում:

Այսպիսով, սովորաբար, elt-2-ը միացված է երկու կարգավորիչների՝ end-3 և end-1 համակարգված գործողության շնորհիվ, և այդ կարգավորիչները մասամբ փոխարինելի են: Եթե ​​end-1-ը ձախողվի, ապա սովորաբար աշխատող վերջ-3-ը ինքնուրույն կհաղթահարի առաջադրանքը և ժամանակին կմիացնի elt-2-ը: Եթե ​​վերջ-3-ը ձախողվի, ապա վերջ-1-ը կապակայունանա, բայց այնուամենայնիվ այն կկարողանա միացնել elt-2-ը գոնե որոշ սաղմերում:

Այս արդյունքները ցույց են տալիս, որ սաղմի զարգացումը վերահսկող գենային կարգավորիչ կասկադների մեծամասնությանը բնորոշ ակնհայտ «ավելորդությունը» ապահովում է զարգացման կայունությունը (աղմուկային անձեռնմխելիությունը): Այս ավելորդության պատճառով առանձին կարգավորիչների ձախողումը (մուտացիաների կամ շրջակա միջավայրի անբարենպաստ պայմանների հետևանքով) կարող է փոխհատուցվել կարգավորիչ կասկադի մնացած տարրերով, գոնե որոշ սաղմերում: «Պատահական աղմուկը», որը կարող է առաջանալ այս դեպքում կասկադի աշխատանքում, թույլ է տալիս մեկ սաղմին նորմալ զարգանալ, մինչդեռ ճիշտ նույն գենոմով մյուս սաղմերը կարող են ձեռք բերել որոշ նոր ֆենոտիպային հատկություններ: Ամենայն հավանականությամբ դրանք կլինեն կյանքի հետ անհամատեղելի դեֆորմացիաներ, սակայն օգտակար շեղումների ի հայտ գալու հավանականությունը նույնպես զրոյական չէ։ Այս դեպքում բնական ընտրությունն ապագայում այդ «խոստումնալից ֆրեյքերի» հետնորդների մեջ կֆիքսի այնպիսի մուտացիաներ, որոնք ավելի կայուն կդարձնեն զարգացման նոր ուղին։ Արդյունքում այս նոր ուղին «կնքվի» գենոմում և կդառնա ամբողջությամբ ժառանգական։

Ընդհանուր առմամբ, նման արդյունքները, կարծես, հաստատում են էվոլյուցիոն նորամուծությունների ձևավորման հիմնարար հնարավորությունը «զարգացման ապակայունացում - հին գենոմով նոր ֆենոտիպեր - առաջացած փոփոխությունների գենետիկական ամրագրում» սխեմայի համաձայն:

2. Այս տեսակի մեկ այլ վերջին հայտնագործություն այսպես կոչված «ստվերի ուժեղացուցիչներն» են (Hong L.-W., Hendrix D.A., Levine M.S. Shadow Enhancers as a Source of Evolutionary Novelty // Գիտություն. 5 սեպտեմբերի 2008թ., V. 321: P. 1314): Drosophila-ի և մկների մոտ ցույց է տրվել, որ շատ գեներ, որոնք կարգավորում են օնտոգենեզը, բացի սովորական ուժեղացուցիչներից, հագեցած են նաև լրացուցիչ, «ստվերային» գեներով, որոնք սովորաբար գտնվում են գենի կոդավորող մասից շատ ավելի հեռու: Ստվերային ուժեղացուցիչները գործնականում ապահովում են կարգավորող գեների նույն արտահայտությունը, ինչ սովորական ուժեղացուցիչները, այսինքն՝ առկա է ֆունկցիաների կրկնօրինակում, ավելորդություն։ Այնուամենայնիվ, օգտագործելով svb գենը, որը վերահսկում է Drosophila larvae-ի թրթուրների մեջ սետայի զարգացումը, որպես օրինակ, հնարավոր եղավ ցույց տալ, որ ստվերային ուժեղացուցիչները «ավելորդ» են միայն օպտիմալ պայմաններում: Ջերմաստիճանի սթրեսի և «վերև» կարգավորող գեների մուտացիաների պայմաններում ստվերային ուժեղացուցիչներն ապահովում են վերահսկվող գենի կայունությունը՝ դրանով իսկ տալով անհատական ​​զարգացման աղմուկի իմունիտետ (Frankel N., Davis G.K., Vargas D., Wang S., Payre F., Stern D.L. Ֆենոտիպային ամրություն շնորհված ակնհայտորեն ավելորդ տրանսկրիպցիոն ուժեղացուցիչների կողմից // Nature, 2010, V. 466, էջ 490–493:

Օնտոգենեզի նման կայունացման կողմնակի ազդեցությունը կարող է լինել էվոլյուցիոն պլաստիկության աճը: Անբարենպաստ պայմաններում ընտրությունը նպաստում է լրացուցիչ ուժեղացուցիչների ձևավորմանը: Այնուամենայնիվ, մշտական ​​բարենպաստ պայմաններում այս ուժեղացուցիչները պարզվում են, որ «ավելորդ» են և կարող են համեմատաբար ազատ մուտացիաներ կուտակել: Եթե ​​պայմանները կրկին անբարենպաստ են դառնում, ուժեղացուցիչներում տեղի ունեցած փոփոխությունները կարող են հանգեցնել օնտոգենեզի ապակայունացման և որոշ նոր հատկանիշների ի հայտ գալուն:
Կարևոր է, որ օնտոգենեզը կայունացնելու համար հարմարվողականությունների առկայության փաստը հանգեցնում է մուտացիաների արագացված կուտակման, որոնք պոտենցիալ ունակ են ապակայունացնել օնտոգենեզը կամ ուղղորդել այն «աննորմալ» ճանապարհով: Կայունացնող ադապտացիաների առկայության պատճառով այդ մուտացիաները սովորաբար չեն առաջանում, և, հետևաբար, մաքրող ընտրությունը չի գործում դրանց վրա: Բայց հատուկ պայմաններում, երբ այս կամ այն ​​պատճառով օնտոգենեզի կայունացման մեխանիզմները (լինի դա մուտացիա, թե արտաքին ազդեցություն) ձախողվում են, մենք կարող ենք դիտարկել զարգացման կտրուկ ապակայունացում և փոփոխականության աճ:

1) ETE-ի կողմից առաջարկված էվոլյուցիոն մոդելի հիմնական բաղադրիչները բավականին իրատեսական են: Ավելին, դրանք բավականին հայտնի են և ակտիվորեն ուսումնասիրված, այդ թվում՝ փորձնական։ Ցավոք, ETE-ի կողմնակիցները հազվադեպ են կամ նույնիսկ չեն անդրադառնում այս նոր աշխատանքներին իրենց հրապարակումներում:

2) «Էպիգենետիկ» էվոլյուցիոն մոդելի բացարձակ բնույթի մասին հայտարարությունների համար չկան ամուր հիմքեր: Գրականության մեջ կարելի է գտնել բավականին լավ ուսումնասիրված էվոլյուցիոն փոխակերպումների դեպքեր, որոնց հետ կապված ցանկություն կա նշել ԷՏԵ-ն։ Արևմտյան հեղինակները ուսումնասիրում են համապատասխան երևույթները՝ օնտոգենեզի կայունացում և ապակայունացում, մորֆոզների գենետիկ յուրացում և այլն։ – նաև մտքով չի անցնում այս ամենից կառուցել այլընտրանքային էվոլյուցիոն տեսություն, որն ամբողջությամբ պետք է տեղահանի և փոխարինի դասական մոդելին։

3) Ըստ երևույթին, ETE մոդելը դասական մոդելի հետ կապված դեռևս պետք է դիտարկել որպես կարևոր և հետաքրքիր հավելում, բայց ոչ որպես այլընտրանք:

Էվոլյուցիայի սինթետիկ տեսությունն առաջին անգամ կենսաբանությունը հասցրեց հետազոտության տեսական մակարդակի, երբ տարբեր հասկացությունները ձևավորեցին համահունչ համակարգ՝ ստանալով ընդհանուր հիմք։ Սա կենսաբանության զարգացման վառ փուլ էր. մի քանի տասնամյակ սինթետիկ տեսությունը ղեկավարում էր հետազոտության ընթացքը՝ հանդիսանալով գենետիկայի և բնակչության էկոլոգիայի վերաբերյալ աշխատանքի գաղափարական հիմքը։ Սինթետիկ տեսության շնորհիվ է, որ բնակչության կենսաբանությունը ձևավորվել է որպես անկախ գիտական ​​ճյուղ և կուտակել էմպիրիկ նյութերի հսկայական քանակություն:

Այսօր, սակայն, սինթետիկ տեսությունը այլևս հարացույց չէ, որը միավորում է զարգացող կենսաբանական գիտելիքները: Նախ, այս տեսությունից բխող տաքսոնների փոխակերպման օրինաչափությունների հետևանքները համարժեք չեն հայտնի դիտարկումներին և փորձերին: Առանձին գեների հատկություններից մակրոէվոլյուցիոն հետևանքներ ստանալը նման է պատմությունը անհատների ցանկություններով բացատրելուն:

Երկրորդ, սինթետիկ տեսությունը չի պարունակում էկոհամակարգերի և օնտոգենիայի էվոլյուցիան նկարագրելու վերացական հասկացությունների որևէ մշակված ապարատ. մինչ այժմ մակրոէկոլոգիան և զարգացման կենսաբանությունը մշակվել են էվոլյուցիայի տեսությունից մեկուսացված: Կենսաբանական առարկաների մասնատվածությունը (չնայած այն փաստին, որ նրանցից յուրաքանչյուրը լավ ձևավորված գիտություն է) ցույց է տալիս նոր էվոլյուցիոն սինթեզի անհրաժեշտությունը, որը հիմնված է սինթետիկ տեսությունից բացի այլ սկզբնական հասկացությունների վրա:

Արդյո՞ք էպիգենետիկ տեսությունը նոր սինթեզի դեր կխաղա, այժմ չի կարելի ասել. պարզելու համար տեսությունը պետք է համեմատել ժամանակակից կենսաբանությանը հայտնի փաստերի հնարավորինս լայն շրջանակի հետ: Ներկայումս էպիգենետիկ հայեցակարգը մոտավորապես նույն վիճակում է, ինչ սինթետիկ տեսությունը 1930-ականներին՝ մինչև ընդհանուր մենագրությունների հայտնվելը։ Փաստորեն, ձեւակերպվել է միայն տրամաբանական շղթա, ապագա տեսության հիմքը սաղմն է, որի մարմինը կամ կզարգանա, կամ կմահանա։

Բնականաբար, մինչ նոր տեսության վրա աշխատելու ջանքեր գործադրելը, մենք կասկածում ենք, թե արդյոք ծախսած ջանքերը կարդարացվեն ձեռք բերված արդյունքներով, կարո՞ղ ենք սպասել կենսաբանական երևույթների նոր ըմբռնման, թե արդյոք կենդանի աշխարհի մեր ընկալումը կդառնա ավելի ամբողջական: և պարզ. Կարծում եմ՝ հաջողության հասնելու հնարավորություն կա։ Նախ, էպիգենետիկ տեսության տեսակետը փոփոխականության բնույթի մասին թույլ է տալիս լուծել որոշ խնդիրներ, որոնք դժվար են սինթետիկ տեսության համար (օրինակ՝ «Ջենկինի մղձավանջը»): Միևնույն ժամանակ, էպիգենետիկ տեսության անհրաժեշտ մասը զարգացման կենսաբանությունն է, գիտություն, որը վերջին երկու տասնամյակների ընթացքում անհաջող փորձ է արվել կապել էվոլյուցիոնիզմի հետ: Ըստ այդմ, զարգացման կենսաբանության շրջանակներում ուսումնասիրված երևույթները ստանում են երկար սպասված էվոլյուցիոն մեկնաբանություն՝ ցանկացած կենսաբանական հետազոտության բնական լեյտմոտիվ։

Երկրորդը (և ամենակարևորը), էպիգենետիկ տեսությունը բառի ամբողջական իմաստով պարադիգմ է` հասկացություն, որը կարող է առաջնորդել հետազոտողների գործունեությունը: Այս տեսությունը ցույց է տալիս մեր գիտելիքների ոլորտները, որտեղ անհրաժեշտ է լրացուցիչ էմպիրիկ նյութ: Հետազոտվող երևույթներն են ֆենոտիպային կայունության պահպանման ձևաբանական և ֆունկցիոնալ գործոնները, բնական պոպուլյացիաների ֆենոտիպային փոփոխականության բարձրացման պատճառները, մորֆոզների ձևավորման և գենետիկական յուրացման սաղմնային մեխանիզմները, բնության մեջ մորֆոզների առաջացումը և հարմարվողականությունը, օնտոգենեզի վերափոխումը ընտրության ազդեցության տակ:

Ըստ էության, էպիգենետիկ տեսությունն ավելի սինթետիկ է, քան կանոնական սինթետիկ տեսությունը։ Նոր տեսությունը բացում է հետազոտության նոր թեմաներ և ճանապարհ կենսաբանական գիտելիքի իսկապես լայն նոր սինթեզի և գաղափարների միավորման համար, որոնք վաղուց գոյություն են ունեցել էվոլյուցիոն հետազոտությունների հիմնական հոսքից: Էպիգենետիկ տեսության նախապատվությունը ժամանակին անխուսափելի տուրք է և ոչ մի կերպ նեոդարվինիզմի դերի անտեսում: Այդուհանդերձ, դժվար թե պետք է հարգված ձի քշել, երբ ավտոբուս կա։

Էրիկ ԷրիկսոնՖրեյդի աշակերտը ստեղծել է նոր տեսություն՝ հիմնված հոգեսեռական զարգացման փուլերի վերաբերյալ Ֆրեյդի ուսմունքների վրա։ Էրիկսոնի տեսությունը հոգե-սոցիալական զարգացման տեսություն է, այն ներառում է «Ես»-ի զարգացման ութ փուլ, որոնցից յուրաքանչյուրում մշակվում և ճշգրտվում են իր և արտաքին միջավայրի հետ կապված ուղենիշները: Էրիքսոնը նշեց, որ անձնական անհատականության ուսումնասիրությունը դառնում է 20-րդ դարի երկրորդ կեսի նույն ռազմավարական խնդիրը, որը Զ.Ֆրոյդի ժամանակաշրջանում սեքսուալության ուսումնասիրությունն էր՝ XIX դարի վերջում։ Էրիկսոնի տեսության և Ֆրոյդի տեսության միջև տարբերությունը հետևյալն է.

Նախ, Էրիկսոնի 8 փուլերը չեն սահմանափակվում մանկությամբ, այլ ներառում են անհատականության զարգացումն ու փոխակերպումը: ողջ կյանքի ընթացքում ծնունդից մինչև ծերություն՝ պնդելով, որ և՛ հասուն, և՛ հասուն տարիքին բնորոշ են սեփական ճգնաժամերը, որոնց ընթացքում լուծվում են դրանց համապատասխան առաջադրանքները։

Երկրորդ, ի տարբերություն Ֆրեյդի պանսեքսուալ տեսության, մարդու զարգացումը, ըստ Էրիկսոնի, բաղկացած է երեք փոխկապակցված, թեև ինքնավար գործընթացներից. կենսաբանությամբ ուսումնասիրված սոմատիկ զարգացում. հոգեբանության կողմից ուսումնասիրված գիտակից ես-ի զարգացում և սոցիալական գիտությունների կողմից ուսումնասիրված սոցիալական զարգացում:

Զարգացման հիմնական օրենքը «էպիգենետիկ սկզբունքն է», ըստ որի զարգացման յուրաքանչյուր նոր փուլում առաջանում են նոր երևույթներ և հատկություններ, որոնք չեն եղել գործընթացի նախորդ փուլերում:

Էրիքսոնը առանձնացնում է 8 հիմնական խնդիր, որոնք մարդը, այսպես թե այնպես, լուծում է իր կյանքի ընթացքում։ Այս առաջադրանքները առկա են բոլոր տարիքային փուլերում, ողջ կյանքի ընթացքում: Բայց ամեն անգամ դրանցից մեկը թարմացվում է հաջորդ տարիքային ճգնաժամով։ Եթե ​​դա լուծվում է դրական ճանապարհով, ապա մարդը, սովորելով գլուխ հանել նման խնդիրներից, հետո իրեն ավելի վստահ է զգում նմանատիպ իրավիճակներում։ Ոչ մի տարիքային շրջան հաջողությամբ չանցնելով՝ նա իրեն դպրոցական է զգում, ով չգիտի ինչպես լուծել ինչ-որ տեսակի խնդիրներ. «հանկարծ կհարցնեն, հանկարծ կդատապարտեն, որ չգիտեմ ինչպես»։

Այս իրավիճակը անշրջելի չէ. սովորելու համար երբեք ուշ չէ, բայց այն բարդանում է նրանով, որ այդ խնդրի լուծման համար հատկացված ժամանակը կորել է։ Նոր դարաշրջանային ճգնաժամերը առաջին պլան են մղում նոր խնդիրներ, յուրաքանչյուր տարիքային փուլ «դնում է» իր խնդիրները։ Իսկ հին, ծանոթների համար հաճախ արդեն բավարար ուժ, ժամանակ կամ ցանկություն չկա: Եվ այսպես, նրանք ձգձգվում են բացասական փորձի, պարտության փորձի տեսքով։ Նման դեպքերում ասում են, որ մարդու թիկունքում «խնդիրների պոչ» է ձգվում։ Այսպիսով, Է.Էրիքսոնը համարում է համապատասխանությունը մեծանալու փուլերի և այն խնդիրների, որոնք մարդը, չլուծելով որոշակի փուլում, այնուհետև ձգում է իր ողջ կյանքի ընթացքում։

Հոգեկանի զարգացման փուլերը ըստ Էրիկսոնի :

բեմադրում եմ. Բանավոր-զգայական

Համապատասխանում էԴասական հոգեվերլուծության բանավոր փուլ.

Տարիք:կյանքի առաջին տարին.

Բեմական առաջադրանք. հիմնական վստահությունն ընդդեմ հիմնական անվստահության.

էներգիա և հույս .

Աշխարհի նկատմամբ նորածնի վստահության աստիճանը կախված է նրա հանդեպ ցուցաբերվող հոգատարությունից: Նորմալ զարգացումը տեղի է ունենում, երբ նրա կարիքները արագ բավարարվում են, նա երկար ժամանակ վատ չի զգում, նրան օրորում են ու շոյում, խաղում ու խոսում: Մոր պահվածքը վստահ է ու կանխատեսելի։ Այս դեպքում այն ​​արտադրում է վստահությունայն աշխարհին, որտեղ նա եկավ: Եթե ​​նա պատշաճ խնամք չի ստանում, նա զարգանում է անվստահություն, վախ և կասկածամտություն։

Այս փուլի խնդիրը- մշակել անհրաժեշտ հավասարակշռությունը աշխարհի նկատմամբ վստահության և անվստահության միջև: Սա կօգնի արդեն հասուն տարիքում չտրվել առաջին գովազդին, բայց նաև չլինել «գործի մարդ», անվստահ ու կասկածամիտ ամեն ինչի և բոլորի նկատմամբ։

Որպես արդյունքհաջողությամբ անցնելով այս փուլը՝ մեծանում են մարդիկ, ովքեր կենսական հավատք են կապում ոչ միայն կրոնի, այլև հասարակական գործունեության և գիտական ​​ուսումնասիրությունների նկատմամբ։ Մարդիկ, ովքեր հաջողությամբ չեն անցել այս փուլը, նույնիսկ եթե հավատ են դավանում, իրականում ամեն շունչով անվստահություն են հայտնում մարդկանց։

II փուլ. Մկանային-անալ

լուցկիֆրոյդիզմի անալ փուլով։

ՏարիքԿյանքի 2-3-րդ տարիները.

Բեմական առաջադրանքԻնքնավարություն ընդդեմ ամոթի և կասկածի:

Այս փուլում ձեռք բերված արժեքավոր որակներ: ինքնատիրապետում և կամքի ուժ:

Այս փուլում առաջին պլան է մղվում շարժողական և մտավոր ունակությունների վրա հիմնված անկախության զարգացումը։ Երեխան սովորում է տարբեր շարժումներ: Եթե ​​ծնողները թողնում են երեխային անել այն, ինչ կարող է, նրա մոտ ձևավորվում է այն զգացողությունը, որ նա տիրապետում է իր մկաններին, իմպուլսներին, ինքն իրեն և, մեծ մասամբ, շրջապատին: Անկախությունը հայտնվում է.

Եթե ​​մանկավարժները անհամբերություն են ցուցաբերում և շտապում են երեխայի համար անել այն, ինչ նա ինքն է ընդունակ, զարգանում է համեստություն և անվճռականություն: Եթե ​​ծնողները երեխային անընդհատ նախատում են թաց մահճակալի, կեղտոտ տաբատի, թափված կաթի, կոտրված բաժակի և այլնի համար։ - երեխան զարգացնում է ամոթի և անապահովության զգացում իրեն և իր շրջապատը կառավարելու ունակության մեջ:

Արտաքին վերահսկողությունայս փուլում նա պետք է ամուր համոզի երեխային իր ուժեղ կողմերի և կարողությունների մեջ, ինչպես նաև պաշտպանի նրան անարխիայից:

Ելքայս փուլը կախված է համագործակցության և կամքի, արտահայտվելու ազատությունից և դրա ճնշումից։ Սկսած ինքնատիրապետման զգացումներ, ինչպես ինքն իրեն կառավարելու ազատությունառանց կորստի ինքնահարգանք, հաստատուն մեկնարկ է վերցնում բարի կամքի զգացում, գործելու պատրաստակամություն և հպարտություն իրենց ձեռքբերումներով,ինքնագնահատական. Զգացմունքից ազատության կորուստկառավարիր ինքդ քեզ և զգալ ուրիշինը վերահսկողության նկատմամբգնում է կայուն կասկածելու և ամաչելու միտում.

III փուլ. Շարժողական-սեռական

Բեմմանկական սեռական օրգանները համապատասխանում են հոգեվերլուծության ֆալիկական փուլին:

Տարիք: 4 - 5 տարեկան - նախադպրոցական տարիք:

Բեմական առաջադրանքՆախաձեռնություն (ձեռնարկություն) ընդդեմ մեղքի։

Այս փուլում ձեռք բերված արժեքավոր որակներուղղություն և նպատակասլացություն .

Այս փուլի սկզբում երեխան արդեն ձեռք է բերել բազմաթիվ ֆիզիկական հմտություններ, սկսում է իր համար գործողություններ հորինել, այլ ոչ թե պարզապես արձագանքել գործողություններին և ընդօրինակել դրանք: Խոսքի մեջ ցուցադրում է հնարամտություն, երևակայելու կարողություն։

Բնավորության մեջ որակների գերակշռությունը մեծապես կախված է նրանից, թե ինչպես են մեծահասակները արձագանքում երեխայի ձեռնարկումներին: Երեխաները, որոնք տրվում են նախաձեռնությունըԳործունեության ընտրության հարցում (վազք, ըմբշամարտ, խառնաշփոթ, հեծանվավազք, սահնակ, չմշկասահք) զարգացնում են ձեռնարկատիրական ոգին: Դա ամրապնդում է ծնողների պատրաստակամությունը պատասխանել հարցերին (ինտելեկտուալ ձեռնարկություն) և չխանգարել երևակայություններին և խաղեր սկսելուն:

Եթե ​​մեծերը երեխային ցույց են տալիս, որ նրա գործունեությունը վնասակար է և անցանկալի, հարցերը նյարդայնացնում են, իսկ խաղերը՝ հիմար, նա սկսում է մեղավոր զգալ և այդ մեղքի զգացումը տանում է հասուն տարիքում: Վտանգայս փուլը - նոր շարժողական և մտավոր ուժ վայելելու ընթացքում սեփական նպատակների և գործողությունների համար մեղքի զգացումի առաջացում, որոնք պահանջում են եռանդուն զսպում: Պարտությունը հանգեցնում է հրաժարականի, մեղքի և անհանգստության: Չափից դուրս լավատեսական հույսերն ու վայրի ֆանտազիաները ճնշված ու զսպված են:

Այս փուլում ամենակարևոր տարանջատումը տեղի է ունենում մարդու հնարավոր հաղթանակի և պոտենցիալ ամբողջական կործանման միջև: Եվ դա հենց այստեղ է, երեխա ընդմիշտ բաժանվում է իր մեջՄանկական հավաքածուի համար, որը պահպանում է աճի մեծ ներուժը, և ծնողական հավաքածուի համար, որն աջակցում և ուժեղացնում է ինքնատիրապետումը, ինքնակառավարումը և ինքնապատժումը: Զարգանում է բարոյական պատասխանատվության զգացում։

Երեխան այս փուլում հակված է սովորելու արագ և եռանդով, արագ հասունանալու՝ պարտականությունները և գործերը կիսելու իմաստով: Ուզում է և կարող է անել համատեղ գործեր, այլ երեխաների հետ միասին հորինում և պլանավորում է բաներ: Ընդօրինակում է իդեալական նախատիպերը: Այս փուլը վաղ մանկության երազանքները կապում է մեծահասակների ակտիվ կյանքի նպատակների հետ:

IV փուլ. Լատենտ

Համապատասխանում է դասական հոգեվերլուծության լատենտային փուլին։

Տարիք 6-11 տարեկան.

Բեմական առաջադրանք.աշխատասիրություն (հմտություն) ընդդեմ թերարժեքության զգացումների:

Այս փուլում ձեռք բերված արժեքավոր որակներհամակարգ և իրավասություն .

Սերն ու խանդն այս փուլում գտնվում են լատենտ վիճակում (որն ասում է նրա անունը՝ լատենտ): Սրանք տարրական դպրոցի տարիներն են։ Երեխան ցուցադրում է դեդուկցիայի, կազմակերպված խաղերի, կանոնակարգված գործունեության կարողություն։ Հետաքրքրություն, թե ինչպես են դասավորվում իրերը, ինչպես հարմարեցնել դրանք, տիրապետել դրանց: Այս տարիների ընթացքում նա նմանվում է Ռոբինզոն Կրուզոյին և հաճախ է հետաքրքրվում նրա կյանքով։

Երբ երեխաներին խրախուսում են թիթեղագործ, կառուցել խրճիթներ և մոդելավորել ինքնաթիռներ, եփել, պատրաստել և արհեստագործել, երբ դրանք թույլատրվում են ավարտիր սկսածդ, գովաբանվում է արդյունքների համար, այնուհետև երեխան զարգացնում է հմտություն, տեխնիկական ստեղծագործական ունակություններ:

Երբ ծնողները մեկ բան են տեսնում իրենց երեխայի աշխատանքային գործունեության մեջ». փայփայել«և» կեղտոտ», սա նպաստում է նրա մոտ թերարժեքության զգացողության զարգացմանը։ Վտանգայս փուլը `անբավարարության և թերարժեքության զգացում: Եթե ​​երեխան հուսահատվում է իր գործիքներից և աշխատանքային հմտություններից կամ ընկերների մեջ իր տեղից, ապա դա կարող է վհատեցնել նրանց հետ նույնականացումը, երեխան իրեն դատապարտված է համարում միջակության կամ անբավարարության: Նա սովորում է հաղթել խոստովանությունօգտակար և անհրաժեշտ աշխատանք կատարելը.

Երեխայի միջավայրն այս փուլում արդեն չի սահմանափակվում միայն տանը. Ազդեցությունը ոչ միայն ընտանիքի, այլեւ դպրոցի. Նրա նկատմամբ վերաբերմունքը դպրոցում էական ազդեցություն ունի հոգեկանի հավասարակշռության վրա։ Հետ մնալը թերարժեքության զգացում է առաջացնում։ Նա արդեն փորձից իմացել էր, որ ընտանիքի գրկում իրական ապագա չկա։ Համակարգված ուսուցում- այս փուլում տեղի է ունենում բոլոր մշակույթներում: Հենց այս ժամանակաշրջանում է, որ հասարակության լայն շրջանակը կարևոր է դառնում երեխային հասարակության տեխնոլոգիայի և տնտեսության մեջ նշանակալի դերերը հասկանալու հնարավորություններ տալու հարցում:

Ֆրեյդն այս փուլն անվանում է թաքնված փուլ, քանի որ բռնի շարժառիթները քնած են: Բայց սա միայն ժամանակավոր հանգստություն է սեռական հասունացման փոթորիկից առաջ, երբ բոլոր նախկին բնազդները նորից հայտնվում են սեռական օրգաններին ստորադասվելու նոր համադրությամբ:

V փուլ. Դեռահասություն և վաղ պատանեկություն

Դասական հոգեվերլուծությունն այս փուլում նշում է սեփական ծնողների հանդեպ «սիրո և խանդի» խնդիրը։ Հաջող որոշումը կախված է նրանից, թե արդյոք նա կգտնի սիրո առարկան իր սերնդի մեջ։ Սա թաքնված փուլի շարունակությունն է ըստ Ֆրոյդի։

Տարիք 12-18 տարեկան.

Բեմական առաջադրանք.ինքնությունն ընդդեմ դերերի շփոթության.

Այս փուլում ձեռք բերված արժեքավոր որակներ: նվիրվածություն և հավատարմություն .

Այս փուլում հիմնական դժվարությունը նույնականացման շփոթությունն է, սեփական «ես»-ը ճանաչելու անկարողությունը։

Դեռահասը հասունանում է ֆիզիոլոգիապես և հոգեպես, նա զարգացնում է նոր հայացքներ իրերի վերաբերյալ,

նոր մոտեցում կյանքին. Հետաքրքրություն ուրիշների մտքերի նկատմամբ, այն, ինչ նրանք մտածում են իրենց մասին:

Ծնողների ազդեցությունն այս փուլում անուղղակի է։ Եթե ​​դեռահասը, շնորհիվ իր ծնողների, արդեն զարգացրել է վստահություն, անկախություն, ձեռնարկատիրություն և հմտություն, ապա նրա նույնականացման հնարավորությունները, այսինքն. վրա սեփական ինքնության ճանաչումզգալիորեն աճել:

Հակառակը ճիշտ է դեռահասի համար, ով անհավատ է, անվստահ, լցված է մեղքի զգացումով և իր թերարժեքության զգացումով: Ինքնորոշման դժվարությունները ցույց են տալիս ախտանիշներ դերերի շփոթություն. Հաճախ դա տեղի է ունենում անչափահաս հանցագործների դեպքում: Աղջիկները, ովքեր դեռահասության տարիքում դրսևորում են անառակություն, շատ հաճախ ունենում են մասնատված տեսարաննրանց անհատականության և անառակ կապերի մասին չեն առնչվում ոչ նրանց ինտելեկտուալ մակարդակի, ոչ էլ արժեհամակարգի հետ։

Շրջանակի մեկուսացումը և «օտարների» մերժումը.«Մեր» նույնականացման նշանները՝ հագուստ, դիմահարդարում, ժեստեր, բառեր: Այս անհանդուրժողականությունը (անհանդուրժողականությունը) պաշտպանություն է ինքնության գիտակցության «պղտորման» դեմ: Դեռահասները կարծրատիպում են իրենց, իրենց իդեալներին, իրենց թշնամիներին: Դեռահասները հաճախ իրենց անձը նույնացնում են ծնողների ակնկալիքների հակառակի հետ: Բայց երբեմն ավելի լավ է քեզ կապել «հիպիների» և նմանների հետ, քան ընդհանրապես չգտնել քո «ես»-ը։ Դեռահասները ստուգում են միմյանց հավատարիմ լինելու ունակությունը: Նման փորձության պատրաստակամությունը բացատրում է պարզ և կոշտ տոտալիտար վարդապետությունների երիտասարդների գրավչությունը:

VI փուլ. վաղ հասունություն

Ֆրեյդի սեռական փուլը.

Տարիքսիրատիրության շրջանը և ընտանեկան կյանքի վաղ տարիները: Ուշ պատանեկություն մինչև վաղ միջին տարիք. Այստեղ եւ ներքեւում Էրիքսոնն այլեւս հստակ չի նշում տարիքը։

Բեմական առաջադրանքՄտերմություն ընդդեմ մեկուսացման:

Այս փուլում ձեռք բերված արժեքավոր որակներ: պատկանելություն և սեր .

Այս փուլի սկզբում մարդն արդեն նույնականացրել է իր «ես»-ը և ներգրավված է աշխատանքային գործունեության մեջ:

Նրա համար կարևոր է մտերմությունը՝ ոչ միայն ֆիզիկական, այլև մեկ այլ մարդու մասին հոգ տանելու կարողությունը, նրա հետ կիսվելու էական ամեն ինչ՝ առանց իրեն կորցնելու վախի։ Նորաստեղծ մեծահասակը պատրաստ է բարոյական ուժ դրսևորել ինչպես մտերիմ, այնպես էլ ընկերական հարաբերություններում՝ մնալով. հավատարիմնույնիսկ եթե զգալի զոհողություններ և փոխզիջումներ են պահանջվում: Այս փուլի դրսևորումները պարտադիր չէ սեռական գրավչության, այլ նաև ընկերության մեջ: Օրինակ, սերտ կապեր են ձևավորվում դժվարին պայմաններում կողք կողքի կռված ծառայակիցների միջև՝ մտերմության մոդել ամենալայն իմաստով:

բեմական վտանգ -խուսափումշփումներ, որոնք պարտավորեցնում են մտերմություն. Էգոն կորցնելու վախից ինտիմ հարաբերություններից խուսափելը հանգեցնում է մեկուսացման և հետագայում ինքնաբլանում. Եթե ​​ոչ ամուսնության մեջ, ոչ էլ ընկերության մեջ նա մտերմության չի հասնում, մենակություն. Ոչ ոքի հետ, ում հետ ձեր կյանքը կիսեք, և ոչ ոքի հետ, ում մասին հոգ տանեք: ՎտանգԱյս փուլը բաղկացած է նրանից, որ մարդը ինտիմ, մրցակցային և թշնամական հարաբերություններ է ունենում նույն մարդկանց հետ։ Մնացածն անտարբեր է։ Եվ միայն սովորելով տարբերել մրցակիցների կռիվը սեռական գրկախառնությունից՝ մարդը տիրապետում է էթիկական իմաստ- չափահաս մարդու բնորոշ նշան: Այն միայն հիմա է հայտնվում իսկական սեռական օրգաններ. Դա չի կարելի համարել զուտ սեռական խնդիր։ Սա զուգընկերոջ ընտրության, համագործակցության և մրցակցության միաձուլում է:

VII փուլ. Չափահասություն

Դասական հոգեվերլուծությունն այլևս չի դիտարկում այս և հաջորդ փուլը, այն ընդգրկում է միայն մեծանալու շրջանը։

Տարիք: հասուն.

Բեմական առաջադրանքգեներացիա ընդդեմ լճացման:

Այս փուլում ձեռք բերված արժեքավոր որակներարտադրություն և խնամք .

Մինչ այս փուլը հասնում է, մարդն արդեն ամուր կապում է իրեն որոշակի զբաղմունքի հետ, իսկ նրա երեխաներն արդեն դարձել են դեռահասներ:

Զարգացման այս փուլին բնորոշ է համընդհանուր մարդասիրությունը՝ ընտանիքի շրջանակից դուրս գտնվող մարդկանց ճակատագրով հետաքրքրվելու, ապագա սերունդների կյանքի, ապագա հասարակության ձևերի և ապագա աշխարհի կառուցվածքի մասին մտածելու կարողություն: Դա անելու համար պարտադիր չէ ունենալ սեփական երեխաներ, կարևոր է ակտիվորեն հոգ տանել երիտասարդների մասին և հետագայում հեշտացնել մարդկանց կյանքն ու աշխատանքը:

Նրանք, ովքեր չեն զարգացրել մարդկությանը պատկանելու զգացումը, կենտրոնանում են իրենց վրա, և նրանց հիմնական մտահոգությունը դառնում է իրենց կարիքների բավարարումը, սեփական հարմարավետությունը, ինքնաբավությունը:

Գեներատիվությունը՝ այս փուլի կենտրոնական կետը, հետաքրքրությունն է կյանքի կազմակերպման և նոր սերնդի առաջնորդության նկատմամբ: Թեև կան անհատներ, ովքեր կյանքում անհաջողությունների կամ այլ բնագավառներում հատուկ շնորհների պատճառով այս հետաքրքրությունը չեն ուղղում իրենց սերունդներին: գեներատիվությունը ներառում է արտադրողականությունև ստեղծագործականություն, բայց այս հասկացությունները չեն կարող փոխարինել դրան։ Սննդարարություն - ամենակարևոր փուլըինչպես հոգեսեռական, այնպես էլ հոգեսոցիալական զարգացում:

Երբ նման հարստացումը չի կարող հասնել, հետընթաց է տեղի ունենում կեղծ մտերմության անհրաժեշտության նկատմամբ՝ լճացման ու անձնական կյանքի աղքատացման զգացումով։ Մարդը սկսում է փայփայել ինքս ինձոնց որ ինքն իր զավակը լիներ։ Երեխաներ ունենալու փաստը կամ նրանց ունենալու ցանկությունը դեռ գեներացնող չէ։

Հետաձգման պատճառները- չափից դուրս ինքնասիրություն, հաջողակ մարդու ինտենսիվ ինքնարարչագործում կյանքի այլ ասպեկտների հաշվին, հավատի, վստահության պակաս, զգացում, որ նա հասարակության ողջունելի հույսն ու մտահոգությունն է։

VIII փուլ. Հասունություն

Տարիք՝ կենսաթոշակ.

Բեմական առաջադրանքԷգոյի ամբողջականությունն ընդդեմ հուսահատության:

Այս փուլում ձեռք բերված արժեքավոր որակներ.ինքնաժխտում և իմաստություն.

Կյանքի հիմնական գործն ավարտված է, ժամանակն է մտածելու և թոռների հետ զվարճանալու։

Ամբողջականության, կյանքի իմաստալիցության զգացումն առաջանում է մեկի մոտ, ով հետ նայելով անցյալին՝ զգում է բավարարվածություն։ Ում ապրած կյանքը կարծես բաց թողնված հնարավորությունների և դժբախտ սխալների շղթա է, նա հասկանում է, որ ամեն ինչ նորից սկսելու համար շատ ուշ է, և կորցրածը չի կարող վերադարձվել: Այդպիսի մարդուն հուսահատություն է ներշնչում այն ​​մտքից, թե ինչպես կարող էր իր կյանքը զարգանալ, բայց չզարգացավ: Հուսահատություն. Բացակայություն կամ կորուստկուտակված ամբողջականությունարտահայտված մահվան վախով. կյանքի միակ ցիկլը չի ​​ընդունվում որպես կյանքի վերջ: Հուսահատությունն արտահայտում է այն գիտակցությունը, որ քիչ ժամանակ է մնացել ապրելու, որպեսզի փորձենք նոր կյանք սկսել և զգալ դեպի ամբողջականություն տանող այլ ուղիներ:

Զզվանքը թաքցնում է հուսահատությունը, թեև «փոքր զզվանքների զանգվածի» տեսքով, որը չի գումարում մեկ մեծ ապաշխարություն:

Համեմատելով այս փուլը հենց առաջինի հետ՝ մենք տեսնում ենք, թե ինչպես է փակվում արժեքների շրջանակը՝ մեծահասակների և մանկական վստահության ամբողջականությունը (ամբողջականությունը), ազնվության նկատմամբ վստահությունը (ազնվությունը) Էրիքսոնը նույն բառով է նշանակում: Նա պնդում է, որ առողջ երեխաները չեն վախենա կյանքից, եթե իրենց շրջապատի ծերերն ունենան բավարար ազնվություն՝ չվախենալու մահից։