Երկկենցաղների ինչ կարգ գոյություն չունի: Երկկենցաղների դաս. ամենահազվագյուտ և տարօրինակ ներկայացուցիչները: Երկկենցաղների դասակարգումը և բազմազանությունը

Որը բաղկացած է երեք ժամանակակից կարգերից՝ անպոչ (գորտեր և դոդոշներ), անոտք (որդեր) և պոչավոր (նյութեր և սալամանդեր): Ժամանակակից երկկենցաղների նախնիներն առաջին կենդանիներն էին, ովքեր լքեցին ջուրը և հարմարվեցին ցամաքում կյանքին:

Երկկենցաղների թրթուրները սկսում են իրենց կյանքը ջրում, սովորաբար թարմ վիճակում, և ենթարկվում են փոխակերպման բարդ գործընթացի՝ մինչև չափահաս դառնալը: Նրանց մաշկը խոնավ է՝ առանց թեփուկների, փետուրների կամ մազերի։

Երկկենցաղների կյանքի ցիկլը արտացոլում է նրանց էվոլյուցիոն պատմությունը՝ ջրում կյանքից ցամաքում կյանքի անցման: Երկկենցաղների մեծ մասը ձվերը դնում է քաղցրահամ ջրի մեջ, սակայն կան տեսակներ, որոնք նախընտրում են աղի ջուր կամ չոր հող: Զարմանալի է, որ որոշ տեսակներ իրենց մարմնի վրա ձվեր են կրում: Չնայած երկկենցաղների կյանքի ցիկլը տարբերվում է տեսակներից տեսակ, նրանք բոլորն ունեն զարգացման հետևյալ երեք հիմնական փուլերը՝ ձու → թրթուր → հասուն։

Երկկենցաղների ձվեր (ձվեր) առանց անջրանցիկ կեղևի։ Փոխարենը, դրանք կազմված են ժելատինե պատյանից, որը պետք է խոնավ մնա, որպեսզի թրթուրը գոյատևի։ Ձվերը ունեն փոքր անցքեր, որոնց միջով դուրս են գալիս փոքրիկ թրթուրները, որտեղ նրանք պետք է անցնեն փոխակերպման ճանապարհով դեպի մեծահասակ:

Շատ երկկենցաղներ ունակ են թթվածին կլանել անմիջապես արյան մեջ, ինչպես նաև իրենց մաշկի միջոցով մթնոլորտ արտանետել ածխաթթու գազ։ Երկկենցաղների մաշկը թեփուկներ և մազեր չունի։ Այն հարթ է և հաճախ խոնավ, ինչը բավականաչափ թափանցելի է դարձնում գազերի և ջրի համար:

Մաշկի թափանցելիությունը երկկենցաղներին դարձնում է հատկապես խոցելի օդի և ջրի տոքսինների նկատմամբ, ինչպիսիք են թունաքիմիկատները, թունաքիմիկատները և այլ աղտոտիչներ: Այդ իսկ պատճառով մենք տեսնում ենք երկկենցաղների տեսակների կտրուկ անկում կամ լիակատար ոչնչացում աշխարհի շատ տարածքներում:

Առաջին երկկենցաղները առաջացել են բլթակավոր ձկներից մոտ 370 միլիոն տարի առաջ՝ Դևոնյան ժամանակաշրջանում։ Վաղ երկկենցաղները ներառում էին հետևյալ արարածները՝ դիպլոկաուլուս, օֆիդերպետոն, ադելոսպոնդիլուս և պելոդոսոտիս։ Առաջին երկկենցաղների աշխարհը բոլորովին տարբերվում էր նրանից, ինչ մենք այսօր տեսնում ենք: Աշխարհ առանց թռչունների, կաթնասունների և սողունների: Անողնաշարավորները և նախապատմական բույսերից շատերը, որոնք գաղութացրել են Երկիրը: Հանգիստ վայր էր՝ զուրկ թռչունների երգից ու գիշատիչների մռնչյունից։ Երկիրը բացվեց երկկենցաղների համար, ինչը սկիզբ դրեց մեր մոլորակի կյանքի պատմության նոր և կարևոր փուլին: Որոշ ձկներ զարգացած են թոքերը:

Գիտնականները կարծում են, որ երկկենցաղների նախնիները եղել են խաչաձև լողակ ունեցող ձկների խումբ: Նրանք մշակել են մի քանի հիմնական առանձնահատկություններ՝ մկանային-կմախքային շրջանակ՝ ցամաքում մարմնի քաշը պահելու համար, և քթանցքներ և ոտքերի ոսկորներ:

Երկկենցաղների մեծ մասը երբեք ամբողջությամբ չի անջատվում իրենց ջրային միջավայրից: Որոշ երկկենցաղներ վերադառնում են ջուր՝ բազմանալու համար, մինչդեռ որոշ տեսակներ մնում են ջրի մեջ իրենց ողջ կյանքի ցիկլի ընթացքում։ Շատ երկկենցաղներ մինչև չափահաս դառնալը անցնում են փոխակերպման բարդ գործընթաց:

Թեստեր

704-01 թթ. Ի՞նչն է պակասում երկկենցաղների դասի ներկայացուցիչների կմախքին:
Ա) վերջույթների ուսագոտին
Բ) հետևի վերջույթների ոսկորները
Բ) կրծքավանդակը
Դ) գանգ

Պատասխանել

704-02 թթ. Որոշեք լճակի գորտի զարգացման ճիշտ հաջորդականությունը:
Ա) բեղմնավորում> ջրում ձու ածում> ձվի հասունացում> փոքրիկ գորտի առաջացում.
Բ) ջրի մեջ ձու ածելը> բեղմնավորում> շերեփուկի զարգացում> փոքրիկ գորտի տեսք.
Գ) բեղմնավորում> ձվի տեղափոխում դեպի ցամաք> թրթուրի զարգացում> գորտի զարգացում
Դ) ջրի մեջ չբեղմնավորված ձվեր ածելը> թրթուրների զարգացում> գորտերի զարգացում

Պատասխանել

704-03 թթ. Ճի՞շտ են արդյոք երկկենցաղների մասին դատողությունները:
1. Երկկենցաղներից են գորտերը, դոդոշները, մողեսները, տրիտոնները:
2. Երկկենցաղները ապրում են ջրում, և միայն բազմացման շրջանում են տեղափոխվում ցամաք:
Ա) ճշմարիտ է միայն 1-ը
Բ) միայն 2-ն է ճիշտ
Գ) երկու դատողություններն էլ ճշմարիտ են
Դ) երկու դատողություններն էլ սխալ են

Պատասխանել

704-04 թթ. Արդյո՞ք ճիշտ են դատողությունները երկկենցաղների կենսական գործընթացների վերաբերյալ:
1. Երկկենցաղների թոքերը թույլ են զարգացած, լրացուցիչ գազափոխանակություն է տեղի ունենում խոնավ մաշկի միջոցով։
2. Երկկենցաղների մոտ թոքերի հայտնվելով արյան շրջանառության երկրորդ շրջան է գոյացել։
Ա) ճշմարիտ է միայն 1-ը
Բ) միայն 2-ն է ճիշտ
Գ) երկու դատողություններն էլ ճշմարիտ են
Դ) երկու դատողություններն էլ սխալ են

Պատասխանել

704-05 թթ. Էվոլյուցիայի գործընթացում առաջինը ձեռք են բերել այն դասի ներկայացուցիչների անմիջական նախնիները, որին պատկանում է պատկերված կենդանին.

Ա) արյան շրջանառության երկու շրջան
Բ) ակորդ
Բ) ներքին ոսկրային կմախք
Դ) ուղեղ

Պատասխանել

704-06 թթ. Շերեփուկի սրտի կառուցվածքը նման է սրտի
Ձուկ
Բ) կակղամորթ
գ) չափահաս երկկենցաղ
Դ) չափահաս սողուն

Պատասխանել

704-07 թթ. Երկկենցաղների թրթուրները իրենց ունեցածով նման են ձկներին
Ա) կրծքային լողակներ
Բ) կոնքի լողակներ
Բ) արտաքին խռիկները
Դ) կողային գծի օրգաններ

Պատասխանել

704-08 թթ. Երկկենցաղների դասին ոչ կիրառելի կենդանի, որը նկարում նշված է տառով

Պատասխանել

704-9 թթ. Դոդոշները, ի տարբերություն գորտերի, կարող են ապրել ջրից հեռու: Ինչպե՞ս կարելի է դա բացատրել:
Ա) Բազմանում են ցամաքում.
Բ) Նրանք ունեն ավելի լավ զարգացած թոքեր և ավելի չոր մաշկ:
Գ) Նրանք ունեն կարճ հետևի ոտքեր և երկար առջևի ոտքեր:
Դ) Սնվում են ցամաքային անողնաշարավորներով:

Պատասխանել

704-10 թթ. Գորտի ո՞ր օրգանն է մասնակցում շնչառությանը:
Ա) երիկամներ
Բ) կաշի
Սրտի մեջ
Դ) ստամոքս

Պատասխանել

704-11 թթ. Ճի՞շտ են արդյոք երկկենցաղների բազմացման և զարգացման վերաբերյալ հետևյալ դատողությունները.
1. Ձմեռելուց հետո բոլոր երկկենցաղները հավաքվում են մեկուսի վայրերում՝ խայթոցների և ծառերի արմատների տակ, որտեղ նրանք բազմանում են:
2. Զարգացման թրթուրային փուլում երկկենցաղներն ունեն երկսենյականի սիրտ և արյան շրջանառության մեկ շրջան։
Ա) ճշմարիտ է միայն 1-ը
Բ) միայն 2-ն է ճիշտ
Գ) երկու դատողություններն էլ ճշմարիտ են
Դ) երկու դատողություններն էլ սխալ են

Պատասխանել

704-12 թթ. Արդյո՞ք ճիշտ են դատողությունները երկկենցաղների զարգացման վերաբերյալ:
1. Երկկենցաղի թրթուրը նման չէ չափահաս կենդանու։
2. Զարգացման վաղ փուլերում շերեփուկներն ունեն կողային գիծ, ​​երկխցիկ սիրտ, արյան շրջանառության մեկ շրջան։
Ա) ճշմարիտ է միայն 1-ը
Բ) միայն 2-ն է ճիշտ
Գ) երկու դատողություններն էլ ճշմարիտ են
Դ) երկու դատողություններն էլ սխալ են

Պատասխանել

704-13 թթ. Երկկենցաղների մոտ թոքային շնչառությունն իրականացվում է շնորհիվ
Ա) կուլ տալու շարժումներ
Բ) սրտի բաբախյուն
Գ) մարմնի կրծքավանդակի խոռոչի ծավալի փոփոխություններ
Դ) կոկորդի ձգում

Պատասխանել

704-14 թթ. Ներկայացված են երկկենցաղների լսողության օրգանները
Ա) ռեզոնատորներ
Բ) արտաքին ականջը
Բ) միջին ականջ
Դ) միջին և ներքին ականջ

Պատասխանել

704-15 թթ. Ո՞ր հատկությունների զույգն է տարբերում երկկենցաղների դասի ներկայացուցիչներին մյուս ողնաշարավորներից:
Ա) թոքային շնչառություն և երիկամների առկայությունը
Բ) ողնաշարը մի քանի բաժանմունքներից և առաջնային վերջույթներից
Բ) մերկ մաշկ և զարգացում փոխակերպմամբ
Դ) փակ շրջանառության համակարգ և եռախցիկ սիրտ

Ցամաքային, կամ երկկենցաղներ(լատ. Ամֆիբիա) - ողնաշարավոր չորսոտանիների դաս՝ ներառյալ տրիտոնները, սալամանդերները, գորտերը և որդերը՝ ավելի քան 6700 (ըստ այլ աղբյուրների՝ մոտ 5000) ժամանակակից տեսակներ, ինչը կազմում է այս դասը համեմատաբար փոքր թվով։ Ռուսաստանում՝ 28 տեսակ, Մադագասկարում՝ 247 տեսակ։

Երկկենցաղների խումբը պատկանում է ամենապրիմիտիվ ցամաքային ողնաշարավորներին, որոնք միջանկյալ դիրք են զբաղեցնում ցամաքային և ջրային ողնաշարավորների միջև. տեսակների մեծ մասում բազմացումը և զարգացումը տեղի է ունենում ջրային միջավայրում, իսկ մեծահասակները ապրում են ցամաքում:

ընդհանուր բնութագրերը

Մաշկի ծածկույթ

Բոլոր երկկենցաղներն ունեն հարթ, բարակ մաշկ, որը համեմատաբար հեշտությամբ թափանցելի է հեղուկների և գազերի համար։ Մաշկի կառուցվածքը բնորոշ է ողնաշարավորներին՝ առանձնանում են բազմաշերտ էպիդերմիսը և բուն մաշկը (կորիումը)։ Մաշկը հարուստ է լորձ արտազատող մաշկային գեղձերով։ Ոմանց համար լորձը կարող է թունավոր լինել կամ հեշտացնել գազի փոխանակումը: Մաշկը գազափոխանակության լրացուցիչ օրգան է և հագեցած է մազանոթների խիտ ցանցով։

Եղջյուրային գոյացությունները շատ հազվադեպ են, իսկ մաշկի ոսկրացումը նույնպես հազվադեպ է. Ephippiger aurantiacusև եղջյուրավոր դոդոշի տեսակը Ceratophrys dorsataմեջքի մաշկի մեջ ոսկրային թիթեղ կա, ոտք չունեցող երկկենցաղների մոտ՝ թեփուկներ; Դոդոշների մեջ կրաքարը երբեմն նստում է մաշկի մեջ ծերության ժամանակ:

Կմախք

Մարմինը բաժանված է գլխի, իրանի, պոչի (պոչավոր գազանների մեջ) և հինգ մատով վերջույթների։ Գլուխը շարժականորեն կապված է մարմնին։ Կմախքը բաժանված է հատվածների.

• առանցքային կմախք (ողնաշար);
• գլխի կմախք (գանգի);
• զույգ վերջույթների կմախքը.

• թոքային զարկերակներ (երակային արյունը տեղափոխում են թոքեր և մաշկ);
• կարոտիդային զարկերակներ (գլխի օրգաններին զարկերակային արյուն մատակարարում);
• աորտայի կամարները խառը արյուն են տեղափոխում մարմնի մնացած մասերը:

Փոքր շրջան - թոքային, սկսվում է թոքային զարկերակներից, որոնք արյուն են տանում դեպի շնչառական օրգաններ (թոքեր և մաշկ); Թոքերից թթվածնով հարստացված արյունը հավաքվում է զույգ թոքային երակներում, որոնք հոսում են ձախ ատրիում:

Համակարգային շրջանառությունը սկսվում է աորտայի կամարներից և քնային զարկերակներից, որոնք ճյուղավորվում են օրգաններում և հյուսվածքներում։ Երակային արյունը զուգակցված առջևի խոռոչ երակով և ազիգոս հետին խոռոչ երակով ներթափանցում է աջ ատրիում: Բացի այդ, մաշկից օքսիդացված արյունը ներթափանցում է առաջի խոռոչ երակ, և, հետևաբար, աջ ատրիումի արյունը խառնվում է:

Շնորհիվ այն բանի, որ մարմնի օրգանները մատակարարվում են խառը արյունով, երկկենցաղները նյութափոխանակության ցածր մակարդակ ունեն, հետևաբար նրանք սառնասրտ կենդանիներ են։

Մարսողական օրգաններ

Բոլոր երկկենցաղները սնվում են միայն շարժական որսով։ Oropharyngeal խոռոչի ստորին մասում լեզուն է: Անպոչում այն ​​առջևի ծայրով կպչում է ստորին ծնոտներին, միջատներին բռնելիս լեզուն դուրս է շպրտվում բերանից, որսը կպչում է նրան։ Ծնոտներն ունեն ատամներ, որոնք ծառայում են միայն զոհին պահելու համար։ Գորտերի մոտ դրանք գտնվում են միայն վերին ծնոտի վրա։

Թքագեղձերի ծորանները բացվում են բերանային խոռոչի մեջ, որի գաղտնիքը չի պարունակում մարսողական ֆերմենտներ։ Օրոֆարինգի խոռոչից սնունդը կերակրափողով մտնում է ստամոքս, այնտեղից տասներկումատնյա աղիք։ Այստեղ բացվում են լյարդի և ենթաստամոքսային գեղձի խողովակները։ Սննդի մարսումը տեղի է ունենում ստամոքսում և տասներկումատնյա աղիքում։ Բարակ աղիքն անցնում է ուղիղ աղիք, որը կազմում է երկարացում՝ կլոակա։

Արտազատման օրգաններ

Ուղեղը բաղկացած է 5 բաժիններից.

• նախաուղեղը համեմատաբար մեծ է; բաժանված է 2 կիսագնդերի; ունի մեծ հոտառություն;
• դիէնցեֆալոնը լավ զարգացած է.
• ուղեղիկը թույլ է զարգացած պարզ, միապաղաղ շարժումների պատճառով.
• medulla oblongata-ն շնչառական, շրջանառու և մարսողական համակարգերի կենտրոնն է.
• միջին ուղեղը համեմատաբար փոքր է, տեսողության կենտրոնն է, կմախքի մկանների տոնուսը:

Զգայական օրգաններ

Լսողության օրգանում նոր բաժին է համարվում միջին ականջը։ Արտաքին լսողական բացվածքը փակվում է ականջի թմբկաթաղանթով, որը միացված է լսողական ոսկորին՝ բծերին։ Շերտը հենվում է դեպի ներքին ականջի խոռոչ տանող ձվաձեւ պատուհանի վրա՝ նրան փոխանցելով թմբկաթաղանթի թրթռումները։ Թմբկաթաղանթի երկու կողմերում ճնշումը հավասարեցնելու համար միջին ականջի խոռոչը լսողական խողովակով միացվում է բերանային խոռոչի հետ։

Հպման օրգանը մաշկն է, որը պարունակում է շոշափելի նյարդային վերջավորություններ։ Ջրային ներկայացուցիչներն ու շերեփուկներն ունեն կողային գծային օրգաններ։

Սեռական օրգաններ

Բոլոր երկկենցաղները երկտուն են: Երկկենցաղների մեծ մասում բեղմնավորումը արտաքին է (ջրի մեջ):

Որոշ տեսակների երկկենցաղները խնամում են սերունդներին (դոդոշ, ծառի գորտ):

Ապրելակերպ

Մեծամասնությունը ապրում է խոնավ վայրերում՝ հերթափոխով լինելով ցամաքում և ջրում, սակայն կան որոշ զուտ ջրային տեսակներ, ինչպես նաև տեսակներ, որոնք ապրում են բացառապես ծառերի վրա: Երկկենցաղների անբավարար հարմարեցումը ցամաքային միջավայրում ապրելուն հանգեցնում է նրանց ապրելակերպի կտրուկ փոփոխության՝ կապված կենսապայմանների սեզոնային փոփոխությունների հետ: Երկկենցաղներն ունակ են երկար ձմեռելու անբարենպաստ պայմաններում (ցուրտ, երաշտ և այլն)։ Որոշ տեսակների ակտիվությունը կարող է փոխվել գիշերից ցերեկ, երբ ջերմաստիճանը իջնում ​​է գիշերը: Երկկենցաղները ակտիվ են միայն տաք պայմաններում։ +7 - +8 ° C ջերմաստիճանի դեպքում տեսակների մեծ մասն ընկնում է փոթորկի մեջ, իսկ −1 ° C-ում նրանք մահանում են: Բայց որոշ երկկենցաղներ ի վիճակի են դիմակայել երկարատև սառեցմանը, չորացմանը, ինչպես նաև վերականգնել մարմնի զգալի կորցրած մասերը:

Որոշ երկկենցաղներ, օրինակ՝ ծովային դոդոշ Բուֆո Մարինուսկարող է ապրել աղի ջրի մեջ: Այնուամենայնիվ, երկկենցաղների մեծ մասը հանդիպում է միայն քաղցրահամ ջրերում: Հետեւաբար, նրանք բացակայում են օվկիանոսային կղզիների մեծ մասում, որտեղ նրանց համար սկզբունքորեն բարենպաստ պայմաններ են, բայց որոնց նրանք ինքնուրույն չեն կարող հասնել։

Սնուցում

Բոլոր ժամանակակից երկկենցաղները մեծահասակների փուլում գիշատիչներ են, սնվում են փոքր կենդանիներով (հիմնականում միջատներով և անողնաշարավորներով) և հակված են մարդակերության։ Երկկենցաղների մեջ խոտակեր կենդանիներ չկան չափազանց դանդաղ նյութափոխանակության պատճառով։ Ջրային տեսակների սննդակարգը կարող է ներառել անչափահաս ձկներ, իսկ ամենամեծերը կարող են որսալ ջրային թռչունների ձագերին և ջուրն ընկած մանր կրծողներին:

Պոչավոր երկկենցաղների թրթուրների կերակրման սովորությունները գործնականում նման են չափահաս կենդանիների սովորություններին: Անպոչ թրթուրներն ունեն կարդինալ տարբերություն՝ սնվում են բուսական սննդով և դետրիտներով, անցնում գիշատիչների միայն թրթուրային փուլի վերջում։

Վերարտադրություն

Գրեթե բոլոր երկկենցաղների բուծման ընդհանուր առանձնահատկությունն այս ժամանակահատվածում ջրի հետ կապվածությունն է, որտեղ նրանք ձվեր են դնում և որտեղ զարգանում են թրթուրները: Երկկենցաղները բազմանում են ջրային մարմինների փոքր, լավ տաքացվող տարածքներում։ Գարնան տաք երեկոներին՝ ապրիլի վերջին և մայիսին, լճակներից լսվում են բարձր կռկռոցի ձայներ։ Այս «համերգները» կազմակերպվում են արու գորտերի կողմից՝ էգերին գրավելու համար։ Տղամարդկանց վերարտադրողական օրգանները ամորձիներն են, կանանց մոտ՝ ձվարանները։ Բեղմնավորումը արտաքին է։ Խավիարը կպչում է ջրային բույսերին կամ ժայռերին:

Վիրուլենտություն

Երկրի վրա ամենաթունավոր ողնաշարավորները պատկանում են երկկենցաղների կարգին. սրանք տեգեր գորտերն են: Թույնը, որն արտազատվում է երկկենցաղների մաշկային գեղձերի կողմից, պարունակում է նյութեր, որոնք սպանում են բակտերիաները (բակտերիասպաններ)։ Ռուսաստանում երկկենցաղների մեծ մասում թույնը լիովին անվնաս է մարդկանց համար։ Այնուամենայնիվ, շատ արևադարձային գորտեր այնքան էլ անվտանգ չեն:

Բոլոր ողնաշարավորների, այդ թվում՝ օձերի, թունավորության բացարձակ «չեմպիոնը» պետք է ճանաչվի Կոլումբիայի անձրևային անտառների բնակիչ՝ փոքրիկ, ընդամենը 2-3 սմ չափի, սարսափելի տերև մագլցող (տեղաբնակները նրան անվանում են «կոկոի»): Նրա լորձը պարունակում է բատրախոտոքսին: Հնդիկները նետերի համար թույն են պատրաստում կակաոյի կաշվից։ Մեկ գորտը բավական է 50 նետը թունավորելու համար։ 2 մգ մաքրված թույնը բավական է մարդուն սպանելու համար։ Այնուամենայնիվ, այս գորտը բնական թշնամի ունի՝ փոքրիկ օձ Leimadophis epinephelusորը սնվում է երիտասարդ տերեւ ալպինիստներով։

Երկկենցաղներ և մարդիկ. ակտիվ կյանք

Իրենց կենսունակության շնորհիվ երկկենցաղները հաճախ օգտագործվում են որպես լաբորատոր կենդանիներ։

Դասակարգում

Ժամանակակից ներկայացուցիչները ներկայացված են երեք խմբերով.

• Անպոչ (գորտեր, դոդոշներ, ծառի գորտեր և այլն)՝ մոտ 2100 տեսակ։
• Պոչավոր (սալամանդներ, տրիտոններ և այլն)՝ մոտ 280 տեսակ։
• Անոտք, որդերի միակ ընտանիքը՝ մոտ 60 տեսակ։

Էվոլյուցիա

Էվոլյուցիոն առումով երկկենցաղները սերում էին հնագույն խաչաթև ձկներից և առաջացրին սողունների դասի ներկայացուցիչներ: Պոչավոր գազանները համարվում են երկկենցաղների ամենապրիմիտիվ կարգը։ Պոչավոր երկկենցաղները ամենից շատ նման են դասի ամենահին ներկայացուցիչներին։ Ավելի մասնագիտացված խմբերն են անպոչ երկկենցաղները և անոտքները:

Դեռևս վեճեր կան երկկենցաղների ծագման մասին, և ըստ վերջին տվյալների, երկկենցաղները սերում են հնագույն խաչաձուկ ձկներից, մասնավորապես, ռիպիդիստիայի կարգից: Վերջույթների և գանգի կառուցվածքով այս ձկները մոտ են բրածո երկկենցաղներին (ստեգոցեֆալներին), որոնք համարվում են ժամանակակից երկկենցաղների նախնիները։ Ամենաարխայիկ խումբը համարվում է իխտիոստեգիդները, որոնք պահպանում են ձկներին բնորոշ մի շարք առանձնահատկություններ՝ պոչային լողակ, մաղձի ծածկույթների հիմքեր, ձկան կողային գծի օրգաններին համապատասխանող օրգաններ։

Հիմնական արոմորֆոզներ

1. Հինգ մատով վերջույթի տեսքը.
2. Թոքերի զարգացում.
3. Եռախցիկ սրտի առկայությունը.
4. Միջին ականջի ձևավորում.
5. Արյան շրջանառության երկու շրջանների տեսքը

տես նաեւ

Նշումներ (խմբագրել)

1. Աշխարհի երկկենցաղների տեսակները. Ամֆիբիների տվյալների բազա. Դարել Ֆրոստը և Բնական պատմության ամերիկյան թանգարանը: Արխիվացված
2. Երկկենցաղների դասը կամ երկկենցաղները. ընդհանուր բնութագիր: Կենսաբանություն և բժշկություն. Արխիվացված օրիգինալից հունիսի 22, 2012-ին Վերցված է 2012 թվականի մարտի 13-ին։
3. Classis AMPHIBIA (L. Ya.Borkin, 1992): Արխիվացված օրիգինալից հունիսի 22, 2012-ին Վերցված է 2012 թվականի մարտի 13-ին։
4. // Բրոքհաուսի և Էֆրոնի հանրագիտարանային բառարան. 86 հատորով (82 հատոր և 4 հավելյալ): - SPb. , 1890-1907 թթ.
5. Սեմինար ողնաշարավոր կենդանիների կենդանաբանության վերաբերյալ. Երկկենցաղի դիահերձում. Արխիվացված օրիգինալից օգոստոսի 4, 2012-ին։Վերցված է 2012 թվականի հուլիսի 16-ին։
6. Նիկիտենկո, 1969 թԵրկկենցաղների ուղեղը. Կենսաբանություն և բժշկություն. Արխիվացված օրիգինալից հունիսի 22, 2012-ին Վերցված է 2012 թվականի մարտի 13-ին։
7. Ինչու են նրանք ... ջրային: ... Կենդանաբանական այգու ակումբ. Արխիվացված օրիգինալից հունիսի 22, 2012-ին Վերցված է 2012 թվականի մարտի 13-ին։
8. Ալեքսանդր ՄարկովԻնչպես երկկենցաղները սովորեցին փոխակերպվել (հունվարի 24, 2008): Արխիվացված օրիգինալից հունիսի 22, 2012-ին Վերցված է 2012 թվականի մարտի 13-ին։
9. Սնունդ երկկենցաղների համար. Կենսաբաններ և բժշկություն. Արխիվացված օրիգինալից հունիսի 22, 2012-ին Վերցված է 2012 թվականի մարտի 13-ին։
10. Երկկենցաղների մարսողական համակարգ. Կենսաբանություն և բժշկություն. Արխիվացված օրիգինալից հունիսի 22, 2012-ին Վերցված է 2012 թվականի մարտի 13-ին։
11. Թունավոր էվոլյուցիա. «Աշխարհի շուրջ» ամսագիրը. Արխիվացված օրիգինալից հունիսի 22, 2012-ին Վերցված է 2012 թվականի մարտի 13-ին։

Երկկենցաղները անամնիաների խումբ են, որոնք մասամբ անցել են ցամաքային ապրելակերպի, սակայն պահպանել են իրենց ջրային նախնիների առանձնահատկությունները։

Սիստեմատիկա.Համաշխարհային ֆաունան ունի մոտ 3400 տեսակ։ Ժամանակակից երկկենցաղները բաժանված են երեք խմբի.

Squad Legless- ստորգետնյա կենսակերպ վարող որդերի մոտ 170 տեսակ։ Բոլորը արեւադարձային բնակիչներ են:

Պոչավոր ջոկատ- մոտ 350 տեսակ՝ տարածված հիմնականում հյուսիսային կիսագնդում։ Դրանք ներառում են տրիտոններ, սալամանդեր, սալամանդեր, աքսոլոտլներ: ԱՊՀ-ում կա մոտ 12 տեսակ։

Անպոչ ջոկատ- մոտ 2900 տեսակ գորտերի և դոդոշների տեսակներ, որոնք տարածված են բոլոր մայրցամաքներում: ԱՊՀ-ի ֆաունան ներառում է մոտ 25 տեսակ։

Մարմնի չափումներ... Ամենափոքր երկկենցաղների երկարությունը հասնում է 1-2 սմ-ի, իսկ ամենամեծը՝ հսկա սալամանդերները, գերազանցում են 1 մ երկարությունը:

Արտաքին կառուցվածքը.Երկկենցաղներն ունեն մերկ, լորձով ծածկված մարմին։ Գլուխը շարժականորեն կապված է արգանդի վզիկի միակ ողին երկու կոնդիլներով։ Ունենալ պոչավոր երկկենցաղներմարմինը երկարաձգված է, կան մոտավորապես նույն երկարությամբ չորս վերջույթներ և երկար պոչ: Վերջույթները կարող են քիչ թե շատ կրճատվել: Կան նաև ամբողջովին ոտք չունեցող ձևեր (որդեր)։ Ունենալ անպոչ երկկենցաղներմարմինը կարճ է և լայն. Հետեւի վերջույթները ցատկոտում են եւ զգալիորեն գերազանցում են առջեւիների երկարությունը։

Շղարշներ.Մաշկը զուրկ է եղջյուրավոր գոյացություններից և շատ հարուստ է լորձ արտազատող բազմաբջիջ գեղձերով։ Մաշկի տակ կան մեծ լիմֆատիկ պարկեր, այնպես որ մաշկը մարմնին կպած է միայն որոշ տեղերում։ Մաշկը հարուստ է արյունատար անոթներով և ակտիվորեն մասնակցում է գազափոխանակությանը (շնչառական ֆունկցիա): Ծածկոցները կատարում են նաև պաշտպանիչ գործառույթ։ Շատ տեսակներ մաշկի վրա ունեն բշտիկներ և գորտնուկներ, որոնք թունավոր գաղտնիք են արտազատում: Թունավոր տեսակներից շատերը վառ գույնի են (սալամանդրաներ, թունավոր գորտեր), բայց ընդհանուր առմամբ երկկենցաղների գույնը հովանավորիչ է։

Կմախք.Գանգը հիմնականում աճառային է։ Ողնաշարը բաղկացած է մի քանի հատվածներից՝ պարանոցային (մեկ ող), միջքաղաքային (մի քանի ող), սրբային (մեկ ող) և պոչային։ Անպոչ երկկենցաղների մոտ պոչային ողերի սկզբնաղբյուրները միասին աճում են՝ վերածելով գործընթացի. ուրոստիլ... Ողնաշարի վրա կողիկներ չկան։

Առջևի վերջույթի կմախքը բաղկացած է բազուկից, նախաբազկի երկու ոսկորներից (շառավիղ և ուլնա) և ձեռքի բազմաթիվ ոսկորներ (դաստակ, մետակարպուս, մատների ֆալանգներ)։ Առջևի վերջույթների գոտին կազմված է թիակից, կորակոիդից և կլավիկուլից։ Կրծքավանդակը կապված է առաջնային վերջույթների գոտկատեղին։

Հետևի վերջույթը, համապատասխանաբար, բաղկացած է մեկ ազդրի ոսկորից, երկու ստորին ոտքի ոսկորներից (սրունք և սրունք) և ոտնաթաթի ոսկորներից (տարսուս, մետատարսուս և մատների ֆալանգներ): Հետևի վերջույթն ընդգրկում է կոնքի ոսկորները (իլիկ, սիսիա և pubic):

Ընդհանուր դեպքում վերջույթները հնգմատ են, այնուամենայնիվ, շատ երկկենցաղներ, հատկապես առջևի վերջույթների վրա, ունեն չորս մատ:

Մկանային համակարգավելի տարբերակված, քան ձկների մեջ: Հատկապես զարգացած են վերջույթների մկանները։ Որոշ տեղերում նկատվում է մկանների հստակ հատվածավորում։

Մարսողական համակարգըերկկենցաղներում այն ​​լավ զարգացած է։ Ծնոտի ոսկորների վրա կան փոքր ատամներ։ Թքագեղձերի խողովակները բացվում են բերանի խոռոչի մեջ։ Թուքը չի պարունակում մարսողական ֆերմենտներ և միայն խոնավեցնում է սնունդը: Բերանի մեջ լեզուն է, որն ունի իր մկանները։ Գորտերի մոտ այն ամրացված է ստորին ծնոտի ճակատին։ Ակնագնդերը խիստ դուրս են ցցվում բերանի խոռոչի մեջ և մասնակցում են սննդի հետագա մղմանը դեպի կոկորդ: Ֆարինգը տանում է դեպի համեմատաբար կարճ կերակրափող; ստամոքսը կտրուկ բաժանված չէ. Աղիքները հստակորեն տարբերվում են բարակ և հաստ հատվածի։ Լյարդի և ենթաստամոքսային գեղձի խողովակները բացվում են բարակ աղիքի մեջ: Հետին աղիքը հոսում է կլոակա:

Շնչառական համակարգ.Երկկենցաղների դունչի վերջում կան քթանցքեր, որոնք հագեցած են փականներով և խոանների կողմից բացվում են բերանային խոռոչի մեջ։ Նույն խոռոչում բացվում է կոկորդը, որը բաղկացած է աճառներից, որոնցից ամենազարգացած են արիտենոիդների զույգը՝ ձևավորելով կոկորդային բացը։ Իրականում, երկկենցաղների շնչառական օրգանները զուգակցված պայուսակային բջջային թոքեր են՝ բավականաչափ առաձգական պատերով: Թոքերը կա՛մ կախված են կոկորդային խցիկի ստորին մասից (անպոչով), կա՛մ միացված են դրան երկար խողովակով՝ շնչափողով, որի պատում կան աճառային տարրեր, որոնք կանխում են խողովակի փլուզումը (caudates) . Շնչափողը բացվում է միայն թոքերի մեջ բացվածքով, բայց չի ճյուղավորվում դրանց մեջ:

Կրծքավանդակի բացակայության պատճառով շնչառության ակտը տեղի է ունենում շատ յուրօրինակ կերպով։ Կենդանին բացում է քթանցքերի փականները և իջեցնում բերանի հատակը՝ օդը լցվում է բերանի խոռոչը։ Դրանից հետո փականները փակվում են, և բերանի հատակը բարձրանում է. կոկորդի բացվածքով օդը մղվում է թոքերի մեջ, որոնք որոշակիորեն ձգվում են: Այնուհետև կենդանին բացում է քթանցքերի փականները՝ փլուզվում են թոքերի առաձգական պատերը, և օդը դուրս է մղվում դրանցից։

Ոչ պակաս կարևոր շնչառական օրգան է, ինչպես արդեն նշվեց, մաշկը։ Օրինակ՝ խոտածածկ գորտի մոտ թթվածնի մոտ 30%-ը ներթափանցում է մաշկի միջով, իսկ լճակի մեջ՝ մինչև 56%-ը։ Ածխածնի երկօքսիդի մեծ մասը (մինչև 90%) հեռացվում է մաշկի միջոցով։

Երկկենցաղների թրթուրների մոտ շնչառական օրգանները արտաքին կամ ներքին մաղձիկներն են։ Մեծ մասամբ դրանք հետագայում անհետանում են, բայց որոշ տեսակների մոտ (proteus, axolotl) նրանք կարող են պահպանվել ողջ կյանքի ընթացքում:

Շրջանառու համակարգ.Արյան շրջանառության փոփոխությունները նույնպես կապված են մաշկային-թոքային շնչառության զարգացման հետ։ Եռախցիկ սիրտը բաղկացած է երկու մեկուսացված նախասրտերից և մեկ փորոքից։ Զարկերակային կոնը հեռանում է փորոքից, որից առաջանում են երեք զույգ անոթներ՝ երկու քնային զարկերակներ, որոնք զարկերակային արյուն են տանում դեպի գլուխ; երկու աորտայի կամարներ խառը արյունով, որոնք անոթները բաց են թողնում առջևի վերջույթների մեջ և այնուհետև միաձուլվում չզույգված մեջքային աորտայի մեջ. երկու մաշկային-թոքային զարկերակներ, որոնք երակային արյունը տեղափոխում են թոքեր և մաշկ՝ օքսիդացման համար: Արյան հոսքերի այս տարանջատումն ապահովվում է բուն փորոքում հատուկ գրպանների առկայությամբ, ինչպես նաև զարկերակային կոնի մկանների աշխատանքով։

Արյունը վերադառնում է սիրտ երակների միջոցով. մեկ հետևի և երկու առաջի երակային երակները երակային արյունով հոսում են աջ ատրիում, մինչդեռ զարկերակային արյունով մաշկային երակները նույնպես հոսում են առաջի խոռոչ երակ: Ձախ ատրիումում թոքերից զարկերակային արյունը հոսում է թոքային երակների միջով։ Նախասրտերից արյունը մղվում է փորոքի մեջ, որտեղ այն ամբողջությամբ չի խառնվում։

Այսպիսով, ձևավորվում են երկկենցաղներ փոքր, թոքային շրջանշրջանառությունը, որը դեռ ամբողջությամբ առանձնացված չէ մեծ շրջանից։ Երկկենցաղների էրիթրոցիտները օվալաձեւ են և պարունակում են միջուկ։

Մարմնի ջերմաստիճան.Երկկենցաղներն են պոիկիլոթերմիկկենդանիներ, քանի որ նրանք չեն կարողանում պահպանել մարմնի մշտական ​​ջերմաստիճանը և մեծապես կախված են շրջակա միջավայրի ջերմաստիճանից:

Նյարդային համակարգ... Երկկենցաղների ուղեղը տարբեր կերպերով տարբերվում է ձկների ուղեղից։ Հիմնականներն են առաջնային ուղեղի ամբողջական բաժանումը կիսագնդերի և ուղեղիկի շատ թույլ զարգացումը։ Վերջինս կապված է ցածր շարժունակության և կենդանիների շարժումների միապաղաղության հետ։ Առջևի ուղեղում տանիքը (պահոցը) պարունակում է նյարդային նյութ, բայց ուղեղի մակերեսին նյարդային բջիջներ չկան: Հոտառական բլիթները վատ են տարբերվում։ Այս գոյացությունը կոչվում է առաջնային ուղեղային պահոց ( արշիպալիում): Ծայրամասային նյարդային համակարգից զարգացած են հատկապես հետևի վերջույթների նյարդերը։

Զգայական օրգաններցամաքի հետ կապված նրանք ձեռք են բերում ավելի բարդ կառուցվածք, քան ձկներինը։

Տեսողության օրգաններ... Աչքերը լավ զարգացած են։ Ոսպնյակն ունի երկուռուցիկ ոսպնյակի տեսք՝ ի տարբերություն ձկան գնդաձև ոսպնյակի։ Եղջերաթաղանթը նույնպես ուռուցիկ է։ Տեղավորումը ձեռք է բերվում ոսպնյակից մինչև ցանցաթաղանթ հեռավորությունը փոխելով: Աչքերը պաշտպանված են շարժական կոպերով։ Որոշ տեսակներ զուրկ են աչքերից (proteas):

Լսողության օրգաններ... Բացի ներքին ականջից, որը զարգացած է ձկների մեջ, երկկենցաղներն ունեն միջին ականջ, որը սահմանազատված է արտաքին միջավայրից թմբկաթաղանթով: Այս թաղանթը ներքին ականջի հետ կապված է լսողական ոսկորով. stapes(սյունակ), որը փոխանցում է օդի թրթռումները՝ փոխանցելով ձայնը շատ ավելի վատ, քան ջուրը։ Միջին ականջի խոռոչը բերանի խոռոչի հետ կապված է Էվստաքյան խողովակներով, որոնք հավասարեցնում են ներքին և արտաքին ճնշումը՝ կանխելով ականջի թմբկաթաղանթի պատռումը։

Հավասարակշռության օրգանկապված է ներքին ականջի հետ և ներկայացված է պարկով և երեք կիսաշրջանաձև ջրանցքներով։

Հոտի օրգաններգտնվում է երկկենցաղների քթի հատվածներում: Ի տարբերություն ձկների, հոտառության մակերեսը մեծանում է ծալովի միջոցով։

Կողային գծի օրգանՁկներին բնորոշ, երկկենցաղների մոտ առկա է բացառապես թրթուրային փուլում։ Զարգացման գործընթացում այն ​​անհետանում է։

Հպման օրգաններներկայացված է մաշկի բազմաթիվ նյարդային վերջավորություններով:

Արտազատման համակարգԵրկկենցաղները կատարում են օրգանիզմից ավելորդ հեղուկը հեռացնելու գործառույթը, որը հոսում է ոչ միայն բերանով, այլև մաշկի ողջ մակերեսով։ Երկկենցաղներն ունեն երկու մեծ կոճղ ( մեզոնեֆրիկ) երիկամներ. Դրանցից միզածորանները հեռանում են՝ հոսելով աղիքի հետին մաս՝ կլոակա։ Այն նաև բացում է միզապարկը, որի մեջ մեզը կուտակվում է մինչև մարմնից հեռացնելը։

Վերարտադրողական համակարգերկկենցաղները շատ նման են ձկների վերարտադրողական օրգաններին։

Ունենալ արականԵրիկամների ճակատային մասում կան զույգ ամորձիներ, որոնցից ճյուղավորվում են բազմաթիվ անոթներ՝ հոսելով միզածորանների մեջ։ Կան սերմնահեղուկներ, որտեղ պահվում են սերմնաբջիջները:

Ունենալ էգերսեռական խցուկներ - ձվարաններ - խոշոր, հատիկավոր: Նրանց չափը կախված է սեզոնից: Բազմացման շրջանում նրանք զբաղեցնում են մարմնի խոռոչի մեծ մասը։ Հասուն ձվերը ընկնում են մարմնի խոռոչ, որտեղից ձվաբջիջների միջոցով արտազատվում են կլոակա, իսկ հետո՝ դրսում։

Սննդային կենսաբանություն.Երկկենցաղները արձագանքում են միայն շարժական սննդին: Բոլոր երկկենցաղները, առանց բացառության, սնվում են անողնաշարավորներով՝ հոդվածոտանիներով, փափկամարմիններով և որդերով։ Մեծ արևադարձային գորտերը նույնպես ունակ են ուտել փոքր կրծողներին։ Նրանք բոլորն ամբողջությամբ կուլ են տալիս իրենց զոհին։

Վերարտադրության կենսաբանություն... Բազմացման շրջանը սովորաբար տեղի է ունենում գարնանը։ Զուգավորմանը նախորդում են սիրատիրության տարբեր ծեսեր։ Այս ժամանակահատվածում արուները կարող են փոխել գույնը, և կարող է առաջանալ գագաթ (տրիտոններում): Անպոչ երկկենցաղների մոտ բեղմնավորումը արտաքին է, ինչպես ձկների մոտ՝ էգը ձվադրում է ջրի մեջ, իսկ արուն անմիջապես բեղմնավորում է դրված ձվերը։ Պոչավոր երկկենցաղների մի շարք տեսակների մեջ արուն դնում է այսպես կոչված սպերմատոֆոր- դոնդողանման զանգված, որը պարունակում է սերմնահեղուկ և ամրացնում այն ​​ստորջրյա առարկաներին: Էգը հետագայում գրավում է այդ գոյացությունները կլոակայի եզրերով և տեղադրում դրանք սերմնահեղուկի մեջ։ Բեղմնավորումը տեղի է ունենում էգի մարմնի ներսում։

Զարգացում... Երկկենցաղների ճնշող մեծամասնության մոտ ձվերը կուտակվում են ջրի մեջ։ Յուրաքանչյուր ձու ծածկված է դոնդողանման թաղանթով, որը պարունակում է նյութեր, որոնք ճնշում են միկրոօրգանիզմների զարգացումը։ Բեղմնավորված ձվերը, դեղնուցով աղքատ, ենթարկվում են ամբողջական անհավասար ջախջախում... Գաստրուլյացիան առաջանում է intussusception եւ միեւնույն ժամանակ epiboly... Վերջում ձվից առաջանում է շերեփուկի թրթուր։ Այս թրթուրը շատ առումներով նման է ձկներին՝ երկխցիկ սիրտ, արյան շրջանառության մեկ շրջան, մաղձ, կողային գծի օրգան։ Մետամորֆոզի գործընթացում տեղի է ունենում թրթուրային օրգանների անհետացում կամ փոփոխություն և չափահաս կենդանու ձևավորում։ Արտաքին խռիկները աստիճանաբար վերածվում են ներքինի, իսկ թոքային շնչառության ի հայտ գալով դրանք կարող են ընդհանրապես անհետանալ։ Պոչը և կողային գիծը կրճատվում են, սկզբում հայտնվում են հետևի վերջույթները, իսկ հետո՝ առջևի վերջույթները։ Նախասրտում առաջանում է միջնապատ, իսկ սիրտը դառնում է եռախցիկ։

Այսպիսով, երկկենցաղների անհատական ​​զարգացման (օնտոգենեզի) գործընթացում հստակ տեսանելի է այս խմբի պատմական զարգացման կրկնությունը (ֆիլոգենեզ):

Որոշ տեսակների մոտ բեղմնավորված ձվերը կպչում են արուի հետևի վերջույթներին (մանկաբարձական դոդոշ) կամ էգի մեջքի հատվածին (pipa toad): Երբեմն բեղմնավորված ձվերը կուլ են տալիս արուները, իսկ նրա ստամոքսում տեղի է ունենում ձվերի հետագա զարգացումը և շերեփուկների ու գորտերի ձևավորումը։ Որոշ տեսակների մոտ տեղի է ունենում կենսունակություն։

Նեոտենի.Որոշ պոչավոր երկկենցաղների մոտ թրթուրի վերջնական վերափոխումը չափահաս կենդանու չի լինում: Նման թրթուրները ձեռք են բերել սեռական ճանապարհով բազմանալու հատկություն։ Այս երեւույթը կոչվում է նեոտինիա։ Հատկապես լավ ուսումնասիրված նեոտենին աքսոլոտլների օրինակով՝ նեոտենիկ ամբիստ թրթուրներ: Արհեստական ​​պայմաններում հորմոնների ազդեցությամբ հնարավոր է ստանալ հասուն ձևեր, որոնք չունեն արտաքին խռիկ։

Կյանքի տևողությունըերկկենցաղները սովորաբար գնահատվում են մի քանի տարի: Սակայն որոշ նմուշներ գերության մեջ ապրել են 10-30 տարի։ Սիբիրյան որոշ տեսակներ, ինչպիսիք են հավերժական սառույցի գոտում ապրող սալամանդերները, կարող են 80-100 տարի ընկնել թմբիրի մեջ:

Ծագում... Երկկենցաղների նախնիների ձևը համարվում է հնագույն խաչաձուկ ձուկ, որը հավանաբար ունեցել է թոքային շնչառություն։ Նրանց զույգ լողակները աստիճանաբար վերածվեցին հինգ մատով վերջույթի։ Դա տեղի է ունեցել, ինչպես ենթադրվում է, Դևոնյան ժամանակաշրջանում (առնվազն 300 միլիոն տարի առաջ): Այն ժամանակվա պալեոնտոլոգիական մնացորդների շարքում հայտնաբերվել են առավել պարզունակ երկկենցաղների հետքեր՝ ստեգոցեֆալներ և լաբիրինթոդոնտներ, որոնք շատ նմանություններ ունեին հնագույն խաչաձկների հետ։

Ապացուցված է, որ թոքային ձուկը ընդհանուր բնից առանձնացել է շատ ավելի վաղ, քան խաչաձկանը և չէր կարող լինել երկկենցաղների նախնիների շարքում։

Տարածում... Երկկենցաղների առատությունն ու տեսակների բազմազանությունը հատկապես մեծ է արևադարձային շրջաններում, որտեղ մշտապես տաք և խոնավ է: Բնականաբար, դեպի բևեռներ երկկենցաղների թիվը կնվազի։

Ապրելակերպ.Երկկենցաղները կարելի է բաժանել երկու խմբի՝ ըստ իրենց բնակավայրի բնույթի.

Առաջին խումբը ներառում է ցամաքային տեսակներ... Նրանք հիմնականում ապրում են ցամաքում և ջուր են վերադառնում միայն բազմացման ժամանակաշրջանի համար։ Դրանք ներառում են դոդոշներ, ծառի գորտեր և այլ անպոչ ծառեր, ինչպես նաև փորված տեսակներ՝ սխտոր և բոլոր անոտք (ճիճուներ):

Երկրորդ խումբը ներառում է ջրային տեսակներ... Եթե ​​թողնեն ջրամբարները, ապա ոչ երկար։ Դրանք ներառում են պոչավոր երկկենցաղների մեծ մասը (սալամանդներ, պրոտեաներ) և մի քանի անպոչ (լճային գորտ, պիպա):

Բարեխառն կլիմայական գոտում երկկենցաղները ձմեռում են։ Տրիտոնները և դոդոշները ձմեռում են ստորգետնյա կացարաններում (կրծողների փոսեր, նկուղներ և նկուղներ): Գորտերը ամենից հաճախ ձմեռում են ջրում։

Քարանձավային ջրամբարներում բնակվող սպիտակուցները, որտեղ ջերմաստիճանը չի փոխվում, ակտիվ են մնում ամբողջ տարվա ընթացքում։

Որոշ երկկենցաղներ, չնայած իրենց խոնավասեր էությանը, երբեմն նույնիսկ կարող են ապրել անապատներում, որտեղ ակտիվ են միայն անձրեւների սեզոնին։ Մնացած ժամանակը (մոտ 10 ամիս) նրանք անցկացնում են ձմեռային քնի մեջ՝ թաղված հողի մեջ։

Իմաստը.Լանդշաֆտների մեծ մասում երկկենցաղները կազմում են ողնաշարավորների պոպուլյացիայի զգալի մասը: Նրանք ուտում են հսկայական քանակությամբ անողնաշարավորներ։ Սա ավելի կարևոր է, եթե հաշվի առնենք, որ թռչունները սննդի հարցում երկկենցաղների հիմնական մրցակիցներն են, նրանց մեծ մասը գիշերը քնում է, իսկ երկկենցաղները հիմնականում գիշերային որսորդներ են։ Միևնույն ժամանակ, երկկենցաղներն իրենք կերակուր են ծառայում հսկայական թվով կենդանիների համար։ Սա հատկապես ճիշտ է շերեփուկների և երիտասարդ կենդանիների համար, որոնց խտությունը հասնում է հարյուրավոր, իսկ երբեմն էլ հազարավոր նմուշների մեկ քառակուսի մետրի համար:

Գործնական առումով, երկկենցաղները օգտակար են որպես վնասակար անողնաշարավորների (սլագներ, Կոլորադոյի բզեզներ) ոչնչացնողներ, որոնք մյուս կենդանիները հաճախ չեն ուտում։ Լճային գորտերը երբեմն սպանում են ձկան ձագերին, բայց նրանց վնասը շատ փոքր է։ Երկկենցաղների մի քանի տեսակներ դարձել են դասական փորձարարական կենդանիներ։ Կերվում են մի շարք տեսակներ։ Շատ երկրներ օրենք են ընդունել երկկենցաղների պաշտպանության մասին։

Դաս սողուններ կամ սողուններ.

Սողունները ամնիոտային խմբի իրական ցամաքային կենդանիներ են՝ մարմնի փոփոխական ջերմաստիճանով (poikilothermic):

Սիստեմատիկա.Սողունների ժամանակակից ֆաունան հաշվում է մի քանի կարգերի պատկանող մոտ 8000 տեսակ։

Կրիաների ջոկատ- մոտ 250 տեսակ, ԱՊՀ-ում՝ 7 տեսակ։

Ջոկատային թեփուկավոր- մոտ 7000 տեսակ։ ԱՊՀ-ում կա մոտ 80 տեսակ մողես և մոտ 60 տեսակ օձ։

Կտուց գլխով ջոկատ- 1 տեսակ (տուատարա)

Ջոկատի կոկորդիլոսներ- 26 տեսակ:

Արտաքին կառուցվածքը.Սողունների մարմինը սովորաբար երկարավուն է։ Գլուխը մարմնին միացված է լավ սահմանված արգանդի վզիկի հատվածով և կրում է տարբեր զգայական օրգաններ։ Սողունների մեծամասնությունը մարմնի կողքերին ունի երկու զույգ սկզբնական հինգ մատներով վերջույթներ: Սակայն մի շարք խմբերում վերջույթները ամբողջությամբ կամ մասամբ կրճատվել են։ Պոչի հատվածը լավ զարգացած է։

Մարմնի չափումներսողունները շատ են տարբերվում: Ամենափոքր ներկայացուցիչները (գեկոները) կարող են ունենալ ընդամենը մի քանի սանտիմետր երկարություն: Ամենամեծը համարվում են անակոնդա օձերը, որոնց երկարությունը երբեմն հասնում է 10-11 մ-ի։

Շղարշներ.Սողունները ծածկված են չոր մաշկով, որը զուրկ է գեղձերից: Մաշկը սերտորեն կապված է մարմնին և հաճախ միաձուլվում է գլխի գանգի հետ: Ամբողջ մարմինը ծածկված է եղջյուրավոր թեփուկներով (մողեսներ, օձեր) կամ կոկորդիլոսներ։ Օձերի մոտ աչքերը ծածկված են թափանցիկ վահաններով, որոնք փոխարինում են կոպերին։ Կրիաների մարմինը պարփակված է պատյանով, դրսից ծածկված է փորվածքներով։ Բոլոր սողունները պարբերաբար թափվում են՝ թափելով հին մաշկը: Միևնույն ժամանակ, կրիաների մեջ հին վահանները ջնջվում են պատյանից կամ կեղևվում են. մողեսների մոտ հին մաշկը մեծ կտորներով շերտավորվում է, իսկ օձերի մոտ այն սահում է գուլպաների մեջ:

Կմախքբավականին ոսկրացած: Գանգը կապված է արգանդի վզիկի առաջին ողերի հետ ( ատլանտ) միայն մեկ կոնդիլով, իսկ ատլասը, իր հերթին, «դրվում է» արգանդի վզիկի երկրորդ ողնաշարի ընթացքի վրա ( էպիստրոֆիա); այսպիսով գլուխը շատ ճկուն կերպով կապված է մարմնի հետ։ Ատամները գտնվում են ծնոտի ծայրերում։ Ողնաշարը բաժանված է մի քանի հատվածների՝ արգանդի վզիկի, կրծքային, գոտկային, սակրալ և պոչային։ Կողիկներն ամրացված են կրծքային ողերի վրա, որոնք, միանալով կրծոսկրի հետ, կազմում են կողոսկրը։ Գոտկատեղի և հետին կրծքային ողերի կողերը կապված չեն կրծոսկրի հետ։ Օձերի մոտ կողոսկրերը շարժման ֆունկցիայի մի մասն են։ Կրիաների մոտ ողնաշարի և կողերի մի շարք հատվածներ միաձուլվում են պատյանի հետ։ Առջևի և հետևի վերջույթների կմախքը բաղկացած է նույն ոսկորներից և հատվածներից, ինչ մյուս ցամաքային ողնաշարավորների մոտ։

Թռչող վիշապ մողեսներում երկարաձգված կեղծ կողիկներն ամրացնում են մաշկի կողային ծալքերը։ Դրա շնորհիվ կենդանիները զարգացրել են սահելու ունակությունը։

Մկանային... Երկկենցաղների համեմատ մկաններն ավելի մեծ զարգացման են հասնում։ Առանձնահատկություններից պետք է նշել միջկողային մկանների տեսքը, ինչպես նաև ենթամաշկային մկանների թերզարգացածությունը։ Որոշ օձերի մկանները շատ ուժեղ են։

Մարսողական համակարգը.Թքագեղձերը հոսում են բերանի խոռոչ։ Թունավոր օձերն ունեն հատուկ գեղձեր, որոնք տոքսիններ են արտադրում։ Այս գեղձերի խողովակները բացվում են այսպես կոչված թունավոր ատամներ... Օձի թույնը կենսաբանական ակտիվ միացությունների բարդ համալիրներ են։ Ըստ տաքարյուն կենդանիների վրա ազդեցության՝ թույները բաժանվում են երկու խմբի՝ նեյրոտոքսիկ և հեմոտոքսիկ։

Նեյրոտոքսիկ թույնազդում է կենտրոնական նյարդային համակարգի վրա՝ առաջացնելով շնչառական և շարժիչ մկանների թուլացած կաթված: Միևնույն ժամանակ, խայթոցի տեղում ցավն ու այտուցը, որպես կանոն, այնքան էլ արտահայտված չեն։ Այս խմբի թույնը տիրապետում են էշերին, կոբրաներին և ծովային օձերին:

Հեմոտոքսիկ թույնպարունակում է պրոտեոլիտիկ ֆերմենտներ, որոնք քայքայում են հյուսվածքները և բարձրացնում անոթային թափանցելիությունը: Միաժամանակ, խայթոցի վայրում ընդհանուր թունավորման ֆոնին զարգանում է ծանր այտուց, որն ուղեկցվում է ցավով։ Այս թույները կարող են առաջացնել տարածված ներանոթային կոագուլյացիա։ Այս խմբի թույները բնորոշ են վիպերգային և փոսային իժերին (իժեր, էֆա, գյուրզա, շիտոմորդնիկ, ժխոր օձ)։

Բացի օձերից, թույն կա նաև մեքսիկական մեծ մողեսի՝ գիլա ատամնավոր մողեսի թուքում:

Մկանային լեզուն լավ զարգացած է։ Քամելեոնների մոտ լեզուն կարողանում է ուժեղ ձգվել, ծառայում է միջատներին բռնելուն։

Կերակրափողը սովորաբար խիստ ընդլայնված է, հատկապես այն օձերի մոտ, որոնք կուլ են տալիս ամբողջ որսը: Կերակրափողը տանում է դեպի լավ զարգացած ստամոքս։ Աղիքները բաժանված են բարակ և հաստ հատվածի։ Լյարդի և ենթաստամոքսային գեղձի խողովակները հոսում են բարակ աղիքի սկիզբ: Հաստ աղիքն ավարտվում է ընդարձակմամբ՝ կլոակա, որի մեջ հոսում են միզածորանները և վերարտադրողական համակարգի ծորանները։

Շնչառական համակարգ.Գազի փոխանակումը մաշկի միջոցով ի տարբերություն երկկենցաղների, սողունների մոտ իսպառ բացակայում է։ Սողունների գլխի առջևի մասում կան զույգ քթանցքներ, որոնք չոաններով բացվում են բերանի խոռոչի մեջ։ Կոկորդիլոսների մոտ չոանները շատ հետ են մղվում և բացվում կոկորդի մեջ, որպեսզի նրանք կարողանան շնչել ուտելիք վերցնելիս: Չոանաներից օդը ներթափանցում է կոկորդ՝ բաղկացած կրիկոիդ և երկու արիտենոիդ աճառներից, իսկ այնտեղից՝ շնչափող... Շնչափողը երկար խողովակ է, որը կազմված է աճառային կես օղակներից, որոնք կանխում են դրա փլուզումը: Ներքևի մասում շնչափողը բաժանվում է երկու բրոնխների, որոնք միանում են թոքերին, բայց չեն ճյուղավորվում դրանց մեջ։ Թոքերը ներքին մակերեսի վրա բջջային կառուցվածքով պարկեր են։ Շնչառությունն իրականացվում է միջքաղաքային մկանների աշխատանքի շնորհիվ կրծքավանդակի ծավալը փոխելով։ Նման մեխանիզմը կրիաների մոտ հնարավոր չէ. նրանք շնչում են երկկենցաղների պես՝ օդ կուլ տալով։

Շրջանառու համակարգ... Սողունների սիրտը հիմնականում եռախցիկ է։ Այնուամենայնիվ, փորոքում կա թերի միջնապատը, որը մասամբ բաժանում է երակային և զարկերակային արյան հոսքը սրտում։ Կոկորդիլոսների փորոքում ամբողջական միջնորմ... Այսպիսով, նրանց սիրտը դառնում է քառախորան, իսկ սրտում գտնվող երակային և զարկերակային արյունը ամբողջովին բաժանվում է։ Սրտից հեռանում են երկու աորտայի կամարներ՝ մեկը զարկերակային, մյուսը՝ խառը (կոկորդիլոսների մոտ՝ երակային) արյունով։ Սրտի հետևում այս անոթները միաձուլվում են ընդհանուր մեջքային աորտայի մեջ: Զարկերակային արյունով աղեղից հեռանում են քնային զարկերակները, որոնք արյուն են տանում դեպի գլուխ, և ենթակլավյան զարկերակները, որոնք արյուն են մատակարարում առջևի վերջույթներին։ Թոքային զարկերակը նույնպես հեռանում է սրտից՝ երակային արյուն տանելով դեպի թոքեր։ Օքսիդացված արյունը վերադառնում է ձախ ատրիում թոքային երակով։ Ամբողջ մարմնից երակային արյունը հավաքվում է աջ ատրիումում երկու առջևի և մեկ հետևի երակների միջոցով:

Նյարդային համակարգ... Ուղեղը համեմատաբար ավելի մեծ է, քան երկկենցաղների ուղեղը: Լավ զարգացած նախաուղեղի տանիքը պարունակում է նյարդային բջիջների մարմիններ, ի տարբերություն երկկենցաղների, որոնցում ուղեղային պահոցը պարունակում է միայն նյարդային բջիջների գործընթացներ: Հոտառական բլիթները տարբերակված են։ Մեդուլլա երկարավուն հատվածը կազմում է բոլոր ամնիոտներին բնորոշ կտրուկ թեքություն։ Ուղեղիկը լավ զարգացած է։ Պարիետալ օրգան, որը կապված է դիէնցեֆալոնի հետ, չափազանց լավ զարգացած է և ունի աչքի կառուցվածք։

Զգայական օրգաններսողունների մեջ դրանք բազմազան են և լավ զարգացած։

Տեսողության օրգաններ- աչքեր - կառուցվածքով տարբերվում են երկկենցաղների աչքերից գծավոր մկանների առկայությամբ, որոնք տեղավորվելիս ոչ միայն շարժում են ոսպնյակը, այլև փոխում են դրա կորությունը: Սողունների աչքերը շրջապատված են դարերով: Գոյություն ունի նաև երրորդ կոպերը՝ նիկիտացնող թաղանթը։ Բացառություն են կազմում օձերն ու որոշ մողեսներ, որոնց աչքերը ծածկված են թափանցիկ վահաններով։ Պարիետալ օրգանը ծածկված է թափանցիկ վահանով և գործում է նաև որպես լուսազգայուն օրգան։

Հոտառության օրգանգտնվում է զույգ քթի խոռոչում, որը տանում է choanae-ի միջով բերանի խոռոչ կամ կոկորդ: Մողեսների և օձերի մոտ այսպես կոչված Յակոբսոնի օրգանը բացվում է բերանի խոռոչի մեջ։ Սա քիմիական անալիզատոր է, որը տեղեկատվություն է ստանում լեզվի ծայրից՝ ժամանակ առ ժամանակ դուրս ցցված սողունների բաց բերանից։

Լսողության օրգաններկայացված է ներքին և միջին ականջով, որոնցում գտնվում է միակ լսողական ոսկորը՝ բծերը։ Ներքին ականջը, ինչպես բոլոր ցամաքային ողնաշարավորները, նույնպես կապված է զույգի հետ հավասարակշռության օրգաններկայացված է պարկով և երեք կիսաշրջանաձև ջրանցքներով։

Հպման օրգաններներկայացված է մաշկի նյարդային վերջավորություններով: Սակայն եղջերաթաղանթի զարգացման պատճառով մաշկի շոշափման զգացումը բավականին թույլ է զարգացած։

Ճաշակի օրգաններգտնվում է բերանի խոռոչում.

Ջերմազգայուն օրգանգտնվում է օձերի մեջ՝ գլխի առջևի մասում՝ փոքր փոսերի տեսքով: Այս օրգանի օգնությամբ սողունները կարող են ջերմային ճառագայթման միջոցով հայտնաբերել որսը (փոքր տաքարյուն կենդանիներ)։

Արտազատման համակարգսողունները ներկայացված են մի զույգ կոմպակտ մետանեֆրիկ բողբոջներով, որոնք կից են կոնքի շրջանի մեջքի կողմին: Դրանցից միզածորանները հեռանում են՝ մեջքային կողմից հոսելով կլոակա։ Փորային կողմից միզապարկը հոսում է կլոակա: Օձերն ու կոկորդիլոսները միզապարկ չունեն։

Վերարտադրողական համակարգ... Սողունները երկտուն կենդանիներ են։ Շատերի համար սեռական դիմորֆիզմը բնորոշ է։ Սովորաբար արուները որոշ չափով ավելի մեծ են, քան էգերը և ավելի վառ գույներով:

Տղամարդկանց մոտ զույգ ձվաձև ամորձիները ընկած են ողնաշարի գոտկատեղի կողքերին: Յուրաքանչյուր ամորձիից ձգվում են բազմաթիվ խողովակներ, որոնք միավորվում են անոթային անոթներում, որը հոսում է համապատասխան կողմի միզածորան։ Կլոակայի հետևի մասից հեռանում են առանձնահատուկ կառուցվածքի զուգակցված օրգանները։

Կանանց մոտ զուգակցված գնդիկավոր ձվարանները նույնպես գտնվում են գոտկային շրջանում: Զուգակցված բարակ պատերով լայն ձվաբջիջները մի ծայրով բացվում են մարմնի խոռոչի առաջի մասում, իսկ մյուս ծայրում՝ կլոակայի մեջ։

Ավտոտոմիա.Որոշ մողեսներ ունակ են վտանգի տակ գցել իրենց պոչը։ Այս պահին որոշակի վայրում պոչի մկանները կտրուկ կծկվում են, և արդյունքում ողնաշարը կոտրվում է։ Անջատված պոչը որոշ ժամանակ մնում է շարժական: Վնասվածքի տեղում գործնականում արյուն չկա։ 4-7 շաբաթ անց պոչը կվերականգնվի։

Սննդային կենսաբանություն.Սողունները հիմնականում մսակեր են, որոնք սնվում են ողնաշարավորներով և անողնաշարավորներով: Փոքր տեսակները հիմնականում որսում են միջատներին, իսկ խոշորները նույնպես գլուխ են հանում խոշոր սմբակավոր կենդանիներից։ Այս խումբը ներառում է ինչպես դարանակալ տեսակներ (քամելեոններ, կոկորդիլոսներ), այնպես էլ ակտիվ որսորդներ (օձեր, մողեսներ մողեսներ): Որոշ սողուններ կերակուրն ամբողջությամբ կուլ են տալիս (օձեր), մյուսները կարող են կտոր-կտոր անել զոհին (կոկորդիլոսներ, մողեսներ մոնիտորինգ): Մողեսների (իգուանաների) և կրիաների որոշ խմբերի սննդակարգում գերակշռում են բուսական սնունդը։ Կան նաև ձկնակեր տեսակներ։

Վերարտադրության կենսաբանություն.Զուգավորմանը երբեմն նախորդում են արուների միջև յուրօրինակ մրցաշարեր՝ էգ ունենալու համար: Բեղմնավորումը ներքին է: Սողունների մեծ մասը դեղնուցով հարուստ և կաշվե կեղևով ծածկված ձու է դնում։ Այս ձվերը սովորաբար տեղադրվում են ենթաշերտի մեջ՝ հումուսի կույտեր, արևից տաքացած ավազ, որտեղ տեղի է ունենում ինկուբացիա։ Որոշ սողուններ, ինչպիսիք են կոկորդիլոսները, կառուցում են հատուկ բներ, որոնք հետո պահպանվում են: Իսկ բոյերը նույնիսկ «ինկուբացնում» են իրենց կլաչը։ Ձվերից դուրս են գալիս արդեն ձևավորված կենդանիներ։ Այսպիսով, սողունների մոտ զարգացումն ուղղակի է, առանց մետամորֆոզի։

Որոշ տեսակներ ձվաբույծ են։ Դրանց թվում են վիպերգները, կենդանածին մողեսները և թիակները։ Այս դեպքում մոր օրգանիզմում ձվերը զարգանում են մինչև երիտասարդ կենդանիների ձևավորումը, որոնք հետո ծնվում են ձվի թաղանթներում։ Այն ձագերին, որոնք չեն կարողացել դուրս գալ պատյաններից, հաճախ մայրը ուտում է։ Ovoviviparity-ը բնորոշ է հյուսիսային լայնություններում ապրող սողուններին, որտեղ արևի ջերմությունը բավարար չէ սերունդների ինկուբացիայի համար որևէ ենթաշերտում: Ուստի, օրինակ, կենդանի մողեսը մեր տարածաշրջանում ձագ է ծնում, իսկ Ռուսաստանի կենտրոնական մասում և Յուրայի դարաշրջանում ձու է ածում։

Սողունների պտղաբերությունը սահմանափակվում է մի քանի տասնյակ ձվերով կամ ձագերով: Կոկորդիլոսները, որոշ օձեր և մողեսներ խնամում են սերունդներին:

Սողունների ապրելակերպ.Շնորհիվ այն բանի, որ սողունները պոիկիլոթերմիկ կենդանիներ են (մարմնի փոփոխական ջերմաստիճանով), նրանց մեծ մասը ջերմասեր է։ Տարբեր տեսակների համար շրջակա միջավայրի օպտիմալ ջերմաստիճանը տատանվում է 12-ից 45 ° C: Ուստի բարեխառն գոտու սողունները սովորաբար ակտիվ են ցերեկը կամ մթնշաղին, իսկ արևադարձային կլիմայական գոտիներում կան բազմաթիվ գիշերային տեսակներ:

Բացի այդ, արևադարձային շրջաններում եղանակների կտրուկ փոփոխություն չկա, ուստի սողունների համար հանգստի ժամանակներ չկան։ Իսկ բարեխառն գոտում սողուններին ստիպում են ձմեռել։ Սողուններն առավել հաճախ ձմեռում են ստորգետնյա կացարաններում։ Մողեսներն ու կրիաները սովորաբար ձմեռում են առանձին կամ փոքր խմբերով: Իժերը երբեմն հավաքվում են տասնյակներով հարմար վայրերում, իսկ սովորական օձերը նույնիսկ հարյուրներով։ Սողունների ձմեռումը մեր տարածաշրջանում կախված է եղանակից և միջինում սկսվում է սեպտեմբերի կեսերից և տևում մինչև ապրիլ-մայիս։

Որոշ տեսակների մոտ, օրինակ, միջինասիական կրիայի մոտ նկատվում է նաև ամառային ձմեռում։ Մայիսի վերջին - հունիսի սկզբին, երբ բուսականությունը սկսում է այրվել անապատներում, կրիաները փոսեր են փորում և ընկնում ապշած վիճակում: Այն վայրերում, որտեղ բուսականությունը չի չորանում, կրիաները ակտիվ են ամբողջ ամառ։

Սողուններից կարելի է առանձնացնել էկոլոգիական խմբերը՝ ըստ նրանց ապրելավայրերի։

ապրել ամուր հողի վրա (իսկական մողեսներ, մողեսներ, օձեր, ցամաքային կրիաներ):

ապրում է չամրացված ավազներում (կլոր գլխով մողեսներ, սլացիկ բոա կոնստրուկտորներ, էֆաներ):

ստորգետնյա և փորված տեսակներ (մաշիկներ, կույր մարդիկ):

ծառերի և թփերի տեսակներ (քամելեոններ, իգուանաներ, գեկոներ, օձի նետեր, կեֆֆիեներ):

ջրային տեսակներ (կոկորդիլոսներ, անակոնդա, ծովային և քաղցրահամ ջրերի կրիաներ, ծովային իգուանաներ)

Սողունների բաշխում.Որոշ տեսակների տեսակների բազմազանությունը և բնակչության խտությունը պարբերաբար աճում են հյուսիսից հարավ: Մեր լայնություններում կա սողունների 8 տեսակ՝ մեկ հեկտարում 1-2-ից մի քանի տասնյակ առանձնյակների խտությամբ։ Ավելի հարավային շրջաններում այս նույն տեսակների խտությունը հասնում է մինչև մի քանի հարյուր առանձնյակների մեկ հեկտարի վրա:

Սողունների ծագումն ու պատմությունը.Սողունների նախնիները եղել են պարզունակ երկկենցաղներ՝ ստեգոցեֆալներ։ Սողունների ամենապրիմիտիվ ձևերն են Սեյմուրիան և Կոտիլոզավրը, որոնց բրածոները հայտնաբերվել են պալեոզոյան դարաշրջանի ածխածնի և պերմի շրջանների (300-350 միլիոն տարի առաջ) շերտերում: Սողունների դարաշրջանը սկսվել է 225 միլիոն տարի առաջ՝ մեզոզոյան դարաշրջանում, երբ նրանք թագավորում էին ցամաքում, ծովում և օդում: Նրանց թվում դինոզավրերը ամենատարբեր և բազմաթիվ խումբն էին։ Նրանց չափերը տատանվում էին 30-60 սմ-ից մինչև 20-30 մ, իսկ հսկաների քաշը հասնում էր 50 տոննայի:Նրանց զուգահեռ զարգացան ժամանակակից խմբերի նախնիները: Ընդհանուր առմամբ, կան մոտ հարյուր հազար անհետացած տեսակներ: Այնուամենայնիվ, 65 միլիոն տարի առաջ սողունների դարաշրջանն ավարտվեց, և նրանց տեսակների մեծ մասը վերացավ: Անհետացման պատճառները կոչվում են մոլորակային աղետներ, կլիմայի աստիճանական փոփոխություն և այլն։

Անհետացած սողունների կմախքներն ու հետքերը համեմատաբար լավ են պահպանվել նստվածքային ապարներում, ինչի շնորհիվ գիտությունը հնարավորություն է տալիս վերականգնել հնագույն մողեսների արտաքին տեսքը և մասամբ կենսաբանությունը։

Իմաստը.Սողունները էական դեր են խաղում նյութերի կենսական շրջանառության մեջ՝ որպես տարբեր տրոֆիկ մակարդակների սպառողներ: Ընդ որում, նրանք հիմնականում սնվում են վնասակար անողնաշարավորներով, իսկ որոշ դեպքերում նույնիսկ կրծողներով։ Սողունները նաև հումքի աղբյուր են կաշվի արդյունաբերության համար (կոկորդիլոս): Բժշկության մեջ օգտագործվում է օձի թույնը։ Սննդի համար օգտագործվում են մի շարք տեսակներ։ Շատ տեսակներ պաշտպանված են:

Սողունները տեղ-տեղ նույնպես կարող են վնասակար լինել։ Օրինակ, ջրային օձերը կարող են սպանել մեծ քանակությամբ տապակած ձագերի: Սողունները հաճախ հյուրընկալում են նիմֆերին և հասուն ixodid ticks-ին և այդպիսով կարող են լինել մարդկանց և կենդանիների հիվանդությունների (տիզից փոխանցվող տիֆուս և այլն) ջրամբար: Որոշ երկրներում թունավոր օձերը լուրջ վնաս են հասցնում, որոնք ամեն տարի սպանում են հազարավոր մարդկանց։

Երկկենցաղներ Երկկենցաղներ Դաս Սրտի կառուցվածքի ցանկ Համակարգի նշաններ Առանձնահատկություններ Անպոչ օրգաններ Տեսակներ Տարբերություններ Մաշկի բաժանումներ

Լատինական անվանումը Ամֆիբիա

ընդհանուր բնութագրերը

Ամֆիբիներ կամ երկկենցաղներ - առավել պարզունակ ցամաքային ողնաշարավորների մի փոքր խումբ: Ճնշող մեծամասնությունն ապրում է՝ կախված կյանքի ցիկլի փուլերից՝ ջրի կամ ցամաքի վրա։ Իրենց կյանքի ընթացքում երկկենցաղները, որպես կանոն, ենթարկվում են մետամորֆոզի՝ զուտ ջրային թրթուրներից վերածվելով չափահաս ձևերի, որոնք հիմնականում ապրում են ջրից դուրս։ Այս առումով տեղի է ունենում մաղձի շնչառության փոփոխություն դեպի թոքային շնչառություն, համապատասխանաբար փոփոխվում է շրջանառության համակարգը, հայտնվում են հինգ մատով տիպի վերջույթներ և զգալիորեն փոխվում է զգայական համակարգը։ Այնուամենայնիվ, նույնիսկ չափահաս ձևերի դեպքում ցամաքում կյանքին հարմարվելու աստիճանը սովորաբար ցածր է: Թոքերը թույլ են զարգացած, իսկ մաշկը նաև գործում է որպես լրացուցիչ շնչառական օրգան։ Եռախցիկ սիրտը չի ապահովում արյան ամբողջական բաժանումը զարկերակային և երակային, և մարմնի շատ մասերում խառը արյունը հոսում է զարկերակներով: Վերջույթները, թեև դասավորված են հինգ մատի պես, թույլ են զարգացած և չեն կարողանում մարմինը բարձր դիրքով պահել ենթաշերտից: Ի վերջո, ճնշող մեծամասնությունը բազմանում է ջրում՝ ձու դնելով և բեղմնավորելով դրանք մոր մարմնից դուրս (այսինքն, ինչպես ձկների մոտ):

Ժամանակակից երկկենցաղների ընդհանուր թիվը մոտավորապես 2100-2600 է; նրանք միավորված են երեք խմբի մեջ.

1. Պոչավոր (Caudata, կամ Urodela):

2. Անոտքը (Apoda).

3. Անպոչ (Անուրա, կամ Էկաուդատա):

Մաշկի ծածկույթ

Բոլոր երկկենցաղների մաշկը մերկ է, զուրկ ոսկրային կամ եղջյուրավոր թեփուկների արտաքին ծածկույթից։ Էպիդերմիսը շատ հարուստ է գեղձերով, որոնք, ի տարբերություն ձկների, բազմաբջիջ են։ Մաշկային գեղձերի նշանակությունը բազմազան է. Նրանք ապահովում են մաշկի մակերեսի վրա հեղուկ թաղանթի առկայությունը, առանց որի հնարավոր չէ գազի փոխանակումը մաշկային շնչառության ժամանակ։ Այս թաղանթը որոշ չափով պաշտպանում է օրգանիզմը չորանալուց։ Որոշ մաշկային գեղձերի սեկրեցները ունեն մանրէասպան հատկություն և պաշտպանում են մաշկի միջով պաթոգեն միկրոբների ներթափանցումից: Թունավոր մաշկային գեղձերը որոշակի պաշտպանություն են ապահովում գիշատիչներից: Հաստատվել է, որ, ի տարբերություն նախորդ կարծիքի, էպիդերմիսի վերին շերտը երկկենցաղներում, հատկապես անպոչում, կերատինացվում է (VESokolov, 1964; Spearman, 1968), Սա առավել ուժեղ է զարգացած դոդոշների մոտ, որոնցում եղջերաթաղանթի շերտը: հետևի մասում կազմում է էպիդերմիսի ամբողջ հաստության մոտ 60%-ը: Մեծամասնության մեջ էպիդերմիսի թերզարգացած կերատինացման առկայությունը չի խանգարում ջրի ներթափանցմանը մաշկի միջով, իսկ երկկենցաղները, գտնվելով ջրամբարում, անընդհատ «ջուր են խմում իրենց մաշկով»։

Ողնաշար

Երկկենցաղների մոտ ողնաշարը, ելնելով կիսաերկրային կենսակերպից, ավելի շատ է կտրված, քան ձկների մոտ։ Կազմված է արգանդի վզիկի, միջքաղաքային, սակրալ և պոչային շրջաններից։ Արգանդի վզիկի շրջանը ներկայացված է մեկ ողով, նրա մարմինը փոքր է և կրում է երկու հոդային ֆոսա, որոնց օգնությամբ ողն է հոդակցվում գանգի հետ։ Բեռնախցիկի ողերի թիվը տարբեր է: Դրանցից ամենափոքր թիվը անպոչ է (սովորաբար 7), ամենամեծը՝ անոտք (հարյուրից ավելի)։ Միակ սրբանային ողնը (բացակայում է ոտքազուրկների մոտ) կրում է երկար լայնակի պրոցեսներ, որոնց կցվում են կոնքի ոսկրային ոսկորները։ Պոչային շրջանը առավելապես արտահայտվում է պոչով, անոտքի մեջ այն շատ փոքր է, իսկ անպոչում այն ​​ներկայացված է ոսկորով՝ ուրոստիլով, որը սաղմնային զարգացման ընթացքում դրվում է մի շարք առանձին ողերի տեսքով։ .

Ստորին երկկենցաղների ողերի ձևը (անոտք, ցածր պոչավոր) ամֆիտիկ է. այս դեպքում ակորդը պահպանվում է ցմահ։ Անպոչում ողերը պրոբջջային են, այսինքն. առջևից գոգավոր, հետևի մասում՝ կոր, ավելի բարձր պոչուկներում դրանք օպիստոկոելային են, այսինքն. առջևից թեքված և հետևի մասում՝ գոգավոր: Միայն ծայրահեղ պարզունակ նորզելանդական գորտը` Լիոպելման, ունի ամֆիտիկ ողեր: Իսկական կողիկներ, բայց շատ կարճ, հանդիպում են միայն ոտքազուրկների մեջ. պոչիկում զարգանում են կարճ «վերին» կողիկներ, անպոչ կողիկներում՝ ընդհանրապես չկան։

Երկկենցաղների ուղեղի տուփը մեծ մասամբ մնում է աճառային ամբողջ կյանքի ընթացքում: Դա պայմանավորված է chondral ossification-ի և կեղծ ոսկորների վատ զարգացմամբ: Առաջնային ուղեղային արկղում զարգանում են հետևյալ խոնդրալ ոսկորները. Ի occipital տարածաշրջանում, կան միայն երկու կողային occipital ոսկորներ (exoccipitale); Ձկների հիմնական և վերին օքսիպիտալ ոսկորներին համապատասխան տեղերը մնում են աճառային։ Լսողական պարկուճի տարածքում ձևավորվում է մեկ փոքր ականջի ոսկոր (prooticum), մինչդեռ պարկուճի մեծ մասը մնում է աճառային: Ուղեծրի առաջի մասում սֆենեթմոիդը զարգանում է անպոչում; պոչավոր գազանների մեջ այս ոսկորը զույգ է. հոտառական պարկուճը պահպանում է իր աճառային բնույթը:

Մաքրող ոսկորները, ինչպես նշվեց, նույնպես քիչ են։ Երկկենցաղների գանգի տանիքը կազմված է պարիետային և ճակատային ոսկորներից, որոնք անպոչում միասին աճում են՝ վերածելով ճակատային պարիետալի: Դրանց առջևում գտնվում են քթի ոսկորները (nasale), առանց ոտքերի նրանք աճում են նախածննդյան ոսկորների հետ միասին (praemaxillare): Գանգի հետևի կողմերում կան թեփուկավոր ոսկորներ (squamosum), որոնք հատկապես ուժեղ զարգացած են ոտքերի մեջ: Մեծ պարասֆենոիդը (parasphenoideum) գծում է գանգի ստորին հատվածը, իսկ առջևում ընկած են զույգ ոսկորները (vomer):

Ներքին կմախքի ոսկորները նույնպես ներգրավված են գանգի հատակի ձևավորման մեջ՝ պալատին (palatinum) և pterygoid (pterygoideum): Առաջինը կից է բացիչին, երկրորդը՝ թեփուկավոր ոսկորին։

Երկկենցաղների գանգը ավտոստիլիկ է, այսինքն՝ պալատինային քառակուսի աճառը ուղղակիորեն կպչում է ուղեղի գանգին։ Վերոնշյալ պալատինային և պտերիգոիդ ոսկորները զարգանում են պալատինային քառակուսի աճառի ստորին մակերեսին։ Վերին ծնոտների գործառույթները, ինչպես ոսկրային ձկների մոտ, կատարվում են ոսկրային կամարով, որը բաղկացած է նախածնոտային կամ միջծնոտային ոսկորներից (praemaxillare կամ intermaxillare) և մաքսիլյար ոսկորներից (maxillare): Այս ոսկրային կամարը որոշ չափով գտնվում է կամարից դուրս, որը ձևավորվում է պալատական ​​քառակուսի աճառներով:

Ստորին ծնոտը ներկայացված է Meckel աճառով, որը դրսից ծածկված է ատամնաբուժական (ատամնային) և անկյունային (անկյունային) ոսկորներով։

Գանգի ավտոոճի պատճառով հիոիդ կամարը չի մասնակցում ծնոտային ապարատի գանգի ամրացմանը։ Այս կամարի վերին տարրը` հիմանդիբուլյարը, վերածվում է փոքրիկ ոսկորի` բծերի, որը, ինչպես ձկների մոտ, վերին ծայրով հենվում է լսողական պարկուճի վրա: Միջին ականջի խոռոչի ձևավորման հետ կապված՝ այս ոսկորը գտնվում է նշված խոռոչի ներսում և հանդես է գալիս որպես լսողական ոսկոր։

Հիոիդ կամարի և ճյուղային կամարների ստորին տարրերը ձևափոխված են հիոիդային թիթեղի և նրա եղջյուրների մեջ: Այս ափսեը գտնվում է ստորին ծնոտի ճյուղերի միջև։ Նրա առաջի եղջյուրները, թեքվելով դեպի վեր և կողքերից ծածկելով աղիքային խողովակը, ամրացված են լսողական պարկուճներին։

Այսպիսով, կարելի է տեսնել, որ երկկենցաղների գանգը տարբերվում է ոսկրային ձկների մեծ մասի գանգից. 1) խոնդրային և մաշկային ոսկրացման թույլ զարգացում. 2) ավտոսթայլ; 3) հիոիդային և ճյուղային կամարների մոդիֆիկացիա՝ մասամբ վերափոխված լսողական ապարատի, մասամբ՝ ենթալեզվային ապարատի. 4) օպերկուլի կրճատում. Հետևաբար, առավել նշանակալից փոփոխությունները նկատվում են ներքին օրգանների գանգի շրջանում, և դրանք կապված են կենդանիների անցման հետ կիսաերկրային գոյության (ճյուղային ապարատի կորուստ, առաջին լսողական ոսկորի առաջացում, ենթալեզու կմախքի տեսակ):

Վերջույթների գոտիներ

Ուսի գոտին ունի աղեղի ձև, որի գագաթն ուղղված է կենդանու որովայնի մակերեսին: Աղեղի յուրաքանչյուր կեսը (ձախ և աջ) բաղկացած է հետևյալ հիմնական տարրերից. Վերին (թիկնային) հատվածը ներկայացված է թիակով, որն ավարտվում է լայնածավալ աճառով։ Ստորին (որովայնային) հատվածը բաղկացած է կորակոիդից և դրա դիմաց ընկած պրոկորակոիդից։ Գոտու թվարկված երեք տարրերը համընկնում են բազուկի ամրացման կետում և կազմում հոդային ֆոսան։ Ձախ և աջ կորակոիդների միացման դիմաց գտնվում է նախակրծունքը (omostternum), իսկ հետևում՝ կրծոսկրը (sternum): Այս երկու ոսկորներն էլ ավարտվում են աճառով։ Անպոչում բարակ ձողաձև կլավիկուլա (կլավիկուլա) գտնվում է նախակրթունքի և թիակի միջև։ Կրծքավանդակի կողերի բացակայության կամ թերի զարգացման պատճառով երկկենցաղները չունեն, իսկ ուսի գոտին ազատորեն ընկած է մկանների հաստության մեջ։

Կոնքի գոտին ձևավորվում է երեք զույգ տարրերով, որոնք զուգակցվում են ացետաբուլում, որը նրանք ձևավորում են: Երկար ilium-ը (ilium) իրենց մոտակա ծայրերով կցվում են սրբանային ողերի լայնակի պրոցեսներին։ Գորտերի մեջ գոտկատեղի (pubis) առաջ և ներքև pubic տարրը մնում է աճառային: Դրա հետևում գտնվում է ischium (ischium): Կոնքի գոտու տարրերի այս դասավորությունը բնորոշ է բոլոր ցամաքային ողնաշարավորներին։

Ազատ վերջույթների կմախք

Ազատ վերջույթների կմախքը բնորոշ է ցամաքային ողնաշարավորներին և զգալիորեն տարբերվում է ձկների վերջույթների կմախքից։ Մինչդեռ ձկների վերջույթները գծապատկերում ներկայացնում են պարզ միանդամ լծակներ, որոնք շարժվում են միայն մարմնի մարմնի համեմատ, ցամաքային ողնաշարավորների վերջույթները բազմանդամ լծակներ են: Այս դեպքում ոչ միայն ամբողջ վերջույթն է շարժվում մարմնի համեմատ, այլ վերջույթի առանձին տարրերը նույնպես շարժվում են միմյանց նկատմամբ։

Պոչավոր երկկենցաղների վերջույթների կմախքը գրեթե ամբողջությամբ համապատասխանում է վերը նշված գծապատկերին։ Գորտերի մոտ նկատվում են որոշ շեղումներ, որոնցից հիմնականները կլինեն հետևյալը. նախաբազկի և ստորին ոտքի երկու տարրերն էլ միասին աճում են մեկ ոսկորի մեջ, դաստակի և թարսուսի ոսկորների մեծ մասը աճում են միասին, առկա է մի ռուդիմենտ։ աքսեսուար մատը (praehallux) հետևի վերջույթի առաջին մատի դիմաց: Այս հատկանիշները երկրորդական բնույթ են կրում եւ կապված են գորտերի ցատկելուն հարմարվելու հետ։

Մկանային համակարգ

Մկանային համակարգը զգալիորեն տարբերվում է ձկների մկանային համակարգից երկու հիմնական հատկանիշներով, որոնք կապված են կենդանիների շարժման հետ հինգ մատով վերջույթների օգնությամբ և որոշ չափով պինդ սուբստրատով: Նախ, ազատ վերջույթների վրա զարգանում է հզոր և բարդ կազմակերպված մկանային հյուսվածք: (Հիշենք, որ գրեթե բոլոր ձկների մոտ մկանները, որոնք շարժման մեջ են դնում վերջույթները, գտնվում էին ոչ թե բուն վերջույթների, այլ մարմնի մարմնի վրա): Երկկենցաղների մեջ ձկներին բնորոշ հատկանիշը խանգարված է... Մկանային հատվածների մետամերիկ դասավորվածությունը անպոչ երկկենցաղների մոտ կարելի է տեսնել միայն մարմնի մի քանի վայրերում: Պոչավոր երկկենցաղների և ոտք չունեցող կենդանիների մոտ մկանային համակարգի մետամերիզմն ավելի արտահայտված է։

Մարսողական օրգաններ

Երկկենցաղների բերանի խոռոչը տանում է բերանի խոռոչի ընդարձակ խոռոչ, որը նեղանալով՝ անցնում է կերակրափող։ Choanas, eustachian բացվածքներ (միջին ականջի խոռոչներ) եւ laryngeal ճեղք բացվում են oropharyngeal խոռոչի մեջ: Այստեղ բացված են նաև թքագեղձերի (ձկների մոտ բացակայող) խողովակները, որոնք, սակայն, ծառայում են միայն սննդի զանգվածը թրջելուն և որի գաղտնիքը քիմիապես չի ազդում սննդի վրա։ Օրոֆարինգային շրջանի ստորին մասում իսկական լեզու է, որն ունի իր մկանները։ Երկկենցաղների լեզվի ձևը բազմազան է. Որոշ պոչավոր գազանների մոտ այն ամրացված է անշարժ, մյուսների մոտ կարծես բարակ ցողունի վրա նստած սունկ լինի։ Գորտերի մոտ լեզուն առջևի ծայրով ամրացված է բերանի ստորին հատվածին, իսկ ազատ մասը՝ հանգիստ վիճակում, շրջված է դեպի ներս։ Ընդհանուր առմամբ, լեզուն արտազատում է կպչուն նյութ և ծառայում է մանր կենդանիներին բռնելու համար։ Միայն մի քանի երկկենցաղներ լեզու չունեն։

Երկկենցաղների ատամները ունեն փոքր միատարր կոների տեսք, որոնց գագաթները որոշակիորեն թեքված են դեպի ետ։ Ատամները նստում են միջծնոտային, դիմածնոտային ոսկորների, ձայնի, իսկ որոշ դեպքերում՝ ստորին ծնոտի վրա։ Որոշ տեսակներ, օրինակ՝ դոդոշները, ծնոտի ոսկորների վրա ատամներ չունեն։ Կուլ տալու ժամանակ սննդի զանգվածը օրոֆարինգի շրջանից կերակրափող մղելուն օգնում են ակնագնդերը, որոնք այս խոռոչից առանձնացված են միայն բարակ լորձաթաղանթով և որոնք հատուկ մկանների օգնությամբ կարող են որոշ չափով քաշվել օրոֆարնքս։

Երկկենցաղների կարճ կերակրափողը հոսում է համեմատաբար թույլ սահմանազատված ստամոքս: Աղիքն ինքնին համեմատաբար ավելի երկար է, քան ձկանը: Առջևի (բարակ) հատվածի հանգույցում ընկած է ենթաստամոքսային գեղձը (ենթաստամոքսային գեղձը): Խոշոր լյարդն ունի լեղապարկ, և նրա ծորանը հոսում է բարակ աղիքի առաջի հատվածը (կոչվում է տասներկումատնյա աղիք)։ Ենթաստամոքսային գեղձի խողովակները նույնպես հոսում են լեղածորան, որը, հետևաբար, ինքնուրույն հաղորդակցություն չունի աղիների հետ։

Աղիքի երկրորդ հատվածը` հաստը, հստակորեն սահմանազատված չէ բարակ հատվածից: Ընդհակառակը, երրորդ՝ ուղղակի բաժինը լավ տարանջատված է։ Այն բացվում է կլոակայի մեջ:

Շնչառական համակարգ

Երկկենցաղների շնչառական օրգանները բազմազան են։ Հասուն տարիքում երկկենցաղների տեսակների մեծ մասը շնչում է թոքերի և մաշկի միջոցով: Թոքերը զուգակցված պարկեր են՝ բարակ բջջային պատերով: Թոքերի անկատարության պատճառով մաշկային շնչառության կարևորությունը շատ մեծ է։ Թոքերի մակերեսի և մաշկի մակերեսի հարաբերակցությունը երկկենցաղների մոտ 2:3 է (մինչդեռ կաթնասունների մոտ թոքերի ներքին մակերեսը 50-100 անգամ ավելի մեծ է, քան մաշկի մակերեսը): Կանաչ գորտի մեջ արյան օքսիդացման համար սպառվող թթվածնի 51%-ը ներթափանցում է մաշկի միջով, իսկ 49%-ը՝ թոքերի միջոցով։ Մաշկային շնչառության էլ ավելի մեծ նշանակություն է նկատվում, երբ հաշվի են առնվում մարմնի կողմից արտանետվող ածխաթթու գազը՝ մաշկային շնչառությունը՝ 86%, թոքային շնչառությունը՝ 14%։

Մաշկային շնչառությունը մեծ ֆունկցիոնալ նշանակություն ունի ոչ միայն թոքերի անկատարության պատճառով, այլև որպես սարք, որն ապահովում է արյան օքսիդացում, երբ կենդանին երկար ժամանակ գտնվում է ջրի մեջ, օրինակ՝ ձմեռման ժամանակ կամ թաքնվում է ջրամբարում, երբ հետապնդվում է: գետնի գիշատիչներ. Այդ դեպքերում կատարվում է միայն մաշկային շնչառություն, և աջ նախասրտը (որտեղ մաշկային երակի օքսիդացված արյունը լցվում է երակային խոռոչով) դառնում է զարկերակային, իսկ ձախը՝ երակային։

Ամերիկյան առանց թոքերի սալամանդերներում և մեր Հեռավոր Արևելյան տրիտոնում թոքերը լիովին ատրոֆացված են, և դրանցում գազափոխանակությունն ամբողջությամբ տեղի է ունենում մաշկի և բերանի լորձաթաղանթի միջոցով:

Երկկենցաղների թրթուրները շնչում են ճյուղավորված արտաքին մաղձերի օգնությամբ, որոնք տեսակների ճնշող մեծամասնության մեջ հետագայում անհետանում են: Բայց յուրօրինակ պրոթեյների և ազդանշանների մեջ դրանք պահպանվում են ողջ կյանքի ընթացքում: Ամֆիումները հասուն տարիքում, թոքերի հետ մեկտեղ, ունեն նաև ներքին մաղձեր։

Երկկենցաղների թոքային շնչառության մեխանիզմը կրծքավանդակի բացակայության պատճառով շատ յուրահատուկ է։ Պոմպի դերը խաղում է օրոֆարինգային շրջանը, որի հատակը կամ իջնում ​​է (օդը ներծծվում է բաց քթանցքներով), հետո բարձրանում (փակ քթանցքերով օդը մղվում է թոքերի մեջ)։

Այս առումով, ցածր բարձրության վրա գտնվող երկկենցաղների գանգը չափազանց լայն է. թոքային շնչառության արդյունավետությունը կլինի այնքան մեծ, որքան ավելի լայն կլինի ստորին ծնոտի ճյուղերի միջև հեռավորությունը:

Շրջանառու համակարգ

Բոլոր երկկենցաղների սիրտը եռախցիկ է՝ բաղկացած երկու նախասրտերից և մեկ փորոքից։ Ստորին ձևերում (անոտք և պոչավոր) ձախ և աջ նախասրտերը ամբողջությամբ առանձնացված չեն։ Անպոչում նախասրտերի միջև միջնապատը ամբողջական է, բայց բոլոր երկկենցաղների մոտ երկու նախասրտերը շփվում են փորոքի հետ մեկ ընդհանուր բացվածքով։ Բացի սրտի նշված հիմնական մասերից, կա երակային սինուս, որը շփվում է աջ ատրիումի հետ և զարկերակային կոն։

Բարձրագույն անպոչ երկկենցաղների մոտ երեք զույգ զարկերակային կամարներ առաջանում են զարկերակային կոնից։ Առաջին զույգը (հաշվում է գլխից մինչև պոչը), որը հոմոլոգ է ձկների մեջ առաջին զույգ մաղձային զարկերակների հետ, արյուն է տանում գլխին և ներկայացնում է քնային զարկերակները (arteria carotis): Այն հեռանում է զարկերակային կոնի որովայնային կողմից։ Երկրորդ զույգը, որը նույնպես տարածվում է զարկերակային կոնի որովայնային կողմից, հոմոլոգ է ձկների երկրորդ զույգ մաղձային անոթների հետ և կոչվում է համակարգային աորտայի կամարներ։ Ենթակլավյան զարկերակները (arteria subclavia) հեռանում են դրանից՝ արյուն տանելով ուսագոտու և առջևի վերջույթների վրա։ Աջ և ձախ համակարգային կամարները, որոնք նկարագրել են կիսաշրջան, միանում են իրար և կազմում մեջքային աորտան (aorta dorsalis), որը գտնվում է ողնաշարի տակ և առաջացնում ճյուղեր, որոնք գնում են դեպի ներքին օրգաններ։ Վերջին, երրորդ, զույգը, որը հոմոլոգ է չորրորդ ճյուղավոր ձկան կամարին, հեռանում է ոչ թե փորային, այլ զարկերակային կոնի մեջքային կողմից։ Այն արյուն է տեղափոխում թոքեր և ներկայացնում է թոքային զարկերակները (arteria pulmonalis): Յուրաքանչյուր թոքային զարկերակից կա մի մեծ ճյուղ, որը երակային արյունը տեղափոխում է մաշկը օքսիդացման համար: Սրանք մաշկային զարկերակներ են (arteria cutanea):

Թոքերով պոչավոր երկկենցաղներում զարկերակային անոթների դասավորությունը հիմնականում նույնն է։ Բայց ի տարբերություն անպոչ երկկենցաղների, պահպանվել է մի զույգ կամար, որը համապատասխանում է երրորդ զույգ ճյուղավոր անոթներին, և, այսպիսով, դրանցում զարկերակային կամարների ընդհանուր թիվը չորս է, և ոչ թե երեք, ինչպես անպոչ երկկենցաղներում։ Բացի այդ, թոքային զարկերակները կապ են պահպանում համակարգային աորտայի կամարների հետ, այսպես կոչված, բոտալ ծորանների միջոցով:

Պոչավոր երկկենցաղների մոտ, որոնցում մաղձերը պահպանվում են կյանքի համար, շրջանառության օրինաչափությունը շատ մոտ է բարձր երկկենցաղների ձկների և թրթուրներին: Երկկենցաղների որովայնային աորտայից տարածվում են չորս զույգ կամարներ։ Քներակ զարկերակները հեռանում են առաջին կամարից (այն բխող մասից); թոքերի տեսքի հետ ձևավորվում են թոքային զարկերակներ՝ առաջանալով չորրորդ աղեղից։ Ինչպես տեսնում եք, այս դեպքում շրջանառության օրինաչափությունը գրեթե նույնական է թոքային ձկան շրջանառությանը:

Ստորին երկկենցաղների երակային համակարգը նման է թոքային ձկների երակային համակարգին։ Պոչի երակը բաժանված է երկու երիկամային պորտալային երակների, որոնցից արյունը հոսում է ազիգոսի հետևի երակային երակ (vena cava posterior) և զուգակցված հետևի կարդինալ երակներ։ Վերջիններս սրտի մակարդակում միաձուլվում են զուգակցված պարանոցային, ենթկլավիական և մաշկային երակների հետ և ձևավորում են Կյուվիեր ծորանները՝ արյունը լցնելով երակային սինուսի մեջ։ The vena cava-ն ընդունում է լյարդի երակը (vena hepatica) և նույնպես հոսում է երակային սինուս: Աղիքներից արյուն է հավաքվում ենթաղիքային և որովայնային երակների միջոցով, որոնք միաձուլվելով կազմում են լյարդի պորտալարը։ Լյարդից արյունը հոսում է արդեն նշված լյարդային երակով։

Անպոչ երկկենցաղների մոտ կարդինալ երակները չեն պահպանվում, և միջքաղաքային շրջանի ողջ արյունը ի վերջո հավաքվում է հետին խոռոչ երակում, որը հոսում է երակային սինուս: Ինչպես նախորդ դեպքում, կան որովայնային և ենթաղիքային երակներ, որոնք կազմում են լյարդի պորտալարային շրջանառության համակարգը: Կարդինալ երակների բացակայության պատճառով Cuvier խողովակներ չեն ձևավորվում: Պարանոցային երակները, միաձուլվելով ենթկլավիային, այս դեպքում ձևավորում են զուգակցված առաջի կավա (երակային երակ), որը հոսում է երակային սինուս (սինուս): Վերին երակ են հոսում նաև համապատասխան կողմի մաշկային երակները, որոնք կրում են ոչ թե երակային, այլ զարկերակային արյուն։

Թոքային երակները հոսում են անմիջապես ձախ ատրիումում:

Եզրափակելով, եկեք դիտարկենք երկկենցաղների արյան շրջանառության սխեման:

Երկկենցաղների երակային արյունը (օքսիդացված արյան բավականին զգալի խառնուրդով, որը գալիս է մաշկային երակներից դեպի առաջի խոռոչ երակ) լցվում է երակային սինուս (սինուս), իսկ այնտեղից՝ աջ ատրիում։ Միաժամանակ մաքուր զարկերակային արյունը թոքային երակների միջոցով մտնում է ձախ ատրիում։ Նախասրտերի կծկումով երակային և զարկերակային արյունը երկու նախասրտերի համար ընդհանուր անցքից մղվում է դեպի փորոք: Փորոքի կծկումով զարկերակային կոնը (շնորհիվ փորոքի աջ կողմից հեռանալու պատճառով) սկզբում ստանում է ավելի շատ երակային արյուն, որը հետագայում հոսում է մաշկային-թոքային զարկերակների բաց բացվածք։ Մնացած զարկերակային կամարների բացերն այս պահին փակվում են զարկերակային կոնի պարուրաձև փականով։ Փորոքի հետագա կծկումով զարկերակային կոնում ճնշումը մեծանում է, պարուրաձև փականը շարժվում է և բացվում են համակարգի կամարների բացվածքները, որոնց միջով խառը արյուն է հոսում փորոքի կենտրոնական մասից։ Արյան մեծ մասը փորոքի ձախ կողմից, թողնելով զարկերակային կոնը, վերջինն է մտնում թոքային և համակարգային կամարների մեջ, որոնք արդեն լցված են արյունով։ Պարույրային փականի հետագա տեղաշարժն ազատում է քնային զարկերակների բացվածքները, որտեղ անցնում է ամենաօքսիդացված արյունը: Այս ամենի հետ մեկտեղ դեռևս չկա զարկերակային և երակային արյան հոսքերի ամբողջական տարանջատում։

Նյարդային համակարգ

Ուղեղը բնութագրվում է մի շարք պրոգրեսիվ հատկանիշներով. Սա արտահայտվում է նախաուղեղի համեմատաբար ավելի մեծ չափերով, քան ձկների մոտ, նրա կիսագնդերի ամբողջական բաժանմամբ և նրանով, որ ոչ միայն կողային փորոքների հատակը, այլև դրանց կողերն ու տանիքը պարունակում են մեդուլլա: Այսպիսով, երկկենցաղներն ունեն իսկական ուղեղային պահոց՝ արշիպալիում, որը ոսկրային ձկներից որն է բնորոշ միայն թոքերին: Միջին ուղեղը համեմատաբար փոքր է: Ուղեղիկը շատ փոքր է, իսկ որոշ պոչիկների մոտ (Պրոտեուսում) այն գործնականում անտեսանելի է։ Ուղեղի այս հատվածի վատ զարգացումը պայմանավորված է երկկենցաղների կողմից կատարվող չափազանց միապաղաղ, պարզ շարժումներով։ Ուղեղի նյարդերի (I-X) տասը կապոցներ ճյուղավորվում են ուղեղից, տասնմեկերորդ զույգը (լրացուցիչ նյարդը) զարգացած չէ, իսկ տասներկուերորդ զույգը հեռանում է գանգի սահմաններից դուրս:

Ողնաշարային նյարդերը պոչային և անպոչ հատվածներում ձևավորում են հստակ արտահայտված բրախիալ և գոտկային պլեքսուսներ: Լավ զարգացած է սիմպաթիկ նյարդային համակարգը, որը ներկայացված է հիմնականում երկու նյարդային կոճղերով, որոնք տեղակայված են երկկենցաղների ողնաշարի կողմերում:

Տեսողության օրգաններ

Երկկենցաղների աչքերն ունեն մի շարք առանձնահատկություններ, որոնք կապված են կիսաերկրային ապրելակերպի հետ: Վերջինս արտահայտվում է՝ 1) շարժական կոպերի առկայությամբ, որոնք պաշտպանում են աչքերը չորացումից և աղտոտումից. Միևնույն ժամանակ, բացի վերին և ստորին կոպերից, կա նաև երրորդ կոպ կամ թարթող թաղանթ, որը գտնվում է աչքի առաջի անկյունում. 2) ուռուցիկ (և ոչ հարթ, ինչպես ձկների մոտ) եղջերաթաղանթի ձևով և ոսպնյակաձև (և ոչ կլոր, ինչպես ձկան մեջ) կեղևի տեսքով. Վերջին երկու հատկանիշներն էլ որոշում են երկկենցաղների ավելի հեռատես տեսլականը (հետաքրքիր է, որ ջրում եղած ժամանակ երկկենցաղների եղջերաթաղանթը հարթ է դառնում). 3) տեսողության ավելի կատարյալ տեղակայման մեջ, որը ձեռք է բերվում ոսպնյակը թարթիչավոր մկանների գործողության տակ շարժելով:

Լսողության օրգան

Երկկենցաղների լսողության օրգանը, համեմատած ձկների հետ, շատ ավելի բարդ է և հարմարեցված օդում ձայնային գրգռիչների ավելի լավ ընկալմանը: Սա առավելապես արտահայտված է բարձր (անպոչ) երկկենցաղներում։ Բացի ներքին ականջից, որը, ինչպես ձկների մոտ, ներկայացված է թաղանթապատ լաբիրինթոսով, երկկենցաղներն ունեն նաև միջին ականջ: Վերջինս իրենից ներկայացնում է խոռոչ, որի մի ծայրը բացվում է բերանային խոռոչի մեջ, իսկ մյուսը գալիս է գլխի հենց մակերեսին և ձգվում է բարակ թաղանթով, որը հայտնի է որպես թմբկաթաղանթ: Այս խոռոչը կազմում է թեքություն, որի գագաթը գտնվում է թաղանթային լաբիրինթոսի եզրին։ Թմբկաթաղանթից մինչև թաղանթային լաբիրինթոս ընկած խոռոչի վերին հատվածը կոչվում է թմբկաթաղանթ։ Այն պարունակում է ձողաձև ոսկոր (կծիկներ), որը մի ծայրով հենվում է ներքին ականջի ձվաձեւ պատուհանին, իսկ մյուս ծայրով՝ թմբկաթաղանթին։ Միջին ականջի խոռոչի ստորին հատվածը, որը բացվում է բերանային խոռոչի մեջ, կոչվում է Էվստաքյան խողովակ:

Համեմատական ​​անատոմիական և սաղմնաբանական տվյալները ցույց են տալիս, որ միջին ականջի խոռոչը հոմոլոգ է ձկների բշտիկին, այսինքն՝ ծնոտի և հիոիդ կամարների միջև ընկած տարրական ճյուղային ճեղքը, իսկ լսողական ոսկորը հոմոլոգ է հիոիդ կամարի վերին մասի հետ, այսինքն. hyomandibular. Այս օրինակը ցույց է տալիս, որ օրգանում կարևոր փոփոխության կարելի է հասնել ոչ միայն նոր գոյացությունների ի հայտ գալով, այլև փոփոխելով և փոխելով նախկինում առկա գոյացությունների ֆունկցիաները։

Ոտք չունեցող և պոչավոր կենդանիների մոտ ականջի թմբկաթաղանթը և թմբկաթաղանթը բացակայում են, բայց լսողական ոսկորը լավ զարգացած է։ Միջին ականջի կրճատումն այս խմբերում, ըստ երեւույթին, երկրորդական երեւույթ է։

Երկկենցաղների հոտի օրգաններ

Երկկենցաղների հոտառական օրգանները զույգ հոտառական պարկուճներ են, որոնք արտաքին միջավայրի հետ շփվում են զույգ արտաքին քթանցքներով, հոտառական պարկուճներից դուրս են գալիս ներքին քթանցքները (choanae)՝ դրանք հաղորդելով բերանային խոռոչի հետ։ Երկկենցաղներում, ինչպես բոլոր ցամաքային ողնաշարավորների մոտ, այս համակարգը ծառայում է ոչ միայն հոտերի ընկալմանը, այլև շնչելուն։

Կողային գծի օրգանները բնորոշ են բոլոր երկկենցաղների թրթուրներին։ Հասուն վիճակում պահպանվում են միայն պոչավոր երկկենցաղների ջրային ձևերով և մի քանի, նաև ջրային, անպոչ։ Սակայն, ի տարբերություն ձկների, այս օրգանի զգայական բջիջները գտնվում են ոչ թե խորացած ջրանցքում, այլ մակերեսորեն ընկած են մաշկի մեջ։

Միզասեռական օրգաններ

Երկկենցաղների միզասեռական օրգանները դասավորված են ըստ աճառային ձկների միզասեռական օրգանների տեսակի։ Սաղմնային վիճակում արտազատող օրգանը պրոնեֆրոսն է; մեծահասակների մոտ՝ մեսոնեֆրոս՝ իր բնորոշ արտազատվող ուղիներով՝ գայլի ջրանցքով։ Միզածորանները բացվում են կլոակայի մեջ: Այստեղ բացվում է նաև բարձր ցամաքային երկկենցաղների միզապարկը։ Այն լցնելուց հետո մեզը նույն բացվածքով արտահոսում է կլոակա, այնուհետև դուրս է մղվում դրսում։

Երկկենցաղների սպիտակուցային նյութափոխանակության հիմնական արտադրանքը միզանյութն է, որն այնքան էլ թունավոր չէ, սակայն օրգանիզմից պահանջում է մեծ քանակությամբ ջրի արտազատում, որի մեջ այն լուծվում է։ Ֆիզիոլոգիապես դա միանգամայն արդարացված է, քանի որ ջրի ընկալումը մարմնի կողմից երկկենցաղների մեջ դեպքերի ճնշող մեծամասնությունում դժվարությունների չի հանդիպում:

Զուգակցված ամորձիները չունեն անկախ արտազատվող ուղիներ: Սրտանոթները անցնում են երիկամի առաջային մասով և հոսում Վոլֆիյան ջրանցք, որն այսպիսով ծառայում է ոչ միայն որպես միզածորան, այլև որպես զտիչ: Վոլֆիի յուրաքանչյուր ջրանցք արուների մոտ, նախքան կլոակա հոսելը, ձևավորում է ընդլայնում` սերմնահեղուկ, որը ծառայում է սերմի ժամանակավոր պահպանմանը: Ամորձիների վերևում ընկած են ճարպային մարմիններ՝ դեղին գույնի անկանոն ձևի գոյացություններ։ Նրանք ծառայում են ամորձիները և դրանցում զարգացող սերմնահեղուկը սնուցելու համար։ Ճարպի մարմինների չափերը փոխվում են տարվա եղանակների հետ: Աշնանը դրանք մեծ են, գարնանը՝ ինտենսիվ սպերմատոգենեզի ժամանակ, նրանց նյութը ակտիվորեն սպառվում է և դրանց չափերը կտրուկ նվազում են։ Երկկենցաղների ճնշող մեծամասնությունը կոպուլյատիվ օրգաններ չունի։
Ձվարանները զույգ են; Նրանց վերևում ընկած են նաև ճարպային մարմիններ: Հասած ձվերը մտնում են մարմնի խոռոչ, որտեղից մտնում են զուգակցված ձվաբջիջների ձագարաձեւ ընդարձակում՝ Մյուլերյան ջրանցքները։ Ձվաբջիջները երկար, խիստ ոլորված խողովակներ են