Генетичното доказателство за кръстосване на хромозоми стана възможно чрез откриването на редица генетични явления - мутации, хетерозиготно състояние и генна връзка.
Първият генетичен обект, върху който е установен феноменът на кръстосване, е Drosophila. За първи път за него беше съставен систематичен индекс на гени, разположени на различни хромозоми, и бяха идентифицирани всички групи за свързване.
Помислете за един от класическите експерименти на Т. Морган върху кросоувъра, който му позволи да докаже наследствената дискретност на хромозомите.
Първи кросоувър преживявания
При пресичане на мухи, които се различават по две двойки знаци, сиви с рудиментарни крила (vg - рудиментарни) b + vg / b + vg и черни (b - черни) с нормални крила b vg + /b vg + в F 1, дихетерозиготни индивиди b + vg/b vg + са фенотипно сиви с нормални крила.
Фигурата показва две посоки на кръстосване: в едната мъжкият е дихетерозигот, в другата - женската. Ако хибридните мъжки се кръстосват с женски, които са рецесивни и в двата гена, т.е. се извършва анализиращо кръстосване b vg / b vg xb + vg / b vg +, тогава се получава разделяне в потомството по отношение на 1 (b + vg / b vg) x 1 (bvg + xbvg).
Това разделяне показва, че този дихибрид образува само две разновидности на гамети b + vg и bvg + вместо четири, а комбинацията от гени в гаметите съответства на тази на родителите. Въз основа на това разделяне трябва да се приеме, че мъжът не обменя части от хомоложни хромозоми. По-късно се оказа, че при мъжките дрозофила наистина, както в автозомите, така и в половите хромозоми, в нормата няма кръстосване. Следователно, по време на описаното анализиращо кръстосване, в потомството се възстановяват две първоначални родителски комбинации от черти: мухи с черен цвят на тялото и нормални крила и мухи със сив цвят на тялото и рудиментарни крила. В същото време те са в равни числени съотношения, независимо от пола. В този случай имаме пример за пълно свързване на гени, разположени в една двойка хомоложни автозоми.
При реципрочно кръстосване на дихетерозиготни женски с мъжки анализатор, хомозиготен за същите два рецесивни гена, се наблюдава друго разделяне в потомството. В допълнение към родителските комбинации от знаци, в потомството се появяват нови типове - мухи с черно тяло и къси (рудиментарни) крила, както и мухи със сиво тяло и нормални крила. Следователно при това кръстосване връзката на гените е нарушена. Гените на хомоложни хромозоми се разменят поради кръстосване на хромозоми.
Наричат се гамети с хромозоми, които са претърпели кръстосване кросоувър, а не тези, които са претърпели такова - некросоувър. Съответно организмите, възникнали в потомството на анализиращи кръстоски от комбинация от кръстосани гамети с анализаторни гамети, се наричат кросоувър, или рекомбинантени произтичащи от комбинацията от некросоувърни гамети с анализаторни гамети - некросоувър, или нерекомбинантни.
При анализа на разделянето в случай на кръстосване се обръща внимание на определено числено съотношение на индивиди от различни класове. И двете първоначални родителски комбинации от черти, образувани от некросоверни гамети, се появяват в потомството на анализиращото кръстосване в еднакво числово съотношение. В този експеримент с Drosophila имаше приблизително 41,5% от двата индивида. Като цяло индивидите, които не се кръстосват, представляват 83% от общия брой индивиди в потомството. Двата кросоувър класа също са еднакви по брой индивиди, като сборът им е 17%.
Като друг класически пример за свързване и кросоувър може да се цитира експериментът на К. Гетчинсън, проведен върху царевицата през 20-те години на миналия век. Бяха кръстосани две хомозиготни линии на царевица, едната от които имаше зърна с оцветен алейрон и гладък ендосперм. Тези белези се определят от доминантните гени c + c + sh + sh + . Друга линия има рецесивни алели на тези гени c c sh sh, които определят съответно чертите: неоцветен алейрон и набръчкан ендосперм. Тези двойки алели са на една и съща двойка хомоложни хромозоми.
Пресичането на тези линии между тях c + sh + /c + sh + x с sh/c sh дава хетерозигота c + sh + /c sh.
Сегрегацията при анализиране на кръстосване c + sh + /с sh x c sh/c sh, точно както в експеримента с Drosophila, не съответства на независимото поведение на всяка двойка алели. При това разделяне броят на некросоувърните зърна в кочана е 96,4%, а кросоувърът - 3,6%.
Резултатите от експерименти върху дрозофила и царевица показват, че наистина има генна връзка и само в определен процент от случаите тя се прекъсва поради кръстосване. От тук следва първата разпоредба за кръстосването на хромозоми, която гласи, че между хомоложни хромозоми може да се осъществи взаимен обмен на идентични участъци. Гените, разположени в идентични области на хомоложни хромозоми, се преместват от една хомоложна хромозома в друга.
Следователно, докато независимата комбинация от гени, разположени в нехомоложни хромозоми, се определя от тяхната случайна дивергенция в редукционното деление, рекомбинацията на свързаните гени се осигурява от процеса на кръстосване на хомоложни хромозоми.
Размерът на кросоувъра и линейното подреждане на гените в хромозомата
Стойността на кръстосването се измерва чрез съотношението на броя на кръстосаните индивиди към общия брой индивиди в потомството на анализирания кръстосване и се изразява като процент.
Рекомбинацията се извършва реципрочно, т.е. взаимният обмен се извършва между родителските хромозоми; това задължава да се преброят кръстосаните класове заедно в резултат на едно събитие.
Големината на кръстосването на хромозомите отразява силата на връзката на гените в хромозомата: колкото по-голяма е стойността на кросоувъра, толкова по-ниска е силата на връзката. T. Morgan предполага, че честотата на кръстосването показва относителното разстояние между гените: колкото по-често се случва кръстосването, колкото по-далеч се отделят гените един от друг в хромозомата, толкова по-рядко е кръстосването, толкова по-близо са те до всеки други.
Когато посочим, че рекомбинацията на гени за черен цвят на тялото и къси крила в Drosophila се случва с честота от 17%, тогава тази стойност характеризира по определен начин разстоянието между тези гени в хромозомата. Същото важи и за случая на кръстосване на хромозоми при царевица, където 3,6% от рекомбинациите показват честотата на обмена между две части от хомоложни хромозоми.
Въз основа на множество генетични изследвания, Морган изложи хипотезата за линейното подреждане на гените в хромозомата. Само при това предположение процентът на рекомбинантите може да отразява относителното разстояние между гените на хромозомата.
Един от класическите генетични експерименти на Морган, доказващ линейното подреждане на гените, е следният експеримент с Drosophila. Женски хетерозиготни за три свързани рецесивни гена за жълт цвят на тялото y (жълт), бял цвят на очите w (бял) и раздвоени крила bi (bifid) бяха кръстосани с мъже, хомозиготни за тези три гена. В потомството са получени 1160 мухи без кръстосване (нормални и едновременно носещи и трите рецесивни признака), 15 кръстосани мухи в резултат на кръстосване между y и w гените и 43 индивида от кръстосване между гените w и bi. Резултатите, получени в проценти на кръстосване между гените, представляват следното съотношение:
От тези данни ясно следва, че процентът на кръстосване е функция на разстоянието между гените и тяхното последователно, тоест линейно, подреждане в хромозомата. Разстоянието между гените y и bi е равно на сумата от две единични кръстосвания между y и w, w и bi.
Възпроизводимостта на тези резултати при многократни експерименти показва, че местоположението на гените по дължината на хромозомата е строго фиксирано, т.е. всеки ген заема свое специфично място в хромозомата - локус.
Единични и множество кръстосвания на хромозоми
След като прие позицията, че 1) може да има много гени в една хромозома, 2) гените са разположени на хромозома в линеен ред, 3) всяка алелна двойка заема определени и идентични локуси в хомоложни хромозоми, Т. Морган призна, че кросоувърът между хомоложни хромозоми могат да се появят едновременно в няколко точки.
Това предположение беше доказано от него на Drosophila, а след това напълно потвърдено върху редица животни, растителни обекти и микроорганизми.
Кръст, който се среща само на едно място, се нарича единичен кръст, в две точки едновременно - двоен, в три - троен и т.н., т.е. кръстосването може да бъде многократно. Нека например хомоложна двойка хромозоми съдържа три двойки алели в хетерозиготно състояние: ABC/abc.
Тогава кръстосването, настъпило само в областта между гени А и В или между В и С (в различни клетки), ще бъде единично. В резултат на едно кръстосване във всеки случай възникват само две кръстосани хромозоми (гамети), а именно aBC и Abc или ABc и abC.
Ако всяка от тези хромозоми се комбинира в зигота с хомоложна хромозома, носеща и трите рецесивни алела a, b и c, тогава в потомството ще бъдат получени следните кръстосани генотипове на зигота: aBC / abc и Abc / abc или ABc / abc и abC / abc.
Процентът на кръстосаните класове определя честотата на единичния обмен между гени A и B или B и C.
В резултат на едновременното кръстосване между А и В и между В и С настъпва обмен на средната част на хромозомата - двоен обмен. В този случай в хетерозиготата се появява ново разнообразие от гамети с кръстосани хромозоми AbC и aBc, които се откриват чрез анализиране на кръстосване. В потомството се появяват зиготи със следната комбинация от гени: AbC/abc и aBc/abc.
Единични и двойни кросоувъри между хомоложни хромозоми са доказани чрез следния генетичен анализ. Таблицата показва конкретен експеримент върху Drosophila, при който общият брой на кръстосаните и некръстосаните индивиди е 521. Този анализ е представен в общ вид, без да се уточняват конкретни гени, за да се подчертае неговата основна важност.
За да се изчисли процентът на единичен кросоувър в двете секции, е необходимо да се добави броят на фракциите, получени с двоен кросоувър, към единичните кросоувъри 79 и 135, тъй като последното се е случило и в първия, и във втория раздел.
Нека изчислим процента на кръстосване между гени A и B: 79 + 14 = 93, 93:521⋅100 = 17,9%.
Един процент от кръста беше взет като мерна единица на кръста, в руската литература се наричаше морганиди.
Следвайки същия метод за преброяване на кросоувъра за втория участък - между гени B и C, получаваме 28,6%, или морганиди. Така определихме относителните разстояния между гените: разстоянието между А и В е 17,9 и между В и С е 28,6 единици кросоувър, т.е. морганид.
Ако е вярно, че кросоувърът е функция на разстоянието между гените, тогава е лесно да установим разстоянието между гените A и C, тъй като то трябва да бъде приблизително равно на сумата от две честоти на един кросоувър: 17,9 + 28,6 = 46,5. Общият брой на единичните кросоувъри между гени A и C е 214 (79 + 135) индивида или 41,1 морганиди, т.е. разстоянието между гените A и C, изчислено от нас по-рано, се оказа 46,5 - 41,1 повече = 5,4 морганиди. Това несъответствие изглежда противоречи на предишния опит с гените yw bi, където честотата на кръстосване (4,7%) между екстремните гени (y и bi) точно съвпада със сумата от честотите на кръстосване между гените y и w (1,2%) и w и bi (3,5%). Но в този случай гените са на близко разстояние един от друг, а в примера с ABC гените, гените са разположени на голямо разстояние един от друг.
Несъответствието в изчисленията се обяснява с факта, че може да се случи двойно кръстосване между широко разположени гени, което затруднява оценката на истинското разстояние между гените. Двойното кръстосване може да не бъде забелязано, ако разстоянието между гените A и C не е маркирано от третия B ген.
В случай на двойна размяна на региони в хромозомите, например, гените А и С ще останат на местата си и обменът между тях няма да бъде открит. В същото време, колкото по-далеч са гените A и C един от друг в хромозомата, толкова по-голяма е вероятността за двойни кръстосвания между тях. Процентът на рекомбинации между два гена по-точно отразява разстоянието между тях, толкова по-малко е то, тъй като в случай на малко разстояние възможността за двоен обмен намалява. Следователно, кръстосването между гени A и C (41,1%), с изключение на двойните кросоувъри, е по-малко от сбора на единиците за кръстосване между гени A и B, както и между B и C (46,5%).
За да се отчете двойното кръстосване, е необходимо да има допълнителен маркер, разположен между двата изследвани гена. В разглеждания пример такъв маркер е ген B. Разстоянието от A до C се определя по следния начин: двойният процент на двойните кросоувъри (2,7 X 2 = 5,4%) се добавя към сбора от процентите на единичните кросоувър класове ( 41,1%). Удвояването на процента на двойните кросоувъри е необходимо, тъй като всеки двоен кросоувър се дължи на две независими единични прекъсвания в две точки. За да изчислите процента на единичния кросоувър, трябва да умножите стойността на двойния кросоувър по 2. В този пример резултатът е 41,1 + 5,4 = 46,5%, което е равно на сумата, получена чрез добавяне на процентите на кръстосване в две секции: от А до Б и от Б до В.
Изчисляването на процента на кръстосване между два гена може да бъде направено не само въз основа на данните от анализа за кръстосване, но и на резултатите от разделянето във F 2 . За простота на обяснението, нека приемем, че знаем процента на кръстосване между гени А и В и че той е 20%. Тогава във F 1 дихетерозиготът AB / ab трябва да образува гамети в следните съотношения: 0.4AB: 0.1Ab: 0.1aB: 0.4ab (тъй като има 20% кръстосани гамети и 80% некросоверни гамети). При F 2 индивидите, хомозиготни и за двата рецесивни гена, възникват само в резултат на сливането на две гамети ab с честота 0,4 X 0,4 = 0,16. Във всеки случай, процентът на гаметите с два рецесивни гена при F 1 индивиди се дефинира като корен квадратен от честотата на ab клас във F 2, изразен като фракции от морганиди. В случай, когато се извършва кръстосване AB/AB x ab/ab, честотата на ab гаметите, образувани от F 1 дихетерозиготата, определена от F 2, е равна на половината от честотата на всички некросоверни гамети. Ако, от друга страна, се извърши кръстосване от типа Ab/Ab x aB/aB, тогава честотата на ab гаметите, образувани от F 1 хибрида, определена от F 2, е равна на половината от честотата на всички кръстосани гамети.
1. Какви са причините за комбинативната променливост?
1. Случайна комбинация от гамети по време на оплождане
2. Промяна в броя на отделните хромозоми
3. Загуба на отделни нуклеотиди в ген
4. Генна рекомбинация в резултат на кръстосване
5. Комбинация от нехомоложни хромозоми в мейоза
6. Промяна в последователността на нуклеотидите в ген
Обяснение:комбинативната вариабилност е вид наследствена вариабилност, при която настъпва рекомбинация на мъжки и женски гени. Това може да се случи по време на мейоза или торене. Следователно трябва да се избере: произволна комбинация от гамети по време на оплождането, рекомбинация на гени в резултат на кръстосване, комбинация от нехомоложни хромозоми в мейозата. Правилният отговор е 1,4,5.
2. Нетипично за прокариотен организъм
1. Двоично деление
2. Наличие на метаболизъм
3. Деление чрез митоза
4. Наличие на рибозоми
5. Многоклетъчна структура
6. Наличие на мембранни органели
Обяснение:прокариотният организъм се характеризира с наличието на рибозоми, наличието на метаболизъм и бинарно делене. Всичко друго не е типично. Правилният отговор е 3, 5, 6.
3. Какви процеси протичат в профазата на първото деление на мейозата?
1. Образуване на две ядра
2. Дивергенция на хомоложни хромозоми
3. Образуване на метафазната плоча
4. Сближаване на хомоложни хромозоми
5. Обмяна на участъци от хомоложни хромозоми
6. Спирализация на хромозомите
Обяснение:в профазата на първото деление на мейозата ДНК се кондензира в вериги, конюгиране, кръстосване, разтваряне на ядрената обвивка и отделяне на центриоли. Затова избираме последните три отговора. Правилният отговор е 4,5,6.
4. В процеса на сперматогенезата
2. Образуват се соматични клетки
4. Образуват се четири гамети
5. Оформя се едно яйце
Обяснение:сперматогенеза - процесът на образуване на мъжки зародишни клетки, докато четири хаплоидни зародишни клетки се образуват от прекурсорната (диплоидна) клетка (тоест хромозомният набор е наполовина). Правилният отговор е 1, 3, 4.
5. Каква е функцията на нуклеиновите киселини в клетката?
1. Те са пазители на наследствена информация
2. Извършване на хомеостаза
3. Прехвърляне на наследствена информация от ядрото към рибозомата
4. Участват в биосинтеза на протеини
5. Те са част от клетъчната мембрана
6. Изпълнете функция за съхранение
Обяснение:Нуклеиновите киселини са сложни органични вещества, които съхраняват, предават и реализират генетична информация. Следователно, ние ще припишем на нуклеиновите киселини факта, че те са пазители на наследствена информация, пренасят наследствена информация от ядрото към рибозомата и участват в биосинтеза на протеини (само прилагане на генетична информация - генна експресия). Правилният отговор е 1, 3, 4.
6. За изследване на структурата и функциите на клетката се използват методи
1. Генеалогичен
2. Белязани атоми
3. Хибридологични
4. Цитогенетичен анализ
5. Палеонтологичен
6. Центрофугиране
Обяснение:генеалогичният метод се използва за определяне на предците на жив организъм, тоест генотипът е засегнат, а не цели клетки. Хибридологичният метод се използва за изследване на потомството от кръстосване на свързани форми - това е генетичен, а не цитологичен метод. А палеонтологичният метод се използва за изследване на родови форми, докато се изследват цели организми или техни фрагменти. Затова ще се позоваваме на цитологични методи – метода на белязаните атоми, цитогенетичния анализ и метода на центрофугиране. Правилният отговор е 2, 4, 6.
7. Примери за полово размножаване при животни са
1. Hydra Budding
2. Рибно хвърляне на хайвера
3. Деление на обикновената амеба
4. Регенерация на земните червеи
5. Партеногенеза на листните въшки
6. Развитие на пеперуда от зигота
Обяснение:сексуалното размножаване винаги е свързано с половите клетки. С две (мъжки и женски) като хвърляне на хайвера на риба или развитие на пеперуда от зигота, а с един - по време на партеногенезата (развитие само от женска репродуктивна клетка). Пъпките, разделянето и регенерацията не са видове сексуално размножаване. Правилният отговор е 2, 5, 6.
8. По какви признаци могат да се разграничат гъбите от животните?
1. Хранят се с готова органична материя
2. Имат клетъчна структура
3. Расте през целия живот
4. Имат тяло, състоящо се от нишки хифи
5. Абсорбира хранителни вещества от повърхността на тялото
6. Имат ограничен растеж
Обяснение:както гъбите, така и животните се хранят с готови органични вещества и имат клетъчна структура. Но гъбите, за разлика от животните, растат през целия живот, имат тяло, състоящо се от хифи и абсорбират хранителни вещества от цялата повърхност на тялото. Правилният отговор е 3, 4, 5.
9. Кои от горните знаци са осигурили на влечугите приспособимост към живот на сушата?
А. Развитие на ембрионалните мембрани на яйцеклетката
Б. Появата на два кръга на кръвообращението
Б. Вътрешно оплождане
G. Роговите образувания на кожата - люспи, люспи
D. Четирикамерно сърце с пълна преграда
E. Трикамерно сърце без преграда
Обяснение:във връзка с изпадането на сушата влечугите развиват вътрешно оплождане, рогови люспи по кожата и се развиват ембрионални яйчни черупки. Правилният отговор е A, B, D.
10. Изберете трима представители на класа Насекоми, развиващи се с пълна трансформация
A. Maybug
Б. Скакалец
V. Скакалец
G. Пеперуда зеле
D. Хлебарка
Е. Брауни муха
Обяснение:както знаем, скакалците и други подобни се развиват с непълна трансформация, а хлебарките, следователно, развитието с пълна трансформация ще бъде в леле, пеперуди и мухи. Припомнете си видовете развитие на насекомите.
Правилният отговор е ВЪЗРАСТ.
11. Протеиновата биосинтеза, за разлика от фотосинтезата, се осъществява
1. В хлоропластите
2. Върху рибозомите
3. Използване на енергията на слънчевата светлина
4. При реакции от матричен тип
5. В лизозомите
6. С участието на рибонуклеинови киселини
Обяснение:знаем, че протеиновият синтез се извършва върху рибозомите (или по-скоро започва в ядрото с копиране на информация от ДНК към РНК и след това се премества в цитоплазмата към рибозомата) с участието на нуклеинови киселини. Следователно правилният отговор е 2, 4, 6.
12. Подобна структура на растителни и животински клетки – доказателство
1. Тяхната връзка
4. Усложнения на организмите в процеса на еволюция
6. Разновидности на организмите
Обяснение:клетките на растенията и животните са сходни по структура, което е доказателство за общия им произход (от едноклетъчни организми, след това те са минали по различни еволюционни пътища), единството на органичния свят. Като цяло в тази задача избираме всички опции, свързани с общ произход, родство и т.н. Правилният отговор е 1, 2, 5.
13. Протеините, за разлика от нуклеиновите киселини,
1. Участват в образуването на плазмената мембрана
2. Те са част от рибозомите
3. Извършете хуморална регулация
4. Изпълнете транспортната функция
5. Изпълнявайте защитна функция
6. Прехвърляне на наследствена информация от ядрото към рибозомите
Обяснение:както знаем, протеините не носят наследствена информация и са част от рибозомите само като вещества, държащи спирализирана рРНК, но участват в образуването на плазмената мембрана (транспортни протеини), изпълняват хуморална функция (хормони), осъществяват транспорт (за например хемоглобинът пренася кислород) и изпълнява защитна функция (имунните протеини - имуноглобулини). Правилният отговор е 1, 3, 4, 5.
14. Какви особености на структурата и свойствата на водата определят нейните функции в клетката?
2. Наличие на макроергични връзки в молекулите
3. Полярност на молекулата
4. Висок топлинен капацитет
6. Способността за освобождаване на енергия при разделяне
Обяснение:водната молекула е полярна, между водните молекули се образуват водородни връзки и тя е вътрешната среда на тялото и всички клетки, в които протичат всички метаболитни реакции, също така е разтворител за повечето вещества. Така избираме - 1, 3, 4.
15. Същността на хибридологичния метод се крие в
5. Количествено отчитане на фенотипните белези на потомството
Обяснение:Хибридологичният метод е метод, при който се кръстосват индивиди с една или повече различни характеристики. Г. Мендел, например, кръстосва индивиди с противоположни стойности на чертата и гледа какво се е получило потомството. Тоест от представените опции за отговор избираме - 1, 2, 5.
16. Кои свойства се характеризират с модификационна променливост?
1. Масово е
2. Има индивидуален характер
3. Не се предава по наследство
4. Наследен
5. Ограничени от скоростта на реакцията
Обяснение:вариабилността на модификацията възниква при специфичен организъм при специфични условия на околната среда, няма масови характеристики и се среща в рамките на нормалната реакция и все още не се наследява. Правилният отговор е 2, 3, 5.
17. Мутацията се класифицира като хромозомна ако
1. Броят на хромозомите се увеличава с 1-2
2. Един нуклеотид в ДНК се заменя с друг
3. Част от една хромозома се прехвърля в друга
4. Имаше загуба на участък от хромозомата
5. Част от хромозома се обръща на 180 градуса
6. Имаше многократно увеличение на броя на хромозомите
Обяснение:хромозомните мутации са мутации, които водят до разрушаване на групите за свързване, а групата на свързване, както знаем, обикновено е цяла хромозома. Тоест такива мутации могат да бъдат: загуба на част от хромозомата, удвояване на мястото, промяна в позицията на хромозомата и т.н. И така, от дадените опции за отговор избираме: прехвърляне на участък от една хромозома в друга , загуба на хромозомен участък, завъртане на хромозомен участък на 180 градуса. Правилният отговор е 3, 4, 5.
Задачи за самостоятелно решаване
1. Реакциите от матричен тип включват
1. Липиден синтез
2. Репликация на ДНК
3. Биосинтеза на протеини
4. Синтез на АТФ
5. Синтез на иРНК
6. Окисление на глюкоза
Правилният отговор е 235.
2. Какви примери илюстрират мутационната променливост?
1. Липса на окосмяване при кученце в популация на сив вълк
2. Формиране на развита мускулатура при спортисти
3. Раждането на хора със синдром на Даун
4. Увеличаване на млечността при подобряване на диетата на кравата
5. Липсата на глава бяло зеле в горещ климат
6. Появата на хемофилия в популацията на шимпанзетата
Правилният отговор е 136.
3. Променливостта на комбинацията се основава на
1. Включване на дублираща се област на хромозомата
2. Случайна среща на гамети по време на оплождане
3. Промяна в химичната структура на молекулата на ДНК
4. Генна рекомбинация по време на кръстосване
5. Увеличаване на диплоидния брой на хромозомите
6. Независима сегрегация на хромозомите по време на мейоза
Правилният отговор е 246.
4. Прокариотните клетки са различни от еукариотните клетки
1. Наличието на нуклеоид в цитоплазмата
2. Наличие на рибозоми в цитоплазмата
3. Синтез на АТФ в митохондриите
4. Наличие на ендоплазмен ретикулум
5. Липса на морфологично обособено ядро
6. Наличие на инвагинации на плазмената мембрана, изпълняващи функцията на мембранни органели
Правилният отговор е 156.
5. Митозата се характеризира с
1. Две последователни деления
2. Една интерфаза и едно деление
3. Дивергенция на хомоложни хромозоми към полюсите на клетката
4. Дивергенция на сестринските хромозоми към полюсите на клетката
5. Образуването на две клетки с набор от хромозоми, идентични с майката
6. Образуване на четири клетки с хаплоиден набор от хромозоми
Правилният отговор е 245.
6. Реакциите на подготвителния етап на енергийния метаболизъм протичат в
1. Растителни хлоропласти
2. Каналите на ендоплазмения ретикулум
3. Лизозоми на животински клетки
4. Човешки храносмилателни органи
5. Рибозоми
6. Храносмилателни вакуоли на протозоите
Правилният отговор е 346.
7. С какво се характеризира модификационната променливост?
1. Промяна в набора от хромозоми в гаметите
2. Развитието на черта в рамките на нормалния диапазон на реакция
3. Промяна в структурата на ДНК на хромозомите
4. Масова проява на изменена черта
5. Промяна на фенотипа при различни условия на живот
6. Промяна в генотипа под влияние на фактори на околната среда
Правилният отговор е 245.
8. Автотрофните организми включват
1. Железни бактерии
2. Хлорела
3. Сярни бактерии
4. Мая
5. Пеницил
6. Мукор
Правилният отговор е 123.
9. Какви са особеностите на структурата и функциите на митохондриите?
1. Осигурете синтеза на АТФ молекули
2. Образувани от една мембрана
3. Вътре съдържат зърна
4. Вътрешната мембрана образува кристи
5. Участват в разграждането на органичните вещества до мономери
6. Участват в окисляването на органичните вещества до въглероден диоксид и вода
Правилният отговор е 146.
10. Подобна структура на растителни и животински клетки – доказателство
1. Тяхната връзка
2. Общ произход на организмите от всички царства
3. Произход на растенията от животни
4. Усложнение на организмите в процеса на еволюция
5. Единство на органичния свят
6. Разновидности на организмите
Правилният отговор е 125.
11. Какви особености на структурата и свойствата на водата определят нейните функции в клетката?
1. Способност за образуване на водородни връзки
2. Наличие на макроергични връзки в молекулите
3. Полярност на молекулата
4. Висок топлинен капацитет
5. Способност за образуване на йонни връзки
6. Възможност за освобождаване на енергия за разделяне
Правилният отговор е 134.
12. Същността на хибридологичния метод се крие в
1. Кръстосване на индивиди, които се различават по няколко начина
2. Изучаване на естеството на унаследяване на алтернативни белези
3. Използване на генетични карти
4. Прилагане на масов подбор
5. Количествено отчитане на фенотипните белези на потомството
6. Избор на родители според скоростта на реакция на признаците
Правилният отговор е 125.
13. Кои свойства се характеризират с модификационна променливост?
1. Масово е
2. Има индивидуален характер
3. Не се предава по наследство
4. Наследен
5. Ограничени от скоростта на реакцията
6. Обхватът на волатилността няма граници
Правилният отговор е 135.
14. С какво се характеризира торенето при покритосеменните растения?
1. Ядрата на женските и мъжките гамети се сливат
2. Яйцеклетката е заобиколена от голям брой сперматозоиди
3. Хаплоидното ядро на спермата се слива с диплоидното яйце
4. В процеса участват подвижни мъжки гамети
5. Процесът може да се осъществи извън тялото
6. Процесът протича в ембрионалната торбичка на възрастен организъм
Правилният отговор е 136.
15. Какви фактори влияят върху развитието на човешкия ембрион?
1. Неговата външна структура
3. Взаимодействие на части от ембриона
5. Въздействие на външни фактори
6. Наличие на въси в мембраната на плода
Правилният отговор е 235.
16. При половото размножаване на животните
1. По правило участват двама лица
2. Половите клетки се образуват чрез митоза
3. Спорите са изходен материал за образуването на гамети
4. Гаметите имат хаплоиден набор от хромозоми
5. Генотипът на потомството е копие на генотипа на единия от родителите
6. Генотипът на потомството съчетава наследствената информация на двамата родители
Правилният отговор е 146.
17. Какви фактори влияят върху развитието на човешкия ембрион?
1. Образуване на бластоцела в бластулата
2. Генетична информация в зиготата
3. Взаимодействие на части в ембриона
4. Наличие на три зародишни листа
5. Въздействие на външни и вътрешни фактори
6. Наличие на полизахариди в черупката на плода
Правилният отговор е 235.
18. Мутация се счита за ген, ако
1. Възникна в процеса на дублиране на ДНК
2. Има замяна на един нуклеотид в ДНК с друг
3. Част от една хромозома се прехвърля в друга
4. Хромозомен сегмент изпада
5. Извършва се завъртане на 180 градуса на хромозомен сегмент
6. Образува се нов алел
Правилният отговор е 126.
19. Какви процеси протичат в клетките на хемосинтезиращите и фотосинтезиращите бактерии?
1. Синтез на органични вещества от неорганични
2. Фосфорилиране на аденозин дифосфорна киселина
3. Освобождаване на свободен кислород
4. Фотолиза на водни молекули
5. Образуване на полимери от мономери
6. Натрупване на електрони върху тилакоидни мембрани
Правилният отговор е 125.
20. Клетките на растителните организми, за разлика от животните, съдържат
1. Хлоропласти
2. Митохондрии
3. Ядро и нуклеол
4. Вакуоли с клетъчен сок
5. Целулозна клетъчна стена
6. Рибозоми
Правилният отговор е 145.
21. По какво се различава митозата от мейозата?
1. Настъпват две последователни деления
2. Настъпва едно разделение, състоящо се от четири фази
3. Образуват се две дъщерни клетки, идентични с майчината
4. Образуват се четири хаплоидни клетки
5. Хомоложни хромозоми и хроматиди също се разминават към полюсите на клетката
6. Само хроматидите се разминават към полюсите на клетката
Правилният отговор е 236.
22. По какво се различават соматичните клетки от зародишните клетки?
1. Образува се в резултат на делене на майчината клетка чрез мейоза
2. Образува се в резултат на делене на майчината клетка чрез митоза
3. Имат диплоиден набор от хромозоми, сдвоени, хомоложни хромозоми
4. Имат хаплоиден набор от хромозоми, всяка хромозома е единична
5. Участват в оплождането, образуването на зигота
6. Участвайте в безполовото размножаване
Правилният отговор е 236.
23. Кои от тези процеси са свързани с биосинтеза на протеини?
1. Рибозомата е нанизана върху иРНК
2. Органичните вещества се натрупват в кухините и тубулите на ендоплазмения ретикулум
3. тРНК свързват аминокиселини и ги доставят на рибозомата
4. Преди клетъчното делене от всяка хромозома се образуват две хроматиди
5. Прикрепени към рибозомата, две аминокиселини взаимодействат една с друга, за да образуват пептидна връзка
6. При окисляването на органичните вещества се отделя енергия
Правилният отговор е 135.
24. Какви са особеностите на реакциите на протеинов биосинтез?
1. Реакциите са матрични по природа: протеинът се синтезира върху иРНК
2. Реакциите протичат с освобождаване на енергия
3. Химичните реакции консумират енергията на молекулите на АТФ
4. Реакциите са придружени от синтеза на АТФ молекули
5. Ускоряването на реакциите се осъществява от ензими
6. Синтезът на протеин се осъществява върху вътрешната мембрана на митохондриите
Правилният отговор е 135.
25. Какви процеси предизвиква енергията на слънчевата светлина в лист?
1. Образуване на молекулен кислород в резултат на разлагането на водата
2. Окисление на пирогроздена киселина до въглероден диоксид
3. Синтез на АТФ молекули
4. Разцепване на биополимери до мономери
5. Разграждане на глюкозата до пирогроздна киселина
6. Образуване на водородни йони
Правилният отговор е 136.
26. Кои особености на структурата и свойствата на водните молекули определят голямата й роля в клетката?
1. Способност за образуване на водородни връзки
2. Наличието на богати на енергия връзки в молекулите
3. Полярността на нейните молекули
4. Способност за образуване на йонни връзки
5. Способност за образуване на пептидни връзки
6. Способност за взаимодействие с йони
Правилният отговор е 136.
27. Какви процеси протичат по време на мейоза?
1. Транскрипция
2. Намаляване на хромозомите
3. Денатурация
4. Кросоувър
5. Спиране
6. Излъчване
Правилният отговор е 245.
28. По какво се различава пластмасовият обмен от енергийния?
1. Енергията се съхранява в молекулите на АТФ
2. Енергията, съхранявана в молекулите на АТФ, се изразходва
3. Синтезират се органични вещества
4. Има разцепване на органичните вещества
5. Крайни продукти на обмяната на веществата – въглероден диоксид и вода
6. В резултат на метаболитни реакции се образуват белтъчини
Правилният отговор е 236.
29. Биологичното значение на мейозата е
1. Предотвратяване на удвояване на броя на хромозомите в ново поколение
2. Образуване на мъжки и женски гамети
3. Образуване на соматични клетки
4. Създаване на възможности за поява на нови генни комбинации
5. Увеличаване на броя на индивидите в тялото
6. Многократно увеличаване на броя на хромозомите
Правилният отговор е 124.
30. Полови клетки на животните, за разлика от соматичните,
2. Имат набор от хромозоми, идентични с майката
3. Образува се чрез митоза
4. Образува се по време на мейоза
5. Участвайте в торенето
6. Формират основата за растежа и развитието на тялото
Правилният отговор е 145.
31. Приликата на бактериалните и растителните клетки е, че имат
1. Клетъчна стена
2. Декорирана сърцевина
3. Плазменна мембрана
4. Вакуоли с клетъчен сок
5. Рибозоми
6. Митохондрии
Правилният отговор е 135.
32. Каква е разликата между първото деление на мейозата и второто деление на мейозата?
1. Бащината и майчината хромозома образуват двойки
2. Дъщерните ядра се образуват в телофаза
3. Настъпват конюгация и кръстосване
4. Извършва се спирализиране на хромозомите
5. Образува се вретено
6. Хомоложните хромозоми се разминават към полюсите на клетката
Правилният отговор е 136.
33. Каква е разликата между сексуално и асексуално размножаване?
1. Повишава плодовитостта на индивидите
2. Увеличава броя на потомството
3. Образува нови комбинации от гени
4. Води до различни комбинации от алели в хааметите
5. Увеличава генетичното разнообразие на потомството
6. Насърчава проявата на модификации
Правилният отговор е 345.
34. Приликата на гъбичните и животинските клетки е, че имат
1. Обвивка от вещество, подобно на хитин
2. Гликоген като складов въглехидрат
3. Ядрена обвивка
4. Вакуоли с клетъчен сок
5. Митохондрии и лизозоми
6. Богати на хранителни вещества левкопласти
Правилният отговор е 235.
35. Бактериалните клетки, за разлика от гъбичните, имат
1. Добре оформено ядро с нуклеол
2. Една кръгла ДНК молекула
3. По-малки рибозоми
4. Вътрешни израстъци на мембраната, които действат като митохондрии
5. Клетъчна стена, съставена от полизахариди
6. Плазменна мембрана
Правилният отговор е 234.
36. Вирусите, за разлика от бактериите,
1. Имат клетъчна стена
2. Адаптирайте се към околната среда
3. Състои се само от нуклеинова киселина и протеин
4. Размножават се вегетативно
5. Нямат собствен метаболизъм
Правилният отговор е 356.
37. В процеса на сперматогенезата
1. Образуват се мъжки полови клетки
2. Образуват се женски полови клетки
3. Намаляване наполовина на броя на хромозомите
4. От една се образуват четири зародишни клетки
5. Образува се една полова клетка
6. Образуват се клетки с диплоиден набор от хромозоми
Правилният отговор е 134.
38. Какви процеси са характерни за клетъчната интерфаза?
1. Възстановяване на нуклеолите
2. Дивергенция на центриоли към полюсите на клетката
3. Разрушаване на ядрената обвивка
4. Увеличаване на броя на митохондриите и пластидите
5. Репликация на ДНК
6. Синтез на рибозомни протеини
Правилният отговор е 456.
39. Кои клетъчни структури претърпяват най-големи промени по време на митоза?
1. Ядро
2. Цитоплазма
3. Рибозоми
4. Лизозоми
5. Клетъчен център
6. Хромозоми
Правилният отговор е 156.
40. Прокариотните клетки са различни от еукариотните клетки
1. Наличието на рибозоми
2. Липса на митохондрии
3. Липсата на формализирано ядро
4. Наличие на плазмена мембрана
5. Липса на органели на движение
6. Наличието на пръстенна хромозома
Правилният отговор е 236.
Анализът на резултатите от нарушения на свързаното наследяване на гени ви позволява да определите последователността на гените в хромозомата и да направите генетични карти. Как са свързани понятията „честота на кръстосване“ и „разстояние между гените“? Какво е значението на изучаването на генетичните карти на различни обекти за еволюционно изследване?
Обяснение.
1. Честотата (процентът) на кръстосване между два гена, разположени в една и съща хромозома, е пропорционална на разстоянието между тях. Преминаването между два гена се случва по-рядко, колкото по-близо са те един до друг. С увеличаване на разстоянието между гените, вероятността кръстосването да ги раздели на две различни хомоложни хромозоми нараства все повече и повече.
Въз основа на линейното подреждане на гените върху хромозомата и честотата на кръстосване като индикатор за разстоянието между гените могат да се изградят карти на хромозомите.
2. При изследванията на еволюционния процес се сравняват генетични карти на различни видове живи организми.
Точно както ДНК анализът ви позволява да определите степента на връзката между двама души, същият ДНК анализ (сравнение на отделни гени или цели геноми) ви позволява да разберете степента на връзката между видовете и знаейки броя на натрупаните разлики, изследователите определят времето на разминаване на два вида, тоест времето, когато е живял последният им общ прародител.
Забележка.
С развитието на молекулярната генетика се доказа, че процесите на еволюция оставят следи в геномите под формата на мутации. Например, геномите на шимпанзетата и хората са 96% еднакви, а малкото региони, които се различават, ни позволяват да определим времето на съществуване на техния общ прародител.
Точно както ДНК анализът ви позволява да определите степента на връзката между двама души, същият ДНК анализ (сравнение на отделни гени или цели геноми) ви позволява да разберете степента на връзката между видовете и знаейки броя на натрупаните разлики, изследователите определят времето на разминаване на два вида, тоест времето, когато е живял последният им общ прародител. Например, според палеонтологични данни, общият прародител на хората и шимпанзетата е живял преди около 6 милиона години (например, фосилните находки на Orrorin и Sahelanthropus, форми, морфологично близки до общия прародител на хората и шимпанзетата, имат тази възраст). За да се получи наблюдаваният брой разлики между геномите, за всеки милиард нуклеотиди трябваше да има средно 20 промени на поколение.
Човешката ДНК е хомоложна на ДНК на макака със 78%, бик с 28%, плъх с 17%, сьомга с 8%, E. coli с 2%.
За да се изгради филогенетично дърво, достатъчно е да разгледаме няколко гена, които присъстват във всички организми, които искаме да включим в това дърво (обикновено колкото повече гени, толкова по-статистически надеждни се получават елементите на дървото - ред на разклоняване и дължини на разклонения).
Възможно е с помощта на генетични методи (изучаване на структурата на хромозомите, сравнение на генетични карти, определяне на алела на гените) да се определи с достатъчна точност филогенезата на няколко сродни вида през периода от време, през който те се отклоняват от общ ред. Но този подход е приложим само за много близки форми, добре генетично проучени и за предпочитане кръстосани помежду си, т.е. към много малко и много тесни систематични групи, възникнали сравнително наскоро.
Анализът на явленията на свързано наследяване, кръстосване, сравнение на генетични и цитологични карти ни позволяват да формулираме основните положения на хромозомната теория за наследствеността:
Гените са разположени в хромозомите. Освен това различните хромозоми съдържат неравен брой гени. Освен това наборът от гени за всяка от нехомоложните хромозоми е уникален.
Алелните гени заемат същите локуси на хомоложни хромозоми.
Гените са разположени в хромозомата в линейна последователност.
Гените на една хромозома образуват група за свързване, тоест те се наследяват предимно свързани (съвместно), поради което възниква свързаното наследяване на някои черти. Броят на свързващите групи е равен на хаплоидния брой хромозоми на даден вид (при хомогаметичния пол) или повече от 1 (при хетерогаметния пол).
Връзката се прекъсва в резултат на кръстосване, чиято честота е право пропорционална на разстоянието между гените в хромозомата (следователно силата на връзката е обратно пропорционална на разстоянието между гените).
Всеки биологичен вид се характеризира с определен набор от хромозоми - кариотип.
Свързано наследство
Независимата комбинация от белези (трети закон на Мендел) се осъществява при условие, че гените, които определят тези белези, са в различни двойки хомоложни хромозоми. Следователно във всеки организъм броят на гените, които могат независимо да се комбинират в мейозата, е ограничен от броя на хромозомите. Въпреки това, в един организъм броят на гените значително надвишава броя на хромозомите. Например, в царевицата преди ерата на молекулярната биология са изследвани повече от 500 гена, в мухата Drosophila - повече от 1 хиляди, а при хората - около 2 хиляди гена, докато те имат 10, 4 и 23 двойки хромозоми, съответно. Фактът, че броят на гените във висшите организми е няколко хиляди, беше ясен още на У. Сетън в началото на 20 век. Това даде основание да се предположи, че много гени са локализирани във всяка хромозома. Гените, разположени на една и съща хромозома, образуват група за свързване и се наследяват заедно.
Т. Морган предложи съвместното наследяване на гените да се нарече свързано наследяване. Броят на свързващите групи съответства на хаплоидния брой хромозоми, тъй като групата на свързване се състои от две хомоложни хромозоми, в които са локализирани едни и същи гени. (При индивидите от хетерогаметичния пол, например мъжките бозайници, всъщност има още една свързваща група, тъй като X и Y хромозомите съдържат различни гени и представляват две различни групи на свързване. Така жените имат 23 групи на свързване, а при мъжете - 24).
Начинът на унаследяване на свързаните гени се различава от унаследяването на гени, разположени в различни двойки хомоложни хромозоми. Така че, ако при независима комбинация дихетерозиготен индивид образува четири типа гамети (AB, Ab, aB и ab) в равни количества, тогава със свързано наследяване (при липса на кръстосване), същият дихетерозигот образува само два типа гамети: (AB и ab) също в равни количества. Последните повтарят комбинацията от гени в хромозомата на родителя.
Установено е обаче, че освен обикновените (некръстосани) гамети възникват и други (кръстосани) гамети с нови генни комбинации - Ab и aB, които се различават от комбинациите от гени в хромозомите на родителя. Причината за появата на такива гамети е обменът на участъци от хомоложни хромозоми или кръстосване.
Пресичането настъпва в профаза I на мейозата по време на конюгиране на хомоложни хромозоми. По това време части от две хромозоми могат да преминат и да обменят своите части. В резултат на това възникват качествено нови хромозоми, съдържащи участъци (гени) както от майчината, така и от бащината хромозома. Индивидите, получени от такива гамети с нова комбинация от алели, се наричат кросингоувър или рекомбинантни.
Честотата (процентът) на кръстосване между два гена, разположени на една и съща хромозома, е пропорционална на разстоянието между тях. Преминаването между два гена се случва по-рядко, колкото по-близо са те един до друг. С увеличаване на разстоянието между гените, вероятността кръстосването да ги раздели на две различни хомоложни хромозоми нараства все повече и повече.
Разстоянието между гените характеризира силата на тяхната връзка. Има гени с висок процент на свързване и такива, при които връзката почти не се открива. Въпреки това, при свързано наследяване, максималната честота на кросоувър не надвишава 50%. Ако е по-високо, тогава има свободна комбинация между двойки алели, неразличима от независимото наследяване.
Биологичното значение на кръстосването е изключително голямо, тъй като генетичната рекомбинация прави възможно създаването на нови, несъществуващи преди комбинации от гени и по този начин увеличава наследствената вариабилност, което предоставя широки възможности на организма да се адаптира към различни условия на околната среда. Човек специално провежда хибридизация, за да получи необходимите комбинации за използване в селекционната работа.
Преминаване.Този процес се случва в профаза I на мейозата в момент, когато хомоложните хромозоми са тясно свързани в резултат на конюгиране и образуват биваленти. В хода на кръстосването се разменят съответните участъци между взаимно преплитащи се хроматиди на хомоложни хромозоми (фиг. 3.72). Този процес осигурява рекомбинация на бащини и майчини алели на гени във всяка група на свързване. При различни предшественици на гамети преминаването настъпва в различни части на хромозомите, което води до голямо разнообразие от комбинации от родителски алели в хромозомите.
Ориз. 3.72. Пресичане като източник на генетично разнообразие на гамети:
I - оплождане на родителските гамети a и b cобразуване на зигота в; II -гаметогенеза в организъм, развит от зигота в; г- кръстосване между хомолози в профаза аз; д -клетки, образувани след 1-во мейотично деление; е в -клетки, образувани след 2-ро делене на мейоза ( д -некросоверни гамети с оригинални родителски хромозоми; w -кръстосани гамети с рекомбинация на наследствен материал в хомоложни хромозоми)
Ясно е, че кросинговърът като механизъм на рекомбинация е ефективен само когато съответните гени на бащината и майчината хромозома са представени от различни алели. Абсолютно идентичните групи на свързване по време на кръстосването не дават нови комбинации от алели.
Кросингът се случва не само в предшествениците на зародишните клетки по време на мейозата. Наблюдава се и в соматичните клетки по време на митоза. Соматично кръстосване е описано при Drosophila и при някои видове плесени. Извършва се по време на митоза между хомоложни хромозоми, но честотата му е 10 000 пъти по-малка от честотата на мейотично кръстосване, от чийто механизъм не се различава. В резултат на митотично кръстосване се появяват клонове на соматични клетки, които се различават по съдържанието на отделни генни алели в тях. Ако в генотипа на зиготата този ген е представен от два различни алела, тогава в резултат на соматично кръстосване могат да се появят клетки със същите бащини или майчини алели на този ген (фиг. 3.73).
Ориз. 3.73. Кроссоувър в соматичните клетки:
1 - соматична клетка, в хомоложните хромозоми на която ген А е представен от два различни алела (А и а); 2 - пресичане; 3 - резултат от обмена на съответните участъци между хомоложни хромозоми; 4 - разположение на хомолозите в екваториалната равнина на вретено на делене в метафазата на митозата (два варианта); 5 - образуване на дъщерни клетки; 6 - образуването на клетки, хетерозиготни за ген А, подобни на майчината клетка по отношение на набор от алели (Аа); 7 - образуването на клетки, хомозиготни за ген А, които се различават от майчината клетка по набора от алели (AA или aa)
40. Наследство. Видове наследяване. Характеристики на автозомно, X-свързано и холандско унаследяване. полигенно наследяване.
под наследственостразбират свойството на клетките или организмите в процеса на самовъзпроизвеждане да предават на ново поколение способността за определен тип метаболизъм и индивидуално развитие, по време на което формират общи черти и свойства на даден тип клетки и тип организми , както и някои индивидуални особености на родителите. На популационно-видово ниво на организация на живота наследствеността се проявява в поддържане на постоянно съотношение на различни генетични форми в редица поколения организми на дадена популация (вид).
Наследственост - свойство на живите организми, което осигурява материалната непрекъснатост на онтогенезата при определени условия на околната среда. Гените определят последователността на полипептидната верига.
Наследство предаването на информация от едно поколение на друго. Благодарение на наследствеността става възможно съществуването на популации, видове и други групи.
Автозомно наследяване.Характерните особености на автозомното унаследяване на черти се дължат на факта, че съответните гени, разположени в автозомите, са представени във всички индивиди от вида в двоен набор. Това означава, че всеки организъм получава такива гени от двамата родители. Според със закона за чистотата на гаметитепо време на гаметогенезата всички зародишни клетки получават по един ген от всяка алелна двойка (фиг. 6.6). Обосновката за този закон е дивергенцията на хомоложни хромозоми, в които са разположени алелни гени, към различни полюси на клетката в анафаза I на мейоза
Поради факта, че развитието на дадена черта у индивида зависи преди всичко от взаимодействието на алелните гени, различните му варианти, определени от различни алели на съответния ген, могат да се унаследяват според автозомно доминантноили автозомно рецесивентип, ако има господство. Междинен тип наследяване на черта е възможно и при други видове алелно взаимодействие (вижте раздел 3.6.5.2).
В господствочерта, описана от G. Mendel в неговите експерименти върху грах, потомството от кръстосване на двама хомозиготни родители, които се различават по доминантни и рецесивни варианти на този признак, са еднакви и подобни на един от тях (закон за еднородност F 1). Разделянето на фенотипа 3:1, описано от Мендел във F 2, всъщност се осъществява само с пълното доминиране на единия алел над другия, когато хетерозиготите са фенотипно подобни на доминантните хомозиготи (закон за разделяне във F 2).
Наследяването на рецесивния вариант на признака се характеризира с това, че не се проявява при F 1 хибридите, а при F 2 се появява в една четвърт от потомството.
В случаите на образуване на нов вариант на признак при хетерозиготи в сравнение с хомозиготи, което се наблюдава при такива видове взаимодействие на алелни гени като непълно доминиране, кодоминиране, интералелно допълване, F 1 хибридите не приличат на родители, а при F 2 образуват се три фенотипни групи от потомство (фиг. .6.7, II).
Мейозата и оплождането гарантират, че организмите от ново поколение получават балансиран по генни дози еволюционно формиран наследствен материал, въз основа на който се осъществява развитието на организма и неговите отделни клетки. Благодарение на тези два механизма се формират определени видови характеристики в поредица от поколения индивиди от даден вид, а видът като реална единица от жива природа съществува дълго време. Въпреки това, при различни представители на вида, поради непрекъснато протичащия процес на мутация, един и същ набор от геномни гени е представен от техните различни алели. Тъй като по време на половото размножаване при много видове два индивида участват в размножаването на потомството, е съвсем очевидно, че в резултат на оплождането различните зиготи получават нееднакъв набор от алели в своите генотипове. Увеличаването на генотипното разнообразие на представителите на вида се улеснява и от механизми, които водят до рекомбинация на родителските алели на индивида в неговите гамети. Всъщност, ако гаметите, образувани от даден организъм, бяха идентични в набора от алели в техния геном, тогава потомците на една двойка организми с диеция или един хермафродитен организъм не биха имали генотипно разнообразие. Във всяко ново поколение от вида само децата на различни родители биха били генотипно различни.
В действителност в природата има най-различни потомци на едни и същи родители. Например братята и сестрите се различават не само по пол, но и по други начини. Такива различия в потомството се обясняват с факта, че при всеки акт на оплождане се откриват генетично различни гамети. Механизмът, който осигурява разнообразието на гаметите, образувани от един и същи организъм, е мейозата, по време на която има не само намаляване наполовина на наследствения материал, който влиза в гаметите, но и ефективно преразпределение на родителските алели между гаметите. Процесите, водещи до рекомбинация на гени и цели хромозоми в зародишните клетки, са кръстосване и дивергенция на биваленти в анафаза I на мейоза (вж. Глава 5).
Преминаване.Този процес се случва в профаза I на мейозата в момент, когато хомоложните хромозоми са тясно свързани в резултат на конюгиране и образуват биваленти. В хода на кръстосването се разменят съответните участъци между взаимно преплитащи се хроматиди на хомоложни хромозоми (фиг. 3.72). Този процес осигурява рекомбинация на бащини и майчини алели на гени във всяка група на свързване. При различни предшественици на гамети преминаването настъпва в различни части на хромозомите, което води до голямо разнообразие от комбинации от родителски алели в хромозомите.
Ориз. 3.72. Пресичане като източник на генетично разнообразие на гамети:
I - оплождане на родителските гамети a и b cобразуване на зигота в; II -гаметогенеза в организъм, развит от зигота в; г- кръстосване между хомолози в профаза аз; д -клетки, образувани след 1-во мейотично деление; е в -клетки, образувани след 2-ро делене на мейоза ( д -некросоверни гамети с оригинални родителски хромозоми; w -кръстосани гамети с рекомбинация на наследствен материал в хомоложни хромозоми)
Ясно е, че кросинговърът като механизъм на рекомбинация е ефективен само когато съответните гени на бащината и майчината хромозома са представени от различни алели. Абсолютно идентичните групи на свързване по време на кръстосването не дават нови комбинации от алели.
Кросингът се случва не само в предшествениците на зародишните клетки по време на мейозата. Наблюдава се и в соматичните клетки по време на митоза. Соматично кръстосване е описано при Drosophila и при някои видове плесени. Извършва се по време на митоза между хомоложни хромозоми, но честотата му е 10 000 пъти по-малка от честотата на мейотично кръстосване, от чийто механизъм не се различава. В резултат на митотично кръстосване се появяват клонове на соматични клетки, които се различават по съдържанието на отделни генни алели в тях. Ако в генотипа на зиготата този ген е представен от два различни алела, тогава в резултат на соматично кръстосване могат да се появят клетки със същите бащини или майчини алели на този ген (фиг. 3.73).
Ориз. 3.73. Кроссоувър в соматичните клетки:
1 - соматична клетка, в хомоложните хромозоми на която ген А е представен от два различни алела (А и а); 2 - пресичане; 3 - резултат от обмена на съответните участъци между хомоложни хромозоми; 4 - разположение на хомолозите в екваториалната равнина на вретено на делене в метафазата на митозата (два варианта); 5 - образуване на дъщерни клетки; 6 - образуването на клетки, хетерозиготни за ген А, подобни на майчината клетка по отношение на набор от алели (Аа); 7 - образуването на клетки, хомозиготни за ген А, които се различават от майчината клетка по набора от алели (AA или aa)
Дивергенция на биваленти в анафаза I на мейоза.В метафаза I на мейозата, в екваториалната равнина на ахроматичното вретено, се подреждат биваленти, състоящи се от една бащина и една майчина хромозома. Разминаването на хомолозите, които носят различен набор от генни алели в анафаза I на мейозата, води до образуването на гамети, които се различават по алелния състав на отделните групи на свързване (фиг. 3.74).
Ориз. 3.74. Дивергенция на хомоложни хромозоми в анафаза I на мейоза
като източник на генетично разнообразие на гамети:
1 - метафаза I на мейозата (разположение на бивалента в равнината на екватора на делителното вретено); 2 - анафаза I на мейоза (дивергенция на хомолози, носещи различни алели на ген А към различни полюси); 3 - второ мейотично деление (образуването на два вида гамети, които се различават по алелите на ген А)
Ориз. 3,75. Случайният характер на разположението на бивалентите в метафаза ( 1 )
и тяхната независима дивергенция в анафаза ( 2 ) първо мейотично деление
Поради факта, че ориентацията на бивалентите спрямо полюсите на вретеното в метафаза I се оказва случайна, в анафаза I на мейозата, във всеки отделен случай се получава хаплоиден набор от хромозоми, съдържащ оригинална комбинация от родителски групи за свързване изпратени на различни полюси (фиг. 3.75). Разнообразието на гаметите, дължащо се на независимото поведение на бивалентите, е толкова по-голямо, колкото повече групи за свързване са в генома на даден вид. Може да се изрази с формула 2 н, където P -брой хромозоми в хаплоиден набор. Да, дрозофила П= 4 и броят на типовете гамети, осигурени от рекомбинацията на родителските хромозоми в тях, е 2 4 = 16. При хората n = 23, а разнообразието от гамети, дължащо се на този механизъм, съответства на 2 23 или 8388608.
Пресичането и процесът на дивергенция на биваленти в анафаза I на мейозата осигуряват ефективна рекомбинация на алели и групи за свързване на гени в гамети, образувани от един организъм.
Оплождане.Случайната среща на различни гамети по време на оплождането води до факта, че сред индивидите от един вид е почти невъзможно да се появят два генотипно идентични организма. Постигнатото с помощта на описаните процеси генотипно разнообразие на индивидите предполага наследствени различия между тях на базата на общ видов геном.
Така геномът, като най-високо ниво на организация на наследствения материал, запазва своите специфични характеристики, дължащи се на мейоза и оплождане. Но в същото време същите тези процеси осигуряват индивидуални наследствени различия на индивидите, които се основават на рекомбинация на гени и хромозоми, т.е. комбинативна променливост.Комбинативната изменчивост, проявяваща се в генотипното разнообразие на индивидите, увеличава оцеляването на вида в променящите се условия на неговото съществуване.
