У дома картофи Кой е открил мейозата. Видове мейоза и нейното биологично значение. Сега нека разгледаме по-отблизо този процес.

картофи

Кой е открил мейозата. Видове мейоза и нейното биологично значение. Сега нека разгледаме по-отблизо този процес.

Изпратете вашата добра работа в базата от знания е лесно. Използвайте формуляра по-долу

Студенти, специализанти, млади учени, които използват базата от знания в своето обучение и работа, ще Ви бъдат много благодарни.

Хоствано на http://www.allbest.ru/

Етапи и видовемейозано

Съдържание

1. Мейоза, етапи и разновидности на мейоза

Мейоза (отГръцки. мейоза - намаляват) - това е специален начин на клетъчно делене, който води до намаляване (намаляване) на броя на хромозомите и преминаване на клетките от диплоидно състояние 2n в хаплоидно n. Този тип разделение е описано за първи път IN. Флеминг в 1882 г. при животните и Е. Страсбургер в 1888 г. в растенията. Мейозата включва две последователни деления: първо (Рдиндукция) И второ (уравнение). Във всяко отделение се разграничават 4 фази: профноотзад, метафаза, анафаза, телофаза. Всички фази на първото мейотично деление се обозначават с числото I, а всички фази на второто деление с числото II. Мейозата се предшества от интерфаза, по време на която възниква дублиране на ДНК и клетките влизат в мейоза с хромозомен набор. 2n4s ( n - хромозоми, c - хроматиди).

Профазаазмейозата се характеризира със значителна продължителност и сложност. Условно се разделя на пет последователни етапа: лептотена, зИГотена, пахитен, диплотен И диакинеза. Всеки от тези етапи има свои отличителни черти.

Leptotena (сцена тънък нишки). Този етап се характеризира с наличието на тънки и дълги хромозомни нишки. Броят на хромозомните нишки съответства на диплоидния брой хромозоми. Всяка хромозомна верига се състои от две хроматиди, свързани с общо място - центромер. Хроматидите са много близо една до друга и следователно всяка хромозома изглежда е единична.

Зиготен (сцена връзки нишки). За начало на синапса се счита моментът на преход на лептотена към зиготена. синапс- процесът на тясно конюгиране на две хомоложни хромозоми. Такова спрежение е много точно. Конюгирането често започва с хомоложните краища на две хромозоми, които се събират върху ядрената мембрана, а след това процесът на свързване на хомолози се разпространява по протежение на хромозомите от двата края. В други случаи синапсът може да започне във вътрешните области на хромозомите и да продължи към техните краища. В резултат на това всеки ген влиза в контакт със своя хомоложен ген на същата хромозома. Такъв близък контакт между хомоложни области на хроматидите се осигурява от специализирана структура - отИнаптонемал комплекс. Синаптонемният комплекс е дълга протеинова структура, наподобяваща въжена стълба, от противоположните страни на която са плътно прикрепени два хомолога.

Pachytene (сцена дебел нишки). Веднага след като синапсът завърши по цялата дължина на хромозомите, клетките навлизат в етапа на пахитена, където могат да останат няколко дни. Връзката на хомолозите става толкова тясна, че вече е трудно да се разграничат две отделни хромозоми. Това обаче са двойки хромозоми, които се наричат бивалентни. На този етап има кросоувър, или платнодкръст хромотносносом.

Преминаване(от английски crossingover - кръстосване, кръстосване) - взаимен обмен на хомоложни участъци от хомоложни хромозоми. В резултат на кръстосването хромозомите носят комбинации от гени в нова комбинация. Например дете на родители, единият от които има тъмна коса и кафяви очи, а другият е рус и синеок, може да има кафяви очи и руса коса.

Diploten (сцена двойно нишки). Етапът на диплотен започва с отделянето на конюгираните хромозоми. Процесът на отблъскване започва от центромера и се разпространява до краищата. По това време ясно се вижда, че бивалентът се състои от две хромозоми (оттук и името на етапа „двойни вериги“) и че всяка хромозома се състои от две хроматиди. Общо четири хроматиди са структурно разделени в бивалента, поради което бивалентът се нарича тетрад. В същото време става ясно, че телата на две хомоложни хромозоми са преплетени. Фигурите на кръстосани хромозоми приличат на гръцката буква "чи" (h), така че местата на кръста са наречени хиазми. Наличието на хиазми се свързва с кръстосването. С преминаването на този етап хромозомите изглежда се развиват, хиазмата се движи от центъра към краищата на хромозомите (терминализация на хиазмата). Това позволява движението на хромозомите към полюсите в анафаза.

диакинеза. Диплотен неусетно преминава в диакинеза, последният етап на профаза I. На този етап бивалентите, запълнили целия обем на ядрото, започват да се приближават до ядрената обвивка. До края на диакинезата контактът между хроматидите се поддържа в единия или двата края. Изчезването на ядрената обвивка и ядра, както и окончателното образуване на вретено на делене, завършва профаза I.

метафазааз. В метафаза I бивалентите са разположени в екваториалната равнина на клетката. Влакната на вретеното са прикрепени към центромерите на хомоложните хромозоми.

анафазааз. В анафаза I не хроматидите се движат към полюсите, както при митозата, а хомоложните хромозоми от всеки бивалент. Това е основната разлика между мейоза и митоза. В този случай дивергенцията на хомоложните хромозоми е произволна.

Телофазаазмного кратко, в процеса на това е образуването на нови ядра. Хромозомите се декондензират и деспирализират. Така завършва редукционното делене и клетката преминава в къса интерфаза, след което настъпва второто мейотично деление. Тази интерфаза се различава от обичайната интерфаза по това, че в нея не се извършва синтез на ДНК и дублиране на хромозоми, въпреки че може да се случи синтеза на РНК, протеин и други вещества.

Цитокинезата в много организми не настъпва веднага след ядреното делене, така че в една клетка има две ядра, по-малки от оригинала.

След това идва второто деление на мейозата, подобно на обикновената митоза.

ПрофазаIIмного къс. Характеризира се със спирализирането на хромозомите, изчезването на ядрената обвивка, ядрото и образуването на вретено на делене.

метафазаII. Хромозомите са разположени в екваториалната равнина. Центромерите, свързващи двойки хроматиди, се разделят (за първи и единствен път по време на мейозата), което показва началото на анафаза II.

INанафазаIIхроматидите се разминават и бързо се пренасят от нишките на шпиндела от равнината на екватора към противоположните полюси.

ТелофазаII. Този етап се характеризира с деспирализация на хромозомите, образуване на ядра, цитокинеза. В резултат на това четири клетки с хаплоиден брой хромозоми се образуват от две клетки на мейоза I в телофаза II. Описаният процес е типичен за образуването на мъжки зародишни клетки. Образуването на женски зародишни клетки протича по подобен начин, но по време на оогенезата се развива само едно яйце и три малки насочени (редукционни) тела впоследствие умират. Насочените тела носят пълни хромозомни набори, но са практически лишени от цитоплазма и скоро умират. Биологичният смисъл на образуването на тези тела е необходимостта да се запази в цитоплазмата на яйцето максималното количество жълтък, необходимо за развитието на бъдещия ембрион.

По този начин мейозата се характеризира с две деления: по време на първото деление хромозомите се разминават, по време на второто - хроматидите.

Сортове мейоза. В зависимост от мястото в жизнения цикъл на организма се разграничават три основни типа мейоза: зигота, или елементарен, споротноснонавън, или междинен, гаметичен, или краен. Типът зигота се появява в зиготата непосредствено след оплождането и води до образуването на хаплоиден мицел или талус, последван от спори и гамети. Този тип е характерен за много гъби и водорасли. При висшите растения се наблюдава споров тип мейоза, която протича преди цъфтежа и води до образуване на хаплоиден гаметофит. По-късно в гаметофита се образуват гамети. За всички многоклетъчни животни и редица нисши растения е характерен гаметата или крайният тип мейоза. Той протича в половите органи и води до образуването на гамети.

мейоза клетъчно делене гоноцит

2. Биологичното значение на мейозата. Разлики между митоза и мейоза

биологичен смисъл мейозанещо е:

Постоянен кариотип се поддържа в редица поколения сексуално възпроизвеждащи се организми (след оплождането се образува зигота, съдържаща набор от хромозоми, характерни за този вид).

Рекомбинация на генетичен материал се осигурява както на ниво цели хромозоми (нови комбинации от хромозоми), така и на ниво участъци от хромозоми.

В резултат на целия процес на мейоза след две деления от една клетка се образуват четири хаплоидни клетки, всяка от които се различава по своята генетична конституция.

Както по време на митоза, така и по време на дивергенцията на хромозомите в I и II деления на мейозата, се получава произволно разпределение на хромозомите между дъщерните клетки. Това създава генетично разнообразие в нововъзникващите хаплоидни зародишни клетки. Така, например, в диплоидни клетки с брой хромозоми, равен на две, след мейоза се образуват 4 различни клетки. Тези. броят на опциите ще бъде равен на 2n. При хората след меоиза могат да възникнат няколко милиона различни клетки, дори ако кръстосването е изключено, което ще увеличи многократно това разнообразие.

Завършването на мейозата за мъжките и женските гоноцити е различно. По време на мейозата на сперматогонията възникват 4 сперматоцита с еднакъв размер, които след това се диференцират в сперматозоиди.

При мейозата на оогония картината е различна. Първото деление на съзряването (I мейотично деление) води до факта, че малка клетка, насоченото тяло, се отделя от голям ооцит. По време на разделяне II се получава и неравномерно деление: второто насочено тяло се отделя от ооцита, а първото също се разделя. Следователно възникват четири клетки: голямо зряло яйце и три малки насочени тела, които бързо се дегенерират.

Хоствано на Allbest.ru

...

Подобни документи

Клетъчният цикъл е периодът на съществуване на клетка от момента на нейното образуване чрез разделяне на майката до нейното собствено делене или смърт. Принципи и методи на нейното регулиране. Етапи и биологично значение на митозата, мейозата, обосновка на тези процеси.

презентация, добавена на 12/07/2014

Характеристики на жизнения цикъл на клетката, особености на периодите на нейното съществуване от делене до следващо делене или смърт. Етапи на митоза, тяхната продължителност, характер и роля на амитозата. Биологичното значение на мейозата, нейните основни етапи и разновидности.

лекция, добавена на 27.07.2013

Мейозата е метод на клетъчно делене, което води до намаляване на броя на хромозомите в тях наполовина. Биологично и генетично значение на мейозата. Структурата и значението на храносмилателната система. Екологична система и потоци на енергия и материя в нея. Трофични мрежи и вериги.

контролна работа, добавена 15.02.2011г

Характеристики на сперматогенезата, митотично клетъчно делене според вида на мейозата. Изучаването на етапите на клетъчна диференциация, които заедно съставляват сперматогенния епител. Изучаване на структурата на мъжките полови органи и техните жлези, функциите на простатата.

резюме, добавено на 12.05.2011

Основните фази на клетъчния цикъл: интерфаза и митоза. Определение на понятието "митоза" като непряко клетъчно делене, най-често срещаният метод за възпроизвеждане на еукариотни клетки. Характеристика и особености на процесите на делене: амитоза и мейоза.

презентация, добавена на 25.10.2011

Изучаването на процеса на митоза като непряко клетъчно делене и общ метод за възпроизвеждане на еукариотни клетки, неговото биологично значение. Мейозата е редукционно клетъчно делене. Интерфаза, профаза, метафаза, анафаза и телофаза на мейоза и митоза.

презентация, добавена на 21.02.2013

Система за кодиране на наследствена информация в молекули на нуклеинова киселина под формата на генетичен код. Същността на процесите на клетъчно делене: митоза и мейоза, техните фази. Трансфер на генетична информация. Структурата на ДНК, РНК хромозоми. Хромозомни заболявания.

тест, добавен на 23.04.2013

Физиологични особености на човешката репродукция. Има два вида зародишни клетки: мъжки (сперма) и женски (яйца). Процесът на образуване на зародишни клетки (гамети) е феномен на гаметогенезата. Три периода на развитие: фази на сперматогенеза, оогенеза и мейоза.

курсова работа, добавена на 04.05.2009

Разглеждане на компонентите на ядрото: кариолема, кариоплазма, хроматин и нуклеоли. Етапи на клетъчния цикъл: хетерокаталитична интерфаза, митотичен цикъл (автокаталитична интерфаза) и период на относителна почивка. Метафаза, анафаза и телофаза на мейоза.

презентация, добавена на 20.09.2014

Структура на ДНК. Образуването на връзки в молекулата на ДНК. Откриване на еукариотни хромозоми. Концепцията, фазите и ролята на митозата. Концепцията и етапите на мейозата. Понятието и елементите на кариотипа. Наследственост и вариабилност. Прехвърляне на генетична информация от родителите към потомството.

Мейозата се осъществява в клетките на организми, които се възпроизвеждат по полов път.

Биологичният смисъл на явлението се определя от нов набор от черти в потомците.

В тази статия ще разгледаме същността на този процес и за по-голяма яснота ще го представим на фигурата, ще видим последователността и продължителността на деленето на зародишните клетки, както и ще разберем какви са приликите и разликите между митозата и мейозата.

Какво е мейоза

Процес, придружен от образуването на четири клетки с един хромозомен набор от един източник.

Генетичната информация на всяка новообразувана отговаря на половината от набора от соматични клетки.

Фази на мейоза

Мейотичното деление включва два етапа, всеки от които се състои от четири фази.

Първа дивизия

Включва профаза I, метафаза I, анафаза I и телофаза I.

Профаза I

На този етап се образуват две клетки с половин набор от генетична информация. Профазата на първото деление включва няколко етапа. Предхожда се от премиотична интерфаза, по време на която се извършва репликация на ДНК.

След това настъпва кондензация, образувайки дълги тънки нишки с протеинова ос по време на лептотен. Тази нишка е прикрепена към ядрената мембрана с помощта на терминални удължители - прикрепващи дискове. Половинките на удвоените хромозоми (хроматиди) все още не са различими. Когато се изследват, те изглеждат като монолитни структури.

Следва етапът на зиготен. Хомолозите се сливат, за да образуват биваленти, чийто брой съответства на един брой хромозоми. Процесът на конюгиране (свързване) се осъществява между сдвоени, сходни в генетичен и морфологичен аспект. Освен това взаимодействието започва от краищата, разпространявайки се по телата на хромозомите. Комплекс от хомолози, свързани с протеинов компонент, е двувалентен или тетраден.

Спирализацията настъпва по време на стадия на дебели нишки - пахитен. Тук дублирането на ДНК вече е завършено, започва кръстосването. Това е обмен на хомологични сайтове. В резултат на това се образуват свързани гени с нова генетична информация. Транскрипцията протича паралелно. Активират се плътни участъци от ДНК - хромомери, което води до промяна в структурата на хромозомите като "лампови четки".

Хомоложните хромозоми кондензират, скъсяват, разминават се (с изключение на точките на свързване - хиазма). Това е етап от биологията на диплотен или диктиотен. Хромозомите на този етап са богати на РНК, която се синтезира в същите области. По свойства последният е близък до информационния.

Накрая бивалентите се разминават към периферията на ядрото. Последните се скъсяват, губят ядрата си, стават компактни, не са свързани с ядрената обвивка. Този процес се нарича диакинеза (преход към клетъчно делене).

Метафаза I

След това бивалентите се придвижват към централната ос на клетката. Вретената на деленето се отклоняват от всяка центромера, всяка центромера е на еднакво разстояние от двата полюса. Движенията с малка амплитуда на нишките ги задържат в това положение.

Анафаза I

Хромозомите, изградени от две хроматиди, се разминават. Рекомбинацията се случва с намаляване на генетичното разнообразие (поради отсъствието в набора от гени, разположени в локуси (области) на хомолози).

Телофаза I

Същността на фазата е дивергенцията на хроматидите с техните центромери към противоположните части на клетката. В животинска клетка се случва цитоплазмено делене, в растителна - образуване на клетъчна стена.

Втора дивизия

След интерфазата на първото деление, клетката е готова за втория етап.

Профаза II

Колкото по-дълга е телофазата, толкова по-кратка е продължителността на профазата. Хроматидите се подреждат по протежение на клетката, образувайки прав ъгъл с осите си спрямо нишките на първото мейотично деление. На този етап те се скъсяват и сгъстяват, нуклеолите се разпадат.

Метафаза II

Центромерите отново са разположени в екваториалната равнина.

Анафаза II

Хроматидите се отделят една от друга, движейки се към полюсите. Сега те се наричат хромозоми.

Телофаза II

Деспирализация, разтягане на образуваните хромозоми, изчезване на делителното вретено, удвояване на центриолите. Хаплоидното ядро е заобиколено от ядрена мембрана. Образуват се четири нови клетки.

Сравнителна таблица на митоза и мейоза

Накратко и ясно характеристиките и разликите са представени в таблицата.

Характеристики	мейотично деление	Митотично деление
Брой деления	извършва на два етапа	извършва в една стъпка
метафаза	след удвояване хромозомите са подредени по двойки по централната ос на клетката	след удвояване хромозомите са разположени поединично по централната ос на клетката
сливане	Яжте	Не
Преминаване	Яжте	Не
Интерфаза	няма дублиране на ДНК в интерфаза II	ДНК се удвоява преди разделянето
резултат от разделяне	гамети	соматичен
Локализация	в зрели гамети	в соматичните клетки
Път на възпроизвеждане	сексуален	безполов

Представените данни са диаграма на разликите, а приликите се свеждат до едни и същи фази, репликация на ДНК и навиване преди началото на клетъчния цикъл.

Биологичното значение на мейозата

Каква е ролята на мейозата:

Дава нови комбинации от гени поради кръстосване.
Поддържа комбинирана променливост. Мейозата е източникът на нови черти в популацията.
Поддържа постоянен брой хромозоми.

Заключение

Мейозата е сложен биологичен процес, при който се образуват четири клетки, с нови черти, получени в резултат на кръстосване.

Мейозата е специален начин за делене на еукариотни клетки, при който първоначалният брой на хромозомите се намалява 2 пъти (от древногръцкия „meion“ – по-малко – и от „meiosis“ – намаляване).

Отделни фази на мейоза при животните са описани от W. Flemming (1882), а в растенията от E. Strasburger (1888), а след това от руския учен V.I. Беляев. В същото време (1887) А. Вайсман теоретично обосновава необходимостта от мейоза като механизъм за поддържане на постоянен брой хромозоми. Първото подробно описание на мейозата в заешки ооцити е дадено от Winiworth (1900).

Въпреки че мейозата е открита преди повече от 100 години, изучаването на мейозата продължава и до днес. Интересът към мейозата нараства драстично в края на 60-те години на миналия век, когато стана ясно, че същите генно-контролирани ензими могат да участват в много процеси, свързани с ДНК. Напоследък редица биолози развиват оригинална идея: мейозата при висшите организми служи като гарант за стабилността на генетичния материал, тъй като по време на мейоза, когато двойки хомоложни хромозоми са в близък контакт, ДНК нишките се проверяват за точност и се поправя повреда, която засяга и двете нишки наведнъж. Изучаването на мейозата свързва методите и интересите на две науки: цитология и генетика. Това доведе до раждането на нов клон на знанието – цитогенетиката, която сега е в тясна връзка с молекулярната биология и генното инженерство.

Биологичното значение на мейозата се крие в следните процеси:

1. Поради намаляването на броя на хромозомите в резултат на мейоза в поредица от поколения по време на половото размножаване се осигурява постоянството на броя на хромозомите.

2. Независимото разпределение на хромозомите в анафазата на първото деление осигурява рекомбинация на гени, принадлежащи към различни групи на свързване (разположени в различни хромозоми). Мейотичното разпределение на хромозомите между дъщерните клетки се нарича хромозомна сегрегация.

3. Преминаването в профаза I на мейозата осигурява рекомбинация на гени, принадлежащи към една и съща група на свързване (разположени в една и съща хромозома).

4. Случайната комбинация от гамети по време на оплождането, заедно с горните процеси, допринасят за генетичната вариабилност.

5. В процеса на мейоза се случва друго значимо явление. Това е процесът на активиране на синтеза на РНК (или транскрипционната активност на хромозомите) по време на профаза (диплотени), свързан с образуването на хромозоми на четката на лампата (открити при животни и някои растения).

Това връщане на профазата към интерфазното състояние (по време на митозата синтезът на иРНК се извършва само в интерфаза) е специфична характеристика на мейозата като специален тип клетъчно делене.

Трябва да се отбележи, че при протозоите се наблюдава значително разнообразие от мейотични процеси.

В съответствие с позицията в жизнения цикъл се разграничават три вида мейоза:

зиготата (първоначална) мейоза настъпва в зиготата, т.е. веднага след оплождането. Характерно е за организмите, чийто жизнен цикъл е доминиран от хаплоидната фаза (аскомицети, бисидиомицети, някои водорасли, спорозои и др.).

гаметичен(терминална) мейоза настъпва по време на образуването на гамети. Наблюдава се при многоклетъчни животни (включително хора), както и сред протозои и някои нисши растения, в жизнения цикъл на които преобладава диплоидната фаза.

Междинен(спорова) мейоза възниква по време на образуването на спори във висши растения, включително между етапите на спорофит (растение) и гаметофит (прашец, зародишен сак).

По този начин мейозата е форма на ядрено делене, придружено от намаляване на броя на хромозомите от диплоидни към хаплоидни и промяна в генетичния материал. Резултатът от мейозата е образуването на клетки с хаплоиден набор от хромозоми (полови клетки).

Продължителността на мейозата може да варира в зависимост от вида на растенията и животните (Таблица 1).

Таблица 1. Продължителност на мейозата при различни растителни видове

Типичната мейоза се състои от две последователни клетъчни деления, наречени съответно мейоза I и мейоза II. При първото деление броят на хромозомите се намалява наполовина, така че първото мейотично деление се нарича намаляване, по-рядко хетеротипни. При второто деление броят на хромозомите не се променя; това разделение се нарича уравнение(изравняване), по-рядко - хомеотипни. Изразите "мейоза" и "редукционно деление" често се използват взаимозаменяемо.

Първоначалният брой хромозоми в мейоцитите (клетки, влизащи в мейоза) се нарича диплоиден хромозомен номер (2n), а броят на хромозомите в клетките, образувани в резултат на мейоза, се нарича хаплоиден хромозомен номер (n). Минималният брой хромозоми в клетката се нарича основно число (x). Основният брой хромозоми в клетката съответства на минималното количество генетична информация (минималното количество ДНК), което се нарича ген.

Броят на геномите в клетката се нарича геномно число (n). При повечето многоклетъчни животни, при всички голосеменни растения и при много покритосеменни, концепцията за хаплоидия-диплоидия и концепцията за геномно число съвпадат. Например, при хора n=x=23 и 2n=2x=46.

Морфология на мейозата - характеристики на фазите

Интерфаза

Премиотичната интерфаза се различава от обичайната интерфаза по това, че процесът на репликация на ДНК не достига края: приблизително 0,2 ... 0,4% от ДНК остава неудвоена. Така клетъчното делене започва на синтетичния етап на клетъчния цикъл. Следователно мейозата образно се нарича преждевременна митоза. Като цяло обаче може да се счита, че в диплоидна клетка (2n) съдържанието на ДНК е 4c.

При наличие на центриоли те се удвояват по такъв начин, че в клетката има две диплозоми, всяка от които съдържа двойка центриоли.

първо деление на мейозата

ДНК-то е репликирано. Профаза I е най-дългият стадий на мейоза.

Профаза I етап се разделя на следните етапи:

leptotena - стадий на тънки нишки;

зиготен - стадий на двойни нишки;

pachytene - етапът на дебели нишки;

diplotena - пресичане;

диакинеза - изчезването на ядрената мембрана и нуклеола.

В ранната профаза (лептотен) се извършва подготовка за конюгиране на хромозоми. Хромозомите вече са удвоени, но сестринските хроматиди в тях все още са неразличими. Хромозомите започват да се опаковат (спирализират).

За разлика от профазата на митозата, където хромозомите са разположени край до край по протежение на ядрената мембрана и, като са опаковани, са привлечени от мембраната, лептотенните хромозоми с техните теломерни области (краища) са разположени в един от полюсите на ядрената мембрана. ядро, образуващо фигура „букет” при животните и притискащо се в топка. синезис” – при растенията. Такова разположение или ориентация в ядрото позволява на хромозомите бързо и лесно да конюгират хомоложни хромозомни локуси (фиг. 1).

Централното събитие е мистериозният процес на разпознаване на хомоложни хромозоми и тяхното двойно приближаване един към друг се случва в зиготена профаза I. При конюгиране (приближаване) на хомоложни хромозоми се образуват двойки - биваленти и хромозомите се скъсяват забележимо. От този момент започва образуването на синаптонемния комплекс (SC). Образуването на синаптонемния комплекс и синопсисът на хромозомите са синоними.

Ориз. 1. Профазен стадий

По време на следващия етап на профаза I - пахитенмежду хомоложни хромозоми се засилва близкият контакт, който се нарича синапсис (от гръцки synopsis - връзка, връзка). Хромозомите на този етап са силно спирализирани, което прави възможно наблюдението им под микроскоп.

По време на синапсиса хомолозите се преплитат, т.е. конюгирани. Конюгиращите биваленти са свързани с хиазми. Всеки бивалент се състои от две хромозоми и четири хроматиди, където всяка хромозома идва от своя родител. По време на образуването на синапсис (SC) има обмен на места между хомоложни хроматиди. Този процес, наречен кръстосване, кара хроматидите да имат различен генен състав.

Синаптонемният комплекс (SC) в пахитена достига максималното си развитие и през този период представлява структура, подобна на лента, разположена в пространството между успоредни хомоложни хромозоми. SC се състои от два успоредни странични елемента, образувани от плътно опаковани протеини и по-малко плътен централен елемент, простиращ се между тях (фиг. 2).

Ориз. 2. Схема на синаптонемния комплекс

Всеки страничен елемент се образува от двойка сестрински хроматиди под формата на надлъжна ос на лептотенната хромозома и преди да стане част от SC, се нарича аксиален елемент. Страничните бримки на хроматина лежат извън SC, заобикаляйки го от всички страни.

Развитие на SC по време на мейоза:

лептотеновата структура на хромозомите, които са влезли в лептотена, веднага се оказва необичайна: във всеки хомолог се наблюдава надлъжна нишка, която минава по оста на хромозомите по цялата й дължина;

зиготен - на този етап аксиалните нишки на хомолозите се приближават една към друга, докато краищата на аксиалните нишки, прикрепени към ядрената мембрана, сякаш се плъзгат по вътрешната й повърхност един към друг;

пахитен. SC достига най-голямото си развитие в пахитена, когато всички негови елементи придобиват максимална плътност, а хроматинът изглежда като плътна непрекъсната „козина“ около него.

SC функции:

1. Напълно развит синаптонемен комплекс е необходим за нормалното задържане на хомолози в бивалента толкова дълго, колкото е необходимо за кръстосване и образуване на хиазма. Хромозомите се свързват с помощта на синаптонемния комплекс за известно време (от 2 часа при дрожди до 2-3 дни при хора), през което се обменят хомоложни ДНК региони между хомоложни хромозоми - кръстосване (от английски, crossing over - кросоувър).

2. Предотвратяване на твърде силна връзка на хомолозите и задържането им на определено разстояние, запазване на индивидуалността им, създаване на възможност за отблъскване в диплотена и разпръскване в анафаза.

Процесът на кръстосване е свързан с работата на определени ензими, които, когато се образуват хиазми между сестринските хроматиди, ги „разрязват“ в точката на пресичане, последвано от повторното обединяване на образуваните фрагменти. В повечето случаи тези процеси не водят до никакви нарушения в генетичната структура на хомоложните хромозоми; има правилно свързване на фрагменти от хроматиди и възстановяване на оригиналната им структура.

Възможен е обаче и друг (по-рядък) вариант на събития, който е свързан с погрешно събиране на фрагменти от изрязани структури. В този случай има взаимен обмен на участъци от генетичен материал между конюгиращи хроматиди (генетична рекомбинация).

На фиг. Фигура 3 показва опростена диаграма на някои възможни варианти на единично или двойно кръстосване, включващо две хроматиди от двойка хомоложни хромозоми. Трябва да се подчертае, че кръстосването е случайно събитие, което с една или друга вероятност може да се случи във всеки регион (или в две или повече области) на хомоложни хромозоми. Следователно, на етапа на узряване на гаметите на еукариотен организъм в профазата на първото деление на мейозата, действа универсалният принцип на произволна (свободна) комбинация (рекомбинация) на генетичния материал на хомоложни хромозоми.

В цитологичните изследвания на синапсиса през последните две десетилетия важна роля играе методът за разпространение на профаза мейотични клетки на животни и растения под действието на хипотоничен разтвор. Методът навлезе в цитогенетиката след работата на Мойсей и изигра същата роля, която навремето изигра методът за приготвяне на "смачкани" препарати за изследване на метафазни хромозоми, спестявайки цитогенетиците от микротомни срезове.

Методът на Моисей и неговите модификации станаха по-удобни от анализа на SC върху ултратънки срезове. Този метод става основа за изследване на мейозата и постепенно обхваща въпросите за генния контрол на мейозата при животни и растения.

Ориз. 3. Отделни варианти на единично и двойно кръстосване, включващи две хроматиди: 1 начална хроматида и вариант без кръстосване; 2 единични кросингоувъра в областта А В и кросоувър хроматиди; 3 единични кръстосвания в B-C региона и кросоувър хроматиди; 4 двойни кръстосани и кръстосани хроматиди на няколко различни места въз основа на хомологията на генетичния материал на тези места. Смята се, че една от двете сестрински хроматиди на съответната хромозома или двете хроматиди могат да участват в процеса на конюгиране от всяка страна.

При дипотен хомоложните хромозоми започват да се отблъскват след чифтосване и кръстосване. Процесът на отблъскване започва от центромера. Дивергенцията на хомолозите се предотвратява от хиазма - свързването на несестински хроматиди в резултат на кръстосването. Когато хроматидите се разделят, някои от хиазмите се придвижват към края на хромозомното рамо. Обикновено има няколко кросоувъра и колкото по-дълги са хромозомите, толкова повече има, следователно в диплотена, като правило, има няколко хиазми в един бивалент.

В стадия на диакинеза броят на хиазмите намалява. Бивалентите са разположени по периферията на ядрото. Ядрото се разтваря, мембраната се срива и започва преходът към метафаза I. Ядрото и ядрената мембрана се запазват през цялата профаза. Преди профаза, по време на синтетичния период на интерфаза, се случват репликация на ДНК и възпроизвеждане на хромозоми. Този синтез обаче не завършва напълно: ДНК се синтезира с 99,8%, а протеините - с 75%. Синтезът на ДНК завършва с пахитен, протеините - с диплотен.

В метафаза I става забележима вретеновидната структура, образувана от микротубули. По време на мейозата отделни микротубули са прикрепени към центромерите на хромозомите на всеки бивалент. След това двойки хромозоми се преместват в екваториалната равнина на клетката, където се подреждат в произволен ред. Центромерите на хомоложните хромозоми са разположени от противоположните страни на екваториалната равнина; в метафазата на митозата, напротив, центромерите на отделните хромозоми са разположени в екваториалната равнина.

В метафаза I бивалентите са разположени в центъра на клетката, в зоната на екваториалната плоча (фиг. 4).

Ориз. 4. Етапи на мейоза: профаза I - метафаза I

Анафазата започва с отделянето на хомоложни хромозоми и тяхното движение към полюсите. В хромозоми без центромер привързаността не може да съществува. В анафазата на митозата центромерите се разделят и идентичните хроматиди се разделят. В анафаза I на мейоза центромерите не се делят, хроматидите остават заедно, но хомоложните хромозоми се разделят. Въпреки това, поради обмена на фрагменти в резултат на кръстосване, хроматидите не са идентични, както в началото на мейозата. В анафаза I конюгиращите хомолози се разминават към полюсите.

В дъщерните клетки броят на хромозомите е наполовина по-малък (хаплоиден набор), докато масата на ДНК също се намалява наполовина и хромозомите остават дихроматидни. Точното разминаване на хомоложните двойки към противоположните полюси е в основата на намаляването на техния брой.

В телофаза I хромозомите са концентрирани на полюсите, някои от тях се декондензират, поради което спирализацията на хромозомите отслабва, те се удължават и отново стават неразличими (фиг. 5). Тъй като телофазата постепенно преминава в интерфаза, ядрената обвивка (включително фрагменти от обвивката на ядрото на майчината клетка) и клетъчната преграда възникват от ендоплазмения ретикулум. Накрая ядрото се образува отново и протеиновият синтез се възобновява.

Ориз. 5. Етапи на мейоза: анафаза I - телофаза I

При интеркинезата се образуват ядра, всяко от които съдържа n дихроматидни хромозоми.

Особеността на второто деление на мейозата е, на първо място, че удвояването на хроматина не се случва в интерфаза II, следователно всяка клетка, влизаща в профаза II, запазва същото съотношение n2c.

Второ деление на мейозата

По време на второто деление на мейозата сестринските хроматиди на всяка хромозома се разминават към полюсите. Тъй като кръстосването може да се случи в профаза I и сестринските хроматиди могат да станат неидентични, обичайно е да се каже, че второто деление протича според вида на митозата, но това не е истинска митоза, при която дъщерните клетки обикновено съдържат хромозоми, идентични в форма и набор от гени.

В началото на второто мейотично деление хроматидите все още са свързани с центромери. Това деление е подобно на митозата: ако ядрената мембрана се образува в телофаза I, сега тя е разрушена и до края на късата профаза II ядрото изчезва.

Ориз. 6. Етапи на мейоза: профаза II-метафаза II

В метафаза II отново могат да се видят вретено и хромозоми, състоящи се от две хроматиди. Хромозомите са прикрепени чрез центромери към нишките на вретеното и се подреждат в екваториалната равнина (фиг. 6). В анафаза II центромерите се разделят и разделят, а сестринските хроматиди, сега хромозоми, се движат към противоположни полюси. В телофаза II се образуват нови ядрени мембрани и нуклеоли, свиването на хромозомите отслабва и те стават невидими в интерфазното ядро (фиг. 7).

Ориз. 7. Етапи на мейоза: анафаза II - телофаза II

Мейозата завършва с образуването на хаплоидни клетки - гамети, тетради от спори - потомци на оригиналната клетка с удвоен (хаплоиден) набор от хромозоми и хаплоидна ДНК маса (оригинална клетка 2n, 4c, - спори, гамети - n, c).

Общата схема за разпределение на хромозомите на една хомоложна двойка и двете двойки различни алелни гени, съдържащи се в тях по време на две деления на мейозата, е показана на фиг. 8. Както се вижда от тази схема, са възможни два принципно различни варианта на такова разпределение. Първият (по-вероятен) вариант е свързан с образуването на два вида генетично различни гамети с хромозоми, които не са претърпели кръстосване в регионите, където са локализирани разглежданите гени. Такива гамети се наричат некросоувър. Във втория (по-малко вероятен) вариант, наред с некросоверните гамети, кръстосаните гамети възникват и в резултат на генетичен обмен (генетична рекомбинация) в области на хомоложни хромозоми, разположени между локусите на два неалелни гена.

Ориз. 8. Два варианта на разпределението на хромозомите на хомоложна двойка и съдържащите се в тях неалелни гени в резултат на две деления на мейоза

Мейоза- това е метод на индиректно делене на първични зародишни клетки (2p2s), инкоето води до образуването на хаплоидни клетки (lnlc), най-често пол.

За разлика от митозата, мейозата се състои от две последователни клетъчни деления, всяко предхождано от интерфаза (фиг. 2.53). Първото деление на мейозата (мейоза I) се нарича намаляване,тъй като в този случай броят на хромозомите се намалява наполовина, а второто деление (мейоза II)-уравнение,тъй като в неговия процес се запазва броят на хромозомите (виж Таблица 2.5).

Интерфаза Iпротича подобно на интерфазата на митозата. Мейоза Iсе разделя на четири фази: профаза I, метафаза I, анафаза I и телофаза I. профаза Iпротичат два основни процеса - конюгация и кръстосване. Спиране- това е процесът на сливане на хомоложни (сдвоени) хромозоми по цялата дължина. Двойките хромозоми, образувани по време на конюгация, се запазват до края на метафаза I.

Преминаване- взаимен обмен на хомоложни области на хомоложни хромозоми (фиг. 2.54). В резултат на кръстосването хромозомите, получени от организма от двамата родители, придобиват нови комбинации от гени, което води до появата на генетично разнообразно потомство. В края на профаза I, както и в профаза на митозата, ядрото изчезва, центриолите се разминават към полюсите на клетката и ядрената обвивка се разпада.

INметафаза Iдвойки хромозоми се подреждат по екватора на клетката, вретеновидни микротубули са прикрепени към техните центромери.

IN анафаза Iцели хомоложни хромозоми, състоящи се от две хроматиди, се разминават към полюсите.

IN телофаза Iоколо клъстери от хромозоми на полюсите на клетката се образуват ядрени мембрани, образуват се ядра.

Цитокинеза Iосигурява делене на цитоплазмите на дъщерните клетки.

Дъщерните клетки, образувани в резултат на мейоза I (1n2c), са генетично хетерогенни, тъй като техните хромозоми, разпръснати на случаен принцип до полюсите на клетката, съдържат нееднакви гени.

Интерфаза IIмного кратък, тъй като в него не се случва удвояване на ДНК, тоест няма S-период.

Мейоза IIсъщо разделени на четири фази: профаза II, метафаза II, анафаза II и телофаза II. IN профаза IIпротичат същите процеси като в профаза I, с изключение на конюгация и кръстосване.

IN метафаза IIХромозомите са разположени по екватора на клетката.

IN анафаза IIХромозомите се разделят в центромерата и хроматидите се разтягат към полюсите.

IN телофаза IIядрени мембрани и нуклеоли се образуват около клъстери от дъщерни хромозоми.

След цитокинеза IIгенетичната формула на четирите дъщерни клетки - 1n1c,обаче всички те имат различен набор от гени, което е резултат от кръстосване и произволна комбинация от майчини и бащини хромозоми в дъщерните клетки.

Делението на клетките чрез мейоза се извършва на два основни етапа: мейоза I и мейоза II. В края на мейотичния процес се образуват четири. Преди делящата се клетка да влезе в мейоза, тя преминава през период, наречен интерфаза.

Интерфаза

Фаза G1:етап на развитие на клетката преди синтеза на ДНК. На този етап клетката, подготвяща се за делене, увеличава масата.
S-фаза:периодът, през който се синтезира ДНК. За повечето клетки тази фаза отнема кратък период от време.
Фаза G2:периода след синтеза на ДНК, но преди началото на профаза. Клетката продължава да синтезира допълнителни протеини и да нараства по размер.

В последната фаза на интерфазата клетката все още има ядра. заобиколен от ядрена мембрана, а клетъчните хромозоми са дублирани, но са във формата. Двете двойки, образувани от репликацията на една двойка, се намират извън ядрото. В края на интерфазата клетката навлиза в първия етап на мейозата.