Ембрионът (синоним на ембрион) е организъм, който се развива вътре в мембраните на яйцето или в тялото на майката. Под ембрионално или ембрионално развитие при хората се разбира ранният период на развитие на тялото (до 8 седмици), през който се формира тяло от оплодено яйце, което има основните морфологични характеристики на човек. След 8 седмици развиващото се човешко тяло се нарича плод (вж.).
Ембрионалното развитие се разделя на няколко периода.
1. Периодът на едноклетъчен ембрион или зигота е краткотраен, протича от момента на оплождането до началото на смачкването на яйцеклетката.
2. Период на смачкване. През този период възникват клетки.Клетките, получени при смачкване, се наричат бластомери. Първо се образува куп бластомери, наподобяващи по форма малина - морула, след това сферична еднослойна бластула; стената на бластулата е бластодермата, кухината е бластоцеле.
3. Гаструлация. Еднослойният ембрион се превръща в двуслоен - гаструла, състоящ се от външен зародишен слой - ектодерма и вътрешен - ендодерма. При гръбначните, още по време на гаструлацията, се появява и трети зародишен лист, мезодермата. В хода на еволюцията при хордовите, процесът на гаструлация се усложнява поради появата на аксиален комплекс от примордии (срастване на нервната система, аксиална и мускулна) от гръбната страна на ембриона.
4. Периодът на изолиране на основните рудименти на органи и тъкани и тяхното по-нататъшно развитие. Едновременно с тези процеси се засилва обединяването на части в единно развиващо се цяло. От ектодермата, кожата, нервната система и частично от ендодермата се образува епителът на храносмилателния канал и неговите жлези; от мезодермата - мускули, епител на пикочно-половата система и серозни мембрани, от мезенхима - съединителна, хрущялна и костна тъкан, съдова система и кръв.
Когато условията се променят, ходът на развитие на отделни части на ембриона може да се промени, а зародишните листове могат да дадат начало на органи и тъкани, които не са тези, които би трябвало да се развият от тях при нормални условия. Фактори, които променят условията на развитие, могат да бъдат околната среда (нейната химия, температура и т.н.), взаимодействието между частите (клетки, рудименти) на самия ембрион, както и наследствеността. Всички тези фактори са тясно свързани.
Ориз. 1. Схема на ранните етапи на развитие на човешкия ембрион: а - стадий на вътрешна клетъчна маса; б - осемдневен ембрион; в - дванадесетдневен ембрион; g - тринадесет, четиринадесетдневен ембрион. 1 - трофобласт; 2 - бластоцеле; 3 - амнионна кухина; 4 - ендодермални клетки; 5 - амнион; 6 - ембрион; 7 - жълтъчна торбичка; 8 - клетки на мезодермата; 9 - дръжка; 10 - ворсинки на хориона; 11 - извънембрионално цяло.
Ориз. 2. Ембрионът и неговите мембрани в ранните етапи на развитие (a - c - последователни етапи): 1 - хорион; 2 - алантоис; 3 - жълтъчна торбичка; 4- амнион; 5 - извънембрионално цяло; 6 - пъпна връв; 7 - пъпни съдове; 8 - амнионна кухина.
Ориз. 3. Човешки ембрион: а - до края на 4-та седмица; б - до края на 5-та седмица; в - до края на 7-та седмица след оплождането.
При хората оплождането се извършва в (яйцепровода). Процесът на смачкване се извършва в рамките на 3-4 дни, когато ембрионът се придвижва през фалопиевата тръба към матката. В резултат на смачкването от повърхностните бластомери се образува черупка, която участва в храненето на ембриона - трофобласта. Централните бластомери образуват ембриобласта, от който се развива тялото на ембриона. В рамките на 4-6 дни ембрионът е в маточната кухина. С началото на втората седмица ембрионът потъва в стената на матката (имплантиране). При 7,5-дневен ембрион образува амниотичен мехур, чиято част, обърната към ендодермата, е ектодермата на ембриона. През този период ембрионът има формата на щит (диск). Клетките на екстраембрионалния мезенхим излизат от него в кухината на бластоциста и я запълват (фиг. 1). Заедно с трофобласта той образува вилозната мембрана на ембриона - хорион (виж). До края на втората седмица образува жълтъчен сак. В резултат на замърсяването на мезенхима на амниотичните и жълтъчните везикули се образуват амнионът и жълтъчната торбичка.
"Извънембрионалните" части играят важна роля в развитието на ембриона. Жълтъчната торбичка в човешкия ембрион функционира само в ранните етапи на развитие, като участва в храненето на ембриона и изпълнява хемопоетична функция. Алантоисът при яйценосните висши гръбначни действа като пикочна торбичка, при хората е пръстовиден израстък на задното черво, по който расте до хориона. Амнионът - водна обвивка - образува затворена торбичка около ембриона, пълна с течност - околоплодна течност. Той предпазва ембриона от вредни влияния и създава благоприятни условия за неговото развитие (фиг. 2).
На 3-тата седмица от развитието на гръбната страна на ембриона се откроява плътна нишка от растящи клетки - първичната ивица, чийто главен участък се уплътнява и образува първичен (Хенсенов) възел. Клетките на първичната ивица се потапят в първичния жлеб, проникват в пространството между ектодермата и ендодермата и дават началото на средния зародишен слой. На 3-та седмица се полагат дорзалната струна и невралната тръба.
На 4-та седмица ембрионът се отделя от извънембрионалните части и в резултат на засилен растеж се навива в тръба. В същото време мезодермата се диференцира и се образуват телесни сегменти, сомити (фиг. 3а). Паралелно със сегментирането се извършват първоначалните процеси на органогенеза (виж) и хистогенеза. На 5-та седмица се появяват зачатъците на ръцете, а след това и краката, на 6-та те се разделят на основните секции, на 7-та се появяват зачатъците на пръстите (фиг. 3, б и 3, в). На 8-седмична възраст ембрионът придобива основните морфологични характеристики на човек по външен вид и по вътрешна организация. Дължината му (от короната на главата до опашната кост) е 4 см, теглото е 4-5 г. До края на 8-та седмица приключва полагането на органите на ембриона.
Развитието на ембриона на бозайниците преминава през етапи, характерни за амниотите на гръбначните животни. Ланцет, земноводни, риби са анамниоти. Те нямат амнион. Те не се нуждаят от това, тъй като тяхното развитие се осъществява в естествена водна среда. Ранната ембриогенеза настъпва в яйцепроводите, а окончателното развитие настъпва в матката. Периодът на развитие на матката се разделя на два периода: ембрионален и фетален. Продължителността на маточната менструация при различните класове бозайници е различна, от 2-3 месеца до една година. При бозайниците, успоредно с развитието на ембриона, протича образуването на извънембрионални органи, които осигуряват развитието на ембриона.
През предембрионалния период се образуват зародишни клетки гаметогенеза (прогенеза)). Образуването и растежа на женските зародишни клетки става в яйчника, откъдето те се изхвърлят в коремното пространство в стадия на ооцит от 1-ви ред и се улавят от вилите (фимбриите) на фалопиевите тръби. Първото деление на съзряването започва в момента на овулацията, а мейозата завършва в лумена на фалопиевата тръба (яйцепровод).
В резултат на първото деление на узряване (редукция), яйцеклетката от 1-ви ред се превръща в яйцеклетка от 2-ри ред, която има хаплоиден набор от хромозоми. В резултат на второто деление на съзряването, ооцит от 2-ри ред се превръща в зряла женска зародишна клетка - яйцеклетка, която остава жизнеспособна от няколко часа до 1 ден.
В повечето случаи във всеки от яйчниците узрява по една зародишна клетка. При едновременно узряване на две или повече зародишни клетки в някои класове е възможно образуването на няколко ембриона - многоплодна бременност. Яйцето на бозайника е вторично изолецитално, има закръглена форма, заобиколено е от лъскава мембрана и слой от фоликуларни клетки, образуващи лъчиста корона. Цитоплазмата на яйцето е финозърнеста и съдържа малко количество жълтъчни зърна. Диаметърът на яйцето е средно 120-150 микрона.
Мъжките полови клетки (флагелирани сперматозоиди) се развиват в извитите тубули на тестисите (тестиси или тестиси), влизат в семепровода и имат хаплоиден набор от хромозоми. В същото време милиони от тях се развиват, след което навлизат в семепровода, където се отлагат. Сперматозоидът се състои от глава, шия, тяло, опашка под формата на флагел и по своята организация се различава малко при различните видове плацентарни животни: форма на главата, размер.
Развитието на ранните етапи на ембриогенезата (оплождане, смачкване и първи етап на бластулация) се случва в яйцепроводите (фалопиевите тръби).
Оплождане: моноспермия, несвободна - в ампуларната част на яйцепроводите.
разделяне:пълен, неравномерен, погрешен. В резултат на това след първото деление се образуват два вида бластомери. Малките светли са ембриобласти, а големите тъмни са трофобласти.
Взривяванепротича на два етапа. 1) образуването на плътна бластула или бластоцист под формата на зрънце (морула). Външният вид на бластулата е заоблен. Ембриобластните клетки са разположени в центъра. От тях ще се развие ембрион. По периферията са разположени в един слой трофобластни клетки с микровили. Те активно абсорбират хранителни вещества от тъканната течност на яйцепроводите, осигурявайки хранене на ембриона. На този етап ембрионът от яйцепроводите навлиза в маточната кухина. Жлезите на лигавицата му произвеждат лигавична тайна – пчелно млечице, съдържащо хранителни вещества. Клетките на трофобласта активно абсорбират неговите компоненти и ги прехвърлят към ембриобластните клетки. Ембрионът плува в маточната кухина. Излишният трофичен материал се натрупва и компресира ембриобласта под формата на диск. Този втори етап на бластулация се нарича бластоциста.
Впоследствие процесите на развитие на ембриона протичат паралелно, т.е. едновременно с развитието на зародишните мембрани.
гаструлацияпри бозайници протича на два етапа, както при птиците.
Етап 1 - разслояване: разделяне на зародишния диск на два листа или отметки: ектодерма и ендодерма. В същото време ектодермата се придвижва към трофобласта и го измества над себе си, т.е. включени в трофобласта. Излющват се клетките на трофобласта над него - лист Раубер.В средната част на двулистния зародиш се откроява зародишният щит. Активно делящи се клетки, особено в предния край на зародишния щит. Клетките се движат по страните на ембриона към задния ръб, два потока се сблъскват, образувайки първична ивица. Неговите клетки се делят чрез митоза, инвагинират към ендодермата. В тази област две листа растат заедно. Клетките между листовете, продължавайки да се делят, израстват крила между ектодермата и ендодермата, образувайки мезодермален зарастък. На повърхността на клетките на първичната ивица те се разделят чрез митоза и се втурват към предния ръб на ембриона. Но тъй като плътността на клетъчния материал в предния ръб е висока, клетките на примитивната ивица се натрупват, за да образуват възел на Хенсен. Неговите клетки, продължавайки да се делят чрез митоза, мигрират към ендодермата и растат напред между крилата на мезодермата. Така на етапа на гаструла веднага се образува първият аксиален орган, хордата. Остатъците от клетките на Хенсеновия възел се дегенерират по повърхността на ектодермата до предния ръб, образувайки неврален анлаг. По този начин, на етапа на гаструлация, се образуват ембрионални анлаги - източници на развитие на тъканите.
Образуване на аксиални органипротича според общия принцип, както при ланцетника. На този етап започва процесът на хистогенеза - развитието на тъканите. В областта на аксиалните органи от материала на зъбците, от които са оформени.
Образуване на тялото на ембриона и ембрионалните мембрани(временните органи възникват, както при птиците, с помощта на стволови и околоплодни гънки. Поради две странични и две предно-задни гънки на ствола, тяло(торс) и жълтъчен сак. Не съдържа жълтък. В областта на сливане на трофобласта и ектодермата се образуват гънки на багажника. В същото време клетките в зоната на контакт между трофобласта и ектодермата започват да се движат в обратна посока от гънките на багажника към дорзалната повърхност на ембриона, образувайки околоплодни гънки, има и четири от тях. Така ектодермата остава вътре, но се разделя на зародишна ектодерма и ектодерма, която образува амнионната стена. Гребените на амниотичните гънки се сливат заедно. В резултат на тяхното сливане около ембриона се образува кухина под формата на купа - амнион. Постепенно се запълва с течност, в която ще се извършва по-нататъшното развитие на ембриона. Амнионът расте в екстраембрионалната кухина на целома, достигайки най-голямо развитие в сравнение с други мембрани. От външната повърхност, след сливането на околоплодните гънки, a хорион(подобно на серозната мембрана). Повърхността на хориона е разделена на две части: гладка и власинка. Гладкият хорион изпълнява защитна функция. Вилозният хорион е обърнат към лигавицата на матката. И скоро той установява контакти с лигавицата на матката, които са специфични за различните класове бозайници. Хориалните въси образуват феталната част на плацентата. Втората част е майчина. Структурите на маточната лигавица, с които влизат в контакт хорионните въси, ще бъдат различни за различните класове, така че има четири вида плаценти. В същото време, поради изпъкването на задната стена на червата в екстраембрионалната кухина, се образува целомът алантоис. При бозайниците не достига голямо развитие. Разраствайки се, амнионът компресира жълтъчната торбичка и алантоиса под формата на фуникул. Стените на жълтъчната торбичка и алантоиса растат заедно. Така се образува пъпната връв. В общата им стена се образуват пъпни съдове: две артерии и една вена. При бозайници, като прасето, лумените на алантоиса и жълтъчната торбичка не се сливат. В участъци от пъпната връв те се виждат. Жълтъчната торбичка е облицована с плосък епител, докато алантоисът е облицован с кубовиден епител. Стените на кръвоносните съдове имат свои собствени мембрани. Пъпната връв се слива с хорионните въси. Неговите съдове врастват в стромата на вилите. Кръвта на плода и майката не се смесва.
Онтогенезата е индивидуалното развитие на организма от момента на неговото възникване до смъртта. Онтогенезата започва с Оплождане(сливане на сперма и яйцеклетка). В този случай се образува зигота, в която се комбинира наследственият материал на бащата и майката.
Ембрионално (ембрионално) развитие
Това е периодът от момента на оплождането до освобождаването на детето от яйцеклетката (раждането). Включва етапите на раздробяване, гаструлация, органогенеза.
Разделянее поредица от деления на зиготата чрез митоза. Интервалът между деленията е много кратък, в него се случва само удвояване на ДНК и не настъпва клетъчен растеж (яйцето вече беше много голямо). В процеса на смачкване клетките постепенно намаляват, докато достигнат нормални размери. След смачкване се образува морула(топка от клетки), а след това бластула(куха топка от клетки; клетки - бластомери, кухина - бластоцел, еднослойна стена).
Тогава бластулата се превръща в гаструла- двуслойна топка. Външният слой клетки в гаструлата се нарича ектодерма, вътрешен - ендодерма, отворът в гаструлата се нарича първична уста, той води до чревната кухина.
Органогенеза(формиране на органи) започва с образуването на нервната пластина в ектодермата от гръбната страна на ембриона. По-нататък
- нервната система и кожата се образуват от ектодермата;
- от ендодермата - храносмилателната и дихателната система;
- от мезодермата - всичко останало (скелет, мускули, кръвоносна, отделителна, репродуктивна система).
Постембрионално развитие
Продължава от раждането (люпенето) до началото на размножаването (пубертета). Има два вида:
- директен- когато детето е подобно на родител, само по-малко по размер и някои органи (бозайници, птици) са недоразвити в него.
- Непряко (с трансформация, с метаморфоза)- когато детето (ларвата) е много различно от родителя (жаби, насекоми). Предимството на непрякото развитие е, че родителите и децата не се състезават помежду си за храна и територия.
1. Всички изброени по-долу термини се използват за описание на ембриона на животно от типа Chordata. Определете два термина, които „изпадат“ от общия списък и запишете числата, под които са посочени.
1) смачкване
2) гаструлация
3) хитинизация
4) органогенеза
5) мезоглея
Отговор
2. Всички изброени по-долу термини, с изключение на два, се използват за описание на ембрионалния стадий на онтогенезата. Определете два термина, които „изпадат“ от общия списък, и запишете числата, под които са посочени.
1) ларва
2) бластула
3) гаструла
4) имаго
5) мезодерма
Отговор
3. Всички термини по-долу, с изключение на два, се използват за описание на онтогенезата на ланцетника. Определете два термина, които „изпадат“ от общия списък, и запишете числата, под които са посочени.
1) бластопор
2) бластомер
3) смачкване
4) партеногенеза
5) метаморфоза
Отговор
4. Всички процеси по-долу, с изключение на два, протичат по време на органогенезата в ембрионалното развитие на ланцетника. Идентифицирайте два процеса, които "изпадат" от общия списък, и запишете номерата, под които са посочени.
1) образуването на кожата
2) образуване на бластомери
3) появата на два зародишни листа
4) образуване на неврална тръба
5) акорд за отметка
Отговор
Установете съответствие между процеса и етапа на ланцетната ембриогенеза: 1) бластула, 2) гаструла. Напишете числата 1 и 2 в правилния ред.
А) увеличаване на броя на бластомерите
Б) митоза на зиготата
Б) образуване на зародишни листчета
Г) образуване на бластоцел
Г) интензивно движение на клетките вътре в ембриона
Отговор
1. Задайте последователността на етапите на индивидуалното развитие на човек, като се започне от зиготата. Запишете съответната последователност от числа.
1) образуване на мезодерма
2) образуване на двуслойно ядро
3) формирането на нервната система
4) образуване на бластомери
5) образуване на четирикамерно сърце
Отговор
2. Установете последователността на етапите в ембрионалното развитие на животните
1) появата на мезодерма
2) образуване на два зародишни листа
3) образуване на бластомери
4) образуване на тъкани и органи
Отговор
3. Установете последователността, в която протичат процесите на ембриогенеза в ланцетника. Запишете съответната последователност от числа.
1) образуване на еднослоен ембрион
2) образуване на мезодерма
3) образуване на ендодерма
4) диференциация на органи
5) образуване на бластомери
Отговор
4. Задайте правилната последователност на процесите на онтогенеза в ланцетника.
1) зигота
2) бластула
3) органогенеза
4) неврула
5) гаструла
Отговор
5. Задайте последователността на етапите на ембрионално развитие на ланцетника. Запишете съответната последователност от числа.
1) образуване на еднослоен ембрион
2) смачкване на зиготата
3) образуването на вътрешни органи и системи от органи
4) образуване на нервната пластина и хорда
5) образуване на двуслоен ембрион
Отговор
Изберете един, най-правилният вариант. На първите етапи от своето развитие многоклетъчният двуслоен ембрион е
1) неврула
2) гаструла
3) морула
4) бластула
Отговор
А) мозък
Б) скелет
Б) мускули
Г) кожни жлези
Г) бели дробове
Е) черен дроб
Отговор
Изберете един, най-правилният вариант. В ембрионалното развитие на хордовата, органогенезата започва с
1) митотично делене на зиготата
2) образуване на еднослоен ембрион
3) образуване на неврална тръба
4) появата на първата бразда на делене
Отговор
Установете съответствие между характеристиките на развитието и типа: 1) Непълна трансформация, 2) Пълна трансформация. Напишете числата 1 и 2 в правилния ред.
А) Ларвата се различава от възрастната по структура
Б) Местообитанието и храната на ларвата и възрастния са сходни
В) ларвата е подобна на възрастния
Г) Преминава на 3 етапа
Г) Преминава през 4 етапа
Д) Ларвата има недоразвита репродуктивна система
Отговор
Установете съответствие между характеристиките на процеса на ембриогенеза на гръбначните животни и етапа, за който е характерен: 1) бластула, 2) гаструла
А) образуването на ендодермата
Б) образуването на сферичен ембрион с кухина вътре
Б) смачкване на зиготата
Г) образуването на еднослоен ембрион
Д) образуването на двуслоен ембрион
Д) образуване на два зародишни листа
Отговор
Изберете един, най-правилният вариант. В ембриогенезата разликата между бластула и гаструла е
1) при образуването на двуслоен ембрион
2) в развитието на зародишните листове
3) в активното движение на клетките
4) при образуването на еднослоен ембрион
Отговор
Изберете един, най-правилният вариант. С индивидуалното развитие на животното се образува многоклетъчен организъм от зигота в резултат на
1) гаметогенеза
2) торене
3) мейоза
4) митоза
Отговор
Изберете един, най-правилният вариант. Развитието на организма допринася за отслабването на конкуренцията между родителите и потомството.
1) зародишна
2) исторически
3) директен
4) косвени
Отговор
Изберете един, най-правилният вариант. Индивидуалното развитие на човешкото тяло започва с процеса
1) раждане
2) образуване на зародишни клетки
3) образуване на бластула
4) торене
Отговор
Установете съответствие между органа, тъканта на гръбначно животно и зародишния слой, от който са образувани: 1) ендодерма, 2) мезодерма
А) черва
Б) кръв
Б) бъбреци
Г) бели дробове
Г) хрущял
Д) сърдечен мускул
Отговор
1. Установете съответствие между структурата на човешкото тяло и зародишния лист, от който е образувано: 1) ектодерма, 2) мезодерма
А) рецептори за болка
Б) линия на косата
Б) лимфа и кръв
Г) мастна тъкан
Г) нокътни плочи
Отговор
2. Установете съответствие между органа, тъканта на гръбначно животно и зародишния лист, от който се образуват по време на ембриогенезата. Запишете числата в реда, съответстващ на буквите: 1) ектодерма, 2) мезодерма
А) кръв
Б) зъбен емайл
Б) хрущял
Г) сърдечен мускул
Г) кожни жлези
Отговор
Установете съответствие между характеристиките и етапа на формиране на ланцетния ембрион: 1) еднослоен ембрион, 2) двуслоен ембрион. Напишете числата 1 и 2 в правилния ред.
А) инвагинация на група клетки в бластулата
Б) митоза на зиготата
В) образуването на стените на първичното черво
Г) образуване на бластоцел
Г) образуване на бластомери
Отговор
1. Установете съответствие между структурите и зародишните слоеве, посочени на фигурата с числа. Напишете числата 1 и 2 в правилния ред.
А) вътрешни лигавици
Б) надбъбречни жлези
Б) тъканна течност
Г) лимфа
Г) алвеоларен епител
Отговор
2. Установете съответствие между структурите на ембриона и зародишните листчета, обозначени на фигурата с числата 1 и 2, от които се образуват тези структури: напишете числата 1 и 2 в реда, съответстващ на буквите.
А) мускули
Б) алвеоли
Б) черен дроб
Г) кръвоносни съдове
Г) сърце
Отговор
Установете съответствие между структурите и зародишните слоеве, обозначени на фигурата с числата 1, 2: 1) ектодерма, 2) ендодерма. Напишете числата 1 и 2 в правилния ред.
А) епидермисът на кожата
Б) нервна тъкан
Б) черен дроб
Г) панкреас
Г) зъбен емайл
Отговор
Установете съответствие между органите и зародишните листове, от които са образувани: 1) ектодерма, 2) ендодерма, 3) мезодерма. Напишете числата 1, 2 и 3 в правилния ред.
А) мозък
Б) черен дроб
Б) кръв
Г) кости
Г) панкреас
Д) кожа
Отговор
Установете последователността на процесите на ембриогенеза в ланцетника
1) образуване на бластула
2) смачкване на зиготата
3) образуването на три зародишни листа
4) образуване на гаструла
Отговор
Изберете три опции. Какви тъкани и органи на гръбначно животно се образуват от клетките, посочени на фигурата с числото 1?
1) потни жлези
2) костна тъкан
3) нокътни плочи
4) съединителна тъкан
5) епидермис на кожата
6) гладка мускулна тъкан
Отговор
Установете последователността на процесите на ембрионално развитие на хордовото животно. Запишете съответната последователност от числа.
1) гаструлация
2) образуване на неврула
3) образуване на морула
4) образуване на мезодерма
5) образуване на бластула
6) смачкване на зиготата
7) хистогенеза
Отговор
1. Установете съответствие между структурите и зародишните листчета, обозначени на фигурата с числата 1, 2, от които се образуват тези структури. Напишете числата 1 и 2 в правилния ред.
А) нервна тъкан
Б) кръв
Б) скелет
Г) гладка мускулна тъкан
Г) епидермис на кожата
Отговор
2. Установете съответствие между структурите на ембриона и зародишните листчета, обозначени на фигурата с числата 1, 2, от които се образуват тези структури. Напишете числата 1 и 2 в правилния ред.
А) нокти
Б) сетивни органи
Б) кръв
Г) лимфа
Г) костен скелет
Отговор
3. Установете съответствие между структурите и зародишните листчета, обозначени на фигурата с числата 1 и 2. Напишете числата 1 и 2 в правилния ред.
А) нервна тъкан
Б) кръв
Б) кост
Г) бъбрек
Г) зъбен емайл
Е) мускул
Отговор
4. Установете съответствие между структурите и зародишните слоеве, посочени на фигурата с числата 1, 2. Напишете числата 1 и 2 в реда, съответстващ на буквите
А) епидермисът на кожата
Б) скелетни мускули
Б) кръв
Г) рецептори на ретината
Г) хрущял
Д) мозъчна кора
Отговор
Установете съответствие между органите и зародишните листове, от които се развиват: 1) ектодерма, 2) ендодерма, 3) мезодерма. Напишете числата 1-3 в правилния ред.
А) мозък
Б) тънко черво
Б) хрущял
Г) мускули
Г) панкреас
Д) коса
Отговор
Установете съответствие между характеристиката и вида на зародишния лист: 1) ендодерма, 2) мезодерма. Напишете числата 1 и 2 в правилния ред.
А) се образува в стадия на неврола
Б) образуван в резултат на гаструлация
В) участва в образуването на храносмилателните органи
Г) липсва в онтогенезата на хидрата
Г) участва в образуването на кръвоносната система
Отговор
Изберете един, най-правилният вариант. Правилни ли са следните преценки за индивидуалното развитие на организмите? А) В ембрионалния период на развитие на животните настъпва увеличаване на броя на клетките, а след това и тяхната диференциация. Б) Процесът на образуване на двуслоен ембрион протича в периода на смачкване по време на разделянето на бластомерите.
1) само А е вярно
2) само B е вярно
3) и двете твърдения са верни
4) и двете съждения са погрешни
Отговор
Изберете от следните два процеса, свързани с оплождането. Запишете числата, под които са посочени.
1) сливане на мъжки и женски гамети
2) образуване на гамети
3) образуване на зигота
4) смачкване на зиготата
5) образуване на колония
Отговор
Изберете два от изброените по-долу процеси, които са свързани с ембриогенезата. Запишете числата, под които са посочени.
1) образуване на гамети
2) образуване на зигота
3) бластулация
4) постембрионално развитие
5) гаструлация
Отговор
Установете съответствие между процесите и етапите на ембрионалния период: 1) смачкване, 2) гаструлация. Запишете числата 1 и 2 в реда, съответстващ на буквите.
А) осъществява се насочено движение и диференциация на клетките
Б) образуват се зародишни листчета
В) образува се многослоен ембрион
Г) клетъчният материал се натрупва за по-нататъшно развитие
Г) образува се бластула
Отговор
Всички изброени по-долу процеси, с изключение на два, се случват по време на гаструлация на ланцетния ембрион. Идентифицирайте два процеса, които "изпадат" от общия списък, и запишете номерата, под които са посочени.
1) смачкване на зиготата
2) инвагинация на слой от клетки в кухината на бластулата
3) образуване на кухина на първичното черво
4) образуване на невралната тръба
5) образуване на два зародишни листа
Отговор
Всички характеристики по-долу, с изключение на две, се отнасят до индиректния тип постембрионално развитие. Идентифицирайте две характеристики, които „изпадат“ от общия списък, и запишете числата, под които са посочени.
1) помага за отслабване на борбата за съществуване между родителите и потомството
2) раждането на потомство, което изглежда като възрастен организъм
3) роденият организъм може да се различава от възрастния организъм по отношение на морфологични характеристики, начин на живот (вид на хранене, естество на движение)
4) може да бъде яйценосна и вътрематочна
5) настъпва метаморфоза
Отговор
Помислете за чертежа. Определете А) етапа на ембриогенеза на хордовата, Б) зародишния лист, обозначен на фигурата с въпросителен знак, и В) органите, които се развиват от него. За всяка буква изберете съответния термин или съответното понятие от предоставения списък.
1) гаструла
2) неврула
3) бластула
4) ектодерма
5) ендодерма
6) мезодерма
7) бъбреци, мускули, сърце
8) черен дроб, панкреас
Отговор
Установете съответствие между характеристиките и етапите на ланцетната ембриогенеза: 1) бластула, 2) гаструла, 3) неврула. Запишете числата 1-3 в реда, съответстващ на буквите.
А) образуване на мезодерма
Б) наличие на недиференцирани клетки
В) инвагинация на бластула клетки в кухината
Г) образуване на кухина на първичното черво
Г) трислоен ембрион
Отговор
Установете съответствие между процесите и етапите на ланцетната ембриогенеза: 1) гаструла, 2) неврула. Запишете числата 1 и 2 в реда, съответстващ на буквите.
А) образуване на два зародишни листа
Б) образуване на невралната тръба
Б) образуване на акорд
Г) клетъчна диференциация в ектодерма и ендодерма
Г) образуване на кухина на първичното черво
Отговор
© Д. В. Поздняков, 2009-2019
8. Ембрионално развитие на животните
Ембриогенеза- развитие на ембриона - започва от момента на оплождането и образуването на зигота и завършва с раждането на организъм или освобождаването му от яйцеклетка. Този процес протича на няколко етапа.
Разделяне
След сливането на ядрата на две гамети и образуването на зигота започва развитието на ембриона. Първият етап на развитие се нарича фрагментация. В резултат на митозата яйцето започва бързо да се разделя на две, след това на четири, като вторият жлеб за разцепване върви перпендикулярно на първия. Образуват се 4 клетки, които се наричат бластомери.В резултат на последващо смачкване се образуват 8, 16, 32 и др. бластомери. Разцепването се различава от обикновената митоза по това, че клетките практически не се увеличават по размер, не растат. Процесът е много бърз. Например за 4 часа от момента на оплождането от зиготната клетка се образуват 64 клетки. Интерфазата между деленията е много кратка и се състои само от етапа на репликация на ДНК. Няма предсинтетичен период, т.е. не настъпва протеинов синтез, разцепващият се ембрион живее от натрупаните в яйцето вещества. Общата маса на ембриона на този етап не се променя.
Естеството на смачкване зависи от вида на животното и вида на яйцето (фиг. 16).
Ориз. 16. Началните етапи на смачкване на яйца: A - ланцет, B - жаби, C - птици
Тя може да бъде равномерна или пълна, когато яйцето е напълно разделено на бластомери (ланцет, морски таралеж, бозайници), или може да бъде непълно, когато в яйцето има много жълтък и само горният диск на яйцето е смачкан (птици , влечуги, риби).
Етап Бластула
Фрагментацията завършва с образуването бластула -еднослойна зародишна везикула с кухина вътре. Стените на везикулата са образувани от един слой клетки (фиг. 17, А).
Ориз. 17. Етапи на развитие на ембриона. А - бластула; Б - гаструла; B - неврула: 1 - ектодерма; 2 - ендодерма, от която се образува чревната тръба; 3 - стомашна кухина - gastrocoel; 4 - бластопор; 5 - мезодерма; 6 - невронна пластина (тръба); 7 - акорд
гаструлация
След образуването на бластулата започва вторият етап на развитие на ембриона - гаструла(фиг. 17, Б). Гаструлацията започва с инвагинация на долните клетки на бластула в кухината. В резултат на това се образуват два слоя клетки и кухина с дупка - бластопор.кухина на гаструлата стомашна кухинапо-нататък се превръща в чревната кухина.
Гаструла - двуслойна ембрионална торбичка, чийто външен външен слой от клетки се нарича ектодерма,и вътрешния слой ендодерма.На етапа на два зародишни листа завършва развитието на гъбичките и кишечнополостите. При други животни образуването на третия зародишен слой продължава по-нататък - мезодерма.
Стадий на неврула
Етапът след гаструлата се нарича невролаи се характеризира с образуването на третия зародишен лист и невралната тръба. От страната на долната част на ембриона се осъществява клетъчна миграция. След това тези клетки пораждат друг слой клетки - мезодерма.Третият зародишен слой се полага между ектодермата и ендодермата. От двете страни на първичното черво - гастроцел, се образуват клетки на мезодермата, чийто един слой клетки граничи с ендодермата, а другият граничи с ектодермата. Образува се трислоен ембрион. Последващото развитие на ембриона е свързано с взаимодействието на три зародишни листа, от клетките на които се развиват тъканите и органите на бъдещия организъм.
В същото време горните клетки на ектодермата се удебеляват, придвижват се навътре, образувайки така наречената нервна пластина. Краищата на невралната пластина се навиват в тръба, която се отделя от ектодермата и образува невралната тръба. В бъдеще от него се формира мозъкът и гръбначният мозък на гръбначните животни. От клетките на мезодермата под невралната тръба по надлъжната ос се образува друг аксиален орган, хордата. Под хордата се намира храносмилателната тръба.
В края на стадия на невролата се образува аксиален комплекс: неврална тръба, хорда, храносмилателна тръба. От двете страни на невралната тръба и хордата има големи участъци от мезодерма, от които впоследствие се формират скелетът, мускулите и други органи.
Органогенеза
Всички тъкани и органи на бъдещия организъм се развиват от три зародишни листа. Полагането и развитието на органите се наричат органогенеза.
От ектодермата се развиват кожата – епидермисът и неговите производни (нокти, коса, мастни и потни жлези, зъбен емайл), нервната система, сетивните органи, както и някои от жлезите с вътрешна секреция.
От ендодермата се развива епителна тъкан, покриваща органите на храносмилателната, дихателната (алвеолите), пикочно-половата система, както и храносмилателните жлези: черен дроб, панкреас. Всички вътрешни лигавици се образуват от ендодермата. Така от ектодермата и ендодермата се образуват всички видове епителна тъкан.
От мезодермата се образуват мускулна и всички видове съединителна тъкан. Впоследствие от хордата се формира хрущялният и костен скелет, а от страничните участъци на мезодермата се образуват мускули, кръвоносната система, сърцето, бъбреците и репродуктивната система.
Ендокринните жлези имат различен произход: някои от тях се развиват от невралната тръба (хипофиза, епифиза), други директно от ектодермата (щитовидна жлеза). От мезодермата се образуват надбъбречните и половите жлези.
Взаимодействието на части от ембриона
Резултатът от развитието на организма от яйцеклетка се определя от набора от хромозоми и гени на даден организъм. Всички клетки на ембриона се развиват от една оригинална клетка - зиготата, имат същия набор от хромозоми и генетична информация. Въпреки това, различни набори от гени функционират в различни зародишни слоеве, което води до образуването на различни тъкани и органи. По този начин, в хода на развитието, с постоянен набор от гени на всички клетки, тяхната активност се променя.
За изследване на този процес е проведен експеримент за трансплантация на ядро от жабешка кожа в неоплодено яйце, в което преди това собственото му ядро е било унищожено. Със специална инжекция с микропипета се стимулира развитието на яйцеклетката. От яйце с трансплантирано диплоидно ядро се развива нормална бластула, гаструла и след това попова лъжичка. Резултатът от експеримента доказва, че постоянството на набора от гени се запазва във всички клетки, а специализацията им в процеса на развитие е резултат от действието на определени фактори.
Спецификата на работата на клетките не възниква веднага, а на определен етап от ембриогенезата. Установено е, че на етап 4-16 бластомера (в зависимост от вида на животното) всяка клетка може да се развие в нормален организъм, т.е. има еднаква наследственост. Освен това тази способност постепенно се губи. При заек се запазва еднаква наследственост на стадий 4 бластомера, при тритон - 16 бластомера, при човека - на стадий 4, по-рядко 6 бластомера, което се потвърждава от раждането на 4, рядко 6 еднояйчни близнаци. Освен това бластомерите губят свойството на еднаква наследственост и се диференцират. Регулирането на генната активност се осъществява на молекулярно ниво поради регулаторни протеини. От цитоплазмата в ядрото навлизат специфични вещества - хормони, които действат върху регулаторните протеини и по този начин активират или потискат активността на съответните гени. В процеса на развитие специализацията на клетките е резултат от взаимодействието на ядрото и цитоплазмата, както и от действието на факторите на околната среда.
Клетъчната диференциация е основата за образуването на тъкани и органи. Веществата или група клетки, които стимулират развитието на органите и тъканите на ембриона се наричат индукториили организатори,и феномена на стимулация - ембрионална индукция.
И така, организаторите, които ръководят развитието на невралната тръба, са клетките на мезодермата и хордата. Те отделят специални вещества, които действат върху ектодермата и стимулират развитието на невралната тръба. Ако част от ектодермата в ранен стадий на гаструла се трансплантира от горната гръбна част надолу към вентралната страна, тогава от нея ще се развие кожата на корема. Ако, напротив, долната част на ектодермата се трансплантира от горната страна, тогава от нея ще се развие невронната плоча. Експериментите върху трансплантацията на различни части на ембриона позволиха да се определи ролята на всяка част в ембрионалната индукция.
Установено е, че има критични периоди в развитието на ембриона, когато може да настъпи нарушение на нормалното развитие. Такива периоди са например средата на смачкване, началото на гаструлацията, образуването на аксиални органи. По това време ембрионът е особено чувствителен към липса на кислород, температурни промени и механичен стрес. Критичните периоди съвпадат с диференциацията на тъканите и органите. Колкото по-добре е защитено яйцето, толкова по-малко е изложено на външни влияния. Например смъртта на рибните яйца е няколко пъти по-висока от тази на ембрионите в яйцата на птиците. При бозайниците развитието на ембриона се случва в тялото на майката, така че вероятността за смърт на ембрионите е много по-малка.
Вътрематочното развитие на плода се влияе от условията на живот на майката. Първичните яйцеклетки могат да бъдат неблагоприятно засегнати дори преди настъпването на бременността. Известно е, че ооцитите от 1-ви ред се полагат в ембрионалното развитие и след това периодично узряват през целия период на раждане на жената. Но колкото по-възрастна е жената, толкова по-стари са ооцитите, което означава, че те са по-податливи на промяна под въздействието на различни фактори, вероятността от някаква аномалия в тях се увеличава. Статистиката показва, че колкото по-възрастна е жената, толкова по-голяма е вероятността да има дете с аномалии. Различни вирусни заболявания, употребата на определени лекарства (антибиотици, хормонални лекарства), лекарства и алкохол също оказват отрицателно влияние върху развитието на ембриона. Рентгеновите лъчи и други йонизиращи лъчения са мощен фактор, причиняващ аномалии в развитието на ембриона.
Въпроси за самоконтрол
1. Сравнете различните видове разцепване на яйцата, показани на фигура 16. Обяснете разликите в разцепването при различните организми.
2. Как се наричат клетките, образувани в резултат на смачкване?
3. Каква е разликата между смачкването и обикновеното разделяне?
4. Назовете основните етапи от развитието на ембриона.
5. На какъв етап настъпва клетъчната диференциация?
6. Рибите, земноводни, влечуги, птици имат много големи яйца. При бозайниците те са много по-малки. С какво е свързано?
От книгата За произхода на видовете чрез естествен подбор или опазването на предпочитаните породи в борбата за живот автор Дарвин ЧарлзРазвитие и ембриология. Това е едно от най-важните подразделения в цялата естествена история. Метаморфозата на насекомите, която е толкова добре позната на всеки от нас, обикновено протича на остри и няколко етапа, но в действителност трансформациите са многобройни и
автор Костржевски, Б Е8. Развитие на кученцата Много е интересно да се наблюдава растежа на кученцата всеки ден, тяхното развитие. Новородените кученца все още не знаят как. Но това не им пречи, освободени от околоплодния мехур и пъпната връв, да правят първите и всички последващи вдишвания и издишвания и да пълзят при допир
От книгата Развъждане на кучета от Хармар Хилъри От книгата Основи на психологията на животните автор Фабри Курт ЕрнестовичЧаст II РАЗВИТИЕ НА ПСИХИЧНАТА ДЕЙНОСТ НА ЖИВОТНИТЕ В
От книгата Обща екология автор Чернова Нина МихайловнаЕмбрионално учене и съзряване В тази връзка възниква специален въпрос за "ембрионалното учене", което някои изследователи считат за преобладаващ, ако не и за единствен фактор в целия сложен процес на първоначално формиране.
От книгата Кучета и тяхното отглеждане [Развъдни кучета] от Хармар Хилъри10.4. Развитие на биосферата Възрастта на Земята, определена по методите на изотопната геология, е около 5 милиарда години. Най-приетите цифри са 4,6–4,7 милиарда години. Възрастта на Слънцето и другите планети от Слънчевата система е приблизително еднаква. Според съвременните представи те
От книгата Пътуване в миналото автор Голосницки Лев ПетровичРазвитие на кученцето Кученцето се развива много бързо психически и физически. Кученце на две седмици е лесно да се научи да суче от бутилка, бързо свиква с ръцете. Ако кученце на тази възраст е провокирано от някой от неговите братя и сестри, удивително е колко е свирепо.
От книгата Живот на животните, том I Бозайници автор Брам Алфред ЕдмъндЧовешко развитие Животните се нуждаят от силни челюсти и големи зъби, за да хванат плячка, да смачкат костите и да дъвчат твърда храна.Зъбите на първобитния човек са били подпомогнати с ръце. С помощта на ръцете си той ловеше животни, трошеше кости, за да извади мозъка от тях,
От книгата Метаекология автор Красилов Валентин Абрамович3. Развитие на животните Всяко същество, което се ражда, започва живота си от една-единствена яйцеклетка и след това преминава през дълга поредица от промени, преди да стане напълно подобно по външен вид и вътрешна структура с възрастните животни. Цялата тази поредица от постепенно
От книгата Човешката раса автор Барнет АнтъниРазвитие Не е достатъчно да се посочи развитието по спирала. Необходимо е да се обясни, без да се прибягва до твърде абстрактни схеми, защо еволюционната последователност има такава форма. Механизмът на отстраняване на кулминационната фаза на биологичните общности и
От книгата Биология [Пълно ръководство за подготовка за изпита] автор Лернер Георги ИсааковичРазвитие на поведението И така, какво е значението на тези изследвания за хората? На първо място, генетично фиксираните форми на човешкото поведение играят подчинена роля. Независимо дали строим къща, общуваме с приятелите си, ние действаме по начини, които, съзнателно или не,
От книгата Гени и развитие на тялото автор Нейфах Александър Александрович От книгата Размножаване на организмите автор Петросова Рената Арменаковна4. „Истинско” развитие С този термин, не особено сериозен, тук наричаме развитие на многоклетъчни животни. В тази книга почти не споменаваме растенията и това е пълен произвол на авторите, който може да бъде оправдан само частично с факта, че развитието на растенията -
От книгата Антропология и концепции на биологията автор Курчанов Николай Анатолиевич8. Какво е развитие? Всичко по-горе ни подготви да отговорим на основния въпрос: какво е развитие? От една страна, развитието е преминаването на последователни етапи от тялото. Колкото по-значително се различават един от друг, толкова по-разнообразни са срещата
От книгата на автора10. Гаметогенеза и развитие на растенията Мейоза в жизнения цикъл на растенията. При растенията гаметогенезата и размножаването протичат по различен начин, отколкото при животните. Процесът на мейоза протича в тях не на етапа на образуване на гамети, а на етапа на образуване на спори. Освен това растенията имат
От книгата на автораПроизход и развитие на зародишните клетки на животните Гаметогенезата при животните протича на няколко етапа (Таблица 4.1) Таблица 4.1. Етапи на гаметогенеза при животни На 1-ви етап (период на размножаване) първичните клетки (сперматогония и оогония) се делят чрез митоза. На 2-ри етап (период на растеж)
Материалът е взет от сайта www.hystology.ru
Характеристиките на развитието на бозайниците ще обхващат въпроси, свързани със структурата на зародишните клетки, оплождането, особеностите на смачкване, образуването на гаструла, диференциацията на зародишните слоеве и аксиалните органи, развитието, структурата и функцията на феталните мембрани (временни или временни, органи).
Подтипът на бозайниците е много разнообразен по отношение на естеството на ембриогенезата. Усложнението на структурата на бозайниците, а следователно и на ембриогенезата, налага натрупването на повече хранителни вещества в яйцата. На определен етап от развитието това снабдяване с хранителни вещества не може да задоволи нуждите на качествено променен ембрион и следователно в процеса на еволюцията при бозайниците е развито вътрематочно развитие, а при повечето животни от този подтип се наблюдава вторична загуба на наблюдава се жълтък от яйца.
полови клетки. Оплождане. Разделяне. Най-примитивните бозайници са яйценосни (платипус, ехидна). Те имат телолецитални яйца, меробластно разцепване, така че тяхната ембриогенеза е подобна на развитието на птиците.
При торбестите бозайници яйцата съдържат малко количество жълтък, но ембрионът се ражда недоразвит и по-нататъшното му развитие става в майчината торбичка, където е връзката между зърното на млечната жлеза на майката и хранопровода на малките. установено.
Висшите бозайници се характеризират с вътрематочно развитие и хранене на ембриона за сметка на майчиния организъм, което е отразено в ембриогенезата. Ооцитите са загубили почти напълно своя жълтък за втори път; те се считат за вторично олиголецитални, изолецитални. Развиват се във фоликулите (фоликул - торбичка, везикула) на яйчника. След овулация (разкъсване на стената на фоликула и освобождаване на яйцеклетката от яйчника) те навлизат в яйцепровода.
Ооцитите при бозайниците са с микроскопичен размер. Диаметърът им е 100 - 200 микрона. Те са покрити с две черупки - първична и вторична. Първата е плазмолемата на клетката. Втората обвивка са фоликуларни клетки (виж фиг. 37). От тях се изгражда стената на фоликула, където се намират яйцеклетките в яйчника.
Оплождането на яйцето става в горната част на яйцепровода. В този случай черупките на яйцето се разрушават под въздействието на ензимите на акрозома на спермата.
Разцепването при висшите бозайници е пълно, асинхронно: образува се ембрион, състоящ се от 3, 5, 7 и т.н. бластомера. Последните обикновено лежат под формата на куп клетки. Този етап се нарича морула (фиг. 62). В него се разграничават два вида клетки: малки - светли и големи - тъмни. Светлите клетки имат най-висока митотична активност. Интензивно делящи се, те са разположени на повърхността на морулата под формата на външния слой на трофобласта (трофе - хранене, бластос - кълнове). Тъмните бластомери се делят по-бавно, така че са по-големи от светлите и се намират вътре в ембриона. Ембриобластът се образува от тъмни клетки.
Трофобластът изпълнява трофична функция. Той осигурява на ембриона хранителен материал, тъй като с негово участие се установява връзката на ембриона със стената на матката. Ембриобластът е източник на развитие на тялото на ембриона и някои от неговите извънембрионални органи.
Ако няколко малки се раждат при животни, тогава няколко яйца влизат в яйцепровода наведнъж.
Разпадайки се, ембрионът се движи по яйцепровода в посока към матката (фиг. 63, 64). Трофобластът абсорбира секрета на жлезите. Натрупва се между ембриобласта и трофобласта. Ембрионът значително се увеличава по размер и се превръща в бластодермен мехур, или бластоцист (фиг. 65). Стената на бластоциста е трофобласт, а ембриобластът има вид на куп клетки и се нарича зародишен възел.
Ориз. 62. Схемата за раздробяване на яйцето на бозайник:
1 - лъскава обвивка; 2 - полярни тела; 3 - бластомери; 4 - леки бластомери, образуващи трофобласт; 5 - тъмни бластомери; 6 - трофобласт; 7 - зародишно възелче.
Ориз. 63. Схемата на движение на раздробяващата зигота на крава по яйцепровода.
Кухината на бластоциста е пълна с течност. Образува се в резултат на усвояването на секрета на маточните жлези от клетките на трофобласта. Първоначално бластоциста е свободен 6чматочна кухина. След това, с помощта на въси, образувани на повърхността на трофобласта, бластоциста се прикрепя към стената на матката. Този процес се нарича имплантация (im - проникване в, plantatio - кацане) (фиг. 66). При едрия рогат добитък имплантирането става на 17-ия ден, при коня на 63-ия - 70-ия ден, при макаките - на 9-ия ден след оплождането. След това клетките на зародишния възел се подреждат под формата на слой - образува се зародишния диск, подобен на зародишния диск на птиците. В средната му част се обособява уплътнена зона - зародишния щит. Както при птиците, тялото на ембриона се развива от материала на зародишния щит, а останалата част от зародишния диск се използва за образуването на временни органи.
По този начин, въпреки факта, че при висшите бозайници, поради вторичната загуба на жълтъка, яйцата се класифицират като олиголецитални с холобластично разцепване, структурата на бластулата е подобна на тази, образувана след меробластно разцепване. Това може да се обясни с факта, че предшествениците на бозайниците са имали полилецитални, телолецитални яйца и висшите бозайници са наследили структурата на бластулата от своите предци, като последната прилича на бластулата на птиците.
Гаструлация. Полагане на аксиални органи и тяхната диференциация. Гаструлацията протича по същия начин, както при влечугите, птиците и нисшите бозайници. Ектодермата и ендодермата се образуват чрез разслояване на зародишния диск. Ако тези листове са образувани от материала на зародишния щит, тогава те се наричат зародишни, а ако произлизат от неембрионалната зона на зародишния диск, тогава те не са зародишни. Неембрионалната ектодерма и ендодерма растат по вътрешната повърхност на трофобласта. Скоро трофобластът, разположен над ембриона, се разтваря и последният се оказва, че лежи в маточната кухина известно време непокрит.
Ориз. 64. Схема на овулация, оплождане, смачкване, имплантиране:
1 - примордиални фоликули; 2 - растящи фоликули; 3, 4 - мехурни фоликули; 5 - овулирано яйце; 6 - колабиран везикуларен фоликул; 7 - жълтото тяло; 8 - фимбрия на фунията на яйцепровода; 9 - яйцеклетката в момента на проникване на спермата в нея; 10 - сперма; 11 - зигота, конвергенция на пронуклеусите; 12 - зигота в метафаза; 13 - разделяне; 14 - морула; 15 - бластоциста; 16 - имплантиране.
Образуването на мезодермата протича по същия начин, както при птиците. Клетките на маргиналната зона на дискобластулата мигрират в два потока към задната част на ембриона. Тук тези потоци се срещат и променят посоката си на движение. Сега те се придвижват напред в центъра на зародишния диск, като по този начин образуват първична ивица с надлъжна депресия - първичната бразда. В предния край на първичната ивица се образува възел на Хенсен с вдлъбнатина - първичната ямка. В тази зона материалът на бъдещата хорда се обръща нагоре и расте напред между ектодермата и ендодермата под формата на главен (хордален) процес (фиг. 67).
Мезодермата се развива от клетките на първичната ивица. След миграцията материалът му нараства между ектодермата и ендодермата и се превръща в сегментирана мезодерма (сомити), сегментирани крака, съседни на нея, и несегментирана мезодерма. Сомитите се състоят от склеротом (вентромедиална част), дермотом (латерална част), миотом (медиална част). Сомитите могат да се свързват с несегментирана мезодерма чрез сегментирани дръжки. Несегментираната част на мезодермата изглежда като куха торба. Външната му стена се нарича париетален лист, а вътрешната - висцерална. Кухината, затворена между тях, се нарича вторична кухина на тялото, или целом (фиг. 68).
Ориз. 65. Разцепване на зигота и образуване на свински бластоцисти:
А - Г- последователни етапи на раздробяване (черен- - бластомери, от които ще се развие тялото на ембриона; бяло- бластомери, от които ще се развие трофобластът); д- бластоциста; E - И- развитие на зародишния диск и образуване на ендодермата; ДА СЕ- образуване на мезодерма и първично черво от ендодерма; 1 - ембрионален възел; 2 - трофобласт; 3 - бластоцел; 4 - лъскава зона; 5 - клетки на ендодермата; 6 - ендодерма; 7 - зародишния диск; 8 - ектодерма на зародишния диск; 9 - трофектодерма; 10 - мезодерма; 11 - първично черво (стена) (по Patten).
Ориз. 66. Ембрион на макака на възраст 9 дни към момента на имплантиране:
1 - ембриобласт; 2 - част от трофобласта, която прониква в тъканите на матката; 3 - 5 - маточна тъкан (3 - епител, 4 - основа на лигавицата; 5 - желязо в състояние на дистрофия) (според Wislotsky, Streeter).
Диференциацията на зародишните листове протича по същия начин, както при птиците и другите животни. Върху дорзалната част на ембриона в ектодермата се образува нервна пластина; след сливането на ръбовете му се образува неврална тръба. Върху него расте ектодермата, така че много скоро нервната тръба се потапя под ектодермата. Цялата нервна система се развива от невралната тръба, а повърхностният слой на кожата (епидермис) се развива от ектодермата. Нотохордата като орган при възрастни животни не функционира. Той е напълно заместен от прешлените на гръбначния стълб. Сомитните миотоми са източник на образуването на мускулите на тялото, а склеротомите са мезенхимът, от който след това се развиват костната и хрущялната тъкан. Дерма-том - рудиментът на дълбоките слоеве на кожата
Ориз. 67. Заешки ембрион, изглед отгоре:
1 - главен процес; 2 - възел на Хенсен; 3 - първична ямка; 4 - Основна линия.
Ориз. 68. Напречен разрез на ембрион от бозайник на етап 11 сегмента. Видима връзка с матката:
1 - маточни жлези; 2 - висцерални и 3 - париетални листове мезодерма; 4 - миотом; 5 - аорта; 6 - интраембрионално цяло; 7 - извънембрионално цяло; С- ендодерма на жълтъчната торбичка; 9 - вили на хориона; 10 - трофобласт; 11 - ектодерма.
Покрийте. От материала на сегментните крака се образуват пикочната и репродуктивната система, поради което се нарича нефрогонадотомия.
От париеталния лист на спланхнотома се образува повърхностната тъкан (епител) на париеталния лист на плеврата и перитонеума, от висцералния лист - епителът на серозните мембрани на тези органи, които лежат в гръдната и коремната кухина.
От ендодермата се развива епител, който покрива вътрешната повърхност на храносмилателната тръба и органи - производни на храносмилателната тръба: дихателни органи, черен дроб, панкреас.
По този начин развитието на зародишните листове и тяхното по-нататъшно диференциране при бозайниците са подобни на тези при други животни. Тези знаци са най-древните, те отразяват пътя, който бозайниците са изминали в своето развитие. Такива признаци се наричат палингенетични (палин - отново, генезис - раждане) за разлика от ценогенетични, тоест придобити във връзка с промени в условията на живот, например излизането на животните от водата на сушата.
От зародишните листове – ектодерма, ендодерма и мезодерма, се развиват не само постоянните органи на ембриона. Те участват в полагането на временни или временни органи - фетални мембрани.
Образуване на извънембрионални (временни) органи(фиг. 69). Една от особеностите на развитието на бозайниците е, че при изолецитално яйце и холобластна фрагментация възниква образуването на временни органи. Както е известно, временни органи в еволюцията на хордовите са придобиването на гръбначни животни с телолецитални, полилецитални яйца и меробластно разцепване.
Ориз. 69. Схема на развитие на жълтъчната торбичка и ембрионалните мембрани при бозайници (шест последователни етапа):
А - процесът на замърсяване на кухината на феталния мехур с ендодерма (1) и мезодерма (2); IN- образуване на затворен ендодермален везикул (4); IN -начало на образуването на околоплодни гънки (5) и чревна бразда (6); г- изолиране на тялото на ембриона (7); жълтъчен сак (8); д- затваряне на амниотичните гънки (9); началото на формирането на развитието на алантоис (10); Е- затворена амниотична кухина (11); развит алантоис (12); хорионни въси (13); париетален лист мезодерма (14); висцерален слой на мезодермата (15); ектодерма (3).
Друга особеност на развитието на бозайниците е много ранното отделяне на зародишната от неембрионалната част. И така, още в началото на смачкването се образуват бластомери, които образуват екстраембрионална спомагателна мембрана - трофобласт, с помощта на който ембрионът започва да получава хранителни вещества.
Ориз. 70. Схема на връзката между матката и жълтъчната торбичка при заек:
1 - алантоидна плацента; 2 - жълтъчна торбичка; 3 - стената на матката; 4 - амнион.
вещества от маточната кухина. След образуването на зародишни листове трофобластът, разположен над ембриона, се намалява. Нередуцираната част на трофобласта, нарастваща заедно с ектодермата, образува един слой. В непосредствена близост до този слой отвътре растат листове от несегментирана мезодерма и екстраембрионална ектодерма.
Едновременно с образуването на тялото на ембриона се развива развитието на феталните мембрани: жълтъчна торбичка, амнион, хорион, алантоис.
Жълтъчната торбичка, както при птиците, се образува от екстраембрионалната ендодерма и висцералната мезодерма. За разлика от птиците, той не съдържа жълтък, а протеинова течност. В стената на жълтъчната торбичка се образуват кръвоносни съдове. Тази черупка изпълнява функциите на хематопоезата и трофичната функция. Последното се свежда до обработката и доставката на хранителни вещества от организма на майката до ембриона (фиг. 70.71). Продължителността на функцията на жълтъчната торбичка варира при различните животни.
Както при птиците, при бозайниците развитието на феталните мембрани започва с образуването на две гънки - багажника и амниотичната. Гънката на багажника повдига ембриона над жълтъчната торбичка и отделя ембрионалната му част от неембрионалната част, а ембрионалната ендодерма се затваря в чревната тръба. Въпреки това, чревната тръба остава свързана с жълтъчната торбичка чрез тясна жълтъчна дръжка (канал). Върхът на гънката на ствола е насочен под тялото на ембриона, докато всички зародишни слоеве са огънати: ектодерма, несегментирана мезодерма, ендодерма.
Образуването на амниотичната гънка включва трофобласта, слят с екстраембрионалната ектодерма и париеталната мезодерма. Амниотичната гънка има две части: вътрешна и външна. Всеки от тях е изграден от едноименните листове, но се различава по реда на тяхното подреждане. И така, вътрешният слой на вътрешната част на амниотичната гънка е ектодермата, която във външната част на амниотичната гънка ще бъде отвън. Това важи и за последователността на възникване на париеталния лист на мезодермата. Амниотичната гънка е насочена към тялото на ембриона. След сливането на краищата му ембрионът веднага става заобиколен от две фетални мембрани - амнион и хорион.
Ориз. 71. Схема на миграция на първични зародишни клетки от жълтъчната торбичка към рудимента на половата жлеза (различни етапи на миграция са условно нанесени върху едно и също напречно сечение на ембриона):
1 - епител на жълтъчната торбичка; 2 - мезенхим; 3 - съдове; 4 - първичен бъбрек; 5 - рудимент на половата жлеза; 6 - първични полови клетки; 7 - първичен епител.
Амнионът се развива от вътрешната страна на амниотичната гънка, хорионът от външната. Кухината, която се е образувала около ембриона, се нарича амниотична кухина. Изпълнен е с бистра водниста течност, в образуването на която участват амнионът и ембрионът. Амниотичната течност предпазва ембриона от прекомерна загуба на вода, служи като защитна среда, омекотява ударите, създава възможност за мобилност на ембриона и осигурява обмяната на околоплодната течност. Амнионната стена се състои от екстраембрионална ектодерма, насочена към амнионната кухина и париетален мезодермен слой, разположен извън ектодермата.
Хорионът е хомоложен на серозата на птици и други животни. Развива се от външната част на амниотичната гънка и следователно е изградена от трофобласта, свързан с ектодермата и париеталния лист на мезодермата. На повърхността на хориона се образуват израстъци - вторични въси, които врастват в стената на матката. Тази зона е силно удебелена, обилно снабдена с кръвоносни съдове и се нарича детско място или плацента. Основната функция на плацентата е да доставя на плода хранителни вещества, кислород и да освобождава кръвта му от въглероден диоксид и ненужни метаболитни продукти. Влизането на вещества в кръвта на ембриона и от него се извършва чрез дифузия или с помощта на активен трансфер, тоест с цената на този процес
Ориз. 72. Схема на връзката на органите в плода на животни с епителиохориален тип плацентация:
1 - аланто-амнион; 2 - аланто-хорион; 3 - вили на хориона; 4 - кухината на пикочната торбичка; 5 - амнионна кухина; 6 - жълтъчна торбичка.
енергия. Трябва обаче да се отбележи, че кръвта на майката не се смесва с кръвта на плода нито в зоната на плацентата, нито в други части на хориона.
Плацентата, като орган за хранене, отделяне, дишане на плода, изпълнява и функцията на орган на ендокринната система. Хормоните, синтезирани от трофобласта, а след това и от плацентата, осигуряват нормално протичане на бременността.
Формата разграничава няколко вида плацента.
1. Дифузна плацента (фиг. 72) - нейните вторични папили се развиват по цялата повърхност на хориона. Среща се при прасета, коне, камили, торбести, китоподобни, хипопотам. Хорионните въси проникват в жлезите на маточната стена, без да разрушават маточната тъкан. Тъй като последният е покрит с епител, по структура този тип плацента се нарича епителиохориална или полуплацента (фиг. 73). Храненето на ембриона се осъществява по следния начин - маточните жлези отделят пчелно млечице, то се абсорбира в кръвоносните съдове на хорионните въси. По време на раждането хорионните въси се изтласкват от маточните жлези без разрушаване на тъканите, така че обикновено няма кървене.
2. Котиледонна плацента (фиг. 74) - вилите на хориона са разположени в храсти - котелидони. Те се свързват с удебеления на стената на матката, които се наричат карункули. Комплексът котиледон-карункул се нарича плацента. В тази зона епителът на маточната стена се разтваря и котиледоните се потапят в по-дълбок (съединителнотъкан) слой на стената на матката. Такава плацента се нарича десмохориална и е характерна за артиодактилите. Според някои учени дори при преживните животни плацентата е епителиохориална.
3. Колан плацента (фиг. 75). Зоната на поява на хорионните въси под формата на широк колан заобикаля феталния пикочен мехур. Връзката на ембриона със стената на матката е по-близка: хорионните въси са разположени в съединителнотъканния слой на стената на матката, в контакт с ендотелния слой на стената на кръвоносния съд. Това. плацентата се нарича ендотелиохориална.
4. Дискоидална плацента. Контактната зона на хорионните въси и стената на матката има формата на диск. Хорионните въси потъват в пълни с кръв лакуни, разположени в слоя на съединителната тъкан на стената на матката. Този тип плацента се нарича хемохориална и се среща при примати.
Алантоис - израстък на вентралната стена на задното черво. Подобно на червата, той се състои от ендодерма и висцерална мезодерма. При някои бозайници в него се натрупват азотни метаболитни продукти, така че функционира като пикочен мехур. При повечето животни, поради много ранното развитие на ембриона с майчиния организъм, алантоисът е много по-слабо развит, отколкото при птиците. Кръвоносните съдове от ембриона и плацентата преминават през стената на алантоиса. След врастването на кръвоносните съдове в алантоиса, последният започва да участва в метаболизма на ембриона.
Свързването на алантоиса с хориона се нарича хориоалантоис или алантоидна плацента. Връзката на ембриона с плацентата се осъществява през пъпната връв. Състои се от тесен канал на жълтъчната торбичка, алантоис и
Ориз. 73. Схема на плацентата:
но- епителиохориален; б- десмохориален; в- ендотелиохориален; г- хемохориален; 1 - епител на хориона; 2 - епител на стената на матката; 3 - съединителна тъкан на хорионните вилуси; 4 - съединителна тъкан на стената на матката; 5 - кръвоносните съдове на хорионните въси; 6 - кръвоносни съдове на стената на матката; 7 ~ майчината кръв.
Ориз. 74 Фетален пикочен мехур с плод на крава на възраст 120 дни:
1 - котиледони; 2 - пъпна връв.
кръвоносни съдове. При някои животни жълтъчната торбичка е свързана с плацентата. Тази плацента се нарича вителин.
По този начин продължителността на ембриогенезата при различните плацентарни животни е различна. Дължи се на зрелостта на раждането на малките и естеството на връзката на ембриона с тялото на майката, тоест структурата на плацентата.
Ембриогенезата на селскостопанските животни протича по подобен начин и се различава от приматите. Тези характеристики на развитие ще бъдат разгледани накратко по-долу.
В акушерската практика вътреутробното развитие се разделя на три периода: ембрионален (ембрионален), префетален и фетален. Ембрионалният период се характеризира с развитие на черти, характерни за всички гръбначни животни и бозайници. В префеталния период се залагат признаците, характерни за това семейство. В феталния период се развиват видове, порода и индивидуални структурни особености.
При говедата продължителността на вътрематочното развитие е 270 дни (9 месеца). Според G. A. Schmidt ембрионалният (ембрионален) период продължава първите 34 дни, префеталният период - от 35-ия до 60-ия ден, феталният период - от 61-ия до 270-ия ден.
През първата седмица зиготата се смачква и се образува трофобласт. Ембрионът се храни от жълтъка на яйцето. В този случай се получава безкислородно разделяне на хранителните вещества.
От 8-ия до 20-ия ден – това е етапът на развитие на зародишните листчета, аксиалните органи, амниона и жълтъчната торбичка (фиг. 76). Храненето и дишането се извършват, като правило, с помощта на трофобласта.
На 20-23-ия ден се развива гънката на ствола, образуват се храносмилателната тръба и алантоисът. Храненето и дишането протичат с участието на кръвоносните съдове.
24 - 34 дни - етапът на формиране на плацентата, котиледони на хориона, много системи от органи. Хранене и дишане на ембриона
Ориз. 75. Зонна (коланова) плацента на месоядни животни.
Ориз. 76. Плодът на крава на етапа на затваряне на хребетите на невралната тръба (възраст 21 дни):
1 - невронна пластина; 2 - общи маркери на скелетната мускулатура и скелета; 3 - алантоис отметка.
Ориз. 77. Напречно сечение на 15-дневен ембрион на примат на нивото на примитивната ивица:
1 - плазмодиотрофобласт; 2 - цитотрофобласт; 3 - съединителна тъкан на хориона; 4 - амниотичен крак; 5 - амнионна ектодерма; 6 - външен слой на зародишния щит; 7 - митотично деляща се клетка; 8 - ендодерма; 9 - мезодерма на първичната ивица; 10 - амниотична кухина; 11 - кухина на жълтъчната торбичка.
осъществява се през съдовете на алантоиса, свързани с трофобласта.
35 - 50 дни - ранен префетален период. През този период се увеличава броят на котиледоните, полагат се хрущялният скелет и млечната жлеза.
50 - 60 дни - късен префетален период, характеризиращ се с образуване на костния скелет, развитие на полови признаци на животното.
Ориз. 78. Схема на сагитален разрез на 3-седмичен човешки ембрион:
1 - кожна ектодерма; 2 - амнионна ектодерма; 3 - амнионна мезодерма; 4 - чревна ендодерма; 5 - жълтък ендодерма; 6 - акорд; 7 - алантоис; 8 - началото на сърцето; 9 - кръвни острови; 10 - амниотичен крак; 11 - хорион; 12 - вили на хориона.
61 - 120 дни - ранен фетален период: развитие на характеристиките на породата.
121 - 270 дни - късен фетален период: формиране и растеж на всички системи на органи, развитие на индивидуални структурни особености.
При други видове селскостопански животни периодите на вътрематочно развитие са проучени по-малко подробно. При овцете ембрионалният период протича през първите 29 дни след оплождането. Префеталният период продължава от 29-ия до 45-ия ден. След това идва плодородният период.
Продължителността на периодите на вътрематочно развитие на свинете се различава от говеда и овце. Ембрионалният период продължава 21 дни, префеталният период - от 21-ия ден до началото на втория месец, а след това започва феталният период.
Ембриогенезата на приматите се характеризира със следните особености: няма корелация в развитието на трофобласта, екстраембрионалната мезодерма и ембриона; ранно полагане на амниона и жълтъчната торбичка; удебеляване на трофобласта, разположен над ембриобласта, което засилва връзката между ембриона и тялото на майката.
Трофобластните клетки синтезират ензими, които разрушават тъканите на матката и ембрионалната везикула, потъвайки в тях, влиза в контакт с тялото на майката.
От нарастващата ендодерма, която се образува чрез разслояване на ембриобласта, се образува жълтъчна везикула. Ектодермата на ембриобласта се разцепва. В зоната на разцепване отначало се образува незначителна, а след това бързо нарастваща кухина - амниотичен везикул (фиг. 77).
Областта на ембриобласта, граничеща с вителинните и амниотичните везикули, се уплътнява и се превръща в двуслоен зародишен щит. Слоят, обърнат към околоплодния сак, е ектодермата, а този, обърнат към жълтъчната торбичка, е ендодермата. В зародишния щит се образува първична ивица с възел на Хенсен - източници на развитие на хордата и мезодермата. Отвън ембрионът е покрит с трофобласт. Неговият вътрешен слой е екстраембрионалната мезодерма, или така нареченият амниотичен крак. Ето го алантоисът. Последният също се развива от чревната ендодерма. Съдовете на алантоисната стена свързват ембриона с плацентата (фиг. 78).
По-нататъшните етапи на ембриогенезата на приматите протичат по същия начин, както при другите бозайници.
