Ինչ է հետերոզը կենսաբանության սահմանման մեջ հակիրճ: Ի՞նչ է հետերոզը: հետերոզի ազդեցությունը. Հետերոզ մարդկանց մեջ

հետերոզ

Հետերոզի հայեցակարգը.

Կապակցված զուգավորումն ուղեկցվում է բնածին դեպրեսիայով, ինբրիդային սերունդների հոմոզիգոտության աճով և նախնիների հետ սերունդների գենետիկական նմանությամբ: Հետերոզը հակադիր կենսաբանական և գենետիկ հատկություններ ունի։

Տակ հետերոզ հասկանալ առաջին սերնդի սերունդների գերազանցությունը ծնողական ձևերի նկատմամբ կենսունակության, դիմացկունության, արտադրողականության առումով, որը տեղի է ունենում տարբեր ռասաների, կենդանիների ցեղերի և գոտիական տեսակների խաչասերման ժամանակ:

Հետերոզի կամ «հիբրիդային ուժի» երևույթը նկատվել է անասնաբուծության պրակտիկայում հնագույն ժամանակներում, մասնավորապես, երբ էշը հավի հետ խաչելով ջորիներ ձեռք բերելիս, Ք.Դարվինը նախ տվել է. գիտական ​​բացատրություն«հիբրիդային ուժ», որն առաջանում է սերունդների մոտ, երբ խաչվում են միմյանց հետ կապ չունեցող օրգանիզմները: Նա բացատրեց այս ազդեցությունը արական և իգական սեռական բջիջների կենսաբանական տարբերությամբ, որը պայմանավորված է այն միջավայրի տարբերությունների ազդեցությամբ, որտեղ ապրում են ծնողները:

Հետերոզի գենետիկական տեսություններ

Տերմին " հետերոզ«Ներդրվել է G. Shell-ի կողմից (1914), բացատրելու «հիբրիդային ուժի» առկայությունը օրգանիզմի գենոտիպում հետերոզիգոտության վիճակով, որը ձևավորվում է հատման արդյունքում: Հետերոզի վարկածը, որը ձևակերպվել է G. Shell-ի, E. East-ի և X. Hayes-ի կողմից, բացատրում է ինքնին հետերերոզի նկատմամբ տիրողություն և արտահայտվածության տարբերության երևույթը: այն է, երբ հետերոզիգոտի գործողությունը Ահֆենոտիպի դրսևորման վրա ավելի ուժեղ է, քան հոմոզիգոտ գերիշխող գենոտիպը ԱԱ(այսինքն՝ գործողության ազդեցությունը Ահավելի շատ գործողություն AA),Հետերոզիգոտության նշանակությունը հաստատվել է Ն. Պ. Դուբինինի, Մ. Լերների և այլ գիտնականների աշխատություններով,

Հետերոզի մեկ այլ բացատրություն, որը ձևակերպվել է Կիբլի և Պելլուի (1910) կողմից, հիմնված է այն փաստի վրա, որ երբ գենոտիպում տարբեր հոմոզիգոտ գեներ կրող օրգանիզմները խաչվում են, օրինակ. ԱԱբբ) Եվ aawww, uխաչասերված սերունդներից ռեցեսիվ ալելները անցնում են գենոտիպի հետերոզիգոտ ձևի AaB,որի դեպքում վերացվում է ռեցեսիվ գեների վնասակար ազդեցությունը։ Գերիշխող գեների ազդեցությունը հետերոզի դրսևորման վրա կարելի է բացատրել մեծ թվով գերիշխող գեների պարզ կուտակային ազդեցությամբ, այսինքն՝ կա հավելումային ազդեցություն։

K. Davenport (1908) և D. Jones (1917) առաջարկել են բացատրել հետերոզը երկու ծնողների ոչ ալելային գերիշխող գեների փոխազդեցության վարկածի հիման վրա, որը տալիս է հետերոզ առաջացնող ընդհանուր էֆեկտ:

Հայտնաբերվել է հետերոզի էկոլոգիական տեսակ (Merkuryeva et 1980), որն առաջանում է կլիմայականացման գործընթացով և դրսևորվում է առաջին էկոլոգիական սերնդի կենդանիների մոտ։ Հետերոզի այս տեսակը դրսևորվել է Ֆինլանդիայից ներմուծված Այրշիր կովերից Ռյազանի շրջանում ծնված սերունդների կաթնարտադրության ավելացմամբ: Հետագա սերունդներում կաթնատվությունը նվազել է մինչև ներմուծվող կովերի խմբի գենետիկական ներուժին համապատասխանող մակարդակ։

Հետերոզի պատճառների մասին ժամանակակից պատկերացումները հիմնված են այն փաստի վրա, որ հետերոզը բազմաթիվ գեների փոխազդեցության արդյունք է։ Նրանց բազմակի գործողությունը հանգեցնում է հետերոզի էֆեկտի:Այս բացատրությունը կոչվում է հավասարակշռության հետերոզ (Դոբժանսկի, 1952): Հետագայում Lerner (1954), N.V. Turbin (1961-1968) շարունակեցին մշակել այս դրույթը: Նրանց պնդումների համաձայն, ագարոզը պայմանավորված է էվոլյուցիայի գործընթացում գենոմում փոխադարձաբար հավասարակշռված բազմաթիվ գեների գործողությամբ, ինչը որոշում է օրգանիզմի օպտիմալ զարգացումը և հարմարվողականությունը շրջակա միջավայրի պայմաններին:

Եթե ​​հատման ժամանակ երկու ծնողների օպտիմալ գենոմները միավորվում են, ապա գենոմների համակցման մեջ առավել բարենպաստ իրավիճակ է ունենում առաջին սերնդի ժառանգները, ինչը հանգեցնում է հետերոզի դրսևորման։

Անասնաբուծության պրակտիկայում երբեմն նկատվում է, այսպես կոչված, բացասական հետերոզ, երբ սերունդը ունի ծնողների միջինից ցածր հատկանիշ, բայց մի փոքր ավելի բարձր, քան ծնողի հատկանիշը, որում այն ​​ավելի քիչ է զարգացած։ Որքան բարձր են հատկությունների մակարդակի տարբերությունները ծնողական ձևեր, այնքան հետնորդների հատկանիշի միջին մակարդակը մոտենում է ամենավատ ծնողի հատկանիշի մակարդակին։ Ժառանգականության այս հատկանիշը նկարագրվել է Յա Լ. Գլեմբոցկի կողմից՝ կապված խաչասերների բրդի խուզման հետ, որոնք ստացվել են Անգորայի այծերին կոպիտ մազերով այծերի հետ խաչմերուկից: Առաջին սերնդի խաչասերների բրդի խուզումը որոշ չափով ավելի մեծ էր, քան կոպիտ մազերով այծերը, բայց զգալիորեն ավելի քիչ, քան Անգորայի այծերը, որոնցում այն ​​4-5 անգամ ավելի մեծ էր, քան կոպիտ և խաչասերված այծերինը:

Հետերոզի կենսաբանական հիմքերը պարզելու համար 1962 թվականից Ղազախական ԽՍՀ Գիտությունների ակադեմիայի Փորձարարական կենսաբանության ինստիտուտում ակադեմիկոս Ֆ.Մ. Հետազոտության արդյունքներն ամփոփված են Ա.Ս. Սարենովի (1982) մենագրության մեջ, որը կարող է լրացուցիչ նյութ ծառայել հետերոզի և հատման ազդեցությունը հասկանալու համար: Աշխատանքի ընթացքում որոշվել են ԴՆԹ-ի, ՌՆԹ-ի, սպիտակուցների քանակությունը և մի շարք ֆերմենտների ակտիվությունը մաքուր և խաչասերված ոչխարների հյուսվածքներում և բջիջների ենթաբջջային կառուցվածքներում (միջուկ, քրոմոսոմներ): Բացահայտվել են տարբեր ծագման կենդանիների նյութափոխանակության պրոցեսների և հետերոզի առանձնահատկությունները։ Պարզվել է, որ հետերոզի էֆեկտը կապված չէ մեկ բջջում, միջուկում կամ քրոմոսոմում ժառանգական նյութի քանակի փոփոխության հետ։ Խաչմերուկը չի առաջացնում հիբրիդներում ծնողների քրոմոսոմների միջոցով ստացված նախկինում ոչ ակտիվ գեների ակտիվացում և չի հանգեցնում նյութափոխանակության գործընթացների արմատական ​​վերակազմավորման: Փոխարենը նկատվում է միայն նյութափոխանակության պրոցեսների լարվածության մակարդակի խթանում։ Օնտոգենիզացիայի գործընթացում այս լարվածությունը նվազում է, իսկ հիբրիդներում հետերոզի ազդեցությունը նվազում է։

Հիբրիդներում հետերոզի կենսաքիմիական ազդեցությունը դրսևորվել է հյուսվածքային ֆերմենտների (ԴՆԹ-ազեր, ՌՆազներ և այլն) ակտիվության խթանմամբ, որոնք ազդում են նուկլեինաթթուների սինթեզի վրա։ Հիբրիդներում ֆերմենտների ակտիվությունը տեղի է ունենում pH-ի ավելի լայն տիրույթում, ինչը մեծացնում է հիբրիդային օրգանիզմների էկոլոգիական պլաստիկությունը և շրջակա միջավայրի պայմաններին հարմարվողականությունը։ Հետեւաբար, խաչմերուկը ազդում է ֆերմենտային ակտիվության կարգավորման մեխանիզմի վրա:

Բջջային միջուկում ՌՆԹ-ի սինթեզը և ցիտոպլազմայում սպիտակուցի մոլեկուլների ՌՆԹ-ի ուղղորդված սինթեզի թարգմանությունը հիբրիդներում ավելի բարձր մակարդակի վրա է տեղի ունենում: Դրան նպաստում է բջիջների միջուկների հարստացումը քրոմատինի ոչ հիստոնային սպիտակուցներով, որը հանդիսանում է գենոմի ակտիվության հատուկ խթանիչ։ Հետևաբար, խաչմերուկը խթանեց ռիբոսոմային ՌՆԹ-ի սինթեզը, այսինքն՝ ուժեղացրեց տրանսկրիպցիոն գործընթացը։ Ենթադրվում է, որ կենսաբանորեն ակտիվ նյութերի (հորմոններ, մետաբոլիտներ) օգնությամբ, որոնք կարող են ազդել գենետիկական ապարատի գործունեության վրա, հնարավոր է երկարացնել հետերոզի ազդեցությունը օնտոգենեզի ավելի երկար ժամանակահատվածով:

Հետերոզի այլ կենսաքիմիական բացատրություններ կան: Ենթադրվում է, որ հիմնական պատճառըհիբրիդային հզորությունը քրոմոսոմների վրա կառուցվածքային գեների զգայուն պատճենների ձևավորումն է, որոնք բջիջներում ձևավորում են տեղեկատվության ավելցուկ և որոշում նյութափոխանակության գործընթացների բարձր համատեղելիությունը (Սևերին, 1967):

Հետերոզի էֆեկտի բացատրությունները կարելի է գտնել այն դատողություններում, որ խաչասերներն ունեն սպիտակուցների պոլիմորֆ տեսակներ (իզոֆերմենտներ), որոնք տարբերվում են որոշ հատկություններով։

Ծնողական ձևերին բացակայում է ֆերմենտների պոլիմորֆիզմը, և երբ դրանք հատվում են, հիբրիդներում ձևավորվում է պոլիմորֆիզմ և պոլիմորֆ տեղանքների քանակը: հետևաբար ավելի շատ, քան իրենց ծնողները: Սա, ըստ որոշ գիտնականների (Fincham, 1968; Kirpichnikov, 1974), բացատրում է գերակշռության ազդեցությունը: Մուխամետգալիևը (1975) կարծում է, որ բեղմնավորման ժամանակ գենոմների փոխադարձ խթանումը համարժեք է համակցված գենետիկ համակարգերի հավելումային ազդեցությանը և հիմք է հանդիսանում հետերոզի առաջացման համար, բայց գենետիկական նյութում նոր որակների առաջացման պատճառ չէ, հետևաբար հետերոզը դրսևորվում է ժառանգական և քանակական տիպի փոփոխության մեջ:

Հետերոտիկ էֆեկտը բացատրելու նոր մոտեցում է առաջարկում Վ.Գ. Շախբազովը (1968 թ.): Նա կարծում է, որ հետերոզը կենսաֆիզիկական հիմք ունի, քանի որ բեղմնավորման ժամանակ տեղի է ունենում հոմոլոգ քրոմոսոմների էլեկտրական լիցքերի փոխանակում, ինչը մեծացնում է քրոմոսոմների ակտիվությունը հիբրիդային զիգոտաներում։ Սա հանգեցնում է թթվային սպիտակուցների և ՌՆԹ-ի կուտակմանը, մեծացնում է միջուկ-միջուկ հարաբերակցությունը և մեծացնում է միտոտիկ բաժանման արագությունը։

Հետերոզի էֆեկտի պատճառների վերոհիշյալ բացատրությունները ցույց են տալիս հետերոզի երևույթի գիտական ​​բացատրության միասնության բացակայությունը, և, հետևաբար, խնդիրը մնում է հետագա ուսումնասիրության և քննարկման համար: Չնայած դրան, անասնաբուծության պրակտիկայում իրականացվում են կենդանիների ընտրության մեթոդներ՝ հետերոզի ազդեցությունը ֆիքսելու և ուժեղացնելու համար։ Հետերոզի էֆեկտի մեծությունը հաշվարկելու մի քանի մեթոդներ կան. Առանձնացվում է այսպես կոչված հետերոզի իսկական տեսակը, որը որոշվում է խաչասերված կենդանիների հատկանիշի գերազանցության մեծությամբ երկու ծնողական ձևերի նկատմամբ։ Հետերոզի մեկ այլ տեսակ հիպոթետիկ է, երբ խաչասերված սերունդների գծերը գերազանցում են երկու ծնողների հատկանիշի միջին թվաբանական մակարդակը։

Եթե ​​չկա տվյալ ցեղատեսակներից մեկի համար, որից ստացվել են խաչերը, ապա դրանց կատարողականը համեմատվում է մայր ցեղի հետ, իսկ խաչերի բարելավված կատարումը կոչվում է ոչ թե հետերոզ, այլ հատման էֆեկտ։

Ամփոփելով ներդաշնակ դեպրեսիայի և հետերոզի երևույթների ժամանակակից ըմբռնումը, մենք կարող ենք եզրակացություններ անել երկու երևույթներն էլ գործնական բուծման աշխատանքներում օգտագործելու անհրաժեշտության մասին:

Հետերոզի գործնական կիրառում

Ժամանակակից անասնաբուծությանը բնորոշ է խաչասերման կիրառումը, որն ուղեկցվում է հետերոտիկ ազդեցությամբ, հատկապես ձվի և բրոյլեր թռչնաբուծության համար։ . Այս համակարգը ներառում է երկու հիմնական փուլ. թռչունների բնածին գծերի բուծում, օգտագործելով տարբեր տեսակներմերձեցում և հատում (հատում) գծեր՝ այսպես կոչված հիբրիդային թռչուն ստանալու համար, որն արտահայտում է հետերոզ։ Օրինակ՝ Նիդեռլանդներում Eurybrid-ը աշխատում է ձվի հավերի երկու խաչերով՝ Heysex White (սպիտակ կեղև, հիմնված leghorns-ի վրա) և Heysex Brown (Ռոդ Այլենդի և Նյու Հեմփշիրի մասնակցությամբ՝ շագանակագույն կեղևներով)։ Այս երկու խաչերը առաջատար դիրքեր են զբաղեցնում թռչնաբուծական ձվի համաշխարհային արդյունաբերության մեջ։

Հիբրիդային ձվի և թռչնամսի ստեղծման ուղղությամբ աշխատանքներ են տարվում նաև մեր երկրում։ Հետերոզի սելեկցիա իրականացնելու համար ինբրեդային գծերը բուծվում են «եղբայր x քույր» տեսակի 3-4 կամ ավելի սերունդների զուգակցմամբ՝ զուգակցելով դա անցանկալի անհատների խիստ ոչնչացման հետ: Հաստատված գծերի մեծ թվից գծերի մոտ 10-15%-ը մնում է վերջնականի համար՝ 37,5% ներդաշնակության միջին գործակիցով (լիարժեք եղբայրների և քույրերի զուգավորում երեք սերնդի համար): Հաջորդը, մնացած տողերը հատվում են միմյանց հետ, որպեսզի ստուգեն դրանք համատեղելիության համար, այնուհետև առավելագույնը հաջող համակցություններև ստացեք 2-, 3-, 4-գծային հիբրիդներ,

Հետերոզի էֆեկտի օգտագործումը կիրառվում է նաև այլ կենդանատեսակների հետ աշխատանքի մեջ, հատկապես տավարի անասնապահության, ոչխարաբուծության, ուղտաբուծության և ձկնաբուծության մեջ։ Հետերոզի ազդեցության ստացման մեթոդները բազմազան են. Հետերոզը դրսևորվում է կենդանիների միջտեսակային խաչմերուկում. էշի հետ ջորիներ ձեռք բերելը, նոր հետերոտիկ ցեղատեսակներ բուծելը զեբուով խոշոր եղջերավոր անասունների խաչմերուկից հիբրիդներ ստանալու միջոցով (Santa Gertrude, Beefmaster, Charbray, Bridford - ԱՄՆ-ում; Սան Պաուլո - Բրազիլիայում, Haup Holaste): Մեզ մոտ բարակ բմբուլ ոչխարների և արգալիի միջև իրականացվել է հեռավոր հիբրիդացում, բուծվել է նոր ցեղատեսակ՝ արհարոմերինոս։ Ղրղզստանում և Ալթայում ձեռք են բերվել յակերի հիբրիդներ Simmental խոշոր եղջերավոր կենդանիների հետ։

Հեռավոր հիբրիդացումը ուղեկցվում է տնտեսապես արժեքավոր մի շարք հատկանիշների համար հետերոզի դրսևորմամբ։

Հետերոզի ազդեցության ձեռքբերման և ուժեղացման խնդիրը լիովին լուծված չէ։ Հիմնական անհաղթահարելի խոչընդոտը երկրորդ սերնդում հետերոզի էֆեկտի կորուստն է, այսինքն՝ առաջին սերնդում ստացված հետերոզը չի ֆիքսվում, այլ կորչում է հաջորդ սերունդներում՝ խաչերը «իրենց» բազմացնելիս։ Որոշ մեթոդներ թույլ են տալիս պահպանել հետերոզը մի քանի սերունդների ընթացքում: Առավել մատչելի և արդյունավետ մեթոդներից է փոփոխական խաչասերումը, որն օգտագործվում է սպառողական (առևտրային) անասնաբուծության մեջ։ Միևնույն ժամանակ, A ցեղատեսակի թագուհիները B ցեղատեսակի արտադրողների հետ խաչասերման արդյունքում ստացված առաջին սերնդի խաչասերներից. լավագույն մասըթագուհիները և խաչակնքել C ցեղատեսակի արտադրողի հետ, ստանում են երկրորդ սերնդի խաչասերներ՝ երեք ցեղատեսակների (A, B, C) համակցման դեպքում հետերոզի դրսևորմամբ։ Այնուհետև, երկրորդ սերնդի ցեղատեսակները կարելի է խաչաձևել D ցեղի սերնդի հետ և ձեռք են բերվել ավելի բարդ խաչասերներ, որոնցում ներկայացված են բնօրինակ մայրական A ցեղի և հայրական B, C և B ցեղատեսակների ժառանգականությունը: Հետերոզի ազդեցության պահպանման այլ մեթոդներ անասնաբուծության մեջ չեն մշակվել:

Ժամանակակից անասնաբուծության պրակտիկայում ապացուցված է, որ հետերոզի ազդեցությունը բազմազան է և արտահայտվում է արժեքավոր տնտեսական հատկանիշների բարելավմամբ։ Հետերոզի հիմնական ցուցանիշներն են սաղմնային և հետսեմբրիոնային կենսունակության բարձրացումը; արտադրության միավորի համար կերակրման ծախսերի կրճատում. վաղահասության, պտղաբերության, արտադրողականության բարձրացում; փոփոխվող պայմաններին և տեխնոլոգիայի նոր տարրերին հարմարվելու ավելի լայն հնարավորությունների դրսևորում: Հետերոտիկ ազդեցության լայն շրջանակը, որը դրսևորվում է արձագանքող հատկությունների բազմազանությամբ, արտացոլում է ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական գործընթացները, որոնք որոշվում են հետերոտ կենդանիների գենետիկական ապարատի առանձնահատկություններով:

Բուսաբուծության մեջ հետերոզի օգտագործումը կարևոր տեխնիկա է բույսերի արտադրողականության բարձրացման համար: Հետերոտիկ հիբրիդների բերքատվությունը 10-30%-ով բարձր է սովորական սորտերից։ Արտադրության մեջ ջրածնի օգտագործման համար մշակվել են ստացման տնտեսապես կենսունակ մեթոդներ հիբրիդային սերմ n եգիպտացորեն, լոլիկ, սմբուկ, պղպեղ, սոխ, վարունգ, ձմերուկ, դդում, շաքարի ճակնդեղ, սորգո, տարեկանի, առվույտ և գյուղատնտեսական այլ մշակաբույսեր։ բույսեր. Առանձնահատուկ դիրք են զբաղեցնում վեգետատիվ կերպով բազմացող բույսերի խումբը, որոնցում հնարավոր է Գ–ի ամրագրումը սերունդներում, օրինակ՝ հիբրիդային սերմերից բուծված կարտոֆիլի և մրգային ու հատապտղային կուլտուրաների տեսակները։ Գործնական նպատակների համար գործնական նպատակներով օգտագործվում են ինքնափոշոտվող բույսերի հոմոզիգոտ սորտերի խաչաձև խաչեր, խաչաձև փոշոտվող բույսերի ինքնափոշոտվող գծերի միջսորտային (միջպոպուլյացիոն) խաչեր (զույգ, եռագիծ, կրկնակի չորս տող, բազմակի) և սորտային խաչեր։ Յուրաքանչյուր էջի համար հատման որոշակի տեսակների առավելությունը՝ x. մշակույթը հիմնված է տնտեսական գնահատում. Դժվարությունների վերացում Հիբրիդային սերմերի ձեռքբերման ժամանակ կարող է օգնել ցիտոպլազմային արական անպտղության (CMS) օգտագործումը, որոշ խաչաձև փոշոտող բույսերի անհամատեղելիության հատկությունները և ծաղկի և ծաղկաբույլի կառուցվածքի այլ ժառանգական առանձնահատկությունները՝ վերացնելով կաստրացիայի բարձր ծախսերը: Հետերոտիկ հիբրիդներ ստանալու համար ծնողական ձևեր ընտրելիս գնահատվում է դրանց համակցական ունակությունը։ Սկզբում այս ուղղությամբ ընտրությունը սահմանափակվում էր ազատ փոշոտվող սորտերի պոպուլյացիաներից համակցված արժեքի առումով լավագույն գենոտիպերի ընտրությամբ՝ inbreeding հարկադիր ինքնափոշոտման տեսքով։ Մեթոդներ են մշակվել խաչերի համար օգտագործվող գծերի և բույսերի այլ խմբերի կոմբինացիոն կարողությունը գնահատելու և բարձրացնելու համար։

Գ–ի օգտագործման մեջ ամենամեծ ազդեցությունը հասնում է եգիպտացորենի վրա։ Եգիպտացորենի հիբրիդների ստեղծումը և արտադրության մեջ ներմուծումը հնարավորություն տվեց 20-30%-ով ավելացնել հացահատիկի համախառն բերքը այս մշակաբույսով զբաղեցրած հսկայական տարածքներում: տարբեր երկրներխաղաղություն. Ստեղծվել են եգիպտացորենի հիբրիդներ, որոնք միավորում են բարձր բերքատվությունը լավ որակսերմեր, երաշտի դիմադրություն և տարբեր հիվանդությունների նկատմամբ իմունիտետ: Գոտիավորվում են սորգո հետերոտ հիբրիդները (Hybrid Early 1, Hybrid Voskhod), շաքարի ճակնդեղի հետերոտիկ միջսորտային հիբրիդներ, որոնցից առավել տարածված է Յալտուշկովսկու հիբրիդը։ Հետերոտիկ ձևեր ստանալու համար ավելի ու ավելի են օգտագործվում շաքարի ճակնդեղի գծերը ստերիլ ծաղկափոշով։ Գ–ի երևույթները հաստատված են նաև շատ բանջարաբոստանային և ձեթատու մշակաբույսերի մոտ։ Առաջին սերնդի ցորենի հիբրիդներում Գ.-ի ուսումնասիրության առաջին արդյունքները ստացվել են, ստեղծվել են ստերիլ անալոգներ և բերրիության (բերրիության) վերականգնիչներ, ցորենի մեջ CMS-ի աղբյուրներ։

Առաջին սերնդի հիբրիդների հզորության, կենսունակության և արտադրողականության աճը ծնողական ձևերի համեմատ կոչվում է. հետերոզ.

Հետերոզի հասկացությունը՝ որպես «հիբրիդային ուժի» դրսևորում, գիտության մեջ մտցրեց ամերիկացի գենետիկ Վ. Շելը 1914 թվականին, առաջին անգամ հիբրիդային ուժի ֆենոմենը եգիպտացորենի մեջ նկատեց Չարլզ Դարվինը։ Նրա փորձերում այս մշակույթի արտադրողականությունը նվազել է, իսկ բույսերի բարձրությունը՝ ինքնափոշոտման արդյունքում, և այդ նշաններն ուժեղացել են խաչաձև փոշոտման ժամանակ։ Չ.Դարվինը կապեց խաչմերուկի արդյունքում ստացված բույսերի հզորության բարձրացումը ծնողական գամետների ժառանգական տարբերությունների հետ:

Հետերոզ բնության մեջշատ հին երեւույթ է։ Այն ուղղակիորեն կապված է խաչաձև փոշոտման մեթոդի առաջացման և կատարելագործման գործընթացում: Բնական ընտրությունը դարերի ընթացքում ստեղծել է հոմոզիգոտության բազմաթիվ սահմանափակումներ և նույնքան բազմաթիվ հարմարվողականություններ հետերոզիգոտության իրականացման համար:

Հիբրիդներում հետերոզը դրսևորվում է աճի, ավելի ինտենսիվ նյութափոխանակության և ավելի մեծ եկամտաբերության մեջ: Բերքատվության բարձրացումհետերոտիկ հիբրիդներ - նրանց հիմնական առավելությունը. Բոլոր մշակաբույսերի առաջին սերնդի հիբրիդների բերքատվության աճը միջինում կազմում է 15-30%, մինչդեռ դրանց վաղ հասունությունը հաճախ աճում է։ Օրինակ՝ լոլիկի մեջ տարասեռ հիբրիդները սկսում են պտուղ տալ 10-12 օր շուտ և գերազանցում են սկզբնական ծնողական սորտերի բերքատվությունը 45-50%-ով։ Բուլղարիայում այս մշակաբույսի բոլոր տարածքները զբաղեցնում են հետերոտիկ հիբրիդները։ Օգտագործելով հետերոզը, հնարավոր է զգալիորեն մեծացնել գյուղատնտեսական արտադրանքը։

Հետերոզով անհրաժեշտ չէ, որ բույսերի բոլոր հատկություններն ու բնութագրերը ամրապնդվեն: Նրանցից ոմանց մոտ այն կարող է դրսևորվել ավելի ուժեղ, քան մյուսների մոտ, իսկ ոմանց մոտ այն կարող է բացակայել։

Հետերոզը նկատվում է սորտերի, ինչպես նաև գենետիկորեն և էկոլոգիապես հեռավոր տեսակների և ձևերի միջև խաչմերուկում: Այն դրսևորվում է ամենաուժեղ և կարող է վերահսկվել ինքնափոշոտվող գծերը հատելիս: Ինծուխտը հնարավորություն է տալիս սորտի պոպուլյացիան տարրալուծել իր բաղկացուցիչ կենսատիպերի (գծերի): Ինդուկցիայի տեխնիկան պարզ է. Օրինակ, եգիպտացորենի մեջ խուճապը ծաղկման հենց սկզբում ծածկված է մագաղաթյա մեկուսիչով։ Նույն բույսի վրա կոճը նույնպես մեկուսացված է մինչև թելեր ունենալը։ լավագույն նյութըկոճի մեկուսացման համար՝ ցելոֆան։ Մեկուսիչների չափսերը՝ խուճապի համար՝ 20X30 սմ, կոճերի համար՝ 10 × 16 սմ, մագաղաթյա մեկուսիչները սոսնձում են ատաղձագործական սոսինձով՝ դրան ավելացնելով փոքր քանակությամբ քրոմի պիկ, իսկ ցելոֆանային մեկուսիչները՝ ցինկի քլորիդի հագեցած լուծույթով։

Երբ ծաղկափոշին հասունանում է, խուճապը կտրվում է և դրվում է մեկուսիչի տակ՝ կոճի հետ միասին: Ինքնափոշոտումից ստացված բույսերը հաջորդ տարի ենթարկվում են ինքնափոշոտման՝ այս ընթացակարգը կրկնելով մի քանի տարի։ 4-5 տարի հետո ինկուբացիան գործնականում շատ է հասնում բարձր աստիճանԻնկուբացիոն գծերի սերունդների հավասարությունը և հետագա ինքնափոշոտումը դառնում են ավելորդ:

Ընտրված գծերը հետագայում տարածվում են ոչ թե մեկուսիչների տակ, այլ հատուկ տարածքներում, որտեղ բույսերի խաչաձև փոշոտումը տեղի է ունենում նույն գծի սահմաններում՝ առանց դրանց միատեսակությունը խախտելու վտանգի: Ստացված ինբրեդ գծերը չեն կարող ուղղակիորեն օգտագործվել ցածր բերքատվության և վատ աճի պատճառով: Բայց այդ տողերի շարքում շատ արժեքավոր են որոշ տնտեսապես օգտակար հատկությունների համար: Օրինակ՝ եգիպտացորենի մեջ առաջանում են գծեր, որոնք դիմացկուն են բշտիկների ցեխի նկատմամբ՝ այս մշակաբույսի շատ վտանգավոր հիվանդություն, որը սպանում է բերքի մինչև 10%-ը: Որոշ գծեր առանձնանում են սերմերում ճարպի կամ սպիտակուցի բարձր պարունակությամբ, բարձր վաղաժամկետությամբ, ցածր հասակով, եգիպտացորենի փորվածքի վնասմանը դիմադրողականությամբ, հողմաբեկորներով և այլն։

Այն բանից հետո, երբ գծերը միատարրության են հասել ձևաբանական և ֆիզիոլոգիական նշաններ, որը սովորաբար տեղի է ունենում 4-5 տարվա ինքնափոշոտումից հետո, դրանք գնահատվում են կոմբինացիոն ունակությամբ, այսինքն՝ բարձր արտադրողական հիբրիդներ արտադրելու ունակությամբ։ Տարբերակել ընդհանուր և հատուկ կոմբինացիոն կարողությունները:

Ընդհանուր համակցման ունակությունը ցույց է տալիս հիբրիդային համակցություններում գծերի միջին արժեքը: Այն որոշվում է որպես հայրական ծնող ծառայող բազմազանության հետ գծերի հատման արդյունքներով, որն այս դեպքում կոչվում է թեստավորող:

Հատուկ համակցման ունակությունը գնահատվում է գծերի հատման արդյունքներով ցանկացած մեկ գծի կամ պարզ հիբրիդով: Այս դեպքում բացահայտվում են դեպքեր, երբ որոշ համակցություններ պարզվում են ավելի լավ կամ ավելի վատ, քան կարելի է ակնկալել՝ ելնելով ուսումնասիրված գծերի միջին որակից, որը հաստատվում է համակցման ընդհանուր կարողության գնահատմամբ:

Ինքնափոշոտվող գծերի հատուկ կոմբինացիոն կարողությունը որոշելու համար օգտագործվում են դիալելային խաչեր, որոնցում յուրաքանչյուր տող հատվում է մյուսների հետ՝ բոլոր հնարավոր համակցությունները ստանալու և գնահատելու համար։

Մեկը բնորոշ հատկանիշներհետերոզ - դրա ամենամեծ դրսևորումը առաջին սերնդի հիբրիդներում, կտրուկ անկումերկրորդ սերնդում և բույսերի հիբրիդային հզորության հետագա թուլացումը հետագա սերունդներում: Դա պայմանավորված է հետերոզիգոտ անհատների թվի նվազմամբ։ Օրինակ, եթե առաջին սերնդում AAbb և aaBB երկու ինքնափոշոտվող գծերը հատելիս կլինեն 100% հետերոզիգոտ բույսեր, ապա երկրորդ սերնդում նրանց թիվը կնվազի 2 անգամ, իսկ երրորդում՝ 4 անգամ և այլն։

Միչուրինը բազմիցս մատնանշել է առաջին սերնդի տնկիների առավելությունները և կտրականապես դեմ է եղել աշխատանքում երկրորդ և երրորդ սերնդի հիբրիդների օգտագործմանը, քանի որ միայն առաջին հիբրիդային սերնդի սածիլներում, որոնք, ծնողական սորտերի հետերոզիգոտության պատճառով, ունեցել են վեգետոզի հետագա ֆիքսված հատկություններ և հատկություններ:

Հետերոտիկ հիբրիդների և պայմանականների միջև ամենակարևոր տարբերությունը հիբրիդային սորտերկայանում է նրանում, որ դրանք արտադրությունում օգտագործվում են միայն առաջին սերնդում և, հետևաբար, արտադրվում են տարեկան:

Դաշտային մշակաբույսերի մեջ հետերոզն այժմ առավել լայնորեն կիրառվում է եգիպտացորենի մեջ: Այս մշակույթի սովորական սորտերը գրեթե ամբողջությամբ փոխարինվում են հետերոտիկ հիբրիդներով, որոնք ներկայացված են հետևյալ հիմնական տեսակներով. Սորտային հիբրիդները ստացվում են սորտը ինքնափոշոտվող գծով կամ պարզ միջգծային հիբրիդը սորտի հետ հատելու միջոցով։ Առաջին տիպի բազմազան-գծային հիբրիդների օրինակ է Բուկովինյան ՀԱԶ-ը։ Այն ստացվել է գերմանական Gloria Yanetsky T սորտը հատելով ինքնափոշոտվող VIR 44TV գծով։ Այս գիծը, որը հիբրիդի հայրական ձևն է, լավագույն ինքնափոշոտվող գծերից է։ Բարձր դիմացկուն է երաշտի և բշտիկային բշտիկների նկատմամբ, ունի բարձր կոմբինացիոն հատկություն, նրա բույսերը սովորաբար երկկոճ են։

Հիբրիդ Bukovina 3TV-ն բնութագրվում է շատ բարձր ցրտին դիմադրությամբ, համեմատաբար վաղ հասունությամբ և բարձր բերքատվությունով, դիմացկուն է շվեդական ճանճերին, կարող է պահպանել կանաչ տերևներն ու ցողունները, երբ հատիկը լիովին հասունանա:

Երկրորդ տիպի բազմազան-գծային հիբրիդները ներառում են Dneprovsky 56TV: Այն ստացվել է պարզ միջգծային հիբրիդային Iskra T-ը հատելով Severodakotskaya հեռուստացույցի բազմազանության հետ՝ Iskra (VIR 26THVIR 27T) x Severodakotskaya TV: Սորտային-գծային հիբրիդները հացահատիկի բերքատվության առումով գերազանցում են սովորական սորտերին միջինը 4-5 ք/հա, կամ 15-20%: Գոտիավորվում են նոր սորտային-գծային հիբրիդներ՝ Bukovinsky PT, Collective 244 hybrid, Dneprovsky 260M։

Պարզ միջգծային հիբրիդներ ստացվում են երկու ինքնափոշոտվող գծերի հատման միջոցով։ Օրինակ, ինքնափոշոտվող VIR 28 և VIR 29 գծերի հատումից ստացվել է պարզ միջգծային հիբրիդ Ideal, իսկ VIR 44 և VIR 38 հատումից՝ պարզ միջգծային հիբրիդ Slava:

Պարզ միջգծային հիբրիդները տալիս են մեծ հետերոզ, սակայն դրանք կազմող ինքնափոշոտվող գծերի ցածր բերքատվության պատճառով երկար ժամանակ լայնորեն չեն կիրառվում արտադրության մեջ։ Վերջին տարիներին պարբերական ընտրության միջոցով հնարավոր է եղել բարձրացնել ինքնափոշոտվող գծերի արտադրողականությունը և դրանց հիման վրա ստեղծել այս տեսակի մի քանի հիբրիդներ, ներառյալ այնպիսի բարձր արտադրողականություն, ինչպիսիք են Krasnodar 303TV, Odessa 50MV, Novinka, Naprada TV, Zakarpatsky 2TV և այլն: Այսպիսով, լայնորեն մշակված Ուկրաինայի տափաստանային շրջաններում, Հյուսիսային Կովկասում և Մոլդովական ԽՍՀ-ում, պարզ հիբրիդային Krasnodar 303TV-ը մեկ հեկտարից տալիս է 80-90 ցենտներ հացահատիկ, իսկ ոռոգման դեպքում՝ ավելի քան 150 ցենտներ: Նոր պարզ միջգծային հիբրիդներ Dneprovsky 70TV, Krasnodarsky 301TV, Moldavsky 385AMV, բարձր լիզինային հիբրիդներ Krasnodarsky 303L և Hercules L.

Պարզ միջգծային հիբրիդների հիման վրա ստեղծվում են բարձր բերքատվության կրկնակի միջգծային և սորտային հիբրիդներ, ինչպես նաև բարդ հիբրիդային պոպուլյացիաներ։ Օրինակ, պարզ միջգծային հիբրիդային Astra (տող 346 X Khlinia Wud) պարզ հիբրիդային Ատլասի հետ (տող 502 X տող 21) հատելու արդյունքում ստացվել է Moldavsky 330 կրկնակի միջգծային հիբրիդ։ Գոտիավորվել են նոր կրկնակի միջգծային հիբրիդներ՝ Zherebkovsky 90 MB, Chuisky 60TB, Dneprovsky 505 MB, Moldavsky 330, Povolzhsky IV:

Կոմպլեքս հիբրիդային պոպուլյացիաները կամ սինթետիկ սորտերը ստացվում են մի քանի ինքնափոշոտվող գծերի կամ 2-4 կրկնակի միջգծային հիբրիդների սերմերը խառնելով։ Ի տարբերություն հիբրիդների այլ տեսակների, դրանք կարելի է մշակել առանց հետերոզի նկատելի նվազման՝ պարզապես 3-4 տարի ցանելով։ Մշտապես շարունակվող խաչաձև փոշոտման շնորհիվ նման պոպուլյացիայի մեջ հետերոզը կարող է պահպանվել բավականին երկար ժամանակ։ բարձր մակարդակմի քանի սերունդների մեջ։

Եռագիծ հիբրիդները ստացվում են պարզ միջգծային հիբրիդները ինքնափոշոտվող գծերի հետ հատելով։ Օրինակ, երեք տողանի հիբրիդ Dneprovsky 460 MB ստեղծելիս որպես մայրական ձև ընդունվել է պարզ հիբրիդ Dneprovsky 20 M (տող VIRIUM x տող T 1353M), իսկ A տողը 619 ՄԲ վերցվել է որպես հայրական ձև: Գոտիավորված եռագիծ հիբրիդներ Dneprovsky 460 MB, Collective 101 TV, Kharkov 178 TV.

Հիբրիդային սերմեր ստանալու համար հիբրիդների ծնողական ձևերը ցանում են հիբրիդացման տարածքներում։

Աշխատանքի ինտենսիվությունը և հիբրիդների մայրական ձևերի բույսերից խուճապի հեռացման բարձր ծախսերը մեծապես կանխեցին հետերոզի երևույթի լայն տարածումը: Լավագույն լուծումԱյս խնդիրը արական ամլություն ունեցող բույսերի մայրական ձևերի որոնումն է կամ ստեղծումը, ինչը կվերացնի արհեստական ​​կաստրացիայի անհրաժեշտությունը։

Ուշադրություն է հրավիրվել այն փաստի վրա, որ շատ բույսերի տեսակների հետ երկսեռ ծաղիկներերբեմն լինում են միայնակ անհատներ՝ ստերիլ արուով գեներատիվ օրգաններ. Նման փաստեր հայտնի էին նույնիսկ Չարլզ Դարվինին։ Նա դրանք դիտում էր որպես միատեսակից երկտուն անցնելու միտում, որը նա համարում էր էվոլյուցիոն առումով ավելի կատարյալ։ Այսպիսով, արու-ստերիլ անհատների հայտնվելը միատուն բույսերում էվոլյուցիոն գործընթացի բնական երեւույթ է։

Արական ցիտոպլազմիկ անպտղությունը (CMS) առաջին անգամ նկատվել է գերմանացի գենետիկ Կ.Կորենսի կողմից 1904 թ. պարտեզի բույսամառային համեմունք. 1921 թվականին անգլիացի գենետիկ Վ. Բեթսոնը հայտնաբերել է այն կտավատի մեջ, իսկ 1924 թվականին՝ ամերիկացի գենետիկ Դ. CMS-ը եգիպտացորենի մեջ առաջին անգամ հայտնաբերվել է VASKhNIL ակադեմիկոս Մ.Ի.Խաջինովի կողմից 1932 թվականին և նրանից անկախ ամերիկացի գենետիկ Մ.Ռոդսի կողմից: CMS ունեցող անհատներն այս հատկությունը փոխանցում են ժառանգաբար միայն մայր բույսերի միջոցով:

Այս ուշագրավ հայտնագործությունը երկար ժամանակ չէր օգտագործվում բուծման մեջ։ Բայց 1950-ականներից սկսած այն գնահատվել և լայն ընդունելություն է գտել: գործնական օգտագործումսկզբում եգիպտացորենի մշակության, իսկ հետո՝ բազմաթիվ այլ մշակաբույսերի մշակության մեջ։

Եգիպտացորենի մեջ կա երկու տեսակի CMS՝ տեխասյան (T) և մոլդավական (M): Տեխասի CMS-ի տեսակը, որն արտադրում է գրեթե ամբողջությամբ ստերիլ կոդեր, հայտնաբերել է ամերիկացի գենետիկ Դ. Ռոջերսը Տեխասի փորձարարական կայանում 1944 թվականին, իսկ մոլդովական CMS-ը հայտնաբերել է Գ.Ս. Այս տեսակի անպտղության դեպքում փոշեկուլներում արտադրվում է փոքր քանակությամբ կենսունակ ծաղկափոշի: Տեխասի և մոլդավական CMS տեսակները տարբերվում են միմյանցից նրանով, որ նրանցից յուրաքանչյուրն ունի իր սեփական գծերը, որոնք ամրացնում են անպտղությունը կամ վերականգնում պտղաբերությունը:

Եգիպտացորենի հիբրիդային սերմերի ստացման մեթոդը առանց խուճապների հեռացման՝ հիմնված CMS-ի վրա, սկսեց կիրառվել 1950-ականների սկզբին։ Ստերիլ հիմքի վրա եգիպտացորենի հիբրիդներ ստեղծելու համար անհրաժեշտ է ունենալ՝ ինքնափոշոտվող գծերի կամ սորտերի ստերիլ անալոգներ. գծեր - ստերիլության ամրագրիչներ; գծեր՝ պտղաբերության վերականգնողներ։

Եթե ​​սխալ եք գտնում, խնդրում ենք ընդգծել տեքստի մի հատվածը և սեղմել Ctrl+Enter.

հետերոզ (հունարեն հետերոյոզից - փոփոխություն, փոխակերպում)

«հիբրիդային ուժ», աճի արագացում և չափի ավելացում, առաջին սերնդի հիբրիդների կենսունակության և պտղաբերության բարձրացում՝ ինչպես կենդանիների, այնպես էլ բույսերի տարբեր խաչերով։ Երկրորդ և հաջորդ սերունդներում սովորաբար մարում է Գ. Տարբերակել ճշմարիտ Գ.- հիբրիդների՝ մեծ թվով բերրի սերունդ թողնելու ունակությունը, իսկ գիգանտիզմը՝ ամբողջ հիբրիդային օրգանիզմի կամ նրա առանձին մասերի ավելացում։ Բազմաբջջային կենդանիների և բույսերի (այդ թվում՝ ինքնափոշոտիչների) մեջ հայտնաբերված Գ. Գ–ին նման երեւույթներ նկատվում են սեռական պրոցեսի ժամանակ եւ որոշ միաբջիջ օրգանիզմներում։ s.-x. կենդանիներ և մշակաբույսեր Գ. հաճախ հանգեցնում է արտադրողականության և բերքատվության զգալի աճի (տե՛ս ստորև. Հետերոզը գյուղատնտեսությունում):

Գ–ին և ինբրիդինգային դեպրեսիան, որը հակադարձվում է նրան (տես Ինբրիդինգ), արդեն հայտնի են եղել հին հույներին, մասնավորապես Արիստոտելին։ Առաջին Գիտական ​​հետազոտությունԲույսերում Գ.–ն իրականացրել է գերմանացի բուսաբան Ջ.Կյոլրոյտերը (1760 թ.)։ Կ. Դարվինը ընդհանրացրել է անցումների առավելությունների վերաբերյալ դիտարկումները (1876 թ.), դրանով իսկ մեծ ազդեցություն գործելով Ի. Վ. Միչուրինի և շատ այլ բուծողների աշխատանքի վրա: «Գ» տերմինը։ առաջարկվել է ամերիկացի գենետիկ Գ.Շելի կողմից (1914 թ.); նա առաջինն էր, որ ձեռք բերեց եգիպտացորենի «կրկնակի» միջերեսային հիբրիդներ։ Մեթոդի հիմունքներ արդյունաբերական մշակությունայս հիբրիդները մշակվել են Դ.Ջոնսի կողմից (1917թ.): Գյուղատնտեսության մեջ տարեցտարի ընդլայնվում է հիբրիդացման (տես Հիբրիդացում) կիրառումը, ինչը խթանում է և. տեսական ուսումնասիրություններԳ. Ուժեղ արտահայտված Գ.-ով անհատներն ունեն առավելություններ բնական ընտրության հարցում (տես Բնական ընտրություն), հետևաբար Գ–ի դրսևորումները սրվում են, ինչը նպաստում է գենետիկ փոփոխականության մեծացմանը (տես Փոփոխականություն)։ Շատ հաճախ առաջանում են կայուն գենետիկ համակարգեր, որոնք ապահովում են հետերոզիգոտների արտոնյալ գոյատևումը բազմաթիվ գեների համար:

Գ.-ի ուսումնառությունը, բացի սովորական ուսումնասիրությունից մորֆոլոգիական առանձնահատկություններ, պահանջում է ֆիզիոլոգիական և կենսաքիմիական տեխնիկայի օգտագործում՝ հիբրիդների և ծնողական ձևերի միջև նուրբ տարբերությունները հայտնաբերելու համար: Գենետիկայի ուսումնասիրությունը սկսվել է նաև մոլեկուլային մակարդակում. մասնավորապես, շատ հիբրիդներում ուսումնասիրվում է հատուկ սպիտակուցային մոլեկուլների կառուցվածքը՝ ֆերմենտներ, անտիգեններ և այլն։

Դարվինի կարծիքով՝ բեղմնավորված ձվի մեջ տարասեռ ժառանգական հակումների միավորմամբ է պայմանավորված Գ. Այս հիման վրա Գ–ի մեխանիզմի մասին երկու հիմնական վարկած. Հետերոզիգոտության («գերակշռություն», «մոնոգեն» Գ.) վարկածը առաջ են քաշել ամերիկացի հետազոտողներ Է. Իսթը և Գ. Շելլը (1908 թ.)։ Միևնույն գենի երկու վիճակները (երկու ալել), երբ համակցվում են հետերոզիգոտում (տես Հետերոզիգոտ), փոխլրացնում են միմյանց օրգանիզմի վրա իրենց ազդեցությամբ։ Յուրաքանչյուր գեն վերահսկում է կոնկրետ պոլիպեպտիդի սինթեզը: Հետերոզիգոտում մեկի փոխարեն սինթեզվում են մի քանի տարբեր սպիտակուցային շղթաներ, և հաճախ ձևավորվում են հետերոպոլիմերներ՝ «հիբրիդային» մոլեկուլներ (տես Կոմպլեմենտարություն); դա կարող է նրան առավելություն տալ: Գերիշխող գեների (գերիշխող գեների գումարում) վարկածը ձևակերպել են ամերիկացի կենսաբաններ Ա. Դրանցից պաշտպանությունը պոպուլյացիայի համար «նորմալ» գեների գերակայության (տես Գերիշխողություն) մեծացում է (դոմինանտության էվոլյուցիա): Հիբրիդում երկու ծնողների բարենպաստ գերիշխող գեների համադրությունը հանգեցնում է Գ. Գ.-ի երկու վարկածները կարող են համակցվել գենետիկ հավասարակշռության հայեցակարգով (ամերիկացի գիտնական Ջ. Լերները, անգլիացի Կ. Մաթերը և ռուս գենետիկ Ն. Վ. Տուրբինը): Գ., ըստ երեւույթին, հիմնված է ինչպես ալելային, այնպես էլ ոչ ալելային գեների փոխազդեցության վրա. սակայն, բոլոր դեպքերում Գ.-ն կապված է հիբրիդի հետերոզիգոտության բարձրացման և նրա կենսաքիմիական հարստացման հետ, որն առաջացնում է նյութափոխանակության բարձրացում։ Առանձնահատուկ գործնական և տեսական հետաքրքրություն է ներկայացնում Գ-ի ամրագրման խնդիրը, այն կարելի է լուծել կրկնապատկելով քրոմոսոմային հավաքածուներ(տես Պոլիպլոիդիա), կայուն հետերոզիգոտ կառուցվածքների ստեղծումը և Apomixis a-ի բոլոր ձևերի օգտագործումը, ինչպես նաև հիբրիդների վեգետատիվ բազմացումը։ G.-ի ազդեցությունը կարող է ամրագրվել նաև առանձին գեների կամ քրոմոսոմների փոքր տեղամասերի կրկնապատկման դեպքում։ Նման կրկնօրինակումների դերը էվոլյուցիայի մեջ շատ մեծ է. ուստի պետք է դիտարկել որպես Գ նշաձողէվոլյուցիոն առաջընթացի ճանապարհին։

Վ.Ս. Կիրպիչիկով.

Հետերոզը գյուղատնտեսության մեջ.Գ–ի օգտագործումը բուսաբուծության մեջ կարևոր տեխնիկա է բույսերի արտադրողականության բարձրացման համար։ Հետերոտիկ հիբրիդների բերքատվությունը 10-30%-ով բարձր է սովորական սորտերից։ Գ–ի արտադրության մեջ օգտագործելու համար մշակվել են եգիպտացորենի, լոլիկի, սմբուկի, պղպեղի, սոխի, վարունգի, ձմերուկի, դդմի, շաքարի ճակնդեղի, սորգո, աշորայի, առվույտի և գյուղատնտեսական այլ մշակաբույսերի հիբրիդային սերմերի արտադրության տնտեսապես կենսունակ մեթոդներ։ բույսեր. Առանձնահատուկ դիրք են զբաղեցնում վեգետատիվ կերպով բազմացող բույսերի խումբը, որոնցում հնարավոր է Գ–ի ամրագրումը սերունդներում, օրինակ՝ հիբրիդային սերմերից բուծված կարտոֆիլի և մրգային ու հատապտղային կուլտուրաների տեսակները։ Գործնական նպատակների համար գործնական նպատակներով օգտագործվում են ինքնափոշոտվող բույսերի հոմոզիգոտ սորտերի խաչաձև խաչեր, խաչաձև փոշոտվող բույսերի ինքնափոշոտվող գծերի միջսորտային (միջպոպուլյացիոն) խաչեր (զույգ, եռագիծ, կրկնակի չորս տող, բազմակի) և սորտային խաչեր։ Յուրաքանչյուր էջի համար հատման որոշակի տեսակների առավելությունը՝ x. մշակույթը հաստատվում է տնտեսական գնահատման հիման վրա։ Դժվարությունների վերացում Հիբրիդային սերմերի ձեռքբերման ժամանակ կարող է օգնել ցիտոպլազմային արական անպտղության (CMS) օգտագործումը, որոշ խաչաձև փոշոտող բույսերի անհամատեղելիության հատկությունները և ծաղկի և ծաղկաբույլի կառուցվածքի այլ ժառանգական առանձնահատկությունները՝ վերացնելով կաստրացիայի բարձր ծախսերը: Հետերոտիկ հիբրիդներ ստանալու համար ծնողական ձևեր ընտրելիս գնահատվում է դրանց համակցական ունակությունը։ Ի սկզբանե այս ուղղությամբ ընտրությունը սահմանափակվում էր համակցված արժեքի առումով լավագույն գենոտիպերի ընտրությամբ ազատ փոշոտվող սորտերի պոպուլյացիաներից՝ ինբրեդինգի հիման վրա և հարկադիր ինքնափոշոտման ձևով: Մեթոդներ են մշակվել խաչերի համար օգտագործվող գծերի և բույսերի այլ խմբերի կոմբինացիոն կարողությունը գնահատելու և բարձրացնելու համար։

Գ–ի օգտագործման մեջ ամենամեծ ազդեցությունը հասնում է եգիպտացորենի վրա։ Եգիպտացորենի հիբրիդների ստեղծումը և արտադրության մեջ ներմուծումը հնարավորություն է տվել 20-30%-ով ավելացնել հացահատիկի համախառն բերքը աշխարհի տարբեր երկրներում այս մշակաբույսի զբաղեցրած հսկայական տարածքներում։ Ստեղծվել են եգիպտացորենի հիբրիդներ, որոնք միավորում են բարձր բերքատվությունը սերմի լավ որակի, երաշտի դիմադրության և տարբեր հիվանդությունների նկատմամբ իմունիտետի հետ։ Գոտիավորվում են սորգո հետերոտ հիբրիդները (Hybrid Early 1, Hybrid Voskhod), շաքարի ճակնդեղի հետերոտիկ միջսորտային հիբրիդներ, որոնցից առավել տարածված է Յալտուշկովսկու հիբրիդը։ Հետերոտիկ ձևեր ստանալու համար ավելի ու ավելի են օգտագործվում շաքարի ճակնդեղի գծերը ստերիլ ծաղկափոշով։ Գ–ի երևույթները հաստատված են նաև շատ բանջարաբոստանային և ձեթատու մշակաբույսերի մոտ։ Առաջին սերնդի ցորենի հիբրիդներում Գ.-ի ուսումնասիրության առաջին արդյունքները ստացվել են, ստեղծվել են ստերիլ անալոգներ և բերրիության (բերրիության) վերականգնիչներ, ցորենի մեջ CMS-ի աղբյուրներ։

Անասնաբուծության մեջ հիբրիդացման երևույթներ են դիտվում հիբրիդացման, խաչասերման և ներբուծման (միջգծային) խաչմերուկի ժամանակ և ապահովում գյուղատնտեսական մշակաբույսերի բերքատվության նկատելի աճ։ կենդանիներ. Առավել տարածվածստացել է արդյունաբերական խաչմերուկում Գ–ի օգտագործումը (տես Արդյունաբերական անցում)։ Թռչնաբուծության մեջ հավերի ձվադրող ցեղատեսակները հատելիս, օրինակ՝ ավստրալորպսով, Ռոդեյլենդով և այլն, առաջին սերնդի հիբրիդների ձվադրումն ավելանում է տարեկան 20-25 ձվով; հատում մսի ցեղատեսակներմսով և ձվով հավերը մսի որակի բարձրացում են առաջացնում (տես Բրոյլեր); G. ըստ բնութագրերի համալիրի ստացվում է նույն ցեղատեսակի հավերի սերտորեն կապված գծերի հատման կամ խաչասերման միջոցով։ Խոզաբուծության, ոչխարաբուծության, անասնապահության մեջ արդյունաբերական խաչմերուկով ստանում են Գ. մսի արտադրողականության համար, որն արտահայտվում է կենդանիների վաղահասության և կենդանի քաշի ավելացմամբ, սպանդի բերքատվության բարձրացմամբ, դիակի որակի բարելավմամբ։ Մսային ճարպային (համակցված) ցեղատեսակների խոզերին խաչում են մսային ցեղատեսակների վարազների հետ։ Տեղական ցեղատեսակների մանր, անպտուղ ոչխարներին խաչում են մսային և բրդյա ցեղատեսակների խոյերը, նուրբ բուրդ ոչխարները՝ վաղահաս մսի կամ կիսաբրդյա ցեղատեսակների խոյերի հետ: Մսի արտադրողականությունը բարձրացնելու համար կաթնամթերքի, կաթնամսի և տեղական մսային ցեղատեսակների կովերը խաչվում են տավարի մասնագիտացված ցեղերի հետ:

Լիտ.:Դարվին Ք., Խաչաձև փոշոտման և ինքնափոշոտման գործողությունը բուսական աշխարհ, ըստ. անգլերենից, Մ.-Լ., 1939; Կիրպիչնիկով Վ.Ս., Հետերոզի գենետիկական հիմքերը, ժողովածուում՝ Էվոլյուցիայի, կենսաաշխարհագրության, գենետիկայի և ընտրության հարցեր, Մ., 1960; հիբրիդ եգիպտացորեն. Թարգմանությունների ժողովածու, Մ., 1964; Համատեղ գիտական ​​նստաշրջան՝ նվիրված հետերոզի հիմնախնդիրներին. Զեկուցումների ամփոփագրեր, ք. 1-6, Մ., 1966; Հետերոզի օգտագործումը անասնաբուծության մեջ. [Համաժողովի նյութեր], Barnaul, 1966; Հետերոզ անասնաբուծության մեջ. Մատենագիտական ​​ցանկ, Մ., 1966; Գուժով Յու. Լ., Հետերոզ և բերքահավաք Մ., 1969; Brubaker J. L., Գյուղատնտեսական գենետիկա, տրանս. անգլերենից, Մ., 1966; Turbin N.V., Khotyleva L.V., Հետերոզի օգտագործումը բուսաբուծության մեջ. (Գրախոսություն), Մ., 1966; Կիրպիչնիկով Վ.Ս., Ընդհանուր տեսությունհետերոզ, լ. Գենետիկական մեխանիզմներ, «Գենետիկա», 1967 թիվ 10; Fincham J. R. S., Genetic Complementation, N. Y. - Amst., 1966:

Մեծ սովետական ​​հանրագիտարան. - Մ.: Խորհրդային հանրագիտարան. 1969-1978 .

Հոմանիշներ:

Տեսեք, թե ինչ է «Հետերոզը» այլ բառարաններում.

Առաջին սերնդի հիբրիդների աճի արագացում, չափի մեծացում, կենսունակության և պտղաբերության բարձրացում՝ համեմատած բույսերի կամ կենդանիների ծնողական ձևերի հետ։ Սովորաբար, երկրորդ և հաջորդ սերունդներում հետերոզը մարում է: Հետերոզը լայն է ... ... Ֆինանսական բառապաշար

Հետերոզ (թարգմ հունարենփոփոխություն, փոխակերպում) հիբրիդների կենսունակության բարձրացում՝ տարբեր գեների ալելների որոշակի հավաքածուի ժառանգման պատճառով նրանց տարասեռ ծնողներից։ Այս ֆենոմենը հակադրվում է ինբրեդ ... Վիքիպեդիայի

- (հունական հետերոյոզի փոփոխությունից, փոխակերպումից), առաջին սերնդի հիբրիդների հատկությունը գերազանցելու ծնողական ձևերից լավագույնը կենսունակության, պտղաբերության և այլ բնութագրերի առումով: Երկրորդ և հաջորդ սերունդներում հետերոզը սովորաբար մարում է: ... Ժամանակակից հանրագիտարան

- (հունարենից. heteroiosis change transformation), առաջին սերնդի հիբրիդների հատկությունը՝ գերազանցելու ծնողական ձևերից լավագույնը կենսունակությամբ, պտղաբերությամբ և այլ հատկանիշներով։ Երկրորդ և հաջորդ սերունդներում հետերոզը սովորաբար մարում է: Հետերոզ... Մեծ Հանրագիտարանային բառարան

- (հունարենից. heteroiosis փոփոխություն, փոխակերպում), «հիբրիդային ուժ», հիբրիդների գերազանցությունը մի շարք բնութագրերով և հատկություններով ծնողական ձևերի նկատմամբ։ «Գ» տերմինը։ Առաջարկվել է Ջ. Շելի կողմից 1914 թվականին: Որպես կանոն, առաջին սերնդի հիբրիդներին բնորոշ է Գ. Կենսաբանական Հանրագիտարանային բառարան

Ռուսական հոմանիշների գերազանցության բառարան. հետերոզ ն., հոմանիշների թիվը՝ 1 գերազանցություն (14) ASIS հոմանիշների բառարան. Վ.Ն. Տր… Հոմանիշների բառարան

- (հունական հետերոյոզի փոփոխությունից, փոխակերպումից), հիբրիդային ուժ, առաջին սերնդի հիբրիդների կենսունակության և պտղաբերության բարձրացում՝ համեմատած ծնողական ձևերի հետ։ Այն առաջին անգամ նկարագրվել է Ք.Դարվինի կողմից (1859թ.): Տեսական հիմքհետերոզ... Էկոլոգիական բառարան

ՀԵՏԵՐՈԶ, ավելացել է կյանքի ուժ, որոշ դեպքերում դրսևորվում է հիբրիդային սերունդներով (տես ՀԻԲՐԻԴ), որը բնորոշ չէ ծնողներին ... Գիտատեխնիկական հանրագիտարանային բառարան

Հետերոզ. Տես հիբրիդային հզորություն: (

ՀԵՏԵՐՈԶԻՍ ՀԵՏԵՐՈԶԻՍ

(հունարեն հետերոյոզից՝ փոփոխություն, փոխակերպում), «հիբրիդային ուժ», հիբրիդների գերազանցությունը մի շարք բնութագրերով և հատկություններով ծնողական ձևերի նկատմամբ։ «Գ» տերմինը։ առաջարկվել է Ջ.Շելի կողմից 1914թ.-ին: Որպես կանոն, Գ. գծեր, ցեղատեսակներ (սորտեր) և նույնիսկ տեսակներ: Հետագա սերունդներում (հիբրիդները միմյանց հետ հատելով) դրա ազդեցությունը թուլանում և անհետանում է։ «գերակշռման» կամ մոնոգեն Գ. վարկածը ենթադրում է, որ ըստ սահմանման հետերոզիգոտները. գենն իր հատկանիշներով գերազանցում է համապատասխան հոմոզիգոտներին: Այս վարկածը լուսաբանող երևույթներից մեկը միջալելային կոմպլեմենցիան է։ Մի շարք այլ վարկածներ հիմնված են այն ենթադրության վրա, որ հիբրիդն ունի ավելինտարբեր գեների գերիշխող ալելներ՝ համեմատած ծնողական ձևերի և այդ ալելների միջև փոխազդեցության հետ: Սինթետիկ վարկածները հիմնված են ինչպես ներգենային, այնպես էլ միջգենային փոխազդեցությունների վրա: Գ–ի հիմքում հետերոզիգոտության կարևորության մասին է վկայում նաև այն, որ բնական պոպուլյացիաներում անհատները հետերոզիգոտ են. մեծ թվովգեներ. Ընդ որում, հետերոզիգոտ վիճակում շատ ալելներ, որոնք բացասական ազդեցություն են ունենում կենսական նշանների վրա հոմոզիգոտ վիճակում: Էջում կարևոր է Գ. պրակտիկայում (գյուղատնտեսական կենդանիների և բույսերի մեջ գիպսը հաճախ հանգեցնում է արտադրողականության և բերքատվության զգալի աճի. եգիպտացորենի պարզ և կրկնակի միջլիցային հիբրիդների արտադրությունը հնարավորություն է տվել ավելացնել հացահատիկի համախառն բերքը 20-30%), բայց դրա օգտագործումը հաճախ բավականաչափ արդյունավետ չէ, քանի որ մի շարք սերունդների գիպսի ամրացման խնդիրը դեռ չի լուծվել: Որպես այս խնդրի լուծման մոտեցումներ՝ հետերոտիկ ձևերի վեգետատիվ վերարտադրությունը, պոլիպլոիդիան և դեկ. սեռական վերարտադրության անկանոն ձևեր (ապոմիկսիս, պարտենոգենեզ և այլն):

.(Աղբյուր՝ «Կենսաբանական հանրագիտարանային բառարան»: Գլխավոր խմբագիր Մ. Ս. Գիլյարով; Խմբագրական կազմ՝ Ա.

հետերոզ

(հիբրիդային հզորություն, հիբրիդային ուժ), կենսունակության, բերքատվության, պտղաբերության և մի շարք այլ հատկանիշներով առաջին սերնդի հիբրիդների առավելությունը ծնողական ձևերի նկատմամբ։ Հիբրիդային հզորության ազդեցությունը ստանալու համար կարևոր է որպես ծնողներ ընտրել անկապ ձևեր, որոնք ներկայացնում են տարբեր գծեր, ցեղատեսակներ, նույնիսկ տեսակներ: Գործնականում լավագույն ծնողական զույգերը, որոնք արտադրում են ամենաարժեքավոր հիբրիդները, ընտրվում են բազմաթիվ խաչերի արդյունքում, ինչը հնարավորություն է տալիս բացահայտել տարբեր գծերի ամենահաջող համադրությունը: Երբ հաջորդ սերունդները խաչվում են միմյանց հետ, հետերոզը թուլանում և մարում է:
Հետերոզը հիմնված է առաջին սերնդի հիբրիդների հետերոզիգոտության կտրուկ աճի և գերազանցության վրա հետերոզիգոտներորոշակի գեների նկատմամբ համապատասխան հոմոզիգոտներ. Այսպիսով, հիբրիդային հզորության երևույթը հակասում է ներդաշնակության արդյունքին. inbreedingանբարենպաստ ազդեցություն ունեցող սերունդների վրա: գենետիկ մեխանիզմհետերոզը (այն լիովին պարզաբանված չէ) նույնպես կապված է հիբրիդի առկայության հետ՝ համեմատած ավելի մեծ թվով գերիշխող գեների ծնողների հետ, որոնք փոխազդում են բարենպաստ ուղղությամբ:
Հետերոզը լայնորեն կիրառվում է գործնականում Գյուղատնտեսությունարտադրողականության բարձրացման համար էջ - x. մշակույթները և էջի արտադրողականությունը - x. կենդանիներ. 1930-ական թթ ԱՄՆ բուծողները կտրուկ ավելացրել են եգիպտացորենի բերքատվությունը՝ օգտագործելով հիբրիդային սերմեր: Մեկը կարևոր առաջադրանքներ բուծում– որոնել հետերոզը «շտկելու» ուղիներ, այսինքն. պահպանելով այն սերունդների համար:

.(Աղբյուր՝ «Կենսաբանություն. Ժամանակակից պատկերազարդ հանրագիտարան», գլխավոր խմբագիր Ա.Պ. Գորկին; Մ.՝ Ռոսմեն, 2006 թ.)

Հոմանիշներ:

Տեսեք, թե ինչ է «ՀԵՏԵՐՈՍԻՍ»-ը այլ բառարաններում.

Առաջին սերնդի հիբրիդների աճի արագացում, չափի մեծացում, կենսունակության և պտղաբերության բարձրացում՝ համեմատած բույսերի կամ կենդանիների ծնողական ձևերի հետ։ Սովորաբար, երկրորդ և հաջորդ սերունդներում հետերոզը մարում է: Հետերոզը լայն է ... ... Ֆինանսական բառապաշար

Հետերոզը (թարգմանաբար հունարենից՝ փոփոխություն, փոխակերպում) հիբրիդների կենսունակության բարձրացում է՝ պայմանավորված նրանց տարասեռ ծնողներից տարբեր գեների ալելների որոշակի հավաքածուի ժառանգությամբ։ Այս ֆենոմենը հակադրվում է ինբրեդ ... Վիքիպեդիայի

- (հունական հետերոյոզի փոփոխությունից, փոխակերպումից), առաջին սերնդի հիբրիդների հատկությունը գերազանցելու ծնողական ձևերից լավագույնը կենսունակության, պտղաբերության և այլ բնութագրերի առումով: Երկրորդ և հաջորդ սերունդներում հետերոզը սովորաբար մարում է: ... Ժամանակակից հանրագիտարան

հետերոզ- հիբրիդների կենսունակության բարձրացում՝ տարբեր գեների ալելների որոշակի հավաքածուի ժառանգման պատճառով նրանց տարասեռ ծնողներից: Այս երևույթը հակադրվում է ինբրիդինգային դեպրեսիայի, որը հաճախ առաջանում է ինբրիդինգի արդյունքում (սերտ առնչվող խաչմերուկ), ինչը հանգեցնում է հոմոզիգոտության աճին։ Առաջին սերնդի հիբրիդների կենսունակության աճը հետերոզի արդյունքում կապված է գեների հետերոզիգոտ վիճակի անցնելու հետ, մինչդեռ հիբրիդների կենսունակությունը նվազեցնող ռեցեսիվ կիսամահաբեր ալելներ չեն առաջանում։

Բույսերում (ըստ Ա. Գուստաֆսոնի) առանձնանում են հետերոզի երեք ձև.
-----Տ. n. վերարտադրողական հետերոզ, որի արդյունքում բարձրանում է հիբրիդների պտղաբերությունը և արտադրողականությունը,
----- սոմատիկ հետերոզ, որը մեծացնում է հիբրիդային բույսի գծային չափերը և նրա քաշը,
----- հարմարվողական հետերոզ (նաև կոչվում է հարմարվողական), որը մեծացնում է հիբրիդների հարմարվողականությունը շրջակա միջավայրի անբարենպաստ գործոնների ազդեցությանը:

Գենետիկները հնարել են հետերոզի գործնական կիրառման միջոց։ Նրա գաղափարն այն է, որ, օրինակ, սերմնաբուծական տնտեսություններում բուծում են երկու հարմար մայր բույսի գիծ, ​​դրանցից հիբրիդային սերմեր են ստանում, և այդ սերմերը վաճառվում են գյուղմթերք արտադրողներին։ (Այս գաղափարի իրագործումը պահանջում է որոշ լրացուցիչ հնարքներ: Օրինակ՝ եգիպտացորենի հիբրիդային սերմեր ստանալու համար որպես ծնողներից օգտագործվում է մի տեսակ, որի ծաղկափոշին ստերիլ է, ինչը հնարավորություն է տալիս խուսափել ինքնափոշոտումից: Եգիպտացորենի ծաղկափոշու ստերիլության գենը հայտնաբերվել է մեր երկրում գենետիկ և սելեկցիոներ M.I. Khadzhinov-ի կողմից 19 թ. եգիպտացորենի ցանկալի տեսակների մեջ): Այս մեթոդը շատ հաջող է ստացվել։ Օրինակ՝ ԱՄՆ-ում 1968 թվականից եգիպտացորենով զբաղեցրած բոլոր տարածքներում միայն հիբրիդներ են աճեցվում։ Աշխարհի շատ երկրներում, օգտագործելով նույն տեխնիկան, ստանում են սոխի, լոլիկի, ճակնդեղի, բրնձի, վարունգի, գազարի և այլ մշակաբույսերի կոմերցիոն սերմեր։
Հետերոզը կիրառվում է նաև անասնաբուծության մեջ։ Դրա վրա է հիմնված բրոյլեր թռչնաբուծությունը։ Հավերի ցեղատեսակ բարձր ձվի արտադրությամբ և մեկ այլ ցեղատեսակով արագ աճհավ. Երբ առաջին ցեղի հավերը խաչում են աքլորների հետ, երկրորդից ստացվում է հիբրիդային սերունդ, որը բնութագրվում է հատկապես արագ աճով։
ՎարկածՀետերոզը, որը ձևակերպվել է G. Schell, E. East և X. Hayes-ի կողմից, բացատրում է հետերոզի ֆենոմենը տարբեր տեղամասերի հետերոզիգոտության առկայությամբ և միաժամանակ դրսևորվող գերիշխող գերակայությամբ, այսինքն, երբ հետերոզիգոտ Aa-ի ազդեցությունը ֆենոտիպի դրսևորման վրա ավելի ուժեղ է, քան Aa-ի մեծ հոմոզիգոտի ազդեցությունը: ԱԱ):
Հետերոզի մեկ այլ բացատրություն, որը ձևակերպվել է Kiibl-ի և Pell-ի (1910 թ.) կողմից, հիմնված է այն փաստի վրա, որ գենոտիպում տարբեր հոմոզիգոտ գեներ կրող օրգանիզմների հատման ժամանակ, օրինակ՝ AAbb և aaBB, խաչասերված սերունդներում, ռեցեսիվ ալելները անցնում են AaBb-ի հետերոզիգոտ ձևի մեջ, որը վերացնում է վնասակար գենոտիպը: ռեցեսիվ գեներ. Գերիշխող գեների ազդեցությունը հետերոզի դրսևորման վրա կարելի է բացատրել պարզ կուտակային ազդեցությամբ. մեծ թվովգերիշխող գեներ, այսինքն՝ կա հավելումային ազդեցություն։

45. Պոպուլյացիաների գենետիկ կառուցվածքը. Հարդի-Վայնբերգի օրենքը.

Պոպուլյացիան միևնույն տեսակի առանձնյակների հավաքածու է, որոնք երկար ժամանակ զբաղեցնում են որոշակի տարածք և ազատորեն խառնվում են միմյանց հետ։ Որոշ չափով մեկուսացված է այլ պոպուլյացիաներից:

Յուրաքանչյուրը գենետիկ պոպուլյացիանունի որոշակի գենետիկ կառուցվածք և գենոֆոնդ: գենոֆոնդկոչվում է բոլոր գեների ամբողջությունը, որոնք ունեն բնակչության անդամները: գենետիկ կառուցվածքըորոշվում է յուրաքանչյուր գենի (կամ նրա ալելների) կոնցենտրացիայով պոպուլյացիայի մեջ, գենոտիպերի բնույթով և դրանց բաշխման հաճախականությամբ,

Քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքածուն պարունակում է գեների մեկ ամբողջական փաթեթ կամ մեկ գենոմ։ Սովորաբար, գեների երկու նման խմբերը ծառայում են որպես դիպլոիդ փուլի զարգացման հիմնական նախապայման։ Եթե ​​պոպուլյացիայի մեջ կան A անհատներ, ապա քրոմոսոմների նորմալ դիպլոիդ վիճակում պոպուլյացիայի մեջ գենոմների թիվը կլինի. 2N.

Պոպուլյացիայի գենետիկ կառուցվածքը սովորաբար արտահայտվում է յուրաքանչյուր տեղանքի ալելային հաճախականությամբ և հոմոզիգոտ և հետերոզիգոտ գենոտիպերի հաճախականությամբ։ Պոպուլյացիայի մեջ ալելների և գենոտիպերի հաճախականությունների հարաբերակցությունը որոշակի օրինաչափություն է ցույց տալիս յուրաքանչյուր կոնկրետ ժամանակահատվածում և օրգանիզմների սերունդների միջև:

Պանմիքսիան ազատ անցում է:

Պոպուլյացիաների կարևոր հատկությունը նրանց բարձր դրսևորելու ունակությունն է գենետիկ փոփոխականություն, որի հիմնական աղբյուրը գտնվում է բուծման գործընթացը,

Ժառանգական փոփոխականության աճի աղբյուրը մուտացիայի գործընթացն է, որի ընթացքում նոր ալելների հայտնվելը նպաստում է պոպուլյացիայի մեջ նոր ֆենոտիպերի (և գենոտիպերի) ձևավորմանը, որոնք նախկինում բացակայում էին դրանում:

Տարբեր տեղամասերի գեների փոխազդեցությունը միմյանց հետ նույնպես ազդում է պոպուլյացիայի գենետիկ փոփոխականության վրա: Այն կոչվում է. գեների կոադապտացիա.Գենի համաադապտացիայի ազդեցությունը տարբեր սերունդներՊոպուլյացիայի անհատները կարող են տարբեր լինել տարբեր սերունդների պայմանների փոփոխության պատճառով:

Պոպուլյացիան կազմող անհատների մեջ սելեկցիայի ազդեցության տակ նման ա կարևոր գույքորպես շրջակա միջավայրի պայմաններին հարմարվողականություն: Ֆիթնեսի մակարդակը ծառայում է որպես բնակչության առաջընթացի չափիչ և արտահայտվում է անհատների վերարտադրության ինտենսիվությամբ և բնակչության թվի աճով։

Պանմիկտիկական յուրաքանչյուր պոպուլյացիայի գենետիկական կառուցվածքը որոշ ժամանակ պահպանվում է մի շարք սերունդների մեջ, մինչև ինչ-որ գործոն այն դուրս բերի հավասարակշռությունից: Բնօրինակ գենետիկ կառուցվածքի պահպանումը, այն է՝ ալելների և գենոտիպերի հաճախականությունը մի շարք սերունդներում կոչվում է. գենետիկ հավասարակշռությունև բնորոշ պանկմիկական պոպուլյացիաներին: Պոպուլյացիան կարող է լինել հավասարակշռության մի տեղամասում, իսկ մյուսում՝ անհավասարակշռության վիճակում:

Երբ պոպուլյացիան մտնում է ոչ հավասարակշռված վիճակ, փոխվում են ալելների և գենոտիպային հաճախականությունների մակարդակները, և նոր հարաբերակցություն է ձևավորվում հոմոզիգոտ և հետերոզիգոտ գենոտիպերի միջև։

Պանմիկտիկ ստացիոնար պոպուլյացիայի մեջ գենոֆոնդի կառուցվածքը նկարագրված է բնակչության գենետիկայի հիմնական օրենքով. Հարդի-Վայնբերգի օրենքը, որը նշում է, որ իդեալական պոպուլյացիայի մեջ կա ալելների և գենոտիպերի հարաբերական հաճախականությունների հաստատուն հարաբերակցություն, որը նկարագրվում է հավասարմամբ.

(p A + q a) 2 =Ռ 2 AA+ 2∙р∙q Աա + ք 2 աա = 1

Եթե ​​հայտնի են հարաբերական ալելային հաճախությունները էջԵվ քև ընդհանուր բնակչությունը Նընդհանուր առմամբ, հնարավոր է հաշվարկել յուրաքանչյուր գենոտիպի ակնկալվող կամ գնահատված բացարձակ հաճախականությունը (այսինքն՝ անհատների թիվը): Դա անելու համար հավասարման յուրաքանչյուր անդամ պետք է բազմապատկվի Նընդհանուր:

էջ 2 ԱԱ Նընդհանուր + 2պ ք Աա Նընդհանուր + ք 2 աա Նընդհանուր = Նընդհանուր

Այս հավասարման մեջ.

էջ 2 ԱԱ Նընդհանուր – գերիշխող հոմոզիգոտների ակնկալվող բացարձակ հաճախականությունը (թիվը): ԱԱ

2պ ք Աա Նընդհանուր - հետերոզիգոտների ակնկալվող բացարձակ հաճախականություն (թիվ): Ահ

ք 2 աա Նընդհանուր – ռեցեսիվ հոմոզիգոտների ակնկալվող բացարձակ հաճախականություն (թիվ): աա