При половом размножении потомство получается в результате слияния генетического материала гаплоидных ядер. Обычно эти ядра содержатся в специализированных половых клетках - гаметах; при оплодотворении гаметы сливаются, образуя диплоидную зиготу, из которой в процессе развития получается зрелый организм. Гаметы гаплоидны - они содержат один набор хромосом, полученный в результате мейоза; они служат связующим звеном между данным поколением и следующим (при половом размножении цветковых растений сливаются не клетки, а ядра, но обычно эти ядра тоже называются гаметами).
Мейоз - важный этап жизненных циклов, включающих половое размножение, так как он ведет к уменьшению количества генетического материала вдвое. Благодаря этому в ряду поколений, размножающихся половым путем, это количество остается постоянным, хотя при оплодотворении оно каждый раз удваивается. Во время мейоза в результате случайного расхождения хромосом (независимое распределение) и обмена генетическим материалом между гомологичными хромосомами (кроссинговер) возникают новые комбинации генов, попавших в одну гамету, и такая перетасовка повышает генетическое разнообразие. Слияние содержащихся в гаметах гаплоидных ядер называют оплодотворением или сингамией; оно приводит к образованию диплоидной зиготы, т. е. клетки, содержащей по одному хромосомному набору от каждого из родителей. Это объединение в зиготе двух наборов хромосом (генетическая рекомбинация) представляет собой генетическую основу внутривидовой изменчивости. Зигота растет и развивается в зрелый организм следующего поколения. Таким образом, при половом размножении в жизненном цикле происходит чередование диплоидной и гаплоидной фаз, причем у разных организмов эти фазы принимают различные формы.
Гаметы обычно бывают двух типов - мужские и женские, но некоторые примитивные организмы производят гаметы только одного типа. У организмов, образующих гаметы двух типов, их могут производить соответственно мужские и женские родительские особи, а может быть и так, что у одной и той же особи имеются и мужские, и женские половые органы. Виды, у которых существуют отдельные мужские и женские особи, называются раздельнополыми; таковы большинство животных и человек. Среди цветковых растений тоже есть раздельнополые виды; если у однодомных видов мужские и женские цветки образуются на одном и том же растении, как, например, у огурца и лещины, то у двудомных одни растения несут только мужские, а другие - только женские цветки, как у остролиста или у тиса.
Партеногенез
Партеногенез - одна из модификаций полового размножения, при которой женская гамета развивается в новую особь без оплодотворения мужской гаметой. Партеногенетическое размножение встречается как в царстве животных, так и в царстве растений, и преимущество его состоит в том, что в некоторых случаях оно повышает скорость размножения.
Различают партеногенез естественный - нормальный способ размножения некоторых организмов в природе и искусственный, вызываемый экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении. Классификация партеногенеза:
Облигатный -- когда он является единственным способом размножения
Циклический -- партеногенез закономерно чередуется с другими способами размножения в жизненном цикле (например, у дафний и коловраток).
Факультативный -- встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.
Существует два вида партеногенеза - гаплоидный и диплоидный, в зависимости от числа хромосом в женской гамете. У многих насекомых, в том числе у муравьев, пчел и ос, в результате гаплоидного партеногенеза в пределах данного сообщества возникают различные касты организмов. У этих видов происходит мейоз и образуются гаплоидные гаметы. Некоторые яйцеклетки оплодотворяются, и из них развиваются диплоидные самки, тогда как из неоплодотворенных яйцеклеток развиваются фертильные гаплоидные самцы. Например, у медоносной пчелы матка откладывает оплодотворенные яйца (2n = 32), которые, развиваясь, дают самок (маток или рабочих особей), и неоплодотворенные яйца (n = 16), которые дают самцов (трутней), производящих спермии путем митоза, а не мейоза. Такой механизм размножения у общественных насекомых имеет адаптивное значение, так как позволяет регулировать численность потомков каждого типа. У тлей происходит диплоидный партеногенез, при котором ооциты самки претерпевают особую форму мейоза без расхождения хромосом - все хромосомы переходят в яйцеклетку, а полярные тельца не получают ни одной хромосомы. Яйцеклетки развиваются в материнском организме, так что молодые самки рождаются вполне сформировавшимися, а не вылупляются из яиц. Такой процесс называется живорождением. Он может продолжаться в течение нескольких поколений, особенно летом, до тех пор пока в одной из клеток не произойдет почти полное не расхождение, в результате чего получается клетка, содержащая все пары аутосом и одну Х-хромосому. Из этой клетки партеногенетически развивается самец. Эти осенние самцы и партеногенетические самки производят в результате мейоза гаплоидные гаметы, участвующие в половом размножении. Оплодотворенные самки откладывают диплоидные яйца, которые перезимовывают, а весной из них вылупляются самки, размножающиеся партеногенетически и рождающие живых потомков. Несколько партеногенетических поколений сменяются поколением, возникающим в результате нормального полового размножения, что вносит в популяцию генетическое разнообразие в результате рекомбинации. Главное преимущество, которое дает тлям партеногенез, - это быстрый рост численности популяции, так как при этом все ее половозрелые члены способны к откладке яиц. Это особенно важно в периоды, когда условия среды благоприятны для существования большой популяции, т.е. в летние месяцы.
Партеногенез широко распространен у растений, где он принимает различные формы. Одна из них - апомиксис - представляет собой партеногенез, имитирующий половое размножение. Апомиксис наблюдается у некоторых цветковых растений, у которых диплоидная клетка семязачатка, либо клетка нуцеллуса, либо мегаспора развивается в функциональный зародыш без участия мужской гаметы. Из остального семязачатка образуется семя, а из завязи развивается плод. В других случаях требуется присутствие пыльцевого зерна, которое стимулирует партеногенез, хотя и не прорастает; пыльцевое зерно индуцирует гормональные изменения, необходимые для развития зародыша, и на практике такие случаи трудно отличить от настоящего полового размножения.
Своеобразно происходит оплодотворение у цветковых растений. После оплодотворения у них из семязачатка образуется семя, содержащее зародыш и запас питательных веществ. Как же образуется в семени запас питательных веществ?
У цветковых растений происходит двойное оплодотворение. При опылении пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика и прорастает, образуя пыльцевую трубку. Она формируется из вегетативной клетки и быстро растет, достигая завязи. В конце пыльцевой трубки находятся два спермия.
В отличие от подвижных сперматозоидов низших растений спермии у цветковых растений неподвижны и могут проникнуть к яйцеклетке только за счет пыльцевой трубки.
Пыльцевая трубка прорастает в семязачаток, кончик ее разрывается, и спермии попадают в зародышевой мешок. Один из них сливается с яйцеклеткой. Образуется диплоидная клетка - зигота. Второй спермии сливается с диплоидным вторичным ядром зародышевого мешка. В результате образуется клетка с тройным набором хромосом, из которой путем многократных митозов формируется эндосперм - ткань, содержащая запас питательных веществ.
Гермафродитизм
Конъюгация
Конъюгация (лат. «conjugatio» -- соединение) - форма полового процесса без участия гамет. Характерна для кишечной палочки (отдел Бактерии), инфузории-туфельки (тип Простейшие), у которых сближаются две одноклеточные особи и через цитоплазматический мостик обмениваются генетическим материалом.
Рис.4
В результате конъюгации у бактерий не происходит увеличение числа особей. У зеленой водоросли спирогиры конъюгация происходит по-другому: две многоклеточные нити встают параллельно друг другу, образуют встречные цитоплазматические мостики, по которым протопласт физиологически мужской особи перетекает в женскую нить. В результате образуется множество зигот.
Копуляция
У некоторых одноклеточных организмов наблюдается разновидность полового процесса, которую называют копуляцией. Копуляция (от лат. «copulatio» -- соединение) - процесс слияния двух половых клеток.
При копуляции (у простейших) происходят образование половых элементов и их попарное слияние. При этом две особи приобретают половые различия и полностью сливаются, образуя зиготу. Происходят объединение и рекомбинация наследственного материала, поэтому особи генетически отличны от родительских.
Лекция 12 Тема: Размножение организмов
План лекции
1. Размножение как универсальное свойство живого.
2. Формы размножения организмов.
3. Эволюция полового процесса.
4. Гаметогенез. Строение половых клеток.
5. Осеменение. Оплодотворение.
6. Особенности репродукции человека.
Размножение – одно из основных универсальных свойств живого, обеспечивающее воспроизведение себе подобных, в основе которого лежит передача генетической информации из поколения в поколение. Размножение на молекулярном уровне – это репликация (самоудвоение) ДНК, на субклеточном уровне – удвоение некоторых органоидов, на клеточном –
амитоз, митоз (деление клеток). Клеточное деление лежит в основе
размножения организмов.
Формы размножение организмов
Бесполое размножение
Вегетативное
Спорообразование
(частями тела)
(специальными клетками – спорами)
у одноклеточных
у многоклеточных
у растений
у животных
Вегетативное размножение одноклеточных:
а) деление надвое – ядро делится митотически, затем перетяжкой на две части делится цитоплазма; продольное деление – у эвглены, поперечное – у инфузории;
б) шизогония – множественное деление – ядро делится на много частей, затем – цитоплазма (у малярийного плазмодия);
в) почкование – на материнской клетке образуется выступ с ядром (почка); почка растет и отделяется от материнской особи (у дрожжевых грибков и у сосущих инфузорий).
Вегетативное размножение у многоклеточных:
А. У растений – вегетативными органами: корнем, стеблем, листьями.
Б. У животных:
а) почкование (у гидры); б) фрагментация – деление тела перетяжками на несколько частей
(ресничные и кольчатые черви); в) полиэмбриония – деление зародыша на несколько частей, каждая из
которых образует целый организм (сосальщики).
Спорообразование: специально образуемые клетки – споры – дают начало новому организму (у водорослей, грибов, мхов, плаунов, хвощей и папоротников). У растений споры образуются в специальных органах – спорангиях.
Основу полового размножения составляет половой процесс . Он может проходить как конъюгация (обмен генетической информацией между двумя клетками) или как копуляция – объединение генетической информации двух клеток. Конъюгация характерна для инфузорий и бактерий. Во время конъюгации инфузории соединяются цитоплазматическим мостиком и обмениваются частями микронуклеуса. После этого они расходятся и размножаются бесполым способом.
В определенный период жизненного цикла особи протистов выполняют функцию гамет. Они сливаются (происходит копуляция) и после этого размножаются делением. Если происходит слияние одинаковых по
величине и подвижности клеток, процесс называется изогамия (пример: раковинные амебы). Процесс называется анизогамия , если одна клетка более крупная и неподвижная, вторая – более мелкая и подвижная (пример: малярийный плазмодий).
Копуляция при половом размножении многоклеточных называется гаметической. В гонадах (половых железах) образуются специальные клетки
– гаметы. Женские гаметы образуются в яичниках, мужские гаметы образуются в семенниках.
Яйцеклетки имеют округлую или слегка овальную форму. Их размеры от 60 мкм до нескольких сантиметров в диаметре. Они неподвижны. Яйцеклетки содержат органоиды и запас питательных веществ (желток). Их цитоплазма видоспецифична. Яйцеклетки покрыты различными оболочками, у млекопитающих – еще и клетками фолликулярного эпителия.
Сперматозоид состоит из головки, шейки и хвоста. Подвижен. Имеет небольшие размеры (40-500 мкм). Размеры сперматозоида человека - 52-70 мкм. Но конце головки расположена акросома – видоизмененный комплекс Гольджи. Она обеспечивает проникновение сперматозоида в яйцеклетку. Основную часть головки занимает ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. В шейке находятся центросома и спиральная нить, которая состоит из митохондрий. Они продуцируют энергию для движения хвоста
Рис. 26. Строение яйцеклетки и сперматозоида
1 – полость фолликула, 2 – яйцеклетка, 3 – фолликулярная оболочка, 4 – акросома, 5 – ядро, 6 – центриоль, 7 – шейка, 8 – хвост
Процесс формирования гамет называется гаметогенез: овогенез – формирование яйцеклеток, сперматогенез – формирование сперматозоидов. При гаметогенезе из диплоидных соматических клеток половых желез образуются гаплоидные гаметы.
Гаметогенез
Сперматогонии |
|
Сперматоциты I |
|
Сперматоциты |
|
II порядка |
|
Сперматиды |
Овогонии |
Размножения |
|
Овоциты I |
||
Овоциты II |
||
порядка и |
Созревания |
|
редукционн |
||
ые тельца |
||
Формирования |
Особенности гаметогенеза у человека
1. Митотическое деление овогоний заканчивается до рождения организма. Митоз сперматогоний начинается с периода полового созревания.
2. При овогенезе значительно выражена зона роста, при сперматогенезе зона роста почти не выражена.
3. При овогенезе первое деление мейоза останавливается на стадии диакинеза профазы до полового созревания. Второе деление мейоза останавливается на стадии метафазы и завершается после оплодотворения.
4. При овогенезе зона формирования не выражена, при сперматогенезе зона формирования выражена значительно.
Родившаяся девочка имеет в яичниках около 30 000 ооцитов, достигают зрелости 300-600 (примерно по 13 клеток в год). За период половой жизни мужской организм продуцирует до 500 млрд. сперматозоидов (несколько миллиардов на один овоцит II порядка).
В настоящее время последние стадии овогенеза воспроизводятся вне организма и дают возможность «зачатия» в пробирке. На стадии 8-16 бластомеров зародыш переносится в матку женщины-реципиента.
У низших животных половые клетки вырабатываются в течение всей жизни, у высших – в период половой активности.
Основное преимущество полового размножения перед бесполым – увеличение генетического разнообразия видов и популяций.
Отличия форм размножения
Бесполое |
|||||
Родительская особь |
|||||
Продуцирование |
|||||
Источник |
развития |
Продолжение |
Развитие |
начинается с |
|
дочерних особей |
развития родительской |
одной клетки – зиготы |
|||
гаплоидных |
|||||
гамет → диплоидная |
|||||
Генетическое |
|||||
разнообразие |
|||||
По наличию и функционированию половых желез в организме различают гермафродитизм и раздельнополость.
Гермафродит – организм, у которого имеются мужские и женские гонады, образующие половые клетки у одной особи. Такой гермафродитизм встречается у плоских и кольчатых червей. Это – истинный гермафродитизм . Разновидностью его может быть гермафродитизм моллюсков, половая железа которых, в зависимости от возраста и условий существования, периодически продуцирует то мужские, то женские гаметы. В случае ложного гермафродитизма у одной особи развиваются наружные половые органы и вторичные признаки обоих полов, а гонады – одного пола (мужские или женские). У человека могут быть признаки ложного гермафродитизма.
Раздельнополые организмы имеют или женские или мужские гонады. Половые органы у них закладываются в эмбриогенезе. Самцы и самки характеризуются признаками полового диморфизма : различия по размерам тела, по окраске, по строению, по голосовым данным, по поведению и другим признакам. Признаками полового диморфизма у человека являются: особенности костно-мышечной системы; распределение
подкожной жировой клетчатки; степень развития волосяного покрова; тембр голоса; особенности нервной системы и поведения и др.
Ряд процессов, которые обеспечивают встречу женских и мужских гамет называется осеменением . У большинства водных животных осеменение наружное: гаметы выделяются во внешнюю среду, и в воде происходит их слияние. При внутреннем осеменении (у наземных животных) мужские гаметы вводятся в половые пути самки во время полового акта.
За процессом осеменения следует процесс оплодотворения – слияние гамет с образованием зиготы. Встречу гамет обеспечивают :
- разные заряды гамет;
- движение сперматозоидов и сокращение стенок женских половых
Выделение яйцеклеткой особых химических веществ – гамонов , на которые у сперматозоидов проявляется положительный хемотаксис.
В процессе оплодотворения выделяют внешнюю и внутреннюю фазы. Внешняя фаза оплодотворения – это активация яйцеклетки и проникновение в нее сперматозоида. В оболочке некоторых яйцеклеток имеется отверстие – микропиле , через которое в яйцеклетку входит сперматозоид. В большинстве случаев его проникновение в яйцеклетку происходит с помощью акросомной реакции . При контакте с яйцеклеткой оболочка акросомы разрушается и выделяется фермент гиалуронидаза. Он растворяет оболочку яйцеклетки, из акросомы выбрасывается акросомная нить и проникает через яйцевые оболочки и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом участке яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок , который захватывает и вносит в цитоплазму яйцеклетки головку, центриоль
и митохондрии сперматозоида. В яйцеклетку может входить один сперматозоид (у млекопитающих) и процесс называется моноспермия . Если входят несколько сперматозоидов (у насекомых, рыб, птиц), процесс называется полиспермия. Активация яйцеклетки – это сложные структурные
и физико-химические изменения: перестройка цитоплазмы, изменения проницаемости мембраны и обмена веществ. После проникновения сперматозоида на поверхности яйцеклетки образуется оболочка
оплодотворения, и другие сперматозоиды не могут попасть внутрь. На этом заканчивается внешняя фаза оплодотворения.
С внутренней фазой оплодотворения связан второй важный процесс – синкариогамия – слияние гаплоидных ядер гамет и образование диплоидного ядра зиготы. Коллоидные свойства цитоплазмы яйцеклетки изменяются, повышается ее вязкость. Мужской пронуклеус (ядро сперматозоида) набухает до размеров женского пронуклеуса (ядра яйцеклетки), поворачивается на 180° и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса . Пронуклеусы встречаются, и происходит их слияние. Восстанавливается диплоидный набор хромосом и образуется зигота. Слияние гамет у человека происходит в верхней трети яйцевода.
Особую форму полового размножения представляет партеногенез и его разновидности: гиногенез и андрогенез – развитие организмов из неоплодотворенных яйцеклеток.
Партеногенез (греч. partenos – девственница, genos – рождение) был описан в середине XVIII века швейцарским натуралистом Ш.Бонне. Естественный партеногенез встречается у низших ракообразных, пчел, бабочек, скальных ящериц. Ядра соматических клеток таких особей будут гаплоидными. Диплоидный набор иногда восстанавливается при слиянии ядра яйцеклетки с ядром направительного тельца. В 1886 году А.А.Тихомиров описал искусственный партеногенез . Он вызвал дробление неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, действуя на них физическими или химическими раздражителями. Б.Л. Астауров разработал промышленный способ получения партеногенетического потомства у тутового шелкопряда.
Гиногенез (греч. gyne – женщина) – развитие организма происходит на основе информации женского пронуклеуса. Сперматозоид является активатором развития. Ядро сперматозоида не участвует в оплодотворении. Если оно попадает в яйцеклетку, происходит его разрушение. Гиногенез встречается у некоторых видов рыб (например, серебристый карась). Их потомство состоит из одних самок.
Андрогенез – (греч. andros – мужчина, genesis – рождение) – развитие зародыша происходит за счет ядер одной или двух мужских гамет, проникших в яйцеклетку с разрушенным ядром. Такие особи получены у
тутового шелкопряда и некоторых ос. Все они имели лишь отцовские признаки.
Особенности репродукции человека
Особенности репродукции связаны с тем, что человек не только биологическое, но и социальное существо. Способность к репродукции у человека появляется с наступлением половой зрелости. Признаками ее являются первые менструации у девочек (в среднем с 12-15 лет) и поллюции
у мальчиков (с 13-16 лет). Длительность репродуктивного периода у женщин
– до 40-45 лет, у мужчин – до старости. Продуцирование гамет яичками происходит в течение всей жизни. Во время одного полового акта с семенной жидкостью выделяется около 200 млн. сперматозоидов. В яичнике овоциты – предшественники будущих яйцеклеток – закладываются в эмбриогенезе. При наступлении половой зрелости один раз в лунный месяц образуется овоцит II порядка. Оплодотворение у человека происходит в верхних отделах маточных труб, обычно в течение первых 12 часов после овуляции. Сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в течение 1-2 суток после попадания в женские половые пути.
Репродукция человека, в отличие от животных, не имеет сезонности. Она зависит от ряда социально-экономических факторов. Как социальное существо, человек может регулировать деторождение.
Одно из основных свойств животного организма - способность к размножению, или самовоспроизведению.
В многоклеточном животном организме клетки размножаются в течение всей жизни путем деления ядра, или митоза (кариокинеза). После митоза в каждой дочерней остается такое же количество хромосом (диплоидный набор хромосом) и того же типа, как в материнской клетке.
В развивающихся половых клетках после двух последовательных делений, во время которых хромосомы расщепляются продольно только один раз, происходит уменьшение количества хромосом в два раза (гаплоидный набор хромосом). Такое деление называется мейозом. При размножении в результате слияния сперматозоида и яйцевой клетки, в которых имеется гаплоидный набор хромосом, в клетках плода набор хромосом восстанавливается до диплоидного.
После мейоза во всех яйцевых клетках женщин в 23-й паре хромосом содержатся икс-хромосомы, а у мужчин в одной половине сперматозоидов содержится икс-хромосома, а в другой - игрек-хромосома. Если яйцевая клетка оплодотворена сперматозоидом с икс-хромосомой, то из нее развивается девочка, а из яйцевой клетки, оплодотворенной игрек-хромосомой, развивается мальчик.
Функция размножения регулируется нервной системой и продуктами желез внутренней секреции - гормонами.
В результате размножения родители передают потомкам наследственную информацию, обеспечивающую им способность выживать в конкретной среде обитания, а также давать потомство. При размножении создаются условия для возникновения изменений свойств организмов за счет обмена наследственными факторами, характерными для родителей. Размножение обеспечивает длительное существование во времени различных видов, эволюционные процессы и «бессмертность» жизни на Земле (с момента ее возникновения).
На Земле у организмов различают две принципиально отличающиеся друг от друга формы размножения: бесполое и половое.
Общая характеристика бесполого размножения
В осуществлении бесполого размножения участвует одна отдельная особь того или иного вида, при этом образования гамет не происходит, возникает идентичное по наследственным признакам потомство, если под влиянием внешних условий не происходит мутаций (изменений в строении генов или хромосом).
Потомство, возникающее в результате бесполого размножение от отдельной особи, называется клоном. Различают несколько типов бесполого размножения, которые рассмотрены ниже.
Размножение делением, при котором не изменяется число хромосом или количество ядерного вещества по сравнению с родительской особью
Многие организмы размножаются простым делением, которое может быть амитотическим (например, корненожки) или митотическим (одноклеточные водоросли, и т. д.). В большинстве случаев происходит деление, при котором образуются две дочерние клетки.
В природе бывает и такой принцип деления, при котором из одной родительской клетки образуется большое число дочерних. Такое деление называют множественным. Примером организмов, у которых осуществляется множественное деление, является малярийный плазмодий (возбудитель малярии). Это деление происходит на определенной стадии развития (шизогонии), во время которой в материнской клетке ядро делится многократно, образуя до тысячи новых ядер. Эти ядра впоследствии превращаются в клетки.
Почкование
Размножение почкованием сводится к тому, что на родительском организме возникает вырост («почка»), который через некоторое время отделяется от данного организма и из него развивается новый организм, совершенно подобный родительскому. Так размножаются кишечнополостные, одноклеточные грибы (например, дрожжи) и т. д.
Фрагментация
Размножение, при котором исходный родительский организм разделяется на несколько частей (две, три, четыре и т. д.) и при этом каждая дает начало новому организму, называется фрагментацией. Так размножаются нитчатые водоросли, например спирогира. Встречается фрагментация и у животных, например у примитивных червей. К фрагментации тесно примыкает явление регенерации, когда из отдельных частей организма (при нарушении его целостности) возникают новые организмы. Регенерация как способ размножения характерна для организмов с низким уровнем организации (кишечнополостные, некоторые черви и т. д.). У высших организмов тоже возможна регенерация, но она не приводит к появлению новых организмов (например, восстановление хвоста у ящериц при его потере).
Вегетативное размножение
Размножение организма с помощью вегетативных органов называется вегетативным размножением. Это размножение характерно для высших растений. Растения могут размножаться с помощью стеблей, листьев и особых образований: корневищ, луковиц, клубней, корнеплодов и т. д. Способность растений к вегетативному размножению является важным отличием их от животных.
Размножение спорами или бесполое размножение
Многие организмы размножаются особыми клетками - спорами: бактерии, грибы, растения. Для бактерий спора является «средством» для перенесения неблагоприятных условий жизни и способом расселения в среде обитания.
Для растений и грибов споры являются клетками, из которых формируется особое поколение организмов - гаметофит. Для этих организмов споры - мелкие гаплоидные клетки, покрытые плотной оболочкой, устойчивые к воздействию внешних неблагоприятных факторов среды, дающие начало половому поколению данных организмов. Эти споры служат и для размножения, и для перенесения неблагоприятных условий жизни (кроме семенных растений), и для расселения организма в среде обитания. Споры высших растений и грибов образуются в результате спорообразования, которое сопровождается редукцией числа хромосом, т. е. споры образуются в результате мейотического деления. Собственно бесполое размножение растений и грибов, при котором происходит строгое чередование бесполого (спорофит) и полового (гаметофит) поколений, является специфической особенностью этих царств организмов и отличает их от организмов царства животных.
У некоторых водорослей образуются особые, подвижные споры (зооспоры), которые при определенных условиях могут выполнять функции гамет (например, у хламидомонады - одноклеточной зеленой водоросли).
Общая характеристика полового размножения
Размножение, при котором организм возникает при участии половых клеток - гамет, называется половым размножением.
При половом размножении осуществляется оплодотворение (кроме партеногенеза).
Оплодотворение - это процесс слияния женской половой клетки (яйцеклетки) с мужской половой клеткой (сперматозоидом или спермием).
При оплодотворении восстанавливается диплоидный набор хромосом, при этом возникает клетка - зигота, из которой в дальнейшем развивается новый организм.
Различают внешнее и внутреннее оплодотворение. Внешнее оплодотворение характерно для организмов, размножение которых осуществляется в водной среде (рыбы, амфибии и др.). У наземных животных оплодотворение происходит внутри тела матери (животные) или в соответствующем органе растения (цветок у покрытосеменных, шишки у голосеменных). Внутреннее оплодотворение позволяет организмам более широко распространяться по поверхности и занимать большее число экологических ниш.
В половом размножении участвуют, как правило, два родительских организма - мужской и женский. Это осуществляется у раздельнополых организмов. Большинство животных являются раздельнополыми. Однако и среди животных существуют организмы, у которых имеются и женские и мужские половые органы. Такие организмы называются гермафродитами. Гермафродитами являются многие кишечнополостные, черви, некоторые . Однако и среди гермафродитов в половом процессе участвуют разные особи, одни из которых играют роль материнского организма, а другие - роль отцовского и только в редких случаях возможно самооплодотворение, ибо биологически оно менее выгодно, чем перекрестное оплодотворение.
У растений разные гаметы образуются в разных органах (мужские - в антеридиях, женские - в архегониях), но эти органы могут содержаться на разных растениях (мужских и женских) - растения называют двудомными. У многих растений из отдела покрытосеменных цветки являются обоеполыми.
Биологическое значение полового размножения состоит в том, что у потомков значительно обновляется наследственный материал, у них появляется большая возможность приспособиться к среде обитания, чем у организмов, возникших при бесполом размножении, когда потомки практически не отличаются от родителей по своим наследственным признакам.
Размножение – это способность производить себе подобных особей. Известны две формы размножения: бесполое и половое . При бесполом размножении организм возникает из соматических клеток, а источником изменчивости могут быть случайные их мутации. При половом размножении необходимо наличие двух особей. При этом новый организм возникает при слиянии половых клеток многоклеточных организмов или слиянии особей, выполняющих функции половых клеток (у простейших).
2. Бесполое размножение. В бесполом размножении принимает участие одна родительская особь. В результате образуется много особей, подобных материнской особи.
Основные формы бесполого размножения . РИС!
1) Деление на два (бинарное деление). Его результатомявляется образование двух идентичных особей. Распространено у простейших (амёба, эвглена).
2) РИС! При множественном делении (шизогонии ) ядро исходной клетки несколько раз делится митозом, а затем делится цитоплазма. В результате образуется множество дочерних особей, идентичных материнской особи.
3) РИС! При почковании новая особь образуется в виде выроста (почки) на родительской особи, а затем отделяется от нее, превращаясь в самостоятельный организм, идентичный родительскому организму. Почкование характерно для дрожжей и кишечнополостных (гидры).
4) РИС! Размножение фрагментами (фрагментация ) происходит при разделении особи на две или большее число частей, каждая из которых растет и образует новую особь. С фрагментацией связана регенерация – способность восстанавливать целостный организм. Фрагментация описана для плоских червей, немертин и морских звёзд.
5) РИС! Спорообразование характерно для водорослей, грибов, папоротников и мхов. Спора – одна из стадий жизненного цикла организмов, служащая для бесполого размножения. Спора состоит из клетки с ядром и цитоплазмой, покрытой прочной оболочкой. Споры способны разноситься на далекие расстояния, после этого дают начало новой особи - спорофиту. Споры могут образовываться:
Эндогенно (внутри спорангиев); например, у папоротников, мхов;
У некоторых видов растений в жизненном цикле имеется смена бесполого поколения (спорофита) и полового поколения (гаметофита). Например, образующиеся на спорофите папоротника споры, попадая на почву, дают начало гаметофиту, формирующему гаметы. Гаметы при слиянии формируют спорофит со спорами и цикл повторяется.
6) РИС! При вегетативном размножении от растений отделяется часть, способная развиться в самостоятельное растение. У разных видов растений есть разные способы вегетативного размножения.
Выводковыми почками – образуются на листьях или стебле, потом опадают, прорастая (коланхоэ; среди растений умеренной зоны такая форма размножения имеется только у сердечников).
- Клубеньками – образуются в пазухах листьев (у ранневесеннего растения наших лесов – чистотела весеннего и некоторых других растений).
Усами (земляника).
- РИС! Делением куста, корневищами и корневыми отпрысками.
Луковицами и клубнелуковицами, образующими детки (лук, лилии, тюльпаны, гладиолусы).
- РИС! В садоводстве используют вегетативное размножение с помощью черенков и прививок . Черенок – часть стебля, которую укореняют. Черенки бывают: листовые (бегония), побеговые (смородина) и корневые (малина).
- Прививка – способ размножения, при котором черенок или вегетативная почка растения с нужными свойствами – привой - сращивается с более мощным растением (подвоем) (плодовые). Прививка бывает: черенками и почками.
7) Особым (искусственным) способом бесполого размножения является клонирование . Клон - генетически идентичное потомство, полученное от одной особи в результате того или иного способа бесполого размножения. Бесполое размножением методом клонирования практикуется у растений, которые плохо размножаются или являются редкими, когда необходимо быстро получить многочисленное потомство. РИС! При этом на стерильной питательной среде целое растение вырастает из группы клеток или одной соматической клетки, взятой из любого вегетативного органа материнского растения. Первым клонированным растением была морковь.
3.Половое размножение – объединение в наследственном материале потомков генетической информации от обоих родителей. Основой полового размножения является оплодотворение – слияние двух гаплоидных гамет с образованием диплоидной зиготы. Из зиготы развивается зародыш - зачаток нового организма.
Формы полового размножения:
- РИС! Хологамия – слияние целых организмов, выступающих в роли гамет (у просто устроенных организмов – некоторых одноклеточных водорослей). Образующаяся при этом диплоидная зигота затем делится мейозом на 4 дочерних гаплоидных организма.
- Изогамия РИС. ТОТ ЖЕ! – слияние двух физиологически различных (+ и -), но одинаковых по форме и размеру подвижных гамет с ундулиподиями (у низших грибов, некоторых водорослей, животных простейших – амебы и др.).
- Конъюгация РИС. ТОТ ЖЕ! – разновидность изогамии (у некоторых нитчатых водорослей). При этом отдельные гаплоидные клетки параллельно лежащих нитевидных тел посылают навстречу друг другу выросты, соединяющие их трубкой. По трубке содержимое из одной клетки переходит в другую и образуется диплоидная зигота.
- Гаметангиогамия РИС. ТОТ ЖЕ! – слияние не дифференцированного на гаметы содержимого женского и мужского половых органов или слияние отдельных частей тела. Имеется у грибов из классов аскомикоты и базидиомикоты. Например, у грибов из класса базидиомикот сливаются клетки тел, РИС! выросших из спор разных физиологических знаков. При этом сливается цитоплазма клеток, а ядра объединяются в пары – дикарионы, не сливаясь.
- Гетерогамия РИС! – слияние двух подвижных гамет с ундулиподиями, различающихся по размеру и физиологически различных (+ и -). Встречается у некоторых водорослей, грибов, некоторых простейших (например, хламидомонада).
- Оогамия РИС. ТОТ ЖЕ! (у части водорослей, всех растений и многоклеточных животных) – слияние разных гамет: неподвижной, крупной, с большим запасом питательных веществ, женской яйцеклетки с маленьким подвижным, имеющим один или несколько ундулиподиев, мужским сперматозоидом. Гаметы образуются в мужских и женских половых органах. У млекопитающих они развиваются в половых железах (гонадах) в результате гаметогенеза.
Яйцеклетки – самые крупные клетки организма. Они неподвижны, имеют ядро, цитоплазму, питательный материал (желток). По содержанию желтка яйцеклетки могут быть
ИзолецитальныеРИС. ТОТ ЖЕ! - с небольшим количеством равномерно распределенного желтка; характерны для хордовых и моллюсков;
- РИС! телолецитальные- с умеренным содержанием желтка (рыбы и земноводные) или большим содержанием желтка (пресмыкающиеся и птицы).
- РИС! центролецитальные - желток в них окружает ядро, а по периферии клетки расположена свободная от желтка цитоплазма (членистоногие).
Сперматозоиды РИС! - очень мелкие клетки, способные к движению. Сперматозоиды млекопитающих имеют головку, шейку и хвост.
Головка содержит ядро и немного цитоплазмы. На переднем конце головки есть акросома (видоизмененный комплекс Гольджи), содержащая ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. В шейке имеются центриоли и митохондрии. От шейки отрастает хвост, представляющий собой жгутик, необходимый для передвижения. Фактически сперматозоид представляет «ампулу с ДНК», которая специализирована для функции внесения своей ДНК в яйцеклетку.
Оплодотворение - соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо – зигота (начало нового организма).
Оплодотворению предшествует осеменение – процесс, обеспечивающий встречу мужской и женской гамет. Осеменение может быть наружным и внутренним.
Наружное осеменение характерно для водных животных РИС! (рыбы, амфибии). Гаметы выделяются в воду, где и происходит их слияние. Внутреннее осеменение типично для животных, обитающих на суше. Сперматозоиды во время полового акта вводятся в половые пути самки. Встреча гамет происходит в верхних отделах яйцеводов.
После осеменения происходит оплодотворение. РИС! Яйцеклетки выделяют в окружающую среду вещества, активирующие сперматозоиды, которые движутся по направлению к ней. К яйцеклетке подходит множество сперматозоидов, но проникает в нее лишь один. Проникновению сперматозоида способствуют ферменты, выделяемые акросомой. Оболочка яйцеклетки растворяется и через отверстие в ней сперматозоид проникает в яйцеклетку. На поверхности яйца образуется оболочка оплодотворения, защищающая яйцо от других сперматозоидов. В яйцеклетке усиливается метаболическая активность. При слиянии гаплоидных яйцеклетки и сперматозоида получается диплоидный набор хромосом.
Таким образом, оплодотворение состоит из трех этапов:
Проникновение сперматозоида в яйцеклетку;
Активация в яйце метаболических процессов;
Слияние ядер яйцеклетки и сперматозоида и восстановление диплоидного набора хромосом.
4. Полиэмбриония – способ полового размножения организмов, когда идет развитие более одного зародыша из одной зиготы у животных или образование нескольких зародышей в одном семени у растений. Полиэмбриония характерна для РИС! броненосцев, у которых на начальной стадии развития зародыша (бластулы) происходит разделение на 4-8 зародышей; полиэмбриония имеется и у насекомых (РИС! – яйца клопа-вонючки) . В результате полиэмбрионии у человека рождаются монозиготные близнецы. РИС! Все однояйцевые близнецы животных всегда одного пола.
Полиэмбриония бывает:
1) Специфическая (нормально свойственная данному виду). Яркий пример - РИС! образование из одной зиготы до 3 тыс. личинок у наездника.
2) Спорадическая - вызвана воздействием случайных факторов. В результате развиваются два организма, идентичных по генотипам, но имеющих различия в фенотипе (последствия воздействия среды). Встречается у всех животных, особенно часто РИС! у некоторых гидроидных полипов и дождевых червей. У позвоночных РИС! она возникает путём разделения зародыша на несколько частей обычно до или в начале гаструляции. У человека в случае спорадической полиэмбрионии рождается несколько (2 - 5) близнецов одного пола.
У растений полиэмбриония - образование нескольких зародышей в одном семени. Они могут возникнуть в одном зародышевом мешке (истинная полиэмбриония) или в разных зародышевых мешках (ложная полиэмбриония).
5. Партеногенез - (от греч. parthenos – девственница, genos – рождение) - развитие потомков из неоплодотворенных яиц. Типы:
1. Гиногенез – РИС! после проникновения сперматозоида в яйцеклетку их ядра не сливаются, и в последующем развитии участвует только ядро яйцеклетки, либо не происходит оплодотворения. Источником наследственного материала для развития потомка служит ДНК яйцеклетки. При гиногенезе возникает организм с гаплоидным набором хромосом, имеющий лишь материнские признаки. Гиногенез наблюдается у некоторых нематод (круглых червей) и рыб. Пример: в одном австралийском зоопарке в 2001г. самка рыбы-молота, находящаяся долго одна в бассейне, произвела на свет детеныша.
2. Андрогенез . РИС! Встречается реже. Это развитие яйцеклетки с мужским ядром, привнесённым в неё спермием в процессе оплодотворения. Т.е. развитие потомка происходит из клетки с цитоплазмой яйцеклетки и ядром сперматозоида. Ядро женской гаметы погибает. Наблюдается у отдельных видов животных (шелкопряд) и растений (табак, кукуруза) в тех случаях, когда материнское ядро погибает до оплодотворения.
Типы партеногенеза:
1) Естественный - существует у ряда растений, червей, насекомых, ракообразных (говорила выше). Пример: у дафний - за лето сменяется до 180 поколений, все-самки, осенью появляются самцы.
2) искусственный – используется в селекции.
У пчел и муравьёв РИС! встречается факультативный партеногенез, при котором из неоплодотворённых яиц развиваются самцы, а из оплодотворенных – самки. Таким образом, регулируется соотношение полов.
РИС! Партеногенез отмечается у некоторых видов ящериц и птиц.
Имеются указания на возможность девственного развития у человека – в яичниках девушек при отсутствии осеменения находили зародыши на ранних этапах дробления. Однако случаев завершенного эмбриогенеза с партеногенетическим развитием у человека не было.
6. Половой диморфизм . В природе существуют обоеполые животные и раздельнополые.
В ходе эволюции стали преобладать раздельнополые виды, т.е. те, у которых гаметы вырабатываются у разных особей в половых железах.
Половой диморфизм - различия признаков мужских и женских особей раздельнополых видов. РИС!
Половой диморфизм человека проявляется в его анатомо-физиологических характеристиках, психологических и поведенческих признаках, то есть он затрагивает важнейшие стороны его биологического и социального статуса.
РИС! Генетический аспект полового диморфизма проявляется в различном кариотипе мужчин и женщин – женщины имеют половые хромосомы ХХ, мужчины ХY.
Эндокринный аспект полового диморфизма заключаются в различиях по главному половому гормону (тестостерон у мужчин и эстрадиол у женщин).
Морфологические проявления полового диморфизма у человека очень разнообразны. Примеры: РИС!
1. Мужчины и женщины различаются по общим размерам тела (8-10 см).
2. В составе тела у мужчин выше доля костно-мышечного компонента, у женщин – жирового.
3. У мужчин жир в основном локализуется на туловище, у женщин – в нижней части туловища и на бедрах. Пропорции тела: у мужчин широкие плечи и узкий таз, более длинные конечности, у женщин – наоборот, широкий таз и более узкие плечи.
4. У мужчин более крупные зубы, сердце, желудок, надпочечники, головной мозг.
5. Различие между черепом и лицом мужчины и женщины
A. Мужской череп массивнее и тяжелее женского. Женский череп округлее и сужается сверху.
B.
Глазные впадины у женщин более резкие и четкие, а у мужчин - округлые и имеют скругленные края.
C.
Скуловая кость у мужчин более выпуклая.
D.
Челюсть у женщин более округлая, а у мужчин - квадратная.
E.
Мужчины имеют более мощный череп.
F.
Надбровные дуги у мужчин большие и выпуклые.
G. Подбородок у мужчин объемнее и выступает под тупым углом, у женщин - под острым
Функциональные различия мужского и женского организма также разнообразны. Особи женского пола у млекопитающих и человека более устойчивы ко многим заболеваниям и экстремальным воздействиям – действию ядовитых веществ, недостатку кислорода, продолжительной остановке сердца. По большинству показателей развития женщины опережают мужчин с самого рождения. В то же время, по ряду функций женский организм уступает мужскому. У мужчин выше показатели основного обмена, объемные параметры кровообращения и дыхания, скорость кровотока, скорость мышечного сокращения и др.
У мужчин чаще отмечается нормальная острота зрения. Женщины чувствительнее мужчин к самым высоким частотам звукового диапазона. У них отмечается большая устойчивость вестибулярного анализатора (например, легче надеть нитку в иголку). Отмечается большая чувствительность женщин к вкусам и запахам.
Психологические проявления полового диморфизма. Женщины отличаются от мужчин преобладанием процессов торможения над процессами возбуждения. При этом большинство женщин могут убыстрять темп выполнения задания без снижения точности, что не присуще мужчинам. Мужчины более склонны к абстрактно-логическому мышлению. Они превосходят женщин в тестах, требующих математических рассуждений и лучше ориентируются в пути, следуя по маршруту.
У женщин лучше развиты речевые навыки, женщины превосходят мужчин в арифметическом счете и лучше вспоминают ориентиры местности. Для поведения мужчин типичны агрессивность, уверенность. Для женщин более характерны эмоциональность, высокая социальная адаптация. И другие примеры….. Вместе с тем, у психически здоровых людей, как правило, наблюдается сочетание мужских и женских качеств. Это помогает более гибкому поведению, облегчающему адаптацию в современном мире.
Размножение — одно из основных свойств всех живых организмов. Размножением поддерживается длительное существование видов путем смены последовательных поколений. При благоприятных условиях вид может значительно увеличить свою численность, расселиться на новые территории. В процессе размножения могут возникать организмы с иными свойствами, чем в предыдущем поколении, что служит важным источником изменчивости.
Существуют два типа размножения живых существ. В одном случае особи нового поколения берут свое начало от одной исходной особи. Это разные формы бесполого и вегетативного размножения. Во втором случае особи дочернего поколения появляются при участии двух организмов родительского поколения: материнского и отцовского. Это половое размножение .
Бесполое размножение в одноклеточных организмах происходит путем деления их тела на два или большее число дочерних организмов, у многоклеточных — или путем образования-специальных клеток — спор (например, у мхов, папоротников), или почкованием (например, у гидры).
Вегетативное размножение осуществляется путем отделения от исходного организма какой-то части, которая дает начало новой особи. Это размножение в основном присуще высшим растениям. Естественным способом оно происходит при помощи специальных органов (клубней, луковиц, корневищ). Искусственно человек может вегетативно размножать растения черенками, отводками, разнообразными прививками.
Половое размножение очень широко распространено в природе как среди растений, так и среди животных. В этом случае двумя организмами — материнским и отцовским — вырабатываются специализированные половые клетки . Объединяясь затем в одну клетку, половые клетки дают начало новому организму. Женские половые клетки называются яйцеклетками , мужские — спермиями , или сперматозоидами .
Половые клетки вырабатываются в специальных органах полового размножения. Яйцеклетка состоит из ядра, большого количества цитоплазмы с запасом питательных веществ и оболочки, которая иногда имеет очень сложное строение. Яйцеклетка лишена способности к активному движению. Сперматозоид также имеет ядро. Цитоплазмы в нем очень немного, оболочка тонкая, но плотная. Кроме того, сперматозоиды животных снабжены различными образованиями, позволяющими им активно передвигаться. Так, у сперматозоидов млекопитающих можно различить головку, где помещается ядро, и шейку с хвостиком, которые служат для передвижения.
Начало половым клеткам животных дают недифференцированные клетки, которые претерпевают при этом ряд последовательных изменений. Формирование женских половых клеток называется овогенезом, мужских — сперматогенезом.
Цитологически оба процесса однотипны и приводят к тому, что в ядрах половых клеток остается вдвое меньше хромосом, чем в исходных клетках данного организма (n вместо 2m). Происходит это следующим образом. Начинается процесс с усиленного размножения исходных клеток путем обычного митоза (зона размножения). Число клеток резко увеличивается. Затем они перестают делиться, но усиленно растут (зона роста). Особенно увеличиваются в размерах будущие яйцеклетки. В это время в их цитоплазме накапливаются запасные питательные вещества. Наконец, наступает созревание половых клеток (зона созревания), при котором число хромосом в половых клетках уменьшается. Во время созревания каждая из клеток делится дважды, образуя четыре клетки. При сперматогенезе эти 4 клетки превращаются в 4 сперматозоида. При овогенезе только одна из клеток становится яйцеклеткой, а 3 другие превращаются в так называемые направительные тельца и в дальнейшем погибают.
Деление в зоне созревания, приводящее к образованию или 4 сперматозоидов, или одной яйцеклетки и 3 направительных телец, называется мейозом . Оно состоит из двух последовательных делений. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы каждой пары сближаются и тесно прилегают друг к другу; в метафазе такие пары располагаются в экваториальной плоскости клетки, а в анафазе гомологичные хромосомы из каждой пары расходятся к противоположным полюсам делящейся клетки. В результате из одной диплоидной клетки развиваются две клетки с уменьшенным вдвое числом хромосом. Такой набор хромосом называется гаплоидным . Второе деление в мейозе происходит обычным путем с разделением каждой хромосомы пополам (по типу митоза). В результате из 2 гаплоидных клеток возникают 4 тоже гаплоидные клетки. На этом созревание половых клеток заканчивается. Зрелые клетки готовы к оплодотворению.
Оплодотворением называется процесс слияния яйцеклетки и сперматозоида в одну клетку — зиготу . При этом сперматозоид проникает внутрь яйцеклетки, их цитоплазма смешивается, а ядра сливаются в одно ядро зиготы. Тем самым в зиготе восстанавливается диплоидный набор хромосом. В этом наборе одна гомологичная хромосома каждой пары привнесена в зиготу яйцеклеткой, а другая — сперматозоидом. Поэтому дочерний организм, который разовьется из такой зиготы, в одинаковой мере снабжен наследственной информацией как от отцовского, так и от материнского организма. С этим обстоятельством и связано то огромное значение, которое имеет половое размножение как среди растений, так и среди животных. Путем полового размножения могут возникать организмы, соединяющие в себе полезные признаки отца и матери. Такие организмы более жизнеспособны. В сельскохозяйственной практике человек очень широко использует эту особенность полового размножения.
