Ժամանակակից էկոլոգիայի հիմնարար հասկացություններից մեկը էկոլոգիական խորշ հասկացությունն է: Առաջին անգամ կենդանաբանները սկսեցին խոսել էկոլոգիական խորշի մասին։ 1914 թվականին ամերիկացի կենդանաբան-բնագետ Ջ. Գրինելը և 1927 թվականին անգլիացի էկոլոգ Ք. Էլթոնը օգտագործեցին «niche» տերմինը՝ որոշելու տեսակի բաշխման ամենափոքր միավորը, ինչպես նաև տվյալ օրգանիզմի տեղը: բիոտիկ միջավայր, նրա դիրքը սննդի շղթաներում։

Էկոլոգիական խորշի ընդհանրացված սահմանումը հետևյալն է. սա տեսակի վայրն է բնության մեջ, որը որոշվում է շրջակա միջավայրի գործոնների համակցված շարքով: Էկոլոգիական խորշը ներառում է ոչ միայն տեսակի դիրքը տարածության մեջ, այլև նրա գործառական դերը համայնքում:

- սա շրջակա միջավայրի գործոնների մի շարք է, որի ներսում ապրում է օրգանիզմի որոշակի տեսակ, նրա տեղը բնության մեջ, որի շրջանակներում տվյալ տեսակը կարող է անվերջ գոյություն ունենալ:

Քանի որ էկոլոգիական խորշը որոշելիս պետք է հաշվի առնել մեծ թվով գործոններ, այս գործոններով նկարագրված տեսակի բնության տեղը բազմաչափ տարածություն է: Այս մոտեցումը թույլ տվեց ամերիկացի էկոլոգ Գ.Հաթչինսոնին տալ էկոլոգիական խորշի հետևյալ սահմանումը. այն երևակայական բազմաչափ տարածության մի մասն է, որի առանձին չափերը (վեկտորները) համապատասխանում են տեսակի բնականոն գոյության համար անհրաժեշտ գործոններին։ Միևնույն ժամանակ, Հաթչինսոնը բացահայտեց մի խորշ հիմնարար, որը պոպուլյացիան կարող է զբաղեցնել մրցակցության բացակայության դեպքում (դա որոշվում է օրգանիզմների ֆիզիոլոգիական բնութագրերով), և խորշը իրականացված,դրանք. այն հիմնական խորշի մի մասը, որի շրջանակներում տեսակը իրականում հանդիպում է բնության մեջ և որը զբաղեցնում է այլ տեսակների հետ մրցակցության առկայության դեպքում: Հասկանալի է, որ իրականացրած խորշը, որպես կանոն, միշտ ավելի փոքր է, քան հիմնարարը։

Որոշ բնապահպաններ ընդգծում են, որ օրգանիզմները ոչ միայն պետք է առաջանան իրենց էկոլոգիական խորշում, այլև կարող են վերարտադրվել: Քանի որ ցանկացած բնապահպանական գործոնի տեսակային առանձնահատկություն կա, տեսակների էկոլոգիական խորշերը հատուկ են: Յուրաքանչյուր տեսակ ունի իր բնորոշ էկոլոգիական տեղը:

Բույսերի և կենդանիների տեսակների մեծ մասը կարող է գոյություն ունենալ միայն հատուկ խորշերում, որոնցում պահպանվում են որոշակի ֆիզիկաքիմիական գործոններ, ջերմաստիճան և սննդի աղբյուրներ: Այն բանից հետո, երբ Չինաստանում սկսվեց բամբուկի ոչնչացումը, օրինակ, պանդան, որի սննդակարգը բաղկացած է 99%-ով այս բույսից, հայտնվեց անհետացման եզրին:

Ընդհանուր խորշեր ունեցող տեսակները հեշտությամբ կարող են հարմարվել շրջակա միջավայրի փոփոխվող պայմաններին, ուստի դրանց անհետացման վտանգը ցածր է: Տիպիկ ներկայացուցիչներտեսակներ ընդհանուր խորշերով՝ մկներ, ուտիճներ, ճանճեր, առնետներ և մարդիկ։

Էկոլոգիապես նման տեսակների մրցակցային բացառման օրենքը Գ. տեսակները չեն կարող զբաղեցնել նույն էկոլոգիական տեղը։Մրցակցությունից դուրս գալը ձեռք է բերվում շրջակա միջավայրին ներկայացվող պահանջների տարբերությամբ կամ, այլ կերպ ասած, տեսակների էկոլոգիական խորշերի սահմանազատմամբ:

Մրցակցող տեսակները, որոնք ապրում են միասին, հաճախ «կիսում են» առկա ռեսուրսները՝ մրցակցությունը նվազեցնելու համար: Տիպիկ օրինակ- բաժանում կենդանիների, որոնք ակտիվ են ցերեկը և նրանց, ովքեր ակտիվ են գիշերը: Չղջիկները (աշխարհում յուրաքանչյուր չորրորդ կաթնասունը պատկանում է չղջիկների այս ենթակարգին) օդային տարածքը կիսում են այլ միջատների որսորդների՝ թռչունների հետ՝ օգտագործելով ցերեկային և գիշերվա ցիկլը: Ճիշտ է, չղջիկները ունեն մի քանի համեմատաբար թույլ մրցակիցներ, ինչպիսիք են բուերն ու գիշերային անոթները, որոնք նույնպես ակտիվ են գիշերը։

Բույսերի մոտ նկատվում է էկոլոգիական խորշերի նման բաժանում ցերեկային և գիշերային «հերթափոխերի»։ Որոշ բույսեր ծաղկում են ցերեկը (վայրի տեսակների մեծ մասը), մյուսները՝ գիշերը (Lubka bifolia, անուշահոտ ծխախոտ): Միևնույն ժամանակ, գիշերային տեսակները նույնպես արձակում են բույր, որը գրավում է փոշոտողներին։

Որոշ տեսակների էկոլոգիական ամպլիտուդները շատ փոքր են։ Այսպիսով, արևադարձային Աֆրիկայում ճիճուների մի տեսակ ապրում է գետաձիու կոպերի տակ և սնվում բացառապես այս կենդանու արցունքներով։ Ավելի նեղ էկոլոգիական խորշ դժվար է պատկերացնել։

Տեսակի էկոլոգիական խորշի հայեցակարգ

Տեսակի դիրքը, որը նա զբաղեցնում է բիոցենոզի ընդհանուր համակարգում, ներառյալ նրա կենսացենոտիկ կապերի համալիրը և շրջակա միջավայրի աբիոտիկ գործոնների պահանջները, կոչվում է. տեսակի էկոլոգիական տեղը.

Էկոլոգիական խորշ հասկացությունն ապացուցել է, որ շատ արդյունավետ է տեսակների միջև համակեցության օրենքները հասկանալու համար: «Էկոլոգիական խորշ» հասկացությունը պետք է տարբերվի «բնակավայր» հասկացությունից։ Վերջին դեպքում նկատի ունենք տարածության այն հատվածը, որը բնակեցված է տեսակով և որն ունի իր գոյության համար անհրաժեշտ աբիոտիկ պայմանները։

Տեսակի էկոլոգիական տեղը կախված է ոչ միայն աբիոտիկ միջավայրի պայմաններից, այլև, ոչ պակաս, նրա բիոցենոտիկ միջավայրից։ Սա այն ապրելակերպի հատկանիշն է, որը տեսակը կարող է վարել տվյալ համայնքում: Երկրի վրա կան այնքան էկոլոգիական խորշեր, որքան կենդանի օրգանիզմների տեսակներ:

Մրցակցային բացառման կանոնկարող է արտահայտվել այնպես, որ երկու տեսակներ գոյակցեն նույն էկոլոգիական խորշում։ Մրցակցությունից դուրս գալը ձեռք է բերվում շրջակա միջավայրին ներկայացվող պահանջների տարամիտման, ապրելակերպի փոփոխության շնորհիվ, ինչը տեսակների էկոլոգիական խորշերի սահմանազատումն է: Այս դեպքում նրանք ձեռք են բերում նույն բիոցենոզում գոյակցելու ունակություն։

Էկոլոգիական խորշերի բաժանումն ըստ համակեցության տեսակներիդրանց մասնակի համընկնմամբ - բնական կենսացենոզների կայունության մեխանիզմներից մեկը։Եթե ​​տեսակներից որևէ մեկը կտրուկ նվազեցնում է իր թվաքանակը կամ դուրս է գալիս համայնքից, մյուսները ստանձնում են նրա դերը:

Բույսերի էկոլոգիական խորշերը, առաջին հայացքից, ավելի քիչ բազմազան են, քան կենդանիներինը։ Նրանք հստակորեն սահմանվում են այն տեսակների մեջ, որոնք տարբերվում են սնուցմամբ: Օնտոգենեզի ընթացքում բույսերը, ինչպես շատ կենդանիներ, փոխում են իրենց էկոլոգիական տեղը։ Տարիքի հետ նրանք ավելի ինտենսիվ օգտագործում և փոխակերպում են իրենց միջավայրը:

Բույսերն ունեն համընկնող էկոլոգիական խորշեր։ Այն ուժեղանում է որոշակի ժամանակահատվածներում, երբ բնապահպանական ռեսուրսները սահմանափակ են, բայց քանի որ տեսակներն օգտագործում են ռեսուրսները անհատապես, ընտրովի և տարբեր ինտենսիվությամբ, կայուն ֆիտոցենոզների մրցակցությունը թուլանում է:

Բիոցենոզում էկոլոգիական խորշերի հարստության վրա ազդում են երկու խումբ պատճառներ. Առաջինը բիոտոպի տրամադրած բնապահպանական պայմաններն են։ Որքան ավելի խճանկարային և բազմազան է բիոտոպը, այնքան ավելի շատ տեսակներ կարող են սահմանազատել դրա մեջ իրենց էկոլոգիական խորշերը:

Ընդհանուր կենսամիջավայրերում բնակվող բնակչությունը անխուսափելիորեն որոշակի հարաբերությունների մեջ է մտնում սննդի, տարածության օգտագործման, միկրո և մեզոկլիմայի բնութագրերի վրա ազդեցության և այլնի բնագավառում: Երկարատև համակեցության հիմքում ընկած է միջտեսակային համայնքների ձևավորումը՝ բիոցենոզներ (հունական բիոսից՝ կյանք: և koinos - ընդհանուր), որոնցում տեսակների ընտրությունը պատահական չէ, այլ որոշվում է նյութերի ցիկլը շարունակաբար պահպանելու հնարավորությամբ։ Բիոցենոզը կենդանի բնակչության կազմակերպման ձև է, բազմատեսակ էկոհամակարգ։ Այն բաղկացած է տարբեր տաքսոնների ներկայացուցիչներից։ Սա առաջին անգամ նշել է Կ.Մեբիուսը «Oysters and Oyster Farming» (1877) գրքում՝ ներկայացնելով «biocenosis» տերմինը, իսկ Ս. Ֆորբսն իր «Լիճը որպես միկրոտիեզերք» աշխատության մեջ (1887) մոտեցել է հայեցակարգին. էկոհամակարգ. Էկոհամակարգի ուսմունքը հստակ ձևակերպել է անգլիացի էկոլոգ Ա. Թանսլին (1935 թ.):

Կենսացենոզներում տեսակների միջև փոխհարաբերությունների հիմնական տեսակներն են սնունդը (որոշ տեսակների կերակրումը մյուսների կողմից, մրցակցությունը սննդի համար), տարածական (տարածության մեջ բաշխում, բնակավայրի կամ ապաստանի համար մրցակցություն) և շրջակա միջավայրի ձևավորումը (կառուցվածքի ձևավորումը): բիոտոպ, միկրոկլիմա):

Բիոցենոզ - կենսոլորտի կենդանի բնակչության պատմականորեն հաստատված խմբավորումներ, որոնք բնակեցնում են ընդհանուր կենսամիջավայրերը, որոնք առաջանում են կենսագեն ցիկլի հիման վրա և ապահովում այն ​​հատուկ բնական պայմաններում: Բիոցենոտիկ հարաբերությունների բոլոր ձևերն իրականացվում են աբիոտիկ միջավայրի որոշակի պայմաններում: Ռելիեֆը, կլիման, երկրաբանական կառուցվածքը, ջրագրական ցանցը և այլ գործոններ ազդում են բիոցենոզը կազմող տեսակների կազմի և կենսաբանական բնութագրերի վրա, ծառայում են որպես անօրգանական նյութերի աղբյուր և կուտակում նյութափոխանակության արտադրանքները: Անօրգանական միջավայրը՝ բիոտոպը, կենսացենոտիկ համակարգի անհրաժեշտ մասն է, դրա գոյության նախապայման։ Ակադեմիկոս Վ.Ն.Սուկաչովը ստեղծեց բիոգեոցենոզի վարդապետությունը՝ որպես բիոցենոզի և նրա բիոտոպի միասնություն։ Բիոգեոցենոզը տարածականորեն որոշվում է բույսերի համայնքի սահմաններով (ֆիտոցենոզ)։ Կենսագեոցենոզը միատարր բնական երևույթների ամբողջություն է, որն ունի իր բաղադրիչների իր հատուկ փոխազդեցությունը և նյութի և էներգիայի որոշակի տիպի փոխանակում միմյանց և այլ բնական երևույթների միջև և ներկայացնում է ներքին հակասական միասնություն, որը գտնվում է մշտական ​​շարժումև զարգացում (Վ.Ն. Սուկաչև, 1964): Չնայած որոշ տարբերություններին, «բիոցենոզ», «էկոհամակարգ» և «բիոգեոցենոզ» տերմինները գործնականում նշանակում են նույն բնական երևույթը` կենսահամակարգերի կազմակերպման գերհատուկ մակարդակը:

Բիոցենոզների տեսակային կառուցվածքը

Յուրաքանչյուր բիոցենոզ բնութագրվում է որոշակի տեսակի կազմով: Որոշ տեսակներ կարող են ներկայացված լինել մեծ պոպուլյացիայով, իսկ մյուսները կարող են լինել փոքր թվով: Այս առումով կարելի է առանձնացնել մեկ կամ մի քանի տեսակներ, որոնք որոշում են նրա տեսքը: Որպես կանոն, կենսացենոզում փոքր թվով տեսակներ ունեն մեծ քանակ, իսկ շատ տեսակներ՝ փոքր թվով առանձնյակներ։ Այսպիսով, տասնյակ բուսատեսակներից բաղկացած անտառում դրանցից միայն մեկ կամ երկուսն են ապահովում փայտանյութի մինչև 90%-ը։ Այս տեսակները կոչվում են գերիշխող, կամ գերիշխող: Նրանք առաջատար դիրք են զբաղեցնում բիոցենոզում։ Սովորաբար, ցամաքային կենսացենոզներն անվանում են իրենց գերիշխող տեսակներով՝ խոզապուխտ անտառ, սֆագնում ճահիճ, փետուր խոտածածկ-տափաստան:

Տեսակները, որոնք ապրում են դոմինանտներով, կոչվում են գերակշռող: Օրինակ, կաղնու անտառում դրանք ներառում են միջատներ, ժայռեր և մկանանման կրծողներ, որոնք սնվում են կաղնու ծառով:

Տեսակները, որոնք պայմաններ են ստեղծում տվյալ կենսացենոզի այլ տեսակների կյանքի համար, կոչվում են էդիֆիկատորներ։ Օրինակ, տայգայում եղևնին որոշում է բույսերի և կենդանական համայնքների ձևավորման բնույթը, այսինքն, դրա հետ կապված է բիոցենոզի առկայությունը:

Բիոցենոզի բոլոր տեսակները կապված են գերիշխող տեսակների և մշակողների հետ: Բիոցենոզի շրջանակներում ձևավորվում են խմբավորումներ (պոպուլյացիաների համալիրներ)՝ կախված կա՛մ մշակող բույսերից, կա՛մ բիոցենոզի այլ տարրերից։

Բիոցենոզի տեսակային կառուցվածքը բնութագրվում է ոչ միայն իր կազմի տեսակների քանակով (տեսակների բազմազանությամբ), այլև դրանց թվաքանակի հարաբերակցությամբ։ Տեսակների քանակական հարաբերակցությունը կենսացենոզում կոչվում է բազմազանության ինդեքս (H) և սովորաբար որոշվում է Շենոնի բանաձևով.

Բիոցենոզների տրոֆիկ կառուցվածքը

Բիոցենոզների հիմնական գործառույթը` կենսոլորտում նյութերի ցիկլը պահպանելը, հիմնված է տեսակների սննդային հարաբերությունների վրա: Հետևաբար, յուրաքանչյուր բիոցենոզ ներառում է երեք էկոլոգիական խմբերի ներկայացուցիչներ՝ արտադրողներ, սպառողներ և քայքայողներ: Հատուկ կենսացենոզներում դրանք ներկայացված են բազմաթիվ տեսակների պոպուլյացիաներով: Ֆունկցիոնալ առումով բոլոր տեսակները բաժանվում են մի քանի խմբերի՝ կախված իրենց տեղանքից ընդհանուր համակարգնյութերի շրջանառությունը և էներգիայի հոսքը. Տեսակները, որոնք այս առումով համարժեք են, կազմում են տրոֆիկ մակարդակ, իսկ տեսակների միջև փոխհարաբերությունները տարբեր մակարդակներում կազմում են սննդային շղթաների համակարգ։ Տրոֆիկ շղթաների ամբողջությունն իրենց հատուկ արտահայտությամբ կազմում է բիոցենոզի ամբողջական տրոֆիկ կառուցվածքը:

Արտադրող տեսակների խումբը կազմում է առաջնային արտադրության մակարդակը, որտեղ օգտագործվում է արտաքին էներգիան և առաջանում օրգանական նյութերի զանգված։ Առաջնային արտադրողները հանդիսանում են տրոֆիկ կառուցվածքի և կենսացենոզի ողջ գոյության հիմքը: Այս մակարդակը բաղկացած է բույսերից և ֆոտոավտոտրոֆ պրոկարիոտներից՝ քիմոսինթետիկ բակտերիաներից։ Ավտոտրոֆների կողմից սինթեզված նյութի կենսազանգվածը կազմում է առաջնային արտադրությունը, իսկ դրա ձևավորման արագությունը՝ էկոհամակարգի կենսաբանական արտադրողականությունը։ Արտադրողականությունն արտահայտվում է ժամանակի մեկ միավորում սինթեզվող կենսազանգվածի քանակով։ Կենսազանգվածի ընդհանուր քանակն այս դեպքում համարվում է համախառն արտադրություն, իսկ դրա այն մասը, որը որոշում է աճը, համարվում է զուտ արտադրություն։ Համախառն և զուտ արտադրության միջև տարբերությունը որոշվում է կենսագործունեության էներգիայի ծախսերով («շնչառական ծախսեր»), որոնք, օրինակ, բարեխառն կլիմայական պայմաններում կարող են կազմել համախառն արտադրանքի 40-70%-ը:

Ավտոտրոֆ օրգանիզմների կենսազանգվածի տեսքով կուտակված մաքուր առաջնային արտադրությունը ծառայում է որպես սննդի աղբյուր հետևյալ տրոֆիկ մակարդակների ներկայացուցիչների համար. Նրա սպառողները (սպառողները) կազմում են մի քանի (3-4-ից ոչ ավելի) տրոֆիկ մակարդակ։

Առաջին կարգի սպառողներ. Այս տրոֆիկ մակարդակը կազմված է առաջնային արտադրության սպառողներից: Առավել բնորոշ դեպքերում, երբ այն ստեղծվում է ֆոտոավտոտրոֆների կողմից, դրանք բուսակերներ են (ֆիտոֆագներ): Այս մակարդակի տեսակները շատ բազմազան են և հարմարեցված են բուսական սննդով սնվելու համար։ Բազմաթիվ ֆիտոֆագներ մշակել են բերանի մասերի կրծող տեսակ և հարմարեցված սնունդ աղալու համար: Որոշ կենդանիներ հարմարեցված են կերակրվել բույսերի հյութով կամ ծաղկի նեկտարով: Նրանց բերանի խոռոչի ապարատը նախատեսված է խողովակի տեսքով, որի օգնությամբ ներծծվում է հեղուկ սնունդը։ Կան նաև ֆիզիոլոգիական մակարդակով բույսերով կերակրելու հարմարեցումներ։ Կենդանիների մեծ մասի մարմնում չկան ցելյուլոլիտիկ ֆերմենտներ, իսկ մանրաթելերի քայքայումն իրականացվում է սիմբիոտիկ բակտերիաների միջոցով։ Սպառողները մասամբ օգտագործում են սնունդը կյանքի գործընթացներին աջակցելու համար («շնչառության ծախսեր») և մասամբ՝ դրա հիման վրա: սեփական մարմինը. Սա արտադրողների կողմից սինթեզված օրգանական նյութերի փոխակերպման 1-ին փուլն է։ Սպառողական մակարդակում կենսազանգվածի ստեղծման և կուտակման գործընթացը կոչվում է երկրորդային արտադրություն։

Երկրորդ կարգի սպառողներ. Այս մակարդակը միավորում է կենդանիներին մսակեր տեսակի սնուցմամբ (զոֆագներ): Սա ներառում է գիշատիչներ, որոնք սնվում են բուսակերներով և ներկայացնում են սննդային շղթաներում օրգանական նյութերի փոխակերպման 2-րդ փուլը: Կենդանական հյուսվածքը կազմող քիմիական նյութերը բավականին միատարր են: Հետևաբար, սպառողների մի մակարդակից մյուսին անցնելու ժամանակ փոխակերպումն ավելի պարզ է, քան բուսական հյուսվածքների վերածումը կենդանիների: Կենդանակերպի կենդանիները հարմարեցված են իրենց կերակրման ձևերին: Նրանց բերանի մասերը հարմարեցված են կենդանի զոհին բռնելու համար: Ֆիզիոլոգիական մակարդակում զոոֆագների հարմարվողականությունն արտահայտվում է հիմնականում կենդանական ծագման սնունդը մարսելու ընդունակ ֆերմենտների գործողությամբ։ Որոշ գիշատիչ փափկամարմիններ «փորում» են այլ փափկամարմինների պատյանները՝ օգտագործելով հատուկ գեղձերի կողմից արտազատվող թթուներ։

Բիոցենոզի բաժանումը տրոֆիկ մակարդակների ներկայացնում է միայն ընդհանուր սխեման. Օրինակ՝ կան խառը սնուցմամբ տեսակներ։ Նրանք կարող են միաժամանակ պատկանել տարբեր տրոֆիկ մակարդակների:

Էկոլոգիական բուրգ. Կենսազանգվածի անցումը մի տրոֆիկ մակարդակից մյուսը կապված է նյութի և էներգիայի կորուստների հետ: Միջին հաշվով, ենթադրվում է, որ կենսազանգվածի և հարակից էներգիայի միայն մոտ 10%-ն է շարժվում մակարդակից մակարդակ: Դրա պատճառով ընդհանուր կենսազանգվածը, արտադրությունը և էներգիան նվազում են, քանի որ տրոֆիկ մակարդակը մեծանում է: Այս օրինաչափությունը նկատվել է Ք. Էլթոնի կողմից էկոլոգիական բուրգերի կանոնի տեսքով և հանդես է գալիս որպես երկարության հիմնական սահմանափակող։ սննդի շղթաներ.

Յուրաքանչյուր տրոֆիկ մակարդակ բաղկացած է բազմաթիվ տեսակներից: Բիոցենոզում տեսակների թվի աճը որոշում է ռեսուրսների ավելի ամբողջական օգտագործումը յուրաքանչյուր տրոֆիկ մակարդակում: Դա պայմանավորված է նյութերի բիոգեն ցիկլի ամբողջականության աճով: Տեսակների բազմազանությունը գործում է որպես նյութերի ցիկլի հուսալիությունն ապահովող մեխանիզմ։ Այս մեխանիզմի էությունն այն է, որ մոնոֆագիան՝ սնվելով միայն մեկ տեսակի սննդով, բնության մեջ հազվադեպ է: Կենդանիների մեծ մասը սննդի համար օգտագործում է սննդամթերքի լայն տեսականի: Արդյունքում, սննդի ուղիղ միացումներից բացի, առաջանում են կողային կապեր, որոնք միավորում են նյութի և էներգիայի հոսքերը երկու կամ ավելի սննդային շղթաներից: Այս կերպ ձևավորվում են սննդի (տրոֆիկ) ցանցեր, որոնցում սննդային շղթաների բազմությունը հանդես է գալիս որպես ադապտացիա ընդհանուր էկոհամակարգի կայուն գոյությանը։ Շատ զուգահեռ տրոֆիկ շղթաներով նյութի և էներգիայի հոսքերի կրկնօրինակումը պահպանում է ցիկլի շարունակականությունը սննդի շղթաների առանձին օղակներում խանգարումների դեպքում: Այսպիսով, կենսացենոզի տեսակային կազմի բազմազանությունը գործում է որպես դրա կայունությունը պահպանելու մեխանիզմ։

Հորիզոնական կապերը նույնպես տարածված են սննդի ցանցերում: Նրանք միավորում են նույն տրոֆիկ մակարդակի կենդանիներին՝ ընդհանուր սննդամթերքի առկայությամբ։ Սա նշանակում է համայնքի ներսում տարբեր տեսակների միջև սննդի մրցակցության առաջացում: Սննդի ուժեղ մրցակցության պայմաններում որոշ տեսակներ հարկադրաբար դուրս են մղվել համայնքից կամ ձևավորվել են միջտեսակային հարաբերություններ, որոնք թուլացրել են մրցակցության ուժը: Մրցակցության ծավալը որոշվում է մրցակիցների համար սովորական սննդի տեսակների քանակով: Հետևաբար, մրցակցության թուլացումը կարող է տեղի ունենալ մրցակից տեսակների սննդային սպեկտրի ընդլայնման միջոցով: Պարենային ապրանքների հավաքածուի ավելացումը հանգեցնում է մրցակցության հարաբերական ծավալի նվազմանը։ Մրցակցությունից դուրս գալու ամենաարդյունավետ ելքը՝ նվազեցնելով դրա ծավալը, սննդի բարձր մասնագիտացումն է, ինչը հանգեցնում է սննդի սպեկտրների տարաձայնությունների:

Մրցակցության ինտենսիվությունը որոշվում է մրցակցող տեսակների համար տվյալ տեսակի սննդի անհրաժեշտության և բնության մեջ դրա առատության հարաբերակցությամբ։ Օրինակ՝ կիսաջրային կրծողները (կաղնու, մուշտակ, ջրածաղիկ) սնվում են եղեգներով և եղեգներով։ Այս բույսերը բնության մեջ լայն տարածում ունեն, ունեն բարձր կենսազանգված և արտադրողականություն։ Հետեւաբար, բոլոր տեսակի կենդանիների պահանջները բավարարվում են, իսկ մրցակցությունը չի հանգեցնում բացասական հետեւանքների։ Երբ պարենային սահմանափակ ռեսուրսները համընկնում են, մրցակցության ինտենսիվությունը կտրուկ աճում է և կարող է առաջացնել ավելի քիչ մրցունակ տեսակների բացառումը համայնքից:

Ծավալի և ինտենսիվության հարաբերակցությունը որոշում է մրցակցության ընդհանուր ուժը, որն ընկած է դրսևորման հիմքում տարբեր ձևերհարաբերություններ մրցակից տեսակների միջև: Երբ մրցակցության ուժը թուլանում է, հորիզոնական կապերի համակարգը ձեռնտու է բիոցենոզին։ Դրա հիման վրա բարձրանում է էկոհամակարգերի գործունեության հուսալիությունը։

Քայքայման շղթաներ. Վերևում քննարկված գործընթացները կապված են տրոֆիկ ցանցերում օրգանական նյութերի սինթեզի և փոխակերպման հետ և բնութագրում են այսպես կոչված արածեցման շղթաները կամ արածեցման շղթաները: Օրգանական նյութերի քայքայման և հանքայնացման գործընթացները սովորաբար ցուցադրվում են առանձին բլոկում՝ տարրալուծման շղթաներով կամ դետրիտային շղթաներով: Նրանց մեկուսացումը պայմանավորված է նրանով, որ օրգանական նյութերի հանքայնացումը գործնականում տեղի է ունենում բոլոր տրոֆիկ մակարդակներում: Բույսերը և կենդանիները նյութափոխանակության գործընթացում օրգանական նյութերը վերածում են ածխաթթու գազի և ջրի: Ատամների շղթաները սկսվում են սապրոֆագների կողմից մահացած օրգանական նյութերի տարրալուծմամբ: Saprophagous կենդանիները ոչնչացնում են մեռած օրգանական նյութերը, նախապատրաստելով այն քայքայվողների գործողության համար: Երկրային էկոհամակարգերում այս գործընթացը տեղի է ունենում աղբի և հողի մեջ: Մահացած օրգանական նյութերի տարրալուծման ամենաակտիվ մասնակիցները հողի անողնաշարավորներն են (որդերն ու հոդվածոտանիները) և միկրոօրգանիզմները։ Խոշոր սապրոֆագները (օրինակ՝ միջատները) մեխանիկորեն ոչնչացնում են մեռած հյուսվածքը: Նրանք իրենք ոչ թե քայքայողներ են, այլ հանքայնացման գործընթացներ իրականացնող օրգանիզմների (բակտերիաների և սնկերի) համար պատրաստում են սուբստրատ։ Սապրոֆագ օրգանիզմների համայնքները բնութագրվում են անկայուն կազմակերպվածությամբ, առանձին տեսակներ հեշտությամբ փոխարինվում են ուրիշներով։

Այսպիսով, սպառողների մակարդակով օրգանական նյութերի հոսքը բաժանվում է սպառողների տարբեր խմբերի։ Կենդանի օրգանական նյութերը հետևում են սպառման շղթաներին, իսկ մեռած օրգանական նյութերը՝ տարրալուծման շղթաներին: Երկրային բիոցենոզներում տարրալուծման շղթաները կենսաբանական շրջանառության գործընթացում մեծ նշանակություն ունեն. դրանք մշակում են բույսերի կենսազանգվածի աճի մինչև 90%-ը, որն այս շղթաներ է մտնում աղբի տեսքով։ Ջրային էկոհամակարգերում նյութի և էներգիայի մեծ մասը ներառված է արածեցման շղթաներում:

Բիոցենոզը որպես կենսագեոցենոզի կենդանի մաս

Համատեղ ապրող և փոխկապակցված օրգանիզմների մի շարք կոչվում են բիոցենոզներ (լատիներեն bios - կյանք, cenosis - ընդհանուր) (Նկար 31):

միկրոօրգանիզմներ, որոնք հարմարեցված են տվյալ տարածքում միասին ապրելու համար:

Օրգանիզմների բիոցենոտիկ խմբերի մասշտաբները շատ տարբեր են՝ ծառերի կոճղերի վրա քարաքոսերի բարձիկների կամ քայքայվող կոճղերի համայնքներից մինչև ամբողջ անտառների, տափաստանների և անապատների պոպուլյացիաները:

Տարբեր մասշտաբների բիոցենոտիկ խմբերի միջև հիմնարար տարբերություն չկա: Փոքր համայնքները մեծերի անբաժանելի, թեև համեմատաբար ինքնավար մասն են, և նրանք, իրենց հերթին, ավելի մեծ մասշտաբի համայնքների մասեր են: Այսպիսով, ծառի կեղևի վրա քարաքոսերի բարձիկների ողջ կենդանի պոպուլյացիան այս ծառի հետ կապված օրգանիզմների ավելի մեծ համայնքի մի մասն է կազմում, ներառյալ դրա ենթակեղևի և միջքաղաքային բնակիչները, թագի պոպուլյացիան և այլն: Իր հերթին, այս խումբը անտառային բիոցենոզի բաղադրիչներից միայն մեկն է։ Վերջինս ավելի բարդ համալիրների մի մասն է, որոնք, ի վերջո, կազմում են Երկրի ողջ կենդանի ծածկը: Համայնքների մասշտաբի մեծացմանը զուգահեռ աճում է դրանց բարդությունը և տեսակների միջև անուղղակի, անուղղակի կապերի համամասնությունը:

Աբիոտիկ միջավայրի տարածքը, որը զբաղեցնում է բիոցենոզը, կոչվում է բիոտոպ (լատիներեն bios-ից՝ կյանք, topos՝ տեղ)։

Ցանկացած համակարգի կառուցվածքը նրա մասերի հարաբերությունների և կապերի օրինաչափություններն են: Բիոցենոզի կառուցվածքը բազմակողմանի է, և այն ուսումնասիրելիս առանձնանում են տարբեր ասպեկտներ։

1. Բիոցենոզի տեսակային կառուցվածքը . Բիոցենոզի տեսակների կառուցվածքը հասկացվում է որպես դրա տեսակների բազմազանություն և դրանց քանակի կամ զանգվածի հարաբերակցությունը: Կան կենսացենոզներ, որոնք աղքատ են (օրինակ՝ տունդրայում, անապատում) և հարուստ (օրինակ՝ արևադարձային անտառներում) տեսակներով։

2. Բիոցենոզի տարածական կառուցվածքը . Բիոցենոզի տարածական կառուցվածքը որոշվում է առաջին հերթին նրա բուսական մասի՝ ֆիտոցենոզի բաղադրությամբ և վերգետնյա և ստորգետնյա բույսերի զանգվածների բաշխմամբ։ Երբ տարբեր բարձրության բույսերը միասին են ապրում, ֆիտոցենոզը հաճախ ձեռք է բերում հստակ շերտավոր կառուցվածք՝ վերգետնյա բույսերի օրգանները և դրանց ստորգետնյա մասերը դասավորված են մի քանի շերտերով՝ օգտագործելով և փոխելով շրջակա միջավայրը տարբեր ձևերով:

Տեսակի դիրքը, որը նա զբաղեցնում է բիոցենոզի ընդհանուր համակարգում, նրա բիոցենոտիկ կապերի համալիրը և շրջակա միջավայրի աբիոտիկ գործոնների պահանջները կոչվում են. էկոլոգիական խորշ բարի.

Յուրաքանչյուր օրգանիզմ ապրում է շրջապատված շատ ուրիշներով, մտնում է նրանց հետ հարաբերությունների բազմազանության մեջ՝ իր համար թե՛ բացասական, թե՛ դրական հետևանքներով, և, ի վերջո, չի կարող գոյություն ունենալ առանց այս կենդանի միջավայրի: Այլ օրգանիզմների հետ շփումը սնուցման և վերարտադրության, պաշտպանության, շրջակա միջավայրի անբարենպաստ պայմանների մեղմացման անհրաժեշտ պայման է, իսկ մյուս կողմից՝ վնասի վտանգ և հաճախ նույնիսկ ուղղակի սպառնալիք անհատի գոյությանը։ Կենդանի էակների միմյանց վրա ունեցած ազդեցությունների ամբողջ գումարը միավորված է անունով կենսական բնապահպանական գործոններ.

Օրգանիզմի անմիջական կենսամիջավայրը կազմում է նրա բիոցենոտիկ միջավայր. Յուրաքանչյուր տեսակի ներկայացուցիչներ ի վիճակի են գոյություն ունենալ միայն կենդանի միջավայրում, որտեղ այլ տեսակների հետ կապերն ապահովում են նրանց նորմալ կենսապայմաններ։ Այլ կերպ ասած, բազմազան կենդանի օրգանիզմներ Երկրի վրա ոչ մի համակցությամբ չեն հանդիպում, այլ կազմում են որոշակի համակեցություններ կամ համայնքներ, որոնք ներառում են միասին ապրելուն հարմարեցված տեսակներ:

Կոչվում են համատեղ ապրող և փոխկապակցված տեսակների խմբեր բիոցենոզներ (լատիներեն «bios» - կյանք, «cenosis» - ընդհանուր): Բիոցենոզի անդամների հարմարվողականությունը միասին ապրելու համար արտահայտվում է պահանջների որոշակի նմանությամբ ամենակարեւոր աբիոտիկ բնապահպանական պայմաններին եւ միմյանց հետ բնական հարաբերություններին:

«Բիոցենոզ» հասկացությունը էկոլոգիայում ամենակարևորներից է: Այս տերմինն առաջարկվել է 1877 թվականին գերմանացի հիդրոկենսաբան Կ.Մոբիուսի կողմից, ով ուսումնասիրել է ոստրեների ապրելավայրերը Հյուսիսային ծովում։ Նա հաստատեց, որ ոստրեները կարող են ապրել միայն որոշակի պայմաններում (խորությունը, հոսանքները, հողի տեսակը, ջրի ջերմաստիճանը, աղիությունը և այլն), և որ նրանց հետ մշտապես ապրում են մի շարք այլ տեսակներ՝ փափկամարմիններ, ձկներ, խեցգետնակերպեր, էխինոդերմներ, որդեր, կոլենտերներ։ , սպունգեր և այլն (նկ. 75): Նրանք բոլորը փոխկապակցված են և ազդում են շրջակա միջավայրի պայմանների վրա: Մոբիուսը ուշադրություն հրավիրեց նման համակեցության օրինաչափության վրա։ «Գիտությունը, սակայն, չունի որևէ բառ, որով կարող է նշանակվել կենդանի էակների նման համայնք», - գրել է նա: – Չկա որևէ բառ նշանակելու մի համայնք, որտեղ տեսակների և անհատների հանրագումարը մշտապես սահմանափակված է և ենթակա է ընտրության՝ ազդեցության տակ. արտաքին պայմաններկյանքը, շնորհիվ վերարտադրության, անընդհատ տիրապետում է որոշակի տարածքի։ Նման համայնքի համար առաջարկում եմ «բիոցենոզ» տերմինը: Բիոցենոզի որևէ գործոնի ցանկացած փոփոխություն առաջացնում է վերջինիս այլ գործոնների փոփոխություններ»։

Ըստ Մոբիուսի՝ նույն կենսացենոզում տեսակների միմյանց հետ երկար գոյակցելու ունակությունը բնական ընտրության արդյունք է և զարգացած տեսակների պատմական զարգացման մեջ։ Կենսացենոզների բաղադրության և զարգացման օրինաչափությունների հետագա ուսումնասիրությունը հանգեցրեց ընդհանուր էկոլոգիայի հատուկ բաժնի առաջացմանը. կենսացենոլոգիա։

Օրգանիզմների բիոցենոտիկ խմբերի մասշտաբները շատ տարբեր են՝ սկսած ծառերի կոճղերի վրա քարաքոսերի բարձիկներից կամ քայքայվող կոճղից մինչև ամբողջ լանդշաֆտների պոպուլյացիաներ՝ անտառներ, տափաստաններ, անապատներ և այլն:

Բրինձ. 75. Սև ծովի բիոցենոզները (ըստ Ս. Ա. Զերնովի, 1949 թ.).

Ա – ապարների կենսացենոզ. 1 – Pachygrapsis crab; 2 – barnacles Balanus; 3 – Պաթելլա կակղամորթ; 4–5 - ջրիմուռներ; 6 - միդիա; 7 - ծովային անեմոններ; 8 - ծովային խոզուկ;

B – ավազի կենսացենոզ. 9 - նեմերետիններ; 10 – Saccocirrus ճիճուներ; 11 - ամֆիպոդներ; 12 - Վեներայի փափկամարմիններ; 13 - սուլթան ձուկ; 14 - թրթուր; 15 - ճգնավոր ծովախեցգետիններ;

B – զոստերի թավուտների բիոցենոզ. 16 - զոստեր; 17 - ծովային ասեղներ; 18 - greenfinches; 19 - Ծովային ձիեր; 20 - ծովախեցգետիններ;

G – ոստրե բիոցենոզ. 21 - ոստրեներ; 22 - scallops;

D – միդիա տիղմի կենսացենոզ. 23 - միդիա; 24 - կարմիր ջրիմուռներ; 25 – կարմիր սպունգ Suberites; 26 - ասցիդիան Ciona;

E – ֆազոլինի տիղմի կենսացենոզ. 27 – փափկամարմին ֆազոլինա; 28 - էխինոդերմի ամֆիուրա; 29 – փափկամարմին Trophonopsis;

F – բակտերիաների ջրածնի սուլֆիդի թագավորություն;

Z – պլանկտոնային կենսացենոզ բաց ծով: 31 - մեդուզա և այլն:

Ժամանակակից բնապահպանական գրականության մեջ «բիոցենոզ» տերմինն ավելի հաճախ օգտագործվում է տարածքային տարածքների բնակչության հետ կապված, որոնք ցամաքում առանձնանում են համեմատաբար միատարր բուսականությամբ (սովորաբար բույսերի ասոցիացիաների սահմանների երկայնքով), օրինակ՝ եղևնի-թրթնջուկի անտառի կենսացենոզը։ , բարձրադիր մարգագետնի բիոցենոզը, սպիտակ մամուռ սոճու անտառը, փետրախոտի տափաստանի կենսացենոզը, ցորենի դաշտը և այլն: Խոսքը վերաբերում է կենդանի էակների ամբողջությանը` բույսերին, կենդանիներին, միկրոօրգանիզմներին, որոնք հարմարեցված են տվյալ տարածքում միասին ապրելուն: IN ջրային միջավայրտարբերակել բիոցենոզները, որոնք համապատասխանում են ջրային մարմինների մասերի էկոլոգիական բաժանմանը, օրինակ՝ ափամերձ խճաքարերի, ավազոտ կամ տիղմային հողերի կենսացենոզները, անդունդային խորքերը, ջրային զանգվածների մեծ շրջանառության պելագիկ կենսացենոզները և այլն։

Փոքր համայնքների (ծառերի բների կամ սաղարթների պոպուլյացիան, ճահիճներում մամուռների բմբուլները, փոսերը, մրջնանոցները, քայքայվող կոճղերը և այլն) օգտագործվում են տարբեր տերմիններ՝ «միկրոհամայնքներ», «բիոցենոտիկ խմբեր», «բիոցենոտիկ համալիրներ» և այլն։ .

Տարբեր մասշտաբների բիոցենոտիկ խմբերի միջև հիմնարար տարբերություն չկա: Փոքր համայնքները մեծերի անբաժանելի, թեև համեմատաբար ինքնավար մասն են, և նրանք, իրենց հերթին, ավելի մեծ մասշտաբի համայնքների մասեր են: Այսպիսով, ծառի բնի վրա մամուռի և քարաքոսի բարձիկների ողջ կենդանի պոպուլյացիան այս ծառի հետ կապված օրգանիզմների ավելի մեծ համայնքի մի մասն է, ներառյալ դրա ենթակեղևի և միջքաղաքային բնակիչները, պսակի, ռիզոսֆերայի պոպուլյացիան և այլն: Իր հերթին, այս խումբը: անտառային բիոցենոզի բաղադրիչներից միայն մեկն է։ Վերջինս ավելի բարդ համալիրների մի մասն է, որոնք, ի վերջո, կազմում են Երկրի ողջ կենդանի ծածկը: Այսպիսով, կյանքի կազմակերպումը բիոցենոտիկ մակարդակում հիերարխիկ է։ Համայնքների մասշտաբի մեծացմանը զուգահեռ աճում է դրանց բարդությունը և տեսակների միջև անուղղակի, անուղղակի կապերի համամասնությունը:

Կենդանի էակների բնական ասոցիացիաներն ունեն բաղադրության, գործելու և զարգացման իրենց օրենքները, այսինքն՝ դրանք բնական համակարգեր են։

Քննարկելով Երկրի վրա կյանքի կազմակերպման ընդհանուր սկզբունքները, ռուս հայտնի կենսաբան Վ.Ն. Բեկլեմիշևը գրել է. «Կազմակերպման բոլոր բիոցենոտիկ փուլերը՝ օվկիանոսային և էպիկոնտինենտալ համալիրներից մինչև սոճու բունի վրա գտնվող որոշ մանրադիտակային քարաքոսեր, շատ քիչ անհատականացված են, վատ: ինտեգրված, վատ կազմակերպված, թույլ փակ: Սրանք մշուշոտ, ոչ շատ հստակ, հաճախ դժվար բռնելու կոլեկտիվ կազմավորումներ են, իրար հետ բարդ միահյուսված, աննկատելիորեն փոխակերպվող միմյանց և, այնուամենայնիվ, միանգամայն իրական, գոյություն ունեցող և ակտիվ, որոնք մենք պետք է հասկանանք իրենց ողջ բարդությամբ և անորոշությամբ. կենսացենոլոգիայի խնդիրն իր բոլոր ճյուղերով»։

Այսպիսով, կենսացենոզները լինելով օրգանիզմների պես կենդանի բնության կառուցվածքային միավորներ, այնուամենայնիվ, զարգանում և պահպանում են իրենց կայունությունը այլ սկզբունքների հիման վրա։ Դրանք, այսպես կոչված, շրջանակային տիպի համակարգեր են, առանց հատուկ կառավարման և համակարգող կենտրոնների (օրինակ՝ օրգանիզմների նյարդային կամ հումորային համակարգերը), բայց նաև կառուցված են բազմաթիվ և բարդ ներքին կապերի վրա, ունեն կանոնավոր կառուցվածք և սահմանված սահմաններըկայունություն։

Կյանքի կազմակերպման վերօրգանիզմային մակարդակի հետ կապված համակարգերի կարևորագույն հատկանիշները, ըստ գերմանացի էկոլոգ Վ.Տիշլերի դասակարգման, հետևյալն են.

1. Համայնքները միշտ առաջանում և կազմված են շրջակա միջավայրում առկա պատրաստի մասերից (տարբեր տեսակների կամ տեսակների ամբողջական համալիրների ներկայացուցիչներ): Դրանց առաջացման ձևը տարբերվում է առանձին օրգանիզմի՝ անհատի ձևավորումից, որը տեղի է ունենում ռուդիմենտների աստիճանական տարբերակման միջոցով։

2. Համայնքի մասերը փոխարինելի են։ Մեկ տեսակը (կամ տեսակների համալիրը) կարող է փոխարինել մյուսի տեղը, որն ունի նմանատիպ էկոլոգիական պահանջներ՝ չվնասելով ամբողջ համակարգը: Ցանկացած օրգանիզմի մասերը (օրգանները) եզակի են։

3. Եթե ամբողջ օրգանիզմը պահպանում է մշտական ​​համակարգվածություն և հետևողականություն իր օրգանների, բջիջների և հյուսվածքների գործունեության մեջ, ապա գերօրգանիզմային համակարգը գոյություն ունի հիմնականում հակառակ ուղղված ուժերի հավասարակշռման շնորհիվ: Բիոցենոզում շատ տեսակների շահերը ուղիղ հակառակն են։ Օրինակ, գիշատիչները հակառակորդներ են իրենց զոհերին, բայց, այնուամենայնիվ, նրանք գոյություն ունեն միասին, մեկ համայնքում:

4. Համայնքները հիմնված են որոշ տեսակների թվաքանակի քանակական կարգավորման վրա՝ մյուսների կողմից:

5. Օրգանիզմի առավելագույն չափը սահմանափակվում է նրա ներքին ժառանգական ծրագրով։ Որոշվում են վերօրգանիզմային համակարգերի չափերը արտաքին պատճառներ. Այսպիսով, սպիտակ մամուռ սոճու անտառի բիոցենոզը կարող է փոքր տարածք զբաղեցնել ճահիճների մեջ, կամ կարող է տարածվել զգալի տարածության վրա՝ համեմատաբար միատարր աբիոտիկ պայմաններ ունեցող տարածքում։

Գերօրգանիզմային համակարգերի ձևավորման այս հատուկ սկզբունքները երկար քննարկման տեղիք տվեցին էկոլոգների և, հիմնականում, գեոբուսաբանների շրջանում, բուսական ծածկույթի «շարունակականության» և «դիսկրետության» մասին, որը ցամաքային կենսացենոզների հիմքն է («շարունակություն»՝ շարունակական, շարունակական, «դիսկրետ» - ընդհատվող): Continuum հայեցակարգի կողմնակիցները հիմնական ուշադրությունը դարձնում են մի ֆիտոցենոզի աստիճանական անցմանը մյուսին, նրանց միջև հստակ սահմանների բացակայությանը: Նրանց տեսանկյունից ֆիտոցենոզը բավականին պայմանական հասկացություն է։ Բուսական համայնքի կազմակերպման մեջ որոշիչ դեր են խաղում շրջակա միջավայրի գործոնները և տեսակների էկոլոգիական անհատականությունը, ինչը թույլ չի տալիս նրանց խմբավորել հստակ տարածական միավորումների մեջ։ Ֆիտոցենոզում յուրաքանչյուր տեսակ իրեն համեմատաբար անկախ է պահում: Շարունակականության տեսանկյունից տեսակները միասին են հանդիպում ոչ թե այն պատճառով, որ հարմարվել են միմյանց, այլ այն պատճառով, որ հարմարվել են ընդհանուր միջավայր. Աճելավայրերի պայմանների ցանկացած փոփոխություն առաջացնում է համայնքի կազմի փոփոխություններ:

Ֆիտոցենոզների դիսկրետության ավելի վաղ հայեցակարգը, որը առաջ քաշեց Ս. Գ. Կորժինսկին, բուսոցենոլոգիայի զարգացման սկզբում, ասվում էր, որ բույսերի համայնքի կազմակերպման մեջ գլխավորը բույսերի միջև փոխհարաբերությունն է, այսինքն՝ ներքին գործոնները: Նրա ժամանակակից կողմնակիցները, գիտակցելով ֆիտոցենոզների միջև անցումների առկայությունը, կարծում են, որ բույսերի համայնքները գոյություն ունեն օբյեկտիվորեն և չեն հանդիսանում պայմանական ընտրություն շարունակական բուսական ծածկույթից: Նրանք ուշադրություն են հրավիրում նմանատիպ պայմաններում տեսակների միևնույն համակցությունների կրկնության վրա, ֆիտոցենոզի ամենակարևոր անդամների՝ շրջակա միջավայրի ձևավորման կարևոր դերի վրա, ազդելով այլ բույսերի առկայության և տարածման վրա:

Կենդանի բնության կազմակերպման ժամանակակից համակարգված մոտեցման տեսանկյունից ակնհայտ է դառնում, որ նախկինում անհաշտելի երկու տեսակետներն էլ, ինչպես հաճախ է պատահել գիտության պատմության մեջ, պարունակում են ռացիոնալ տարրեր։ Շարունակականությունը, որպես վերօրգանիզմային համակարգերի հիմնարար հատկություն, լրացվում է դրանց կազմակերպման մեջ ներքին կապերի կարևոր դերով, որոնք, սակայն, դրսևորվում են այլ ձևով, քան օրգանիզմներում:

7.2. Բիոցենոզի կառուցվածքը

Ցանկացած համակարգի կառուցվածքը նրա մասերի հարաբերությունների և կապերի օրինաչափություններն են: Բիոցենոզի կառուցվածքը բազմակողմանի է, և այն ուսումնասիրելիս առանձնանում են տարբեր ասպեկտներ։

7.2.1. Բիոցենոզի տեսակային կառուցվածքը

Գոյություն ունեն կենսացենոզների «տեսակային հարստություն» և «տեսակային բազմազանություն» հասկացությունները։ Տեսակային հարստություն համայնքային տեսակների ընդհանուր ամբողջություն է, որն արտահայտվում է օրգանիզմների տարբեր խմբերի ներկայացուցիչների ցուցակներով։ Տեսակների բազմազանություն ցուցանիշ է, որն արտացոլում է ոչ միայն բիոցենոզի որակական կազմը, այլև տեսակների քանակական հարաբերությունները։

Կան տեսակներով աղքատ և տեսակներով հարուստ կենսացենոզներ։ Բևեռային արկտիկական անապատներում և հյուսիսային տունդրաներում՝ ջերմության ծայրահեղ անբավարարությամբ, անջուր տաք անապատներում, կոյուղաջրերով խիստ աղտոտված ջրամբարներում, որտեղ մեկ կամ մի քանի բնապահպանական գործոններ շեղվում են կյանքի միջին օպտիմալ մակարդակից, համայնքները մեծապես աղքատանում են, քանի որ քիչ տեսակներ կարող են հարմարվել: նման ծայրահեղ պայմանների. Տեսակային սպեկտրը փոքր է նաև այն կենսացենոզներում, որոնք հաճախ ենթարկվում են որոշ աղետալի ազդեցությունների, օրինակ՝ գետերի վարարումների հետևանքով տարեկան ջրհեղեղներ կամ հերկման ժամանակ բուսական ծածկույթի կանոնավոր ոչնչացում, թունաքիմիկատների օգտագործում և այլ մարդածին միջամտություններ: Ընդհակառակը, ամենուր, որտեղ աբիոտիկ պայմանները մոտենում են կյանքի համար միջին օպտիմալին, առաջանում են խիստ տեսակներով հարուստ համայնքներ: Դրանց օրինակները ներառում են արևադարձային անտառները, կորալային խութերը իրենց բազմազան պոպուլյացիաներով, գետերի հովիտները չոր շրջաններում և այլն:

Բացի այդ, կենսացենոզների տեսակային կազմը կախված է դրանց գոյության տևողությունից և յուրաքանչյուր կենսացենոզի պատմությունից: Երիտասարդ, նոր ձևավորվող համայնքները սովորաբար ներառում են ավելի փոքր տեսակներ, քան վաղուց կայացած, հասունները: Մարդկանց կողմից ստեղծված բիոցենոզները (արտեր, այգիներ, այգիներ) նույնպես տեսակներով ավելի աղքատ են, քան նմանատիպ բնական համակարգերը (անտառներ, տափաստաններ, մարգագետիններ): Մարդը պահպանում է ագրոցենոզների միապաղաղությունը և տեսակային աղքատությունը ագրոտեխնիկական միջոցառումների հատուկ բարդ համակարգով. պարզապես հիշեք մոլախոտերի և բույսերի վնասատուների դեմ պայքարը:

Այնուամենայնիվ, նույնիսկ ամենաաղքատ կենսացենոզները ներառում են, ըստ գոնե, տարբեր համակարգային և էկոլոգիական խմբերին պատկանող օրգանիզմների հարյուրավոր տեսակներ։ Ցորենի արտի ագրոցենոզը, բացի ցորենից, ներառում է առնվազն նվազագույն քանակ, տարբեր մոլախոտեր, ցորենի միջատների վնասատուներ և գիշատիչներ, որոնք սնվում են ֆիտոֆագներով, մկնանման կրծողներ, անողնաշարավորներ՝ հողի և գրունտային շերտի բնակիչներ, ռիզոսֆերայի մանրադիտակային օրգանիզմներ, պաթոգեն սնկեր և շատ ուրիշներ։

Գրեթե բոլոր ցամաքային և ջրային կենսացենոզները ներառում են միկրոօրգանիզմներ, բույսեր և կենդանիներ: Այնուամենայնիվ, որոշ պայմաններում ձևավորվում են բիոցենոզներ, որոնցում բույսեր չկան (օրինակ՝ քարանձավներում կամ ջրամբարներում՝ լուսանկարչական գոտուց ցածր), իսկ բացառիկ դեպքերում՝ բաղկացած միայն միկրոօրգանիզմներից (օրինակ՝ անաէրոբ միջավայրում ներքևի մասում։ ջրամբարներ, փտած տիղմում, ջրածնի սուլֆիդային աղբյուրներ և այլն: P.):

Բավական դժվար է հաշվարկել բիոցենոզում տեսակների ընդհանուր թիվը՝ միկրոսկոպիկ օրգանիզմների գրանցման մեթոդաբանական դժվարությունների և շատ խմբերի համար տաքսոնոմիայի զարգացման բացակայության պատճառով: Ակնհայտ է, սակայն, որ տեսակներով հարուստ բնական համայնքները ներառում են հազարավոր և նույնիսկ տասնյակ հազարավոր տեսակներ, որոնք միավորված են բազմազան հարաբերությունների բարդ համակարգով:

Համայնքների տեսակային կազմի բարդությունը մեծապես կախված է աճելավայրի տարասեռությունից: Նման բնակավայրերում, որտեղ տարբեր էկոլոգիական պահանջներ ունեցող տեսակները կարող են իրենց համար պայմաններ գտնել, ձևավորվում են բուսական և կենդանական աշխարհով ավելի հարուստ համայնքներ։ Տարբեր պայմանների ազդեցությունը տեսակների բազմազանության վրա դրսևորվում է, օրինակ, այսպես կոչված. սահման,կամ եզր,ազդեցություն. Հայտնի է, որ եզրերին բուսականությունը սովորաբար փարթամ ու ավելի հարուստ է, թռչունների ավելի շատ տեսակներ են բնադրում, ավելի շատ միջատների, սարդերի տեսակներ են հանդիպում, քան անտառի խորքում։ Այստեղ ավելի բազմազան են լուսավորության, խոնավության և ջերմաստիճանի պայմանները։ Որքան ուժեղ են տարբերությունները երկու հարևան բիոտոպների միջև, այնքան ավելի տարասեռ են պայմանները նրանց սահմաններում և ավելի ուժեղ է սահմանային ազդեցությունը: Տեսակային հարստությունը մեծապես աճում է անտառային և խոտաբույսերի, ջրային և ցամաքային համայնքների շփման վայրերում: Սահմանային ազդեցության դրսևորումը բնորոշ է հակադրվող բնական գոտիների (անտառ-տունդրա, անտառ-տափաստան) միջանկյալ գոտիների բուսական և կենդանական աշխարհին: Վ.Վ.Ալեխինը (1882–1946) պատկերավոր կերպով անվանեց եվրոպական անտառ-տափաստանի բուսական աշխարհի բացառիկ տեսակային հարստությունը «Կուրսկի ֆլորիստիկական անոմալիա»։

Բացի կենսացենոզում ընդգրկված տեսակների քանակից, նրա տեսակային կառուցվածքը բնութագրելու համար կարևոր է որոշել դրանց քանակական հարաբերակցությունը: Եթե ​​համեմատենք, օրինակ, երկու հիպոթետիկ խմբեր, ներառյալ հինգ միանման տեսակների 100 առանձնյակներ, բիոցենոտիկ տեսանկյունից դրանք կարող են անհավասար լինել: Խումբը, որտեղ 100 առանձնյակներից 96-ը պատկանում են մեկ տեսակի, իսկ մեկ անհատը պատկանում է մյուսներին, շատ ավելի միատեսակ է թվում, քան այն խումբը, որտեղ բոլոր 5 տեսակները ներկայացված են հավասարապես՝ յուրաքանչյուրը 20 առանձնյակ:

ԹիվՕրգանիզմների տվյալ խմբի կենսացենոզներում մեծապես կախված է դրանց չափից: Որքան փոքր են տեսակների անհատները, այնքան մեծ է նրանց թիվը բիոտոպներում: Այսպես, օրինակ, հողերում նախակենդանիների առատությունը կազմում է տասնյակ միլիարդներ մեկ քառակուսի մետրի համար, նեմատոդները՝ մի քանի միլիոն, տիզերը և գարնանային պոչերը՝ տասնյակ կամ հարյուր հազարավոր, երկրային որդերը՝ տասնյակ կամ հարյուրավոր անհատներ: Ողնաշարավորների՝ մկանանման կրծողների, խալերի, խալերի քանակն այլևս չի հաշվարկվում քառակուսի մետր, բայց մեկ հեկտար մակերեսով։

Չափստեսակները, որոնք կազմում են բնական կենսացենոզները, տարբերվում են հսկայական մասշտաբով: Օրինակ, կետերը 5 միլիոն անգամ ավելի երկար են, քան բակտերիաները և 3 × 10 20 ծավալով: Նույնիսկ անհատի ներսում համակարգված խմբերնման տարբերությունները շատ մեծ են. եթե համեմատենք, օրինակ, անտառի հսկա ծառերն ու մանր խոտերը, մանր նժույգները և խոշոր կաթնասունները՝ կաղնին, գորշ արջը և այլն: Տարբեր չափերի օրգանիզմների խմբերը ապրում են բիոցենոզում տիեզերքի տարբեր մասշտաբներով և ժամանակ. Օրինակ, կյանքի ցիկլերըմիաբջիջ օրգանիզմները կարող են հայտնվել մեկ ժամվա ընթացքում, իսկ խոշոր բույսերի և կենդանիների կյանքի ցիկլերը տևում են տասնյակ տարիներ: Միջատի բնակության տարածքը, ինչպիսին է լեղապարկը, կարող է սահմանափակվել փակ լեղով բույսի մեկ տերևի վրա, մինչդեռ ավելի մեծ միջատները՝ մեղուները, նեկտար են հավաքում մեկ կիլոմետր կամ ավելի շառավղով: Հյուսիսային եղջերուները կանոնավոր կերպով գաղթում են հարյուրավոր և նույնիսկ ավելի քան հազար կիլոմետրերի վրա: Որոշ չվող թռչուններ ապրում են Երկրի երկու կիսագնդերում՝ տարեկան անցնելով տասնյակ հազարավոր կիլոմետրեր։ Բնական կենսացենոզները մի կողմից ներկայացնում են տարբեր չափերի աշխարհների համակեցություն, իսկ մյուս կողմից՝ դրանցում ամենամոտ կապերն իրականացվում են հենց տարբեր չափերի օրգանիզմների միջև։

Բնականաբար, բոլոր կենսացենոզներում թվային առումով գերակշռում են ամենափոքր ձևերը՝ բակտերիաները և այլ միկրոօրգանիզմները: Հետևաբար, տարբեր չափերի տեսակները համեմատելիս, թվաքանակով գերակշռության ցուցանիշը չի կարող արտացոլել համայնքի բնութագրերը: Այն հաշվարկվում է ոչ թե ընդհանուր համայնքի, այլ առանձին խմբերի համար, որոնց շրջանակներում կարելի է անտեսել առանձին ձևերի չափերի տարբերությունը։ Նման խմբերը կարելի է առանձնացնել ըստ տարբեր բնութագրերի՝ համակարգային (թռչուններ, միջատներ, հացահատիկներ, աստղածաղիկներ), էկոլոգիական-մորֆոլոգիական (ծառեր, խոտեր) կամ ուղղակիորեն ըստ չափերի (հողերի միկրոֆաունա, մեզոֆաունա և մակրոֆաունա, միկրոօրգանիզմներ ընդհանրապես և այլն): . Համեմատելով բազմազանության ընդհանուր բնութագրերը, ամենառատ տեսակների քանակական հարաբերությունները տարբեր չափերի խմբերում, հազվագյուտ ձևերի առատությունը և այլ ցուցանիշներ՝ կարելի է գոհացուցիչ պատկերացում կազմել համեմատվող կենսացենոզների տեսակների կառուցվածքի առանձնահատկությունների մասին:

Նույն չափերի դասի տեսակները, որոնք միևնույն բիոցենոզի մաս են կազմում, մեծապես տարբերվում են առատությամբ (նկ. 76): Դրանցից մի քանիսը հազվադեպ են, մյուսներն այնքան տարածված են, որ որոշում են կենսացենոզի տեսքը, օրինակ՝ փետրախոտը փետրախոտի տափաստանում կամ փայտի թրթնջուկը եղևնի-թրթնջուկի անտառում: Յուրաքանչյուր համայնքում կարելի է առանձնացնել հիմնական տեսակների մի խումբ, ամենահզոր տեսակները յուրաքանչյուր չափի դասում, որոնց միջև կապերը, ըստ էության, որոշիչ են բիոցենոզի գործունեության համար որպես ամբողջություն:

Թվով գերակշռող տեսակներն են գերիշխողներ համայնքներ. Օրինակ, մեր եղևնու անտառներում ծառերի մեջ գերակշռում է եղևնին, խոտածածկում գերիշխում են փայտի թրթնջուկը և այլ տեսակներ, թռչունների պոպուլյացիայի մեջ գերակշռում են եղևնին, թրթնջուկը և շիֆչաֆը, մկանանման կրծողների մեջ գերակշռում են եղևնին և կարմիր մոխրագույն ձագերը: և այլն։

Դոմինանտները գերակշռում են համայնքում և կազմում են ցանկացած բիոցենոզի «տեսակային միջուկը» (նկ. 77): Գերիշխող կամ զանգվածային տեսակը որոշում է իր արտաքին տեսքը, պահպանում է հիմնական կապերը և ամենամեծ ազդեցությունն ունի բնակավայրի վրա։ Սովորաբար, բնորոշ ցամաքային կենսացենոզները կոչվում են իրենց գերիշխող բուսատեսակներով՝ սոճին-հապալաս, կեչու-կեղև և այլն: Նրանցից յուրաքանչյուրում գերակշռում են կենդանիների որոշ տեսակներ, սնկեր և միկրոօրգանիզմներ:

Բրինձ. 76. Համայնքում տեսակների թվի և մեկ տեսակի անհատների թվի միջև կապը (ըստ Յու. Օդումի, 1975 թ.). 1, 2 - տարբեր տեսակի համայնքներ

Բրինձ. 77. 5 տարվա ընթացքում գարնանային պոչ համայնքի տեսակների կառուցվածքը (ըստ Ն.Ա. Կուզնեցովայի, Ա.Բ. Բաբենկոյի, 1985 թ.):

Տեսակային ընդհանուր հարստությունը 72 տեսակ է։ Գերիշխողներ: 1 - Նոտաբիլ իզոտոմա; 2 – Folsomia fimetarioides; 3 – Sphaeridia pumilis; 4 – Մինոր իզոտոմիելլա; 5 – Friesea mirabilis; 6 – Onychiurus absoloni; 7 - այլ տեսակներ

Այնուամենայնիվ, ոչ բոլոր գերիշխող տեսակներն ունեն նույն ազդեցությունը կենսացենոզի վրա: Դրանցից առանձնանում են նրանք, որոնք իրենց կենսագործունեությամբ առավելագույնս ստեղծում են միջավայր ողջ համայնքի համար, և առանց որի, հետևաբար, այլ տեսակների մեծ մասի գոյությունն անհնար է։ Նման տեսակներ կոչվում են խմբագրիչներ (բառացի թարգմանություն լատիներենից - շինարարներ) (նկ. 78): Բիոցենոզից մշակող տեսակի հեռացումը սովորաբար առաջացնում է ֆիզիկական միջավայրի փոփոխություն, առաջին հերթին՝ բիոտոպի միկրոկլիման:

Բրինձ. 78. Madrepore կորալները կորալային խութերի հիմնական մշակողներն են, որոնք որոշում են ջրային օրգանիզմների հազարավոր տեսակների կենսապայմանները:

Ցամաքային կենսացենոզների հիմնական մշակողները բույսերի որոշ տեսակներ են՝ եղևնու անտառներում՝ եղևնին, սոճու անտառներում՝ սոճին, տափաստաններում՝ խոտածածկ խոտերը (փետրախոտ, ֆեսկու և այլն)։ Այնուամենայնիվ, որոշ դեպքերում կենդանիները կարող են նաև դաստիարակիչ լինել: Օրինակ՝ ծովախեցգետնի գաղութների կողմից զբաղեցրած տարածքներում հենց նրանց փորման գործունեությունն է հիմնականում որոշում լանդշաֆտի բնույթը, միկրոկլիման և բույսերի աճի պայմանները։ Ծովերում կենդանիների մեջ տիպիկ մշակողներն են առագաստը ձևավորող կորալային պոլիպները:

Ի լրումն գերիշխող տեսակների համեմատաբար փոքր քանակի, բիոցենոզը սովորաբար ներառում է բազմաթիվ փոքր և նույնիսկ հազվագյուտ ձևեր: Տեսակների ամենատարածված բաշխումն ըստ նրանց առատության բնութագրվում է Raunkier կորով (նկ. 79): Կորի ձախ մասի կտրուկ բարձրացումը վկայում է համայնքում փոքր և հազվագյուտ տեսակների գերակշռության մասին, իսկ աջ մասի աննշան բարձրացումը՝ դոմինանտների որոշակի խմբի՝ համայնքի «տեսակային միջուկի» առկայության մասին։

Բրինձ. 79. Բիոցենոզներում տարբեր երևույթներով տեսակների թվի հարաբերակցությունը և Ռաունկիերի կորը (ըստ Պ. Գրեյգ-Սմիթի, 1967 թ.)

Հազվագյուտ և փոքր տեսակները նույնպես շատ կարևոր են կենսացենոզի կյանքի համար։ Նրանք ստեղծում են նրա տեսակային հարստությունը, մեծացնում են բիոցենոտիկ կապերի բազմազանությունը և ծառայում են որպես դոմինանտների համալրման և փոխարինման պահուստ, այսինքն՝ տալիս են բիոցենոզի կայունությունը և ապահովում են նրա գործունեության հուսալիությունը տարբեր պայմաններում։ Որքան մեծ է նման «փոքր» տեսակների պաշարը համայնքում, այնքան մեծ է հավանականությունը, որ նրանց մեջ կլինեն այնպիսիք, որոնք կարող են գերիշխող դեր խաղալ շրջակա միջավայրի ցանկացած փոփոխության դեպքում:

Գերիշխող տեսակների քանակի և համայնքի ընդհանուր տեսակային հարստության միջև որոշակի կապ կա: Տեսակների քանակի նվազման դեպքում առանձին ձևերի առատությունը սովորաբար կտրուկ աճում է։ Նման աղքատ համայնքներում բիոցենոտիկ կապերը թուլանում են, և ամենամրցունակ տեսակներից մի քանիսը կարողանում են անարգել վերարտադրվել:

Որքան կոնկրետ են շրջակա միջավայրի պայմանները, այնքան ավելի աղքատ է համայնքի տեսակային կազմը և այնքան մեծ կարող է լինել առանձին տեսակների թիվը: Այս օրինակը կոչվում է Ա. Թայնմանի կանոնները, անվանվել է գերմանացի գիտնականի անունով, ով ուսումնասիրել է անցյալ դարի 30-ական թվականների համայնքների տեսակների կառուցվածքի առանձնահատկությունները: Տեսակներով աղքատ կենսացենոզներում առանձին տեսակների թիվը կարող է չափազանց մեծ լինել։ Բավական է հիշել տունդրայում լեմինգների զանգվածային վերարտադրության բռնկումները կամ ագրոցենոզներում միջատների վնասատուները (նկ. 80): Նմանատիպ օրինաչափություն կարելի է նկատել շատ տարբեր չափերի համայնքներում: Թարմ ձիու գոմաղբի կույտերում, օրինակ, կա գրեթե անաէրոբ միջավայր, շատ ամոնիակ և այլ թունավոր գազեր, միկրոօրգանիզմների ակտիվության պատճառով բարձր ջերմաստիճան, այսինքն. կենդանիներ. Նման կույտերում անողնաշարավորների տեսակային կազմը սկզբում ծայրահեղ աղքատ է։ Զարգանում են մրգային ճանճերի թրթուրները, բազմանում են սապրոֆագ նեմատոդների (ռաբդիտիդների ընտանիքը) և գիշատիչ գամասիդ տզերի (սեռ Parasitus) մի քանի տեսակներ։ Բայց այս բոլոր տեսակները չափազանց շատ են, հազվագյուտ ձևեր գրեթե չկան։ Նման դեպքերում տեսակների բաշխվածությունը նրանց առատությամբ նկարագրող կորն ունի խիստ հարթեցված ձախ մաս (ինչպես նկ. 76-ում): Նման համայնքները անկայուն են և բնութագրվում են առանձին տեսակների առատության կտրուկ տատանումներով։

Բրինձ. 80։ Հացահատիկային ցողունների միջատների համայնքում գերակայության կառուցվածքը դաշտերում (ըստ Ն.Ի. Կուլիկովի, 1988 թ.): X-ի առանցքի վրա տեսակներ են առատության նվազման կարգով:

Աստիճանաբար, երբ գոմաղբը քայքայվում է, և շրջակա միջավայրի պայմանները փափկվում են, անողնաշարավորների տեսակային բազմազանությունը մեծանում է, մինչդեռ զանգվածային ձևերի հարաբերական և բացարձակ թվերը նկատելիորեն նվազում են:

Ամենահարուստ կենսացենոզներում գրեթե բոլոր տեսակները փոքրաթիվ են։ Արևադարձային անտառներում մոտակայքում հազվադեպ կարելի է գտնել նույն տեսակի մի քանի ծառ: Նման համայնքներում առանձին տեսակների զանգվածային վերարտադրության բռնկումներ չկան, կենսացենոզները խիստ կայուն են: Այս տեսակի տեսակների կառուցվածքն արտացոլող կորը կունենա Նկ. 76 հատկապես կտրուկ ձախ կողմում:

Այսպիսով, նույնիսկ ամենաշատը ընդհանուր վերլուծությունՏեսակի կառուցվածքը կարող է բավականին շատ բան ապահովել համայնքի ամբողջական բնութագրման համար: Բիոցենոզի բազմազանությունը սերտորեն կապված է նրա կայունության հետ: Մարդկային գործունեությունը մեծապես նվազեցնում է բազմազանությունը բնական համայնքներում: Սա ստիպում է կանխատեսել դրա հետևանքները և միջոցներ ձեռնարկել բնական համակարգերի պահպանման համար:

Տեսակի քանակական բնութագրերը կենսացենոզում.Բիոցենոզի տեսակային կառուցվածքում առանձին տեսակի դերը գնահատելու համար օգտագործվում են քանակական հաշվառման վրա հիմնված տարբեր ցուցանիշներ։ Տեսակների առատություն - սա տվյալ տեսակի առանձնյակների թիվն է մեկ միավոր տարածքի կամ զբաղեցրած տարածության ծավալի վրա, օրինակ՝ ջրամբարում 1 դմ 3 ջրի մեջ մանր խեցգետնակերպերի թիվը կամ տափաստանի 1 կմ 2 վրա բնադրող թռչունների թիվը։ տարածք և այլն: Երբեմն տեսակների առատությունը անհատների թվի փոխարեն հաշվարկելու համար օգտագործեք նրանց ընդհանուր զանգվածի արժեքը: Բույսերի համար նախագծային առատությունը կամ տարածքի ծածկույթը նույնպես հաշվի է առնվում: Առաջացման հաճախականությունը բնութագրում է բիոցենոզում տեսակների բաշխման միատեսակությունը կամ անհավասարությունը: Այն հաշվարկվում է որպես նմուշների կամ հետազոտման վայրերի քանակի տոկոս, որտեղ հանդիպում է տեսակը ընդհանուր թիվընման նմուշներ կամ կայքեր: Տեսակի առատությունն ու առաջացումը ուղղակիորեն կապված չեն: Տեսակը կարող է լինել բազմաթիվ, բայց քիչ տարածված կամ քիչ առատություն, բայց բավականին տարածված: Գերիշխող աստիճան – տվյալ տեսակի առանձնյակների թվի հարաբերակցությունը դիտարկվող խմբի բոլոր առանձնյակների ընդհանուր թվին արտացոլող ցուցանիշ: Այսպես, օրինակ, եթե տվյալ տարածքում գրանցված 200 թռչուններից 80-ը սերինջ են, ապա այս տեսակի գերակշռության աստիճանը թռչունների պոպուլյացիայի մեջ կազմում է 40%:

Ժամանակակից բնապահպանական գրականության մեջ կենսացենոզներում տեսակների քանակական հարաբերակցությունը գնահատելու համար նրանք հաճախ օգտագործում են. բազմազանության ինդեքս հաշվարկված Շենոնի բանաձևով.

Հ = – ?P iգերան 2 Պ i,

Որտեղ? - գումարի նշան, p i– համայնքում յուրաքանչյուր տեսակի մասնաբաժինը (ըստ քանակի կամ զանգվածի), գերան 2pi- Երկուական լոգարիթմ p i.

7.2.2. Բիոցենոզի տարածական կառուցվածքը

Աբիոտիկ միջավայրի տարածքը, որը զբաղեցնում է բիոցենոզը, կոչվում է բիոտոպ, այսինքն, հակառակ դեպքում, բիտոպը կենսացենոզի բնակավայր է (լատ. bios- կյանքը, topos- տեղը):

Երկրային բիոցենոզի տարածական կառուցվածքը որոշվում է հիմնականում նրա բուսական մասի կազմով՝ ֆիտոցենոզով և վերգետնյա և ստորգետնյա բույսերի զանգվածների բաշխվածությամբ։

Երբ տարբեր բարձրության բույսերը միասին են ապրում, ֆիտոցենոզը հաճախ ձեռք է բերում պարզ շերտավոր ծալում. Ձուլվող վերգետնյա բույսերի օրգանները և դրանց ստորգետնյա մասերը գտնվում են մի քանի շերտերում՝ օգտագործելով և փոխելով շրջակա միջավայրը տարբեր ձևերով։ Շերտավորումը հատկապես նկատելի է բարեխառն անտառներում։ Օրինակ՝ եղևնու անտառներում հստակորեն առանձնանում են ծառի, խոտաբույսերի և մամուռի շերտերը։ Լայնատերև անտառում կարելի է առանձնացնել հինգ կամ վեց մակարդակ. առաջին կամ վերին շերտը ձևավորվում է առաջին չափսի ծառերով (կաղնու կաղնու, սրտաձև լորենու, սոսի թխկի, հարթ կնձնի և այլն); երկրորդը - երկրորդ չափսի ծառեր (սովորական լեռնային մոխիր, վայրի խնձորի և տանձի ծառեր, թռչնի բալ, այծի ուռի և այլն); Երրորդ աստիճանը թփերի կողմից առաջացած ներաճն է (սովորական պնդուկ, փխրուն չիչխան, անտառային ցախկեռաս, եվրոպական էվոնիմուս և այլն); չորրորդը բաղկացած է բարձր խոտեր(ըմբիշներ, սփռող սոճու անտառ, անտառային քիստ և այլն); հինգերորդ աստիճանը կազմված է ստորին խոտերից (սովորական խոտ, մազոտ ցախ, բազմամյա փայտի խոտ և այլն); վեցերորդ մակարդակում - ամենացածր խոտերը, ինչպիսիք են եվրոպական սմբակավոր խոտը: Ծառերի և թփերի վերաճը կարող է լինել տարբեր տարիքիև տարբեր չափերի և հատուկ շերտեր չի կազմում։ Ամենաշերտ են արևադարձային անձրևային անտառները, իսկ ամենաքիչ խիտը արհեստական ​​անտառային տնկարկներն են (նկ. 81, 82):

Անտառներում միշտ կա միջշերտ (արտահերթ) բույսեր - սրանք ջրիմուռներ և քարաքոսեր են ծառերի կոճղերի և ճյուղերի վրա, ավելի բարձր սպոր և ծաղկող էպիֆիտներ, լիանաներ և այլն:

Բրինձ. 81. Բազմաստիճան անձրև արևադարձային անտառԿենտրոնական Ամազոն. Բուսական շերտ 20 մ երկարությամբ և 5 մ լայնությամբ

Բրինձ. 82. Միաշերտ տնկված եղեւնի անտառ։ Տարբեր տարիքի մոնոմշակույթներ

Հատվածությունը թույլ է տալիս բույսերին ավելի լիարժեք օգտագործել լույսի հոսքը. ստվերադիմացկուն, նույնիսկ ստվերասեր բույսերը կարող են գոյություն ունենալ բարձրահասակ բույսերի հովանոցների տակ՝ ընդհատելով նույնիսկ թույլ արևի լույսը:

Շերտավորումն արտահայտված է նաև խոտաբույսային համայնքներում (մարգագետիններ, տափաստաններ, սավաննաներ), բայց ոչ միշտ բավականաչափ հստակ (նկ. 83): Բացի այդ, դրանք սովորաբար ավելի քիչ շերտեր ունեն, քան անտառները։ Այնուամենայնիվ, երբեմն անտառներում կան միայն երկու հստակ սահմանված մակարդակներ, օրինակ, սպիտակ մամուռ անտառում (փայտային, որը ձևավորվում է սոճու կողմից, և հողը ՝ քարաքոսերից):

Բրինձ. 83. Մարգագետնային տափաստանի շերտավոր բուսականությունը (ըստ Վ.Վ. Ալեխինի, Ա.Ա. Ուրանով, 1933 թ.)

Շերտերն առանձնանում են ըստ բույսերի յուրացնող օրգանների մեծ մասի, որոնք մեծ ազդեցություն ունեն շրջակա միջավայրի վրա։ Բուսական շերտերը կարող են լինել տարբեր երկարությունների՝ ծառի շերտը, օրինակ, ունի մի քանի մետր հաստություն, իսկ մամուռը՝ ընդամենը մի քանի սանտիմետր։ Յուրաքանչյուր մակարդակ յուրովի մասնակցում է բուսակլիմայի ստեղծմանը և հարմարեցված է որոշակի պայմանների: Օրինակ՝ եղևնու անտառում խոտաբուպային շերտի բույսերը (սովորական թրթնջուկ, մաղձաթաղանթ, հապալաս և այլն) գտնվում են լուսավորության նվազման, հավասարեցված ջերմաստիճանի (ցերեկը ցածր և գիշերը բարձր), թույլ քամու պայմաններում։ , բարձր խոնավություն և CO 2 պարունակություն։ Այսպիսով, ծառի և խոտաբույս-թփերի շերտերը գտնվում են տարբեր էկոլոգիական պայմաններում, ինչը ազդում է բույսերի աշխատանքի և այդ շերտերում ապրող կենդանիների կյանքի վրա:

Ֆիտոցենոզների ստորգետնյա շերտավորումը կապված է դրանց բաղադրության մեջ ընդգրկված բույսերի արմատավորման տարբեր խորությունների հետ՝ արմատային համակարգերի ակտիվ մասի տեղադրմամբ։ Անտառներում հաճախ կարելի է դիտել մի քանի (մինչև վեց) ստորգետնյա շերտեր:

Կենդանիները նույնպես հիմնականում սահմանափակված են բուսականության այս կամ այն ​​շերտով: Նրանցից ոմանք ընդհանրապես չեն հեռանում համապատասխան աստիճանից։ Օրինակ, միջատների մեջ առանձնանում են հետևյալ խմբերը՝ հողի բնակիչներ. գեոբիուս,հող, մակերեսային շերտ – հերպետոբիում,մամուռ շերտ - բրիոբիում,խոտի տակդիր – ֆիլոբիում,ավելի բարձր մակարդակներ - Աերոբիկա.Թռչունների մեջ կան տեսակներ, որոնք բնադրում են միայն գետնին (հավեր, ագռավներ, փուչիկներ, թմբուկներ և այլն), մյուսները՝ թփուտաշերտում (կեռնեխներ, ցուլֆինջներ, խոզուկներ) կամ ծառերի պսակներում (ֆինշեր, թմբուկներ): , ոսկեղենիկներ, խոշոր գիշատիչներ և այլն։

Հորիզոնական ուղղությամբ մասնատում – խճանկար - բնորոշ է գրեթե բոլոր ֆիտոցենոզներին, հետևաբար դրանց սահմաններում կան կառուցվածքային միավորներ, որոնք ստացել են տարբեր անվանումներ՝ միկրոխմբեր, միկրոցենոզներ, միկրոֆիտոցենոզներ, ծանրոցներ և այլն: Այս միկրոխմբերը տարբերվում են տեսակների կազմով, տարբեր տեսակների քանակական հարաբերակցությամբ, խտությամբ, արտադրողականությամբ և այլ հատկություններ:

Խճանկարի ձևավորումը պայմանավորված է մի շարք պատճառներով՝ միկրոռելիեֆի տարասեռություն, հողեր, բույսերի շրջակա միջավայր ձևավորող ազդեցություն և դրանց: կենսաբանական առանձնահատկություններ. Այն կարող է առաջանալ կենդանիների գործունեության (հողի արտանետումների ձևավորում և դրանց հետագա գերաճում, մրջնանոցների ձևավորում, սմբակավոր կենդանիների կողմից խոտ տրորելը և ուտելը և այլն) կամ մարդկանց (ընտրովի հատումներ, կրակահորեր և այլն) արդյունքում՝ ծառերի պատճառով։ անկումներ փոթորիկների ժամանակ և այլն:

Ա.Ա.Ուրանովը հիմնավորեց «ֆիտոգեն դաշտ» հասկացությունը։ Այս տերմինը նշանակում է տարածության այն տարածքը, որը ազդում է առանձին բույսի վրա, ստվերում է այն, հանում է հանքային աղերը, փոփոխում է ջերմաստիճանը և խոնավության բաշխումը, մատակարարում է աղբ և նյութափոխանակության արտադրանք և այլն: Տարբեր բույսերի տեսակների անհատներն ունեն տարբեր բուսածին դաշտ, որը դրսևորվում է ֆիտոցենոզների տարածական կառուցվածքում։

Բուսական առանձին տեսակների կենսագործունեության ազդեցության տակ շրջակա միջավայրի փոփոխությունները ստեղծում են այսպես կոչված ֆիտոգեն խճանկար.Լավ է արտահայտված, օրինակ, խառը փշատերեւ–թաղանթային անտառներում (նկ. 84)։ Եղևնին ավելի ուժեղ է ստվերում հողի մակերեսը, քան սաղարթավորները, իր թագերով ավելի շատ պահպանում է անձրևի խոնավությունը և ձյունը, եղևնի աղբը ավելի դանդաղ է քայքայվում և նպաստում հողի պոզոլացմանը: Արդյունքում, նեմորալ խոտերը լավ են աճում եղևնու լայնատերև անտառներում՝ լայնատերև ծառերի և կաղամախու տակ, իսկ տիպիկ բորիալ տեսակները լավ են աճում եղևնիների տակ:

Տարբեր բույսերի տեսակների շրջակա միջավայրի ձևավորման գործունեության տարբերությունների պատճառով եղևնի-լայնատերև անտառի առանձին տարածքները տարբերվում են բազմաթիվ ֆիզիկական պայմաններով (լուսավորություն, ձյան ծածկույթի հաստություն, աղբի քանակ և այլն), ուստի նրանցում կյանքը տարբեր կերպ է ընթանում. խոտածածկը, թերաճը, արմատային աճը բույսերի, մանր կենդանիների և այլնի անհավասար զարգացած համակարգեր են։

Բրինձ. 84. Լիպո-զուգված անտառի ֆիտոգենային խճանկարը (ըստ Ն.Վ. Դիլիսի, 1971 թ.): Տարածքներ: 1 – եղևնու մազոտ եղևնի; 2 – զուգված-մամուռ; 3 - խիտ եղևնի թաղանթ; 4 - եղևնի-լորենի; 5 - կաղամախու թաղանթ; 6 - կաղամախու-ձյունոտ; 7 - մեծ պտեր պատուհանում; 8 - զուգված վահան; 9 - ձիու պոչ պատուհանում

Մոզաիկությունը, ինչպես շերտավորումը, դինամիկ է. մի միկրոխմբավորումը փոխարինվում է մյուսով, մեծանում կամ փոքրանում է չափերով:

7.2.3. Բիոցենոզի էկոլոգիական կառուցվածքը

Կենսոցենոզների տարբեր տեսակները բնութագրվում են օրգանիզմների էկոլոգիական խմբերի որոշակի հարաբերակցությամբ, որն արտահայտում է. էկոլոգիական կառուցվածքը համայնքներ. Նմանատիպ էկոլոգիական կառուցվածք ունեցող բիոցենոզները կարող են ունենալ տարբեր տեսակների կազմ:

Նմանատիպ կենսացենոզներում նույն գործառույթները կատարող տեսակները կոչվում են փոխանորդ (այսինքն փոխարինող): Բնության մեջ տարածված է էկոլոգիական վիկարիատի ֆենոմենը։ Օրինակ, նմանատիպ դեր է խաղում նժույգը եվրոպական տայգայում, սաբլը` ասիական տայգայում, բիզոնները` Հյուսիսային Ամերիկայի պրերիաներում, անտիլոպները` Աֆրիկայի սավաննաներում, վայրի ձիերն ու կուլանները` Ասիայի տափաստաններում: Բիոցենոզի հատուկ տեսակը որոշ չափով պատահական երևույթ է, քանի որ համայնքները ձևավորվում են շրջակա միջավայրում գոյություն ունեցող տեսակներից: Բայց էկոլոգիական կառուցվածքըԲիոցենոզները, որոնք զարգանում են որոշակի կլիմայական և լանդշաֆտային պայմաններում, խիստ բնական են: Օրինակ՝ տարբեր բնական գոտիների բիոցենոզներում ֆիտոֆագների և սապրոֆագների հարաբերակցությունը բնականաբար փոխվում է։ Տափաստանային, կիսաանապատային և անապատային տարածքներում ֆիտոֆագները գերակշռում են սապրոֆագ կենդանիներին, բարեխառն գոտու անտառային համայնքներում, ընդհակառակը, ավելի զարգացած է սապրոֆագը։ Օվկիանոսի խորքերում կենդանիների կերակրման հիմնական տեսակը գիշատիչն է, մինչդեռ պելագիկական լուսավորված մակերեսային գոտում կան բազմաթիվ ֆիլտրերի սնուցիչներ, որոնք սպառում են ֆիտոպլանկտոն կամ խառը կերակրման ձևով տեսակներ: Նման համայնքների տրոֆիկ կառուցվածքը տարբեր է.

Համայնքների էկոլոգիական կառուցվածքը արտացոլվում է նաև օրգանիզմների այնպիսի խմբերի հարաբերակցությամբ, ինչպիսիք են հիգրոֆիտները, մեզոֆիտները և քսերոֆիտները բույսերի կամ հիգրոֆիլների, մեզոֆիլների և քսերոֆիլների միջև, ինչպես նաև կյանքի ձևերի սպեկտրը: Բնական է, որ չոր չորային պայմաններում բուսականությունը բնութագրվում է սկլերոֆիտների և սուկուլենտների գերակշռությամբ, մինչդեռ բարձր խոնավ բիոտոպներում հիգրոֆիտները և նույնիսկ հիդրոֆիտները ավելի առատ են ներկայացված: Որոշակի էկոլոգիական խմբի ներկայացուցիչների բազմազանությունն ու առատությունը բնութագրում է բիոտոպին ոչ պակաս, քան շրջակա միջավայրի ֆիզիկական և քիմիական պարամետրերի ճշգրիտ չափումները:

Կենսոցենոզների գնահատման այս մոտեցումը, որն օգտագործում է դրա էկոլոգիական, տեսակների և տարածական կառուցվածքի ընդհանուր բնութագրերը, կոչվում է. մակրոսկոպիկ.Սա համայնքների ընդհանրացված, լայնածավալ բնութագիր է, որը թույլ է տալիս նավարկելու կենսացենոզի հատկությունները տնտեսական գործունեություն պլանավորելիս, կանխատեսել մարդածին ազդեցությունների հետևանքները և գնահատել համակարգի կայունությունը:

Մանրադիտակային մոտեցում- սա համայնքի յուրաքանչյուր առանձին տեսակի կապերի վերծանումն է, նրա էկոլոգիայի ամենանուրբ մանրամասների մանրամասն ուսումնասիրությունը: Այս խնդիրը դեռևս չի կատարվել տեսակների ճնշող մեծամասնության համար՝ բնության մեջ կենդանի ձևերի ծայրահեղ բազմազանության և դրանց էկոլոգիական բնութագրերի ուսումնասիրման բարդության պատճառով:

7.3. Օրգանիզմների փոխհարաբերությունները կենսացենոզներում

Կենսոցենոզների առաջացման և գոյության հիմքը օրգանիզմների հարաբերություններն են, նրանց կապերը, որոնց մեջ նրանք մտնում են միմյանց մեջ՝ բնակեցնելով նույն բիոտոպը։ Այս կապերը որոշում են համայնքի տեսակների կենսապայմանների հիմնական պայմանները, սնունդ ստանալու և նոր տարածություն գրավելու հնարավորությունները։

Բիոցենոտիկ հարաբերությունների դասակարգումները կարելի է կառուցել՝ օգտագործելով տարբեր սկզբունքներ։ Հանրաճանաչ մոտեցումներից մեկը երկու անհատների միջև շփումների հնարավոր արդյունքի գնահատումն է: Նրանցից յուրաքանչյուրի համար արդյունքն ընդունվում է որպես դրական, բացասական կամ չեզոք։ 3 հնարավորից 2-ի արդյունքների համակցությունները տալիս են 6 տարբերակներից բաղկացած պաշտոնական սխեման, որը հիմք է հանդիսանում այս դասակարգման համար:

Գիշատիչներ սովորաբար վերաբերում է կենդանիներին, որոնք սնվում են այլ կենդանիներով, որոնց նրանք բռնում և սպանում են: Գիշատիչներին բնորոշ է հատուկ որսորդական վարքագիծը։

Որսը որսալու համար նրանցից պահանջվում է զգալի էներգիա ծախսել զոհերի որոնումների, հետապնդման, բռնելու և դիմադրությունը հաղթահարելու վրա:

Եթե ​​զոհերի չափը շատ է ավելի փոքր չափսերկենդանիներ, որոնք սնվում են դրանցով, սննդամթերքի քանակը մեծ է, և դրանք իրենք են հեշտությամբ հասանելի, այս դեպքում՝ գործունեությունը. մսակեր տեսակվերածվում է որոնումների և ավարի պարզ հավաքածուի և կոչվում է հավաք.

Կեր գտնելու համար անհրաժեշտ է էներգիայի ծախսեր հիմնականում սննդի որոնման, այլ ոչ թե որսալու համար: Նման «հավաքումը» բնորոշ է, օրինակ, մի շարք միջատակեր թռչուններին՝ փրփրացողներին, ծամածռիկներին, ֆիչիններին, կեղևներին և այլն: Այնուամենայնիվ, տիպիկ գիշատիչների և տիպիկ հավաքույթների միջև մսակերներն ունեն սնունդ ստանալու բազմաթիվ միջանկյալ մեթոդներ: Օրինակ, մի շարք միջատակեր թռչունների համար բնորոշ է որսորդական վարքագիծը միջատներ (սվիֆտներ, ծիծեռնակներ) բռնելիս: Շրիկները և ճանճորսիչները դարանակալում են, իսկ հետո սովորական գիշատիչների պես անցնում են որսին: Մյուս կողմից, մսակեր կեր որոնողների կերակրման եղանակը շատ նման է խոտակեր կենդանիների, օրինակ՝ սերմ ուտող թռչունների կամ կրծողների (աղավնի, ժայռային աղավնի, ոսպ, փայտամուկ, համստերներ և այլն) ստացիոնար սննդի հավաքմանը։ որոնք բնութագրվում են նաև վարքի մասնագիտացված որոնման ձևերով։

Հավաքումը կարող է ներառել ջրային կենդանիների ֆիլտրացիոն կերակրումը, նստվածքը կամ ջրային կախույթի նստեցումը, սննդի հավաքումը ցեխակերների կամ հողային որդերի կողմից: Այն նաեւ կապված է այսպես կոչված բույսերի գիշատիչի հետ։ Շատ բույսեր, իրենց սննդակարգում ազոտի պակասով, մշակել են իրենց մոտ թռչող միջատներին բռնելու և ամրացնելու և իրենց մարմնի սպիտակուցները պրոտեոլիտիկ ֆերմենտներով մարսելու մեթոդներ (պեմֆիգուս, արևածաղիկ, նեպենտներ, Վեներայի ճանճաթուղթ և այլն):

Սննդի օբյեկտների ձեռքբերման մեթոդի առումով հավաքագրման մոտեցումները բնորոշ են արածեցում ֆիտոֆագներ. Արածեցման առանձնահատկությունը հարաբերական առատությամբ գրենական պիտույքներ ուտելն է, որի որոնումը մեծ ջանք չի պահանջում։ Էկոլոգիական տեսակետից այս կերակրման եղանակը բնորոշ է ինչպես մարգագետնում սմբակավոր կենդանիների երամակին, այնպես էլ ծառի պսակում գտնվող տերեւակեր թրթուրներին կամ աֆիդների գաղութներում գտնվող թրթուրներին։

Պաշտպանության պասիվ մեթոդով զարգանում է պաշտպանիչ գունավորումը, կոշտ խեցիները, ողնաշարը, ասեղը, թաքնվելու բնազդները, գիշատիչներին անհասանելի ապաստարաններ օգտագործելը և այլն: Պաշտպանության այս մեթոդներից մի քանիսը բնորոշ են ոչ միայն նստակյաց կամ նստակյաց տեսակներին, այլ նաև կենդանիներ, որոնք ակտիվորեն փախչում են թշնամիներից.

Պոտենցիալ զոհերի շրջանում պաշտպանական հարմարվողականությունները շատ բազմազան են, երբեմն շատ բարդ և անսպասելի: Օրինակ՝ դդմիկները, փախչելով հետապնդող գիշատիչից, դատարկում են իրենց թանաքի պարկը։ Հիդրոդինամիկական օրենքների համաձայն՝ արագ լողացող կենդանու կողմից պարկից դուրս նետված հեղուկը որոշ ժամանակ չի տարածվում՝ ձեռք բերելով հարթեցված մարմնի ձև, որն իր չափերով նման է բուն դանակի: Աչքերի առաջ հայտնված մուգ ուրվագիծից խաբված՝ գիշատիչը «բռնում է» թանաքի հեղուկը, որի թմրամիջոցի ազդեցությունը նրան ժամանակավորապես զրկում է շրջակա միջավայրում կողմնորոշվելու կարողությունից։ Pufferfish-ն ունի պաշտպանության յուրահատուկ մեթոդ. Նրանց կրճատված մարմինը ծածկված է հարակից փշերով։ Ստամոքսից ձգվող մեծ պարկը թույլ է տալիս այս ձկներին, վտանգի դեպքում, ուռչել գնդակի մեջ՝ ջուր կուլ տալով; միևնույն ժամանակ, նրանց ասեղները ուղղվում են և կենդանին դարձնում գործնականում անխոցելի գիշատիչների համար: Խոշոր ձկան փորձը բռնել փրփուր ձկանը կարող է հանգեցնել նրա մահվան կոկորդում խրված փշոտ գնդիկի պատճառով:

Իր հերթին, որսը հայտնաբերելու և որսալու դժվարությունը նպաստում է գիշատիչների ընտրությանը ավելի լավ զարգացումզգայական օրգաններ (տեսողություն, սուր լսողություն, տաղանդ և այլն), որսին ավելի արագ արձագանքելու, հետապնդման ժամանակ տոկունություն և այլն: Այսպիսով, գիշատիչների և որսի էկոլոգիական կապերն ուղղորդում են հարակից տեսակների էվոլյուցիայի ընթացքը:

Գիշատիչները սովորաբար ունենում են սննդակարգերի լայն տեսականի: Զոհերին որսալու համար մեծ ուժ և էներգիա է պահանջվում: Մասնագիտացումը կստիպի գիշատիչներին մեծապես կախված լինել որոշակի տեսակի որսի առատությունից: Հետևաբար, գիշատիչ կենսակերպ վարող տեսակների մեծ մասը կարողանում է մի ավարից մյուսը անցնել, հատկապես այն, որն ավելի մատչելի և առատ է տվյալ ժամանակահատվածում։ Ճիշտ է, շատ գիշատիչներ նախընտրել են որսի տեսակներ, որոնց որս են անում ավելի հաճախ, քան մյուսները։ Այս ընտրողականությունը կարող է պայմանավորված լինել տարբեր պատճառներով: Նախ, գիշատիչը ակտիվորեն ընտրում է առավել սննդարար սնունդը: Օրինակ, սուզվող բադերն ու սիգը հյուսիսային ջրամբարներում ջրային անողնաշարավորներից հիմնականում ընտրում են քիրոնոմիդ մոծակների (արյունային ճիճուներ) թրթուրները, և նրանց ստամոքսը երբեմն լցվում է արյան որդերով, չնայած ջրամբարում այլ սննդի առկայությանը:

Սննդի բնույթը կարող է որոշվել նաև պասիվ ընտրողականությամբ՝ գիշատիչն առաջին հերթին ուտում է այն կերակուրը, որին առավել հարմարեցված է։ Այսպիսով, շատ անցորդներ սնվում են բոլոր միջատներով, որոնք բացահայտ ապրում են հողի մակերեսին, խոտի, տերևների և այլնի վրա, բայց չեն ուտում հողի անողնաշարավորները, որոնց արդյունահանումը պահանջում է հատուկ սարքեր։ Վերջապես, գիշատիչների սննդի ընտրողականության երրորդ պատճառը կարող է լինել ակտիվ անցումը դեպի առավել առատ որսի, որի տեսքը խթանում է որսորդական վարքագիծը: Երբ լեմինգների թիվը շատ է, նույնիսկ բազեները, որոնց որսի հիմնական մեթոդը օդում թռչուններ որսալն է, սկսում են լեմինգներ որսալ՝ բռնելով նրանց գետնից։ Կերի մի տեսակից մյուսին անցնելու ունակությունը գիշատիչների կյանքում անհրաժեշտ էկոլոգիական հարմարվողականություններից մեկն է։

7.3.2. Կոմենսալիզմ

Կոմենսալիզմ - սա երկու տեսակների միջև հարաբերությունների ձև է, երբ նրանցից մեկի գործունեությունը մյուսին սնունդ կամ ապաստան է տալիս (համաչափ): Այլ կերպ ասած, կոմենսալիզմը մի տեսակի մի տեսակի մյուսի կողմից միակողմանի օգտագործումն է՝ առանց վնաս պատճառելու: Կոմենսալիզմը, որը հիմնված է տանտերերից սննդի մնացորդների սպառման վրա, նույնպես կոչվում է ազատ բեռնում. Այդպիսին է, օրինակ, առյուծների և բորենիների հարաբերությունները, որոնք վերցնում են առյուծների կողմից չուտած որսի մնացորդները։ Կոմենսալներ խոշոր շնաձկներդրանք ուղեկցող ձկներն են, կպչունները և այլն: Ազատ բեռնման հարաբերությունը հաստատված է նույնիսկ միջատների և որոշ բույսերի միջև: Միջատակեր Nepenthes-ի կուժերի հեղուկը պարունակում է ճպուռի թրթուրներ՝ պաշտպանված բույսերի ֆերմենտների մարսողական ազդեցությունից: Նրանք սնվում են միջատներով, որոնք ընկնում են թակարդի բանկաների մեջ: Կեղտաջրեր սպառողները նաև այլ տեսակների համադրողներ են:

Հատկապես զարգացած է կացարանների օգտագործումը կամ շենքերում կամ այլ տեսակների մարմիններում։ Այս կոմենսալիզմը կոչվում է Վարձակալություն. Fieraster ձուկը թաքնվում է ծովային վարունգի ջրային թոքերում, այլ ձկների մանրաձկները թաքնվում են խայթող թելերով պաշտպանված մեդուզաների հովանոցների տակ: Կոմենսալիզմը էպիֆիտիկ բույսերի տեղավորումն է ծառերի կեղևի վրա։ Թռչունների բները և կրծողների փոսերը տուն են բազմաթիվ հոդվածոտանիների տեսակների, որոնք օգտագործում են ապաստարանների միկրոկլիման և այնտեղ սնունդ են գտնում քայքայվող օրգանական մնացորդներից կամ այլ տեսակի համատեղ բնակվողներից: Շատ տեսակներ մասնագիտացված են այս կենսակերպում և ընդհանրապես չեն հանդիպում իրենց փոսերից դուրս։ Կոչվում են մշտական ​​փորած կամ բնադրող համաբնակիչներ Նիդիկոլովը.

Նման հարաբերությունները, ինչպիսին է կոմենսալիզմը, շատ կարևոր են իրենց բնույթով, քանի որ դրանք նպաստում են տեսակների ավելի սերտ համակեցությանը, շրջակա միջավայրի ավելի ամբողջական զարգացմանը և սննդի ռեսուրսների օգտագործմանը:

Հաճախ, սակայն, կոմենսալիզմը վերածվում է այլ տեսակի հարաբերությունների: Օրինակ՝ մրջյունների բներում, նրանց մեծ թվով համակեցողների մեջ հանդիպում են լոմեխուսա և ատեմելես ցեղերի ցեղատեսակի բզեզներ։ Նրանց ձվերը, թրթուրները և ձագերը պահվում են երիտասարդ մրջյունների հետ, որոնք հարդարում են նրանց, լիզում և տեղափոխում հատուկ խցիկներ։ Մրջյունները կերակրում են նաև չափահաս բզեզներին։ Այնուամենայնիվ, բզեզները և նրանց թրթուրները ուտում են իրենց տանտերերի ձվերը և թրթուրները՝ չհանդիպելով նրանց դիմադրությանը: Կրծքավանդակի կողքերում և որովայնի առաջին հատվածներում այս բզեզներն ունեն հատուկ ելքեր՝ տրիխոմներ, որոնց հիմքում արտազատվում են սեկրեցիայի կաթիլներ, որոնք չափազանց գրավում են մրջյուններին։ Գաղտնիքը պարունակում է եթերներ, որոնք ապշեցուցիչ, թմրադեղային ազդեցություն ունեն մրջյունների վրա՝ նման ալկոհոլի ազդեցությանը։ Մրջյունները անընդհատ լիզում են Լոմեքուսին և Ատեմելեսին։ Արդյունքում նրանց բնազդները խռովվում են, շարժումների համակարգումը խախտվում է, նույնիսկ ձևաբանական որոշ փոփոխություններ են առաջանում։ Աշխատող մրջյունները գաղթօջախներում, որտեղ շատ Լոմեխուսներ կան, անգործուն են և անտարբեր: Ընտանիքները փոքրանում են և արդյունքում մահանում։

7.3.3. Փոխադարձություն

Տիպիկ սիմբիոզը ներկայացված է տերմիտների և նրանց աղիքային համակեցողների՝ Hypermastigina կարգի դրոշակակիրների փոխհարաբերությամբ։ Այս նախակենդանիները արտադրում են բ-գլյուկոզիդազ ֆերմենտը, որը մանրաթելը վերածում է շաքարի։ Տերմիտները չունեն իրենց աղիքային ֆերմենտները՝ ցելյուլոզը մարսելու համար և առանց սիմբիոնների մահանում են սովից։ Ձվերից դուրս եկող երիտասարդ տերմիտները լիզում են մեծահասակների հետանցքի բացերը՝ վարակվելով իրենց դրոշակավորներով։ Դրոշակավորները տերմիտների աղիքներում գտնում են բարենպաստ միկրոկլիմա, պաշտպանություն, սնունդ և վերարտադրության պայմաններ։ Ազատ ապրելու վիճակում դրանք իրականում չեն հանդիպում բնության մեջ։

Շատ կենդանիների մոտ հայտնաբերվել են աղիքային սիմբիոններ, որոնք ներգրավված են կոպիտ բույսերի կերերի մշակման մեջ՝ որոճողների, կրծողների, բզեզների, թրթուրների մոտ: Մայիսյան բզեզներև այլն Տեսակները, որոնք սնվում են բարձրակարգ կենդանիների արյունով (տիզ, տզրուկ և այլն), որպես կանոն, ունենում են սիմբիոններ, որոնք օգնում են մարսել այն։

Բազմաբջիջ կենդանիների և բույսերի մոտ շատ տարածված է սիմբիոզը միկրոօրգանիզմների հետ։ Հայտնի է, որ շատ ծառատեսակներ գոյակցում են միկորիզային սնկերի հետ, իսկ հատիկավոր բույսերը՝ ռիզոբիումի հանգույցների բակտերիաներով, որոնք ամրացնում են մոլեկուլային ազոտօդ. Ազոտը ամրագրող սիմբիոններ են հայտնաբերվել անգիոսպերմերի և այլ խմբերի մոտ 200 տեսակների արմատների վրա: մարմնամարզիկներ. Միկրոօրգանիզմների հետ սիմբիոզը երբեմն այնքան հեռու է գնում, որ սիմբիոտիկ բակտերիաների գաղութները կարելի է համարել որպես բազմաբջիջ օրգանիզմների մասնագիտացված օրգաններ։ Այդպիսին են, օրինակ, դանակաձկների և որոշ կաղամարների միցետոմաները՝ լուսավոր բակտերիաներով լցված պարկերը և լուսարձակող օրգանների մի մասը՝ ֆոտոֆորները։

Սիմբիոզի և այլ տեսակի հարաբերությունների միջև սահմանը երբեմն շատ կամայական է: Հետաքրքիր է, որ լագոմորֆները և որոշ կրծողներ օգտագործում են իրենց աղիքային միկրոֆլորան։ Պարզվել է, որ ճագարները, նապաստակները և պիկաները կանոնավոր կերպով ուտում են իրենց սեփական կղանքը։ Ճագարները արտադրում են երկու տեսակի արտաթորանք՝ չոր և փափուկ, լորձաթաղանթով։ Նրանք փափուկ կղանքը լիզում են ուղիղ անուսից և առանց ծամելու կուլ են տալիս։ Հետազոտությունները ցույց են տվել, որ նման կոպրոֆագիան միանգամայն բնական է։ Նապաստակները, որոնք զրկված են փափուկ կղանք օգտագործելու հնարավորությունից, նիհարում են կամ վատ քաշ են հավաքում և ավելի հավանական է, որ զարգանան տարբեր հիվանդություններ. Ճագարների փափուկ կղանքը կույր աղիքի գրեթե անփոփոխ պարունակություն է՝ հարստացված վիտամիններով (հիմնականում B 12) և սպիտակուցային նյութերով: Լագոմորֆների կույր աղիքը ֆերմենտացման բաք է մանրաթելերի մշակման համար և հագեցած է սիմբիոտիկ միկրոօրգանիզմներով: 1 գ փափուկ կղանքի մեջ կա մինչև 10 միլիարդ բակտերիա։ Երբ միկրոօրգանիզմները կղանքի հետ միասին մտնում են նապաստակի ստամոքս, դրանք ամբողջովին սպանվում են թթվից և մարսվում ստամոքսում և երկար բարակ աղիքներում։ Այսպիսով, բացառապես խոտակեր լագոմորֆներում կոպրոֆագիան էական ամինաթթուների ստացման միջոց է։

Պակաս պարտադիր, բայց չափազանց նշանակալից են սիբիրյան սոճու և մայրու անտառներում բնադրող թռչունների միջև փոխադարձ հարաբերությունները՝ ընկուզեղենը, խոզուկը և ձուկը: Այս թռչունները, սնվելով սոճու սերմերով, ունեն սնունդ պահելու բնազդներ։ Նրանք թաքցնում են «ընկույզի» փոքր մասերը մամուռի և անտառային աղբի շերտի տակ։ Թռչունները չեն գտնում պաշարների զգալի մասը, իսկ սերմերը բողբոջում են։ Այսպիսով, այս թռչունների գործունեությունը նպաստում է մայրու անտառների ինքնավերականգնմանը, քանի որ սերմերը չեն կարող բողբոջել անտառային աղբի հաստ շերտի վրա, որն արգելափակում է նրանց մուտքը հող:

Հյութալի պտուղներ ունեցող բույսերի և թռչունների միջև, որոնք սնվում են այդ մրգերով և սովորաբար անմարսելի սերմեր են բաժանում, փոխշահավետ է: Մրջյունների հետ փոխադարձ հարաբերությունները զարգանում են շատ բույսերում. հայտնի է մոտ 3000 տեսակ, որոնք հարմարեցված են մրջյուններին գրավելու համար։ Տիպիկ օրինակ է cecropia-ն՝ ծառը, որը հայտնաբերվել է Ամազոնում: Azteca և Cramatogaster ցեղի մրջյունները բնակվում են ցեկրոպիայի հոդակապ բնի դատարկություններում և սնվում մոտ 1 մմ տրամագծով հատուկ կլոր գոյացություններով՝ «Մյուլերյան մարմիններ», որոնք բույսն արտադրում է տերևի թաղանթի արտաքին կողմում գտնվող այտուցների վրա: Համատեղ մրջյունները զգոնորեն պաշտպանում են տերևները վնասատուներից, հատկապես Atta սեռի տերևահատ մրջյուններից:

Որքան բազմազան և ուժեղ լինեն կապերը, որոնք նպաստում են միասին ապրող տեսակներին, այնքան ավելի կայուն է նրանց համատեղ բնակությունը:Համայնքների հետ երկար պատմությունզարգացումը, հետևաբար, ավելի ուժեղ, քան նրանք, որոնք առաջանում են բնական միջավայրի հանկարծակի խանգարումներից հետո կամ ստեղծվում են արհեստականորեն (դաշտեր, այգիներ, բանջարանոցներ, ջերմոցներ, ջերմոցներ, ակվարիումներ և այլն):

7.3.4. Չեզոքություն, ամենալիզմ

Չեզոքություն - սա կենսաբանական հարաբերությունների ձև է, երբ երկու տեսակների համակեցությունը միևնույն տարածքում նրանց համար ոչ դրական, ոչ էլ բացասական հետևանքներ չի առաջացնում: Չեզոքության դեպքում տեսակները ուղղակիորեն կապված չեն միմյանց հետ, այլ կախված են ընդհանուր համայնքի վիճակից: Օրինակ, սկյուռներն ու մոզերը, որոնք ապրում են նույն անտառում, գործնականում կապ չունեն միմյանց հետ։ Այնուամենայնիվ, երկարատև երաշտի միջոցով անտառի ճնշումը կամ վնասատուների զանգվածային բազմացման պատճառով դրա մերկացումը ազդում է այս տեսակներից յուրաքանչյուրի վրա, թեև տարբեր չափով: Չեզոքության տիպի հարաբերությունները հատկապես զարգացած են տեսակներով հարուստ համայնքներում, որոնք ներառում են տարբեր էկոլոգիայի ներկայացուցիչներ:

ժամը amensalism Երկու փոխազդող տեսակներից մեկի համար միասին ապրելու հետևանքները բացասական են, մինչդեռ մյուսը դրանցից ոչ վնաս է ստանում, ոչ էլ օգուտ: Փոխազդեցության այս ձևն ավելի տարածված է բույսերում: Օրինակ՝ ֆոտոֆիլ խոտաբույսերի տեսակներեղևնու տակ աճող եղևնիի տակ ճնշում են զգում նրա պսակի կողմից ուժեղ ստվերի հետևանքով, մինչդեռ հենց ծառի համար նրանց հարևանությունը կարող է անտարբեր լինել:

Այս տեսակի հարաբերությունները հանգեցնում են նաև օրգանիզմների քանակի կարգավորմանը և ազդում տեսակների բաշխման և փոխադարձ ընտրության վրա։

7.3.5. Մրցույթ

Մրցույթ - սա փոխհարաբերությունն է տեսակների միջև, որոնց պատճառով գոյություն ունեն նմանատիպ էկոլոգիական պահանջներ համատեղ ռեսուրսներ, հասանելի է դեֆիցիտ: Երբ նման տեսակները միասին են ապրում, նրանցից յուրաքանչյուրը գտնվում է անբարենպաստ վիճակում, քանի որ մյուսի առկայությունը նվազեցնում է սննդի, կացարանի և ապրելու այլ միջոցներ ձեռք բերելու հնարավորությունը: Մրցակցությունը բնապահպանական հարաբերությունների միակ ձևն է, որը բացասաբար է անդրադառնում երկու փոխազդող գործընկերների վրա:

Մրցակցային փոխգործակցության ձևերը կարող են շատ տարբեր լինել՝ ֆիզիկական ուղղակի պայքարից մինչև խաղաղ համակեցություն: Այնուամենայնիվ, եթե նույն էկոլոգիական կարիքներով երկու տեսակներ հայտնվում են նույն համայնքում, վաղ թե ուշ մրցակիցներից մեկը կտեղափոխի մյուսին: Սա ամենաընդհանուր բնապահպանական կանոններից մեկն է, որը կոչվում է մրցակցային բացառման օրենքը և ձևակերպվել է G.F. Gause-ի կողմից:

Պարզեցված ձևով այն հնչում է այնպես, ինչպես «երկու մրցակցող տեսակներ իրար հետ չեն կարողանում»։

Մրցակցող տեսակների անհամատեղելիությունը նույնիսկ ավելի վաղ ընդգծել էր Չարլզ Դարվինը, ով մրցակցությունը համարում էր գոյության պայքարի կարևորագույն բաղադրիչներից մեկը՝ մեծ դեր խաղալով տեսակների էվոլյուցիայի մեջ։

G.F. Gause-ի Paramecium aurelia-ի և P. caudatum հողաթափերի մշակույթների փորձերում, յուրաքանչյուր տեսակ, առանձին դրված խոտի թուրմով փորձանոթներում, հաջողությամբ բազմապատկվել է՝ հասնելով առատության որոշակի մակարդակի: Եթե ​​նույն կերակրման ձևով երկու տեսակներն էլ տեղադրվեին միասին, ապա սկզբում նկատվեց նրանցից յուրաքանչյուրի թվի աճ, բայց հետո աստիճանաբար նվազեց P. caudatum-ի թիվը, և նրանք անհետացան ինֆուզիոնից, մինչդեռ P-ի թիվը. aurelia մնաց հաստատուն (նկ. 86):

Բրինձ. 86. Paramaecium caudatum թարթիչավորների քանակի ավելացում (1) and P. aurelia (2) (ըստ G.F. Gause-ի F. Dre-ից, 1976). A – խառը մշակույթում; Բ – առանձին մշակույթներում

Հաղթող է մրցակցությունՍտացվում է, որպես կանոն, այն տեսակը, որը տվյալ էկոլոգիական իրավիճակում առնվազն աննշան առավելություններ ունի մյուսի նկատմամբ, այսինքն՝ ավելի հարմարեցված է շրջակա միջավայրի պայմաններին, քանի որ նույնիսկ սերտ առնչվող տեսակները երբեք չեն համընկնում ողջ էկոլոգիական սպեկտրում: Այսպիսով, Տ.Պարկասի փորձարկումների ժամանակ ալյուրի բզեզների լաբորատոր կուլտուրաների հետ, պարզվել է, որ մրցակցության արդյունքը կարող է որոշվել այն ջերմաստիճանով և խոնավությամբ, որում տեղի է ունենում փորձը։ Բազմաթիվ ալյուրով գավաթների մեջ, որոնց մեջ դրված էին երկու տեսակի բզեզների մի քանի նմուշներ (Tribolium confusum և T. castaneum), որոնց մեջ բազմանում էին, որոշ ժամանակ անց տեսակներից միայն մեկը մնաց։ Ալյուրի բարձր ջերմաստիճանի և խոնավության դեպքում եղել է T. castaneum, ավելի ցածր ջերմաստիճանի և միջին խոնավության դեպքում՝ T. confusum: Այնուամենայնիվ, գործոնների միջին արժեքներով, այս կամ այն ​​տեսակի «հաղթանակը» ակնհայտորեն պատահական բնույթ էր կրում, և դժվար էր կանխատեսել մրցույթի ելքը:

Մեկ տեսակի այլ տեսակի տեղափոխման պատճառները կարող են տարբեր լինել: Քանի որ նույնիսկ սերտորեն կապված տեսակների էկոլոգիական սպեկտրները երբեք ամբողջությամբ չեն համընկնում, չնայած շրջակա միջավայրի պահանջների ընդհանուր նմանությանը, տեսակները դեռևս ինչ-որ կերպ տարբերվում են միմյանցից: Նույնիսկ եթե այդպիսի տեսակները խաղաղ ապրում են միասին, բայց մեկի վերարտադրության ինտենսիվությունը մի փոքր ավելի մեծ է, քան մյուսը, ապա համայնքից երկրորդ տեսակի աստիճանական անհետացումը միայն ժամանակի հարց է, քանի որ յուրաքանչյուր սերնդի հետ ավելի ու ավելի շատ ռեսուրսներ են գրավվում: ավելի մրցունակ գործընկեր: Հաճախ, սակայն, մրցակիցներն ակտիվորեն ազդում են միմյանց վրա:

Բույսերում մրցակիցների ճնշումը տեղի է ունենում հանքանյութերի ընդհատման արդյունքում: սննդանյութերև հողի խոնավությունը արմատային համակարգի կողմից և արևի լույս– տերևային ապարատ, ինչպես նաև թունավոր միացությունների արտազատման հետևանքով. Օրինակ, երկու տեսակի երեքնուկի խառը մշակաբույսերում Trifolium repens-ը վաղ տերևների հովանոց է կազմում, բայց այնուհետև ստվերվում է T. fragiferum-ով, որն ունի ավելի երկար կոթուններ: Երբ բադերը Lemna gibba-ն և Spirodela polyrrhiza-ն աճում են միասին, երկրորդ տեսակների թիվը սկզբում ավելանում է, այնուհետև նվազում է, թեև մաքուր մշակույթներում այս տեսակի աճի տեմպերն ավելի բարձր են, քան առաջինը: L. gibba-ի առավելությունն այս դեպքում այն ​​է, որ խտացման պայմաններում նրա մոտ առաջանում է aerenchyma, որն օգնում է լողալ ջրի մակերեսին։ S. polyrrhiza-ն, որը չունի aerenchyma, ցած է մղվում և ստվերվում է մրցակցի կողմից:

Բույսերի քիմիական փոխազդեցությունները նրանց նյութափոխանակության արտադրանքի միջոցով կոչվում են ալելոպաթիա. Կենդանիները նույնպես ունեն միմյանց վրա ազդելու նման ձևեր։ Գ.Ֆ. Ազոտի ցածր պահանջարկ ունեցող ավելի բարձր բույսերը, որոնք առաջինն են ի հայտ գալիս անառողջ հողերի վրա, ճնշում են լոբազգիների մեջ հանգույցների ձևավորումը և արմատային սեկրեցների միջոցով ազատ ապրող ազոտ ամրագրող բակտերիաների ակտիվությունը: Կանխելով հողի հարստացումը ազոտով, նրանք առավելություններ են ստանում հողում դրա մեծ քանակություն պահանջող բույսերի հետ մրցակցության մեջ։ Կատվաձիգը գերաճած ջրամբարներում ալելոպաթիկ ակտիվ է մյուսների նկատմամբ ջրային բույսեր, ինչը թույլ է տալիս նրան, խուսափելով մրցակիցներից, աճել գրեթե մաքուր թավուտներում։

Կենդանիների մոտ մրցակցության ժամանակ կարող են լինել մի տեսակի ուղղակի հարձակման դեպքեր: Օրինակ, ձու ուտողների Diachasoma tryoni-ի և Opius humilis-ի թրթուրները, որոնք հայտնվում են նույն ընդունող ձվի մեջ, կռվում են միմյանց հետ և սպանում հակառակորդին նախքան կերակրել սկսելը:

Արդյունքն է մի տեսակի մյուսի կողմից մրցակցային տեղաշարժի հնարավորությունը տեսակների էկոլոգիական անհատականությունը.Մշտական ​​պայմաններում նրանք կունենան տարբեր մրցունակություն, քանի որ նրանք անպայմանորեն տարբերվում են միմյանցից որոշ գործոնների նկատմամբ հանդուրժողականությամբ։ Բնության մեջ, սակայն, շատ դեպքերում միջավայրը փոփոխական է ինչպես տարածության, այնպես էլ ժամանակի մեջ, և դա հնարավորություն է տալիս շատ մրցակիցների գոյակցել: Օրինակ, եթե եղանակային պայմանները քիչ թե շատ կանոնավոր կերպով փոխվում են այս կամ այն ​​տեսակի օգտին, միմյանց տեղահանման սկզբնական գործընթացները չեն հասնում ավարտին և փոխում են հակառակ նշանը: Այսպիսով, թաց տարիներին մամուռները կարող են աճել անտառի ստորին շերտում, իսկ չոր տարիներին դրանք դուրս են մղվում մազոտ շագանակի կամ այլ խոտերի ծածկով։ Այս տեսակները նույնպես գոյակցում են նույն ֆիտոցենոզում՝ զբաղեցնելով տարբեր խոնավության պայմաններով անտառային տարածքներ։ Բացի այդ, տեսակները, որոնք մրցում են մեկից ավելի ռեսուրսների համար, հաճախ ունենում են սահմանափակող գործոնների տարբեր շեմեր, ինչը նաև խոչընդոտում է մրցակցային բացառման գործընթացների ավարտին: Այսպես, ամերիկացի էկոլոգ Դ.Թիլմանը, միասին մշակելով երկու տեսակի դիատոմներ, պարզել է, որ դրանք միմյանց չեն տեղաշարժում, քանի որ տարբեր զգայունություն ունեն ազոտի և սիլիցիումի բացակայության նկատմամբ։ Այն տեսակը, որն ունակ է ազոտի ցածր պարունակությամբ մյուսից առաջ վերարտադրվել, չի կարող հասնել դրան սիլիցիումի պակասի պատճառով, մինչդեռ նրա մրցակիցը, ընդհակառակը, ունի բավարար սիլիցիում, բայց քիչ ազոտ:

Մրցակցող տեսակները կարող են գոյակցել համայնքում, նույնիսկ եթե գիշատիչը թույլ չի տալիս ավելի ուժեղ մրցակցի թվի ավելացումը։ Այս դեպքում գիշատչի գործունեությունը հանգեցնում է համայնքի տեսակային բազմազանության ավելացմանը։ Փորձերից մեկի ժամանակ ծովի ափամերձ տարածքի հատակից, որտեղ ապրում էին նստած անողնաշարավորների 8 տեսակ՝ միդիա, ծովային կաղին, ծովային բադ, խիտոն, հանեցին գիշատիչին՝ ծովաստղին, որը հիմնականում սնվում էր միդիաներով։ . Որոշ ժամանակ անց միդիաները զբաղեցրին հատակի ամբողջ տարածքը՝ տեղահանելով բոլոր մյուս տեսակները։

Այսպիսով, կենսացենոզները օրգանիզմների յուրաքանչյուր խմբում պարունակում են զգալի թվով պոտենցիալ կամ մասնակի մրցակիցներ, որոնք դինամիկ հարաբերությունների մեջ են միմյանց հետ։ Տեսակը կարող է նաև չունենալ ուժեղ մրցակիցներ, բայց կարող է փոքր-ինչ ազդել բազմաթիվ մյուսներից յուրաքանչյուրի վրա, որոնք կիսում են իր ռեսուրսները: Այս դեպքում խոսում են «ցրված» մրցակցություն, որի արդյունքը նույնպես կախված է բազմաթիվ հանգամանքներից և կարող է հանգեցնել այս տեսակի բիոցենոզից տեղահանմանը:

Հետևաբար, մրցակցությունը երկակի նշանակություն ունի կենսացենոզներում։ Դա մի գործոն է, որը մեծապես որոշում է համայնքների տեսակների կազմը, քանի որ ինտենսիվ մրցակից տեսակները միմյանց հետ չեն համընկնում: Մյուս կողմից, մասնակի կամ պոտենցիալ մրցակցությունը տեսակներին թույլ է տալիս արագորեն գրավել լրացուցիչ ռեսուրսներ, որոնք թողարկվում են, երբ հարևանների գործունեությունը թուլանում է և փոխարինում դրանք բիոցենոտիկ կապերով, ինչը պահպանում և կայունացնում է բիոցենոզը որպես ամբողջություն:

Ինչպես կենսաբանական հարաբերությունների բոլոր այլ ձևերի դեպքում, մրցակցությունը հաճախ հեշտությամբ չի բաժանվում այլ տեսակի հարաբերություններից: Այս առումով ցուցիչ են մրջյունների էկոլոգիապես նման տեսակների վարքային առանձնահատկությունները։

Խոշոր մարգագետնային մրջյունները Formica pratensis-ը կառուցում են կույտավոր բներ և պահպանում իրենց շուրջը գտնվող տարածքը: Ավելի փոքր F. cunicularia-ում բները փոքր են՝ հողաթմբերի տեսքով։ Նրանք հաճախ բնակություն են հաստատում մարգագետնային մրջյունների բնադրման տարածքի ծայրամասում և որս անում իրենց կերակրման վայրերում։

Մարգագետնային մրջյունների բները փորձարարական մեկուսացման ժամանակ F. cunicularia-ի որսի արդյունավետությունը բարձրանում է 2–3 անգամ։ Մրջյունները բերում են ավելի մեծ միջատներ, որոնք սովորաբար զոհ են դառնում F. pratensis-ի համար։ Եթե ​​F. cunicularia բները մեկուսացված են, մարգագետնային մրջյունների որսը չի ավելանում, ինչպես սպասվում էր, այլ կրճատվում է կիսով չափ: Պարզվեց, որ F. cunicularia-ի ավելի շարժուն և ակտիվ կեր որոնողները ծառայում են որպես մարգագետնային մրջյունների որոնողական գործունեության խթանիչներ, որպես սպիտակուցային սննդի մի տեսակ հետախույզ։ Այն հատվածներում, որտեղ կան F. cunicularia բներ, ճանապարհների երկայնքով մարգագետնային մրջյունների շարժման ինտենսիվությունը 2 անգամ ավելի է, քան այն վայրերում, որտեղ չկա: Այսպիսով, որսի տարածքի և սննդի սպեկտրների համընկնումը թույլ է տալիս F. cunicularia-ին դիտարկել որպես մարգագետնային մրջյունների մրցակից, սակայն F. pratensis-ի որսորդական արդյունավետության բարձրացումը ցույց է տալիս F. cunicularia-ի մնալու օգուտը նրանց տարածքում:

Բրինձ. 87. Էգ խորջրյա ձկնորս՝ երեք կցված արուներով

Փոխադարձ և մրցակցային հարաբերությունները ներկայացնում են ներտեսակային հարաբերությունների հիմնական էությունը: Այս հարաբերությունների դերի ուսումնասիրությունը տեսակների մեջ, դրանց ձևերի բազմազանությունն ու առանձնահատկությունը սինեկոլոգիայի հատուկ բաժնի առարկա է. բնակչության էկոլոգիա.

Ինչպես երևում է բերված օրինակներից. պաշտոնական դասակարգումբիոտիկ կապերի տեսակները չեն կարող ամբողջությամբ արտացոլել կենդանի բնության մեջ իրենց ողջ բազմազանությունն ու բարդությունը, բայց այնուամենայնիվ թույլ է տալիս նավարկելու օրգանիզմների միջև փոխազդեցության հիմնական տեսակները: Այլ դասակարգումները կենտրոնանում են կենսաբանական հարաբերությունների այլ ասպեկտների վրա՝ օգտագործելով տարբեր մոտեցումներ:

Վ.Ն. Բեկլեմիշևը համայնքում տեսակների միջև փոխհարաբերությունները բաժանեց ուղղակի և անուղղակի: Ուղղակի միացումներ առաջանում են օրգանիզմների միջև անմիջական շփման միջոցով: Անուղղակի կապեր ներկայացնում են տեսակների ազդեցությունը միմյանց վրա իրենց կենսամիջավայրի կամ երրորդ տեսակների վրա ազդելու միջոցով:

Ըստ Վ.Ն.Բեկլեմիշևի դասակարգման՝ ուղղակի և անուղղակի միջտեսակային հարաբերությունները, ըստ նշանակության, որ կարող են ունենալ բիոցենոզում, բաժանվում են չորս տեսակի՝ տրոֆիկ, արդիական, ֆորիկ, գործարանային։

7.3.6. Տրոֆիկ միացումներ

Տրոֆիկ միացումներ առաջանում է, երբ մի տեսակ սնվում է մյուսով` կա՛մ կենդանի անհատներով, կա՛մ նրանց մեռած մնացորդներով, կա՛մ թափոններով: Իսկ ճպուռները, որոնք թռչելիս բռնում են այլ միջատների, և թրիքի բզեզները, որոնք սնվում են խոշոր սմբակավոր կենդանիների կեղտով, և մեղուները, որոնք հավաքում են բույսերից նեկտար, ուղղակի տրոֆիկ հարաբերությունների մեջ են մտնում նրանց սնունդով ապահովող տեսակների հետ։ Սննդամթերքի շուրջ երկու տեսակների մրցակցության դեպքում նրանց միջև առաջանում է անուղղակի տրոֆիկ հարաբերություն, քանի որ մեկի գործունեությունը արտացոլվում է մյուսի սննդի մատակարարման մեջ։ Մեկ տեսակի ցանկացած ազդեցություն մյուսի ուտելիքի կամ դրա համար սննդի առկայության վրա պետք է դիտվի որպես նրանց միջև անուղղակի տրոֆիկ հարաբերություն: Օրինակ, միանձնուհի թիթեռների թրթուրները, սոճու ասեղներ ուտելը, հեշտացնում են կեղևի բզեզների մուտքը թուլացած ծառերի մոտ:

Համայնքներում հիմնականը տրոֆիկ կապերն են։ Հենց նրանք են միավորում միասին ապրող տեսակները, քանի որ նրանցից յուրաքանչյուրը կարող է ապրել միայն այնտեղ, որտեղ առկա են իրեն անհրաժեշտ սննդի ռեսուրսները։ Ցանկացած տեսակ ոչ միայն հարմարեցված է որոշակի սննդի աղբյուրներին, այլև ծառայում է որպես սննդի ռեսուրս մյուսների համար: Սննդային հարաբերությունները բնության մեջ ստեղծում են տրոֆիկ ցանց, որն ի վերջո տարածվում է կենսոլորտի բոլոր տեսակների վրա: Այս տրոֆիկ ցանցի պատկերը կարելի է վերստեղծել՝ կենտրոնում դնելով ցանկացած տեսակ և այն սլաքներով միացնելով բոլոր մյուսներին, որոնք ուղղակի կամ անուղղակի սննդային հարաբերությունների մեջ են դրա հետ (Նկար 88), այնուհետև շարունակելով այս ընթացակարգը յուրաքանչյուր տեսակի համար։ դիագրամը։ Արդյունքում ծածկվելու է ողջ կենդանի բնությունը՝ կետերից մինչև բակտերիաներ։ Ինչպես ցույց է տվել ակադեմիկոս Ա. Նա պնդում է, որ սննդային տեսակների անսահման բազմազանության հետևում կան ընդհանուր հիմնարար գործընթացներ, որոնք կազմում են մոլորակային մասշտաբով տրոֆիկ փոխազդեցությունների միասնական համակարգ:

Բրինձ. 88. Ծովատառեխի սննդային կապերը՝ օվկիանոսի սննդի ցանցի մի մասը

Ցանկացած բիոցենոզ ներթափանցված է սննդային կապերով և ներկայացնում է ընդհանուր տրոֆիկ ցանցի քիչ թե շատ տարածական տեղայնացված հատվածը, որը կապում է Երկրի վրա ողջ կյանքը:

7.3.7. Տեղական կապեր

Անհատական ​​կոնսորցիումները կարող են տարբերվել բարդությունից: Ամենամեծ թիվըԿոնսորցիալ կապերն առանձնանում են այն բույսերով, որոնք հիմնական դերն ունեն կենսացենոզի ներքին միջավայրի ստեղծման գործում։ Քանի որ մեծ կոնսորցիումի յուրաքանչյուր անդամ կարող է իր հերթին լինել ավելի փոքր ասոցիացիայի կենտրոն, կարելի է առանձնացնել առաջին, երկրորդ և նույնիսկ երրորդ կարգի կոնսորցիումները: Այսպիսով, բիոցենոզը փոխկապակցված կոնսորցիումների համակարգ է, որն առաջանում է տեսակների միջև ամենամոտ տեղական և տրոֆիկ հարաբերությունների հիման վրա: Կոնսորտային հարաբերությունները, որոնք հիմնված են արդիական հարաբերությունների վրա, կազմում են բիոցենոզի մի տեսակ բլոկ կառուցվածք։

Արդիական և տրոֆիկ կապերունեն ամենամեծ նշանակությունը կենսացենոզում և կազմում են նրա գոյության հիմքը։ Հենց այս տեսակի հարաբերություններն են միմյանց մոտ պահում տարբեր տեսակների օրգանիզմները՝ միավորելով դրանք տարբեր մասշտաբների բավականին կայուն համայնքների մեջ։

7.3.8. Ֆորիկ կապեր

Ֆորիկ կապեր մի տեսակի մասնակցությունն է մյուսի տարածմանը: Կենդանիները հանդես են գալիս որպես փոխադրողներ։ Կենդանիների կողմից սերմերի, սպորների և ծաղկափոշու փոխանցումը կոչվում է zoochory, այլ, ավելի փոքր կենդանիների տեղափոխում – ֆորեզիա (լատ. ֆորաներ- դուրս, դուրս): Փոխանցումը սովորաբար իրականացվում է հատուկ և տարբեր սարքերի միջոցով։ Կենդանիները կարող են բռնել բույսերի սերմերը երկու եղանակով՝ պասիվ և ակտիվ: Պասիվ բռնումը տեղի է ունենում, երբ կենդանու մարմինը պատահաբար շփվում է բույսի հետ, որի սերմերը կամ բեկորները ունեն հատուկ կեռիկներ, կեռիկներ և ելքեր (սերմ, կռատուկի): Դրանց բաշխողները սովորաբար կաթնասուններն են, որոնք նման պտուղներ են կրում իրենց մորթի վրա, երբեմն բավականին զգալի հեռավորությունների վրա։ Գրավման ակտիվ մեթոդը մրգեր և հատապտուղներ ուտելն է: Կենդանիները արտազատում են սերմեր, որոնք չեն կարող մարսվել իրենց կղանքի հետ միասին: Թրթուրները կարևոր դեր են խաղում սնկային սպորների փոխանցման գործում: Ըստ երևույթին, սնկերի պտղաբեր մարմինները առաջացել են որպես միջատներ ցրողներին գրավող գոյացություններ։

Բրինձ. 89. Միջատների վրա տիզերի ֆորեզիա.

1 – ուրոպոդի տիզերի դեյտոնիմֆը կպչում է բզեզին կարծրացած արտազատող հեղուկի ցողունով.

2 - մրջյունների վրա տիզերի ֆորեզիա

Կենդանիների ֆորեզիան տարածված է հիմնականում մանր հոդվածոտանիների շրջանում, հատկապես տիզերի տարբեր խմբերում (նկ. 89): Այն պասիվ ցրման մեթոդներից մեկն է և բնորոշ է այն տեսակներին, որոնց համար մի բիոտոպից մյուսը տեղափոխումը կենսական նշանակություն ունի պահպանման կամ բարգավաճման համար: Օրինակ՝ թռչող միջատներից շատերը՝ արագ քայքայվող բույսերի մնացորդների (կենդանիների դիակներ, սմբակավոր կեղտեր, փտող բույսերի կույտեր և այլն) այցելուները կրում են գամասիդ, ուրոպոդ կամ թիրոգլիֆոիդ տիզ, որոնք այսպիսով տեղափոխվում են սննդային նյութերի մի կուտակումից մյուսը: Նրանց սեփական ցրման հնարավորությունները թույլ չեն տալիս այս տեսակներին զգալի տարածություններ անցնել: Գոմաղբի բզեզները երբեմն սողում են բարձրացած էլիտրայով, որը նրանք չեն կարողանում ծալել, քանի որ իրենց մարմինները խիտ աղբ են թափում տզերը: Նեմատոդների որոշ տեսակներ ֆորեզիայի միջոցով տարածվում են միջատների վրա (նկ. 90): Թրիքի ճանճերի ոտքերը հաճախ ունենում են ճրագային տեսք՝ դրանց կցված նեմատոդրաբդիտիդների առատության պատճառով։ Խոշոր կենդանիների մեջ ֆորեզիան գրեթե երբեք չի հայտնաբերվում:

Բրինձ. 90. Նեմատոդների թրթուրների ցրումը բզեզների վրա.

1 – թրթուրներ, որոնք սպասում են վերաբնակիչին.

2 - բզեզի էլիտրայի տակ ամրացված թրթուրներ

7.3.9. Գործարանային միացումներ

Գործարանային միացումներ - սա բիոցենոտիկ հարաբերությունների մի տեսակ է, որի մեջ մտնում է տեսակը, օգտագործելով արտազատվող արտադրանքները, կա՛մ մեռած մնացորդները, կա՛մ նույնիսկ մեկ այլ տեսակի կենդանի անհատներ՝ իր կառուցվածքների (գործվածքների) համար: Այսպիսով, թռչունները բներ կառուցելու համար օգտագործում են ծառերի ճյուղեր, կաթնասունների մորթի, խոտ, տերևներ, տերևներ և այլ թռչունների տեսակների փետուրներ և այլն: Կաթսայի թրթուրները տներ են կառուցում ճյուղերի կտորներից, բույսերի կեղևից կամ տերևներից, փոքր տեսակների պատյաններից: գալարներ, նույնիսկ կենդանի խեցեմորթներով խեցի բռնելով: Մեգաչիլա մեղուն ձվերը և պաշարները դնում է տարբեր թփերի փափուկ տերևներից (վարդի ազդր, յասաման, ակացիա և այլն) պատրաստված բաժակների մեջ:

Բրինձ. 91. Տարբեր բույսերի աճի վրա pH-ի ազդեցության սխեման, երբ աճեցվում է միատեսակ մշակաբույսերում և մրցակցության պայմաններում.

1 - ֆիզիոլոգիական օպտիմալ կորեր;

2 – սինեկոլոգիական օպտիմալ (ըստ Վ. Լարչերի, 1978 թ.)

7.4. Էկոլոգիական խորշ

Տեսակի դիրքը, որը նա զբաղեցնում է բիոցենոզի ընդհանուր համակարգում, նրա բիոցենոտիկ կապերի համալիրը և շրջակա միջավայրի աբիոտիկ գործոնների պահանջները կոչվում են. էկոլոգիական խորշ բարի.

Էկոլոգիական խորշ հասկացությունն ապացուցել է, որ շատ արդյունավետ է տեսակների միջև համակեցության օրենքները հասկանալու համար: Նրա զարգացման վրա աշխատել են բազմաթիվ բնապահպաններ՝ Ջ.Գրինելը, Ք.Էլթոնը, Գ.Հաթչինսոնը, Յ.Օդումը և ուրիշներ։

«Էկոլոգիական խորշ» հասկացությունը պետք է տարբերվի «բնակավայր» հասկացությունից։ Վերջին դեպքում նկատի ունենք տարածության այն հատվածը, որը բնակեցված է տեսակով և որն ունի իր գոյության համար անհրաժեշտ աբիոտիկ պայմանները։ Տեսակի էկոլոգիական տեղը կախված է ոչ միայն աբիոտիկ միջավայրի պայմաններից, այլև, ոչ պակաս, նրա բիոցենոտիկ միջավայրից։ Զբաղեցրած էկոլոգիական խորշի բնույթը որոշվում է ինչպես տեսակների էկոլոգիական հնարավորություններով, այնպես էլ այն չափով, որով այդ հնարավորությունները կարող են իրականացվել կոնկրետ կենսացենոզներում: Սա այն ապրելակերպի հատկանիշն է, որը տեսակը կարող է վարել տվյալ համայնքում:

Գ.Հաթչինսոնը առաջ քաշեց հիմնարար և իրագործված էկոլոգիական խորշի հասկացությունները։ Տակ հիմնարար վերաբերում է պայմանների ամբողջությանը, որոնց դեպքում տեսակը կարող է հաջողությամբ գոյություն ունենալ և վերարտադրվել: Բնական կենսացենոզներում, սակայն, տեսակները չեն զարգացնում իրենց համար հարմար բոլոր ռեսուրսները՝ առաջին հերթին մրցակցային հարաբերությունների պատճառով։ Իրականացված էկոլոգիական խորշ - սա տեսակի դիրքն է կոնկրետ համայնքում, որտեղ այն սահմանափակված է բարդ բիոցենոտիկ հարաբերություններով: Այսինքն՝ հիմնարար էկոլոգիական խորշը բնութագրում է տեսակի պոտենցիալ հնարավորությունները, իսկ իրացվածը՝ դրանց այն մասը, որը կարող է իրացվել տվյալ պայմաններում՝ հաշվի առնելով ռեսուրսի առկայությունը։ Այսպիսով, իրականացրած խորշը միշտ ավելի փոքր է, քան հիմնարարը:

Էկոլոգիայում լայնորեն քննարկվում է այն հարցը, թե քանի էկոլոգիական խորշ կարող է տեղավորել բիոցենոզը, և ցանկացած կոնկրետ խմբի քանի տեսակներ, որոնք ունեն բնապահպանական նմանատիպ պահանջներ, լայնորեն քննարկվում է:

Տեսակի մասնագիտացումը սնուցման, տարածության օգտագործման, գործունեության ժամանակի և այլ պայմանների մեջ բնութագրվում է որպես նրա էկոլոգիական խորշի նեղացում, իսկ հակառակ գործընթացները բնութագրվում են որպես դրա ընդլայնում: Համայնքում որևէ տեսակի էկոլոգիական խորշի ընդլայնման կամ նեղացման վրա մեծ ազդեցություն են ունենում մրցակիցները: Մրցակցային բացառման կանոնԳ.Ֆ.

Բնության մեջ կատարվող փորձերն ու դիտարկումները ցույց են տալիս, որ բոլոր այն դեպքերում, երբ տեսակները չեն կարող խուսափել հիմնական ռեսուրսների համար մրցակցությունից, ավելի թույլ մրցակիցները աստիճանաբար դուրս են մղվում համայնքից: Այնուամենայնիվ, կենսացենոզներում բազմաթիվ հնարավորություններ կան էկոլոգիայում նման տեսակների էկոլոգիական խորշերի գոնե մասնակի սահմանազատման համար:

Մրցակցությունից դուրս գալը ձեռք է բերվում շրջակա միջավայրին ներկայացվող պահանջների տարամիտման, ապրելակերպի փոփոխության շնորհիվ, ինչը, այլ կերպ ասած, տեսակների էկոլոգիական խորշերի սահմանազատումն է։ Այս դեպքում նրանք ձեռք են բերում նույն բիոցենոզում գոյակցելու ունակություն։ Միասին ապրող տեսակներից յուրաքանչյուրն ունակ է մրցակցի բացակայության դեպքում ռեսուրսների առավել ամբողջական օգտագործմանը։ Այս երեւույթը հեշտ է դիտարկել բնության մեջ։ Այսպիսով, եղևնու անտառի խոտաբույսերը կարող են բավարարվել հողի փոքր քանակությամբ ազոտով, որը մնում է ծառերի արմատներով խափանվելուց: Այնուամենայնիվ, եթե այս եղևնիների արմատները կտրվեն սահմանափակ տարածքում, խոտերի ազոտային սնուցման պայմանները բարելավվում են, և նրանք արագորեն աճում են՝ ստանալով խիտ կանաչ գույն։ Կենցաղային պայմանների բարելավումը և տեսակների թվաքանակի ավելացումը կենսացենոզից մեկ այլ, շրջակա միջավայրի պահանջներով նմանվող տեսակների հեռացման արդյունքում կոչվում է. մրցակցային թողարկում:

Բնական բիոցենոզների կայունության մեխանիզմներից է էկոլոգիական խորշերի բաժանումը համակենսատեսակներով՝ դրանց մասնակի համընկնմամբ։ Եթե ​​տեսակներից որևէ մեկը կտրուկ նվազեցնում է իր թվաքանակը կամ դուրս է գալիս համայնքից, մյուսները ստանձնում են նրա դերը: Որքան շատ են տեսակները կենսացենոզում, այնքան նրանցից յուրաքանչյուրի թիվն ավելի քիչ է, այնքան ավելի ընդգծված է նրանց էկոլոգիական մասնագիտացումը։Այս դեպքում նրանք խոսում են «բիոցենոզում էկոլոգիական խորշերի ավելի խիտ փաթեթավորման մասին»։

Միասին ապրող սերտ կապ ունեցող տեսակները սովորաբար ունենում են էկոլոգիական խորշերի շատ նուրբ ուրվագծումներ: Այսպիսով, աֆրիկյան սավաննաներում արածող սմբակավորները տարբեր կերպ են օգտագործում արոտավայրերի կերակուրը. զեբրերը պոկում են հիմնականում խոտերի գագաթները, վայրի գազանները սնվում են նրանով, թե ինչ են թողնում նրանց համար, ընտրելով բույսերի որոշակի տեսակներ, գազելները պոկում են ամենակարճ խոտերը, իսկ տոպի անտիլոպները բավարարվում են բարձրահասակներով: չոր, այլ բուսակերների թողած ցողունները: Նույն «աշխատանքի բաժանումը» հարավ-եվրոպական տափաստաններում ժամանակին իրականացնում էին վայրի ձիերը, մարմոտները և գոֆերը (նկ. 92):

Բրինձ. 92. Բուսակերների տարբեր տեսակներ խոտ են ուտում տարբեր բարձրությունների վրա աֆրիկյան սավաննաներում (վերևի շարքերում) և եվրասիական տափաստաններում (ներքևի շարքերում) (ըստ Ֆ. Ռ. Ֆուենտեի, 1972; Բ. Դ. Աբատուրով, Գ. Վ. Կուզնեցով, 1973):

Մեր ձմեռային անտառներում միջատակեր ծառեր կերակրող թռչունները նույնպես խուսափում են միմյանց հետ մրցակցությունից՝ իրենց տարբեր որոնման օրինաչափությունների պատճառով: Օրինակ՝ ընկույզները և պիկաները սնունդ են հավաքում ծառերի բների վրա։ Միևնույն ժամանակ, ընկույզները արագ զննում են ծառը, արագ բռնում միջատներին կամ կեղևի մեծ ճեղքերում բռնված սերմերին, մինչդեռ փոքր պիկաները մանրակրկիտ փնտրում են բեռնախցիկի մակերեսը ամենափոքր ճեղքերը, որոնց մեջ թափանցում է նրանց բարակ թմբուկի ձևը: Ձմռանը, խառը հոտերի մեջ, մեծ կրծքերը լայն որոնումներ են անցկացնում ծառերի, թփերի, կոճղերի և հաճախ ձյան մեջ. Chickadees- ը ստուգում է հիմնականում մեծ ճյուղերը. երկարապոչ կրծքերը սնունդ են փնտրում ճյուղերի ծայրերում. փոքր թագավորները ուշադիր զննում են փշատերեւ պսակների վերին մասերը:

Մրջյունները բնական պայմաններում գոյություն ունեն բազմատեսակ միավորումների մեջ, որոնց անդամները տարբերվում են ապրելակերպով։ Մոսկվայի մարզի անտառներում առավել հաճախ հանդիպում են տեսակների հետևյալ ասոցիացիան. գերիշխող տեսակը (Formica rufa, F. aquilonia կամ Lasius fuliginosus) զբաղեցնում է մի քանի շերտեր, L. flavus-ը ակտիվ է հողում, Myrmica rubra-ն ակտիվ է: անտառային աղբը, գրունտային շերտը գաղութացված է L. niger և F. fusca, ծառերը՝ Camponotus herculeanus: Տարբեր մակարդակներում կյանքի մասնագիտացումը արտացոլվում է տեսակների կենսաձևում: Բացի տարածության մեջ բաժանվելուց, մրջյունները տարբերվում են նաև սնունդ ստանալու բնույթով և ամենօրյա գործունեության ժամանակով։

Անապատներում մրջյունների ամենազարգացած համալիրը սնունդ է հավաքում հողի մակերեսին (հերպետոբիոնտներ):Նրանց թվում առանձնանում են երեք տրոֆիկ խմբերի ներկայացուցիչներ. 2) գիշերային զոոֆագներ - նրանք որսում են նստակյաց միջատներ փափուկ ծածկոցներով, որոնք մակերեսին հայտնվում են միայն գիշերը, և հալվող հոդվածոտանիներ. 3) կարպոֆագներ (ցերեկ և գիշեր) - կերեք բույսերի սերմեր:

Միևնույն տրոֆիկ խմբի մի քանի տեսակներ կարող են ապրել միասին: Մրցակցությունից դուրս գալու և էկոլոգիական խորշերի ուրվագծման մեխանիզմները հետևյալն են.

1. Չափի տարբերակում (նկ. 93): Օրինակ, Կիզիլկումի ավազներում երեք ամենատարածված ցերեկային զոնեկրոֆագների աշխատող անհատների միջին կշիռները 1:8:120 հարաբերակցությամբ են: Մոտավորապես նույն կշիռների հարաբերակցությունը հանդիպում է միջին չափի կատվի, լուսանի և վագրի մոտ։

Բրինձ. 93. Մրջյունների չորս տեսակների համեմատական ​​չափերը ցերեկային զոնեկրոֆագների խմբից ավազոտ անապատԿենտրոնական Կարակում և երեք տեսակի զոհերի բաշխումն ըստ քաշային դասերի (ըստ Գ. Մ. Դլուսսկու, 1981). 1 – Cataglyphis setipe-ի միջին և խոշոր աշխատողներ. 2 – S. pallida; 3 – Acantholepis semenovi; 4 – Plagiolepis pallescens

2. Վարքագծի տարբերություններ բաղկացած է կեր փնտրելու տարբեր ռազմավարություններից: Մրջյունները, որոնք ճանապարհներ են ստեղծում և օգտագործում են կրիչների մոբիլիզացումը՝ հայտնաբերված կերակուրը բույն տանելու համար, հիմնականում սնվում են բույսերի սերմերով, որոնք կազմում են կույտեր: Մրջյունները, որոնց կեր որոնողները աշխատում են որպես միայնակ կերը, հավաքում են հիմնականում բույսերի սերմեր, որոնք ցրված են:

3. Տարածական տարբերակում. Նույն մակարդակում տարբեր տեսակների սննդի հավաքումը կարող է սահմանափակվել տարբեր տարածքներով, օրինակ՝ բաց տարածքներում կամ որդանման թփերի տակ, ավազոտ կամ կավե տարածքներում և այլն:

4. Տարբերությունները գործունեության ժամանակներում հիմնականում վերաբերում են օրվա ժամին, սակայն որոշ տեսակների մոտ առկա են սեզոնների միջև ակտիվության անհամապատասխանություններ (հիմնականում գարնանային կամ աշնանային ակտիվություն):

Տեսակների էկոլոգիական խորշերը տարբերվում են տարածությունից և ժամանակից։ Նրանք կարող են կտրուկ տարբերակվել անհատական ​​զարգացման մեջ՝ կախված օնտոգենեզի փուլից, ինչպես, օրինակ, թրթուրների և լեպիդոպտերների, թրթուրների և մայիսյան բզեզների, շերեփուկների և հասուն գորտերի մեծահասակների մոտ։ Այս դեպքում փոխվում է և՛ բնակավայրը, և՛ ողջ բիոցենոտիկ միջավայրը։ Մյուս տեսակների մոտ երիտասարդ և հասուն ձևերի զբաղեցրած էկոլոգիական խորշերը ավելի մոտ են, բայց, այնուամենայնիվ, դրանց միջև միշտ կան տարբերություններ։ Այսպիսով, նույն լճում ապրող չափահաս թառերը և նրանց ձագերը իրենց գոյության համար օգտագործում են էներգիայի տարբեր աղբյուրներ և տարբեր սննդային շղթաների մաս են կազմում։ Տապակները ապրում են փոքր պլանկտոններով, իսկ մեծահասակները բնորոշ գիշատիչներ են:

Միջտեսակային մրցակցության թուլացումը հանգեցնում է տեսակների էկոլոգիական խորշի ընդլայնմանը։ Աղքատ կենդանական աշխարհով օվկիանոսային կղզիներում մի շարք թռչուններ, համեմատած մայրցամաքի իրենց հարազատների հետ, բնակվում են ավելի բազմազան ապրելավայրերում և ընդլայնում են սննդի տեսականին, քանի որ նրանք չեն հանդիպում մրցակից տեսակների: Կղզու բնակիչների շրջանում նույնիսկ աճում է կտուցի ձևի փոփոխականությունը՝ որպես սննդային կապերի բնույթի ընդլայնման ցուցանիշ:

Եթե ​​միջտեսակային մրցակցությունը նեղացնում է տեսակի էկոլոգիական խորշը՝ թույլ չտալով դրսևորել նրա ողջ ներուժը, ապա ներտեսակային մրցակցությունը, ընդհակառակը, նպաստում է էկոլոգիական խորշերի ընդլայնմանը։ Տեսակների քանակի ավելացմամբ սկսվում է լրացուցիչ սննդի օգտագործումը, նոր կենսամիջավայրերի զարգացումը և նոր բիոցենոտիկ կապերի առաջացումը։

Ջրամբարներում այն ​​բույսերը, որոնք ամբողջությամբ ընկղմված են ջրի մեջ (էլոդեա, եղջյուր, ուրուտ) հայտնվում են ջերմաստիճանի, լուսավորության և գազի տարբեր պայմաններում, քան մակերեսի վրա լողացողները (տելորներ, ջրաներկ, բադեր) կամ արմատավորվում են ներքևում և բերում. թողնում է մակերեսին (ջրաշուշան, ձվի պարկուճ, Վիկտորիա): Նրանք տարբերվում են նաև շրջակա միջավայրի հետ փոխհարաբերություններով: Արևադարձային անտառների էպիֆիտները զբաղեցնում են նմանատիպ, բայց դեռևս ոչ նույնական խորշեր, քանի որ դրանք պատկանում են տարբեր էկոլոգիական խմբերի լույսի և ջրի հետ կապված (հելիոֆիտներ և սկիոֆիտներ, հիգրոֆիտներ, մեսոֆիտներ և քսերոֆիտներ): Տարբեր էպիֆիտիկ խոլորձներ ունեն բարձր մասնագիտացված փոշոտիչներ:

Հասուն լայնատերև անտառում առաջին կարգի ծառերը՝ սովորական կաղնին, հարթ կաղնին, սոսի թխկին, սրտատերև լորենին, սովորական հացենիները, ունեն նման. կյանքի ձևեր. Նրանց պսակներից գոյացած ծառերի հովանոցը հայտնվում է նույն հորիզոնում՝ շրջակա միջավայրի նման պայմաններում։ Բայց մանրակրկիտ վերլուծությունը ցույց է տալիս, որ նրանք տարբեր կերպ են մասնակցում համայնքի կյանքին և, հետևաբար, զբաղեցնում են տարբեր էկոլոգիական խորշեր։ Այս ծառերը տարբերվում են լույսի և ստվերի հանդուրժողականության աստիճանով, ծաղկման և պտղաբերության ժամանակացույցով, պտուղների փոշոտման և բաշխման եղանակներով, զուգընկերների կազմով և այլն։ Կաղնին, կնձին և հացենին անեմոֆիլ բույսեր են, սակայն շրջակա միջավայրը հագեցած է նրանց ծաղկափոշով տարբեր տերմիններ. Թխկին և լինդենը էնտոմոֆիլներ են, լավ մեղրատու բույսեր, բայց դրանք ծաղկում են տարբեր ժամանակ. Կաղնին ունի զոոխորիա, մինչդեռ մյուս լայնատերև ծառերը ունեն անեմոխորիա: Ամուսինների կազմը տարբեր է բոլորի համար:

Եթե ​​լայնատերեւ անտառում ծառերի պսակները գտնվում են նույն հորիզոնում, ապա ակտիվ արմատային վերջավորությունները գտնվում են տարբեր խորություններում։ Կաղնու արմատները ամենից խորն են թափանցում, թխկի արմատները ավելի բարձր են, իսկ մոխրի արմատներն էլ ավելի մակերեսային։ Տարբեր ծառատեսակների աղբն օգտագործվում է տարբեր տեմպերով: Լորենի, թխկի, կնձնի և մոխրի տերևները գարնանը գրեթե ամբողջությամբ քայքայվում են, իսկ կաղնու տերևները դեռ գարնանը կազմում են չամրացված անտառային աղբ:

Համաձայն տեսակների էկոլոգիական անհատականության մասին Լ. Բույսերի յուրաքանչյուր տեսակ ունի իր էկոլոգիական տեղը:

Օնտոգենեզի ընթացքում բույսերը, ինչպես շատ կենդանիներ, փոխում են իրենց էկոլոգիական տեղը։ Տարիքի հետ նրանք ավելի ինտենսիվ օգտագործում և փոխակերպում են իրենց միջավայրը: Բույսի անցումը գեներացիոն շրջանի էապես ընդլայնում է զուգընկերների շրջանակը և փոխում բուսածին դաշտի չափերն ու ինտենսիվությունը։ Նվազում է ծերացող, ծերացող բույսերի շրջակա միջավայր ձևավորող դերը։ Նրանք կորցնում են բազմաթիվ զուգընկերներ, բայց նրանց հետ կապված դեստրուկտորների դերը մեծանում է։ Արտադրական գործընթացները թուլանում են.

Բույսերն ունեն համընկնող էկոլոգիական խորշեր։ Այն ուժեղանում է որոշակի ժամանակահատվածներում, երբ բնապահպանական ռեսուրսները սահմանափակ են, բայց քանի որ տեսակներն օգտագործում են ռեսուրսները անհատապես, ընտրովի և տարբեր ինտենսիվությամբ, կայուն ֆիտոցենոզների մրցակցությունը թուլանում է:

Բրինձ. 94. Սաղարթային շերտերի բազմազանության և թռչունների տեսակների բազմազանության հարաբերակցությունը (Շաննոն ՄաքԱրթուրի ինդեքսները E. Pianka-ից, 1981 թ.)

7.5. Տեսակների կոենոտիկ ռազմավարություններ

Ֆիտոցենոլոգիայում մշակվել են բույսերի դասակարգումներ՝ ըստ նրանց միասին աճելու կարողության և ցենոտիկ նշանակության։ Ընդհանուր դրույթներԱյս դասակարգումները կարող են կիրառվել նաև կենդանիների նկատմամբ, քանի որ դրանք բնութագրում են մի տեսակ տեսակների ռազմավարություն, որը որոշում է նրանց տեղը բիոցենոզներում։ Առավել հաճախ օգտագործվող Լ.Գ.Ռամենսկու և Դ.Գրիմի համակարգը։

Բույսերի խմբերը, որոնք նույն դիրք են զբաղեցնում ֆիտոցենոզներում, կոչվում են ֆիտոցենոտիպեր. Լ.Գ.Ռամենսկին առաջարկեց տարբերակել միասին ապրող բույսերի երեք տեսակ՝ բռնի, հիվանդ և էքսպերենտ: Նա ժողովրդականորեն բնութագրում էր նրանց որպես պարտադրողներ, տոկունություն և կատարողներ (այսինքն՝ տիեզերական լցնողներ)՝ նրանց նմանեցնելով առյուծների, ուղտերի և շնագայլերի։ Բռնություններ ունեն բարձր մրցակցային կարողություն այս պայմաններում. «զարգանալով էներգետիկորեն՝ նրանք գրավում են տարածքը և պահպանում այն՝ ճնշելով, խեղդելով մրցակիցներին կենսական էներգիայով և բնապահպանական ռեսուրսների ամբողջական օգտագործումով»: Հիվանդներ «Գոյության պայքարում... դրանք տարվում են ոչ թե կենսագործունեության և աճի էներգիայով, այլ ծայրահեղ ծանր պայմանների դիմացկունությամբ՝ մշտական ​​կամ ժամանակավոր»։ Նրանք բավարարվում են բռնարարներից մնացած ռեսուրսներով: Փորձագետներ «Նրանք շատ ցածր մրցակցային ուժ ունեն, բայց կարողանում են շատ արագ գրավել ազատված տարածքները՝ լրացնելով ուժեղ բույսերի միջև եղած բացերը, և նույնքան հեշտությամբ դրանք փոխարինվում են վերջիններով»։

Ավելին մանրամասն դասակարգումներԱռանձնացվում են նաև այլ միջանկյալ տեսակներ. Մասնավորապես, կարելի է առանձնացնել նաև խումբ Պիոներ տեսակներ, որոնք արագորեն զբաղեցնում են նոր առաջացող տարածքները, որտեղ դեռևս բուսականություն չկար: Պիոներ տեսակները մասամբ ունեն հետախույզների հատկություններ՝ ցածր մրցակցային ունակություն, սակայն, ինչպես հիվանդները, նրանք ունեն բարձր հանդուրժողականություն շրջակա միջավայրի ֆիզիկական պայմանների նկատմամբ:

Անցյալ դարի 70-ական թվականներին, Լ. մրցակիցներ, հանդուրժողներ Եվ ռուդերալներ.

Օրգանիզմների գրեթե ցանկացած խմբում առանձնանում են գոյակցելու ունակությամբ նման տեսակներ, հետևաբար ցենոտիկ ռազմավարությունների Ramensky-Grime դասակարգումը կարող է դասակարգվել որպես ընդհանուր էկոլոգիական:

ԳՈՐԾՆԱԿԱՆ ԱՇԽԱՏԱՆՔ 6

1. Լրացրե՛ք հետևյալ սահմանումը. «Բիոցենոզը օրգանիզմների հավաքածու է.

1.1. որոշակի տարածքում ապրող մեկ տեսակ ______________

1.2. միասին ապրող և միմյանց հետ կապված տարբեր տեսակներ _______

1.3. մեկ տեսակ, որն ապրում է իր տիրույթի տարբեր մասերում ___________

1.4. մեկ տեսակ, որն ապրում է մեկ կենսաաշխարհագրական շրջանում _______

2. Հետևյալ նախադասություններում լրացրո՛ւ բաց թողած բառերը. Համատեղ ապրող և փոխկապակցված տեսակների համալիրը կոչվում է ______________________: Տեսակի զբաղեցրած դիրքը կենսացենոզում կոչվում է ____________________: Այն բնութագրվում է պայմանների շարքով, որոնցում սովորաբար ապրում են այս տեսակի օրգանիզմները, այլ տեսակների հետ կապերի բնույթը և կենսակերպը։ Համատեղ ապրող տեսակները կարող են մասնակիորեն համընկնել ____________, բայց դրանք երբեք ամբողջությամբ չեն համընկնում, քանի որ այս դեպքում օրենքը ուժի մեջ է մտնում, և մի տեսակը մյուսին տեղափոխում է _____________________________________-ից:

3. Կեղևի բզեզների տարբեր տեսակներ սերտորեն կապված են որոշակի ծառատեսակների հետ: Բացի այդ, նույն ծառի վրա բզեզների որոշ տեսակներ բնակվում են ստորին մասում, մյուսները՝ վերին մասում, իսկ մյուսները՝ միայն ճյուղերի կամ արմատների վրա։ Բացատրեք միջատների բնակավայրերի ընտրության տարբերությունների կարևորությունը ______________________

________________________________________________________________

4. Որոշ տնտեսություններում և՛ կարասը, և՛ բադերը բուծվում են նույն լճակներում: Ընդ որում, ձկան արտադրությունը ոչ թե նվազում, այլ ավելանում է։ Տվեք ձեր բացատրությունը այս փաստի համար ________________________________

________________________________________________________________

5. Տիերինգը որպես կառուցվածքային երեւույթ բնորոշ է բազմաթիվ կենսացենոզների: Երկայնական հատվածում ցանկացած բիոցենոզ նմանվում է բազմահարկ շենք. Անվանեք «հատակները» և դրանց թիվը խառը անտառում, եղևնիների անտառում, խոտածածկ մարգագետնում _________________________________________________

________________________________________________________________

6. Հաշվե՛ք երկու ֆիտոցենոզների (բիոցենոզների բույսերի բաղադրիչներ) նմանության ինդեքսը՝ օգտագործելով Jaccard բանաձեւը՝ K = C x 100% / (A + I) – C; որտեղ A-ն առաջին համայնքում տվյալ խմբի տեսակների թիվն է, B-ն երկրորդ համայնքի տվյալ խմբի տեսակների թիվն է, իսկ C-ն երկու համայնքների համար ընդհանուր տեսակների թիվն է: Ցուցանիշն արտահայտվում է նմանության տոկոսով:________________________________________________________________

________________________________________________________________

Առաջին ֆիտոցենոզը գտնվում է արգելոցում և ընդգրկում է հետևյալ տեսակները՝ ոտնաթաթի կաղնու, լորենու, պնդուկի, մազոտ կաղնի, արու պտերի, Շուլտեսի անկողնային ծղոտի և սովորական փշահաղարջի։

Երկրորդ ֆիտոցենոզը գտնվում է հարևան անտառում, որտեղ մարդիկ հանգստանում են, և ներառում է հետևյալ բուսատեսակները՝ անգլիական կաղնին, ընտանի խնձորենին, լինդին, դանդելիոն, խոշոր սոսին, մազոտ նժույգին, վայրի ելակին, սովորական փշահաղարջին, եղինջին, խայթոցին, խոշոր կռատուկի, թել .

Գրե՛ք այն տեսակների անունները, որոնք անհետացել են կաղնու անտառային համայնքից ոտնահարման ազդեցության տակ ______________________________________

________________________________________________________________

Գրեք այն տեսակների անունները, որոնք հայտնվել են կաղնու անտառում ոտնահարման և անտառում մարդկանց հանգստի հետ կապված այլ գործընթացների պատճառով ________________________________________________________________

Բույսի տեսակների յուրաքանչյուր անվան կողքին գրեք նրա համառոտ էկոլոգիական բնութագրերը (նախընտրելի բիոտոպներ, կապը մարդածին գործոնների հետ) ________________________________________________________________________________________________________________

Առաջադրանքներ թեստային ձևով «Բիոցենոզը և դրա կայունությունը» թեմայով.

1. Բիոցենոզը կոչվում է.

ա) օրգանիզմների և կենսամիջավայրերի մի շարք, որոնք կապված են նյութերի ցիկլով.

բ) միևնույն տեսակի համակենսունակ օրգանիզմների խումբ.

գ) տարբեր տեսակներին պատկանող համակենսունակ օրգանիզմների ամբողջություն.

դ) տվյալ բնակավայրի լանդշաֆտային և հողակլիմայական պայմանների համալիր.

2. Երբ կենդանական և բուսական աշխարհի կազմը նման է, առաջանում է հետևյալը.

ա) համայնքներ, որոնք տարբերվում են հողի օրգանիզմների բազմությամբ.

բ) նմանատիպ, բնականաբար կրկնվող բիոցենոզներ.

գ) նյութերի շրջանառության արագությամբ նման համայնքներ.

դ) կենսացենոզներ, որոնք տարբերվում են բիոտիկ կապերի շարքով:

3.

ա) պնդուկի թրթուր, շիֆչաֆ;

գ) վայրի խոզ, դեղնավիզ մուկ;

դ) աղոթող մանթիս, փորկապ:

4. Բիոցենոզով զբաղեցրած աբիոտիկ միջավայրի տարածքը կոչվում է.

ա) էկոտոպ;

բ) բնակավայր;

գ) էկոհամակարգ;

դ) բիոտոպ:

5. Տեսակի էկոլոգիական խորշը կոչվում է.

ա) սննդամթերքի արտադրության համար օգտագործվող բիոտոպի մի մասը.

բ) աճելավայրերի պայմանների մի շարք.

գ) տեսակի դիրքը բիոցենոզում.

դ) տեսակի առանձնյակների կանոնավոր բաշխում.

6. Բիոցենոզը կոչվում է.

ա) տվյալ բնակավայրի լանդշաֆտային և հողային և կլիմայական պայմանների համալիր.

բ) տարբեր տեսակներին պատկանող համատեղ ապրող և փոխկապակցված օրգանիզմների ամբողջություն.

գ) օրգանիզմների և բնակավայրերի մի շարք.

դ) միևնույն տեսակի օրգանիզմների մի խումբ, որոնք ապրում են միասին.

7.

ա) հապալաս, կանաչ մամուռ;

բ) թխկի, պնդուկ;

գ) սպիտակ շուշան, գանգուր լճակ;

դ) Եվրոպական խոզապուխտ, բարձրահասակ գիհի:

8. Տարբեր կաղնու անտառների սաղարթավոր անտառների շերտում կան այնպիսի կենդանիներ, ինչպիսիք են.

ա) պնդուկի թրթուր, բանկային ծղոտ;

բ) կապույտ ծիծիկ, կաղնու թրթուր;

գ) աղոթող մանտի, խաչաձև բիծ;

դ) sable, squirrel.

9. Բիոցենոզի տեսակների կառուցվածքը հասկացվում է հետևյալ կերպ.

ա) տարբեր տեսակների անհատների բաշխումը շերտերի միջև.

բ) տեսակների բազմազանությունը, նրանց թվաքանակի հարաբերակցությունը.

գ) տարբեր տեսակների անհատների հարաբերությունները.

դ) տարբեր տարիքային խմբերի անհատների թվի հարաբերակցությունը.

10. Բիոցենոզի տարածական կառուցվածքը հիմնականում որոշվում է.

ա) արտադրողների և սպառողների կենսազանգվածի հարաբերակցությունը.

բ) տարբեր տեսակների անհատների տեղադրումը միմյանց նկատմամբ.

գ) արական և իգական սեռի անհատների թվի հարաբերակցությունը.

դ) տարբեր տարիքի անհատների բաշխումը շերտերի միջև.

11. Բիոցենոզը կոչվում է.

ա) օրգանիզմների և կենսամիջավայրերի մի շարք, որոնք միավորված են նյութերի ցիկլով և էներգիայի հոսքով.

բ) օրգանիզմների և բնական լանդշաֆտի համալիր.

գ) բնական համակարգ, որը պահպանվում է տարբեր տեսակների անհատների միջև կապերի միջոցով.

դ) միևնույն տեսակի առանձնյակների հավաքածու, որոնք համատեղ բնակվում են տարածքում, ազատորեն խաչվում են և տալիս են բերրի սերունդ:

12. Տարբեր կաղնու անտառների լայնատերեւ անտառների շերտում կան այնպիսի բույսեր, ինչպիսիք են.

ա) հապալաս, կանաչ մամուռ;

բ) սպիտակ շուշան, գանգուր լճակ;

գ) եվրոպական խոզապուխտ, բարձրահասակ գիհ;

դ) նվնվոց, կաղնու անեմոն:

13. Տարբեր կաղնու անտառների սաղարթավոր անտառների շերտում կան այնպիսի կենդանիներ, ինչպիսիք են.

ա) կարկանդակ ճանճորսիչ, ջեյ;

բ) բանկային վոլ, տիտղոս.

գ) խայտաբղետ աղացած սկյուռ, խաչասեղան;

դ) բազե, սկյուռ.

14. Համայնքի գերիշխող տեսակներն են.

ա) ուժեղ ազդեցություն շրջակա միջավայրի վրա.

բ) գերիշխող թվերով.

գ) բնորոշ է միայն տվյալ բիոցենոզին.

դ) պահպանվում է կենսացենոզները փոխելու ժամանակ:

15 . Բիոցենոզի առավել խոցելի մասն են.

ա) բազմաթիվ տեսակներ.

բ) գերիշխող տեսակներ.

գ) փոքր տեսակներ;

դ) աճելավայր ձևավորող տեսակներ.

Առնչվող տեղեկություններ.